Le pollen des Crotonoideae Apétales (Euphorbiaceae): Ultrastructure de l'exine. Pollen exine ultrastructure of the apetalous Crotonoideae

Le pollen des Crotonoideae Apétales (Euphorbiaceae): Ultrastructure de l'exine. Pollen exine ultrastructure of the apetalous Crotonoideae

ELSEVIER REVIEW OF PALAEOBOTANY AND PALYNOLOGY Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257 291 Le pollen des Crotonoideae Ap6tales (Euphorbi...

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REVIEW OF PALAEOBOTANY AND PALYNOLOGY Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257 291

Le pollen des Crotonoideae Ap6tales (Euphorbiaceae)" Ultrastructure de l'exine Pollen exine ultrastructure of the apetalous Crotonoideae Danielle Lobreau-Callen a,,, Maria Suarez Cervera

b

a CNRS, UMS 826 / EPHE, Laboratoire de PhanOrogamie, MusOum national d'Histoire naturelle, 16 rue Buffon, F-75005 Paris, France b Department of Botany, Faculty of Pharmacy, University of Barcelona, E-08028 Barcelona, Spain Received 17 October 1996; received in revised form 12 February 1997; accepted 12 February 1997

R~ume Le type pollinique 'crotonoide' caractdrise la sous-famille des Crotonoideae dans les Euphorbiaceae. Chez les Crotonoideae ap6tales compos6es de 5 tribus (Micrandreae, Manihoteae, Elateriospermeae, Adenoclineae, Gelonieae) et de la sous-tribu, Neoboutonineae (tribu Aleuritideae), l'exine du pollen est fondamentalement tect6e et de type tilioYde. C'est ainsi que le rectum porte un r6seau plus ou moins marqu6 off le mur prdsente des excroissances (clavae, 6pines, 616ments prismatiques, gemmules) souvent ornement6es, dispos6es en rosette autour de r6gions circulaires. Morphologiquement analogues, les columelles repr6sentdes dans l'ensemble de l'exine ne sont pas routes homologues. Elles sont de deux types: les unes tr6s courtes, parfois rdduites 5. des grains sphdroidaux, port6es par la foot-layer, les autres allong6es formant deux rang6es sous l e m u r et reposant sur le tectum du fond des mailles. Dans le premier cas, il s'agit d'un v6ritable infratectum et dans le second, de columelles tectales correspondant 5. une modification du tectum. Chez les Elateriospermeae et les Neoboutonineae off le rectum des mailles est r6duit 5. quelques clavae et verrues, les seules columelles pr6sentes sont d'origine tectale et constituent un nouveau syst6me d'infratectum. La foot-layer est continue ou rdduite 5. des areas et l'endexine partiellement ou totalement lamellaire. D'apr6s les variations de la structure de la nexine et l'ornementation des 616ments libres tectaux, les pollens des Crotonoideae ap6tales se r6partissent en deux groupes: Groupe I: Micrandreae, Glycydendron, Manihoteae, Elateriospermeae; Groupe II: Adenoclineae (incl. Cladogelonium; excl. Glyeydendron), Gelonieae (excl. Cladogelonium), Neoboutonineae (Aleuritideae). L'ornementation et la structure particuli6re du rectum de type tilioide permet d'attribuer certains pollens fossiles aux Crotonoideae ap6tales. Dans les deux groupes, les types polliniques actuels avec un maximum de caract6res primitifs sont subdquatoriaux; le groupe I e s t uniquement sud-am6ricain et sud-est-asiatique et le groupe II est pantropical et largement dispers6 dans les r6gions pal6otropicales. Les pollens fossiles les plus anciens remontent au Cr6tac6 supdrieur tropical mais leurs caract6res sont ddriv6s. A partir d'un type pollinique de base tel celui de plusieurs Phyllanthoideae pal6otropicales comme Martretia, Protomegabarea, Savia .... la diversit6 des types polliniques des Crotonoideae apdtales pourrait correspondre 5, un phdnombne de r6version associ6 5. une r6organisation des structures exiniques largement ddvelopp6es dans les esp~ces p6taliflores et chez les Euphorbioideae. L'6tude ultrastructurale de l'exine des Crotonoideae permet de souligner certaines parentds palynologiques de la sous-famille avec les Malvales (Tiliaceae, Bombacaceae) et Dill6niales (Dipterocarpaceae); en revanche, les relations avec les Buxaceae et * Auteur correspondant. 0034-6667/97/$17.00 © 1997 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PH 0034-6667(97)00012-2

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les Thymeleaceae sont incertaines. Par comparaison avec le pollen des autres Euphorbiaceae, le type crotono'fde d6crit dans plusieurs Angiospermes sans rapports syst6matiques entre elles, ne correspond qu'fi une ornementation, la structure exinique variant considdrablement avec les taxons. La structure crotono'fde d6crite chez les Crotonoideae est tout/~ fait particuli~re et donc un caract6re propre fi la sous-famille. © 1997 Elsevier Science B.V. Abstract The crotonoid pollen type defines the subfamily Crotonoideae in the Euphorbiaceae. The apetalous Crotonoideae are composed of 5 tribes (Micrandreae, Manihoteae, Elateriospermeae, Adenoclineae, Gelonieae), and 1 subtribe, Neoboutonineae (tribus Aleuritideae). In the pollen of these Crotonoideae, the exine is basically tectate. The tectum is of the tilioid type. The more or less distinct reticulum is supratectal. The muroid ridge supports ornamented excrescences, clavae or gemmulae, regularly arranged around a circular area. Although morphologically analogous, the columellae are not in fact all homologous in the exine. They are of two types. The very short ones, sometimes reduced to spheroidal grains rest on the foot-layer. The others are elongated and in two rows, supported by the tectum in the meshes. In the first case, they concern a part of the real infratectum and in the second, the columellae are a tectal formation. In the Elateriospermeae and in the Neoboutonineae, where the tectum is reduced to some clavae or verrucae in the meshes, only the tectal columellae are present and constitute a new form of infratectum. The foot-layer is continued or reduced to masses and the endexine is partly or totally lamellate. According to the nexine structure, the pollen grains of apetalous Crotonoideae are classified in two groups: Group I, Micrandreae, Glycydendron (Adenoclineae), Manihoteae, Elateriospermeae; Group II, Adenoclineae (incl. Cladogelonium; excl. Glycydendron), Gelonieae, Neoboutonineae (Aleuritideae). In the two groups, the pollen types with a maximum of primitive characters are subequatorial; group I is South American and Southeast Asiatic and group II is pantropical and principally palaeotropical. The oldest fossil pollen dates from the Late Cretaceous of the tropics and their pollen type is derived. The diversity of the pollen types of the apetalous Crotonoideae may correspond to regression associated with a new organisation of the exinous structure that is well developed in the petaliflorous Crotonoideae and in the Euphorbioideae. The apetalous Crotonoideae show some relationships with many palaeotropical Phyllanthoideae such as Martretia, Protomegabarea, Savia. In comparison with the other Euphorbiaceae, the crotonoid pollen type cited in many Angiosperms would only be used to describe the pollen ornamentation independently of the structure, which varies considerably with the taxa. This ornamentation is found in many families without close relationships. In contrast, the study of the different exinous structures in the Crotonoideae demonstrates certain relationships with other Dicotyledones such as Malvales (Tiliaceae, Bombacaceae), Dilleniales (Dipterocarpaceae), but less certain affinities with Buxaceae and Thymeleaceae. © 1997 Elsevier Science B.V. Keywords: morphologie pollininique; Euphorbiaceae; Crotonoideae; type crotono~de; ultrastructure exinique; type tilioide; affinit6s palynologiques; ornementation crotonoide; d6finition; pollen morphology; Euphorbiaceae; Crotonoideae ; crotonoid pattern; exinous ultrastructure; tilioid; palynological type; crotonoid affinities; ornamentation definition

1. Introduction Le p o l l e n de n o m b r e u s e s E u p h o r b i a c e a e est p a r t i c u l i 6 r e m e n t original p a r son o r n e m e n t a t i o n , ce qui a incit6 E r d t m a n (1952, 1966) /t cr6er l ' e x p r e s s i o n ' c r o t o n p a t t e r n ' ou type c r o t o n o i d e p o u r le ddcrire. I1 p r o p o s e ainsi deux ddfinitions d o n t l'une c o r r e s p o n d fi la d e s c r i p t i o n de l'exine chez M a n i h o t d a n s lequel les 616ments libres ( " p e g s o r w a r t s " ) r e p o s e n t sur l e m u r de structure spongieuse d ' u n r6seau. L ' a u t r e ddcrit le pollen de la sous-famille des C r o t o n o i d e a e au sens de Pax et H o f f m a n n (1931) et prdcise que les 616ments

o r n e m e n t a u x , v6ritables excroissances de section circulaire ou triangulaire, sont support6s p a r une c o u c h e c o l u m e l l a i r e ou spongieuse. Puisque la columelle qui p o r t e un t e c t u m o u une t6te renfl6e, fait p a r t i e de la c o n s t r u c t i o n interne de l'exine ( P u n t et al., 1994), la n o t i o n de type c r o t o n o i d e n'est pas une simple o r n e m e n t a t i o n , mais aussi une structure ectexinique. Plus tard, L o b r e a u Callen (1973), M a u r y et al. (1975), W a l k e r et W a l k e r (1984), D e j a x (1987) utilisent le terme de ' c r o t o n o i d e ' p o u r d6crire une o r n e m e n t a t i o n de surface o/~ les 616ments libres ou excroissances exiniques sont dispos6s p a r g r o u p e s de 5 - 6 j u s q u ' / l

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8 616ments contigiis, arrang6s autour de r6gions circulaires. R6cemment, Punt et al. (1994) pr~cisent ~t nouveau la notion de 'type crotonoide' en modifiant la seconde ddfinition d'Erdtman (1952) et en conservant les deux niveaux d'observation de l'exine: "a characteristic type of ornamentation comprising rings of five or six (sometimes more) raised, often triangular, sexine elements arranged around a circular area, usually formed by capitata columellae (pila). Example: Croton, Jatropha (Euphorbiaceae)". L'expression 'type crotonoide' est r~guli~rement utilis6e pour caract6riser le pollen de la sousfamille des Crotonoideae d'un certain nombre de taxons actuels et fossiles (Punt, 1962, 1987; Webster, 1975, 1994a,b; Thanikaimoni et al., 1984a; Lobreau-Callen, 1987; Nowicke, 1994). Dans les Dicotyl6dones, outre les Euphorbiaceae, il s'agit par exemple de plusieurs Buxaceae (Erdtman, 1952; K6hler, 1969; Nowicke, 1984), Callitrichaceae (Martinsson, 1993; Osborn et Philbrick, 1994), de quelques Atherospermatoideae dans les Monimiaceae (Doyle et al., 1975; Sampson et Forman, 1988), Scrophulariaceae (Bolliger et Wick, 1990; Nilsson et Hong Deyuan, 1993), Thymeleaceae (Erdtman, 1952; Archangelsky, 1971; Nowicke et al., 1985; Nowicke, 1994; Zavada et Lowrey, 1995), de rares genres dans diverses families, tels Dryobalanops dans les Dipterocarpaceae (Maury et al., 1975), Platea dans les Icacinaceae (Lobreau-Callen et Srivastava, 1974; Lobreau-Callen, 1975, 1977). Chez les Monocotyl6dones, ce type pollinique est moins fr6quent et ne se rencontre que dans quelques Amaryllidaceae (ex. Haemanthus, Erdtman, 1952), Liliaceae (ex. Lilium in Erdtman, 1952). I1 est en outre bien connu dans les pollens fossiles monosulqu6s cr6tac6s tel Stellatopollis (Doyle et al., 1975), zonasulcul6s (Dejax, 1987) ou p~ripords Erdtmanipollis (Srivastava, 1972), et tertiaires de Klaineanthus dans l'Ouest-africain (SalardCheboldaeff, 1978) et de Tetrorchidium en Am6rique centrale (Graham et Jarzen, 1969; Graham, 1976, 1987, 1988, 1991a,b). Par ailleurs, Taylor (1983) n'en recense aucun du Cr6tac6 au Mioc6ne en Am6rique du Nord. Cependant, la structure exinique de l'ensemble du pollen de ces

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taxons est h6t6rog6ne, tout particuli~rement chez les Crotonoideae. Les Crotonoideae (Pax, 1890) sont l'une des 3 sous-familles des Euphorbiaceae uniovul6es actuellement retenues par Webster (1994a,b). Elles comprennent 12 tribus et 74 genres, la plupart de rdgions tropicales /t l'exception de quelques rares taxons tempdr6s (Adenocline). Elles sont largement repr6sent6es sur tous les continents et plus particuli6rement en Amdrique du Sud (Amazonie). Dans cinq des tribus et dans la sous-tribu des Neoboutonineae (2 genres) appartenant aux Aleuritideae, les fleurs mSles et femelles sont toujours ap6tales et le pollen apertur6 ou non. Dans toutes les autres tribus, l'un des deux types floraux au moins a une corolle g6n6ralement bien color6e et un pollen inapertur~ (Webster, 1994b). Les tr6s nombreuses observations palynologiques de la sous-famille (Thanikaimoni, 1970-1986; Tissot, 1990; Tissot et Van der Ham, 1994) montrent toutes que le pollen tr6s diversifi6 par son syst~me apertural a la particularit6 de prdsenter une exine avec une ornementation constitu6e de (5) 6 (7-8) clavae r~guli~rement dispos~es autour d'une r6gion circulaire et plus particuli6rement aux angles du mur d'un r6seau ~t mailles hexagonales ou plus rarement /t 5, 7-8 c6tds (Erdtman, 1952; Punt, 1962, 1987; Webster, 1975, 1994a; Lynch et Webster, 1975; Lobreau-Callen, 1987; Nowicke, 1994). Quelques rares taxons font cependant exception, lorsque le pollen est r6ticul6 ou prdsente des 616ments libres de formes vari6es, telles des 6pines, ou avec une disposition irrdguli6re: Bertya (Nowicke, 1994), Cocconerion, Myricanthe (Lobreau-Callen, 1987), Domohinea (Thanikaimoni et al., 1984a), Hevea p.p., Micrandra p.p. (Punt, 1987, Nowicke, 1994), Ricinodendron p.p. (Nowicke, 1994), Tannodia (Punt, 1962). Les 6tudes en microscopie 61ectronique sur le pollen des Crotonoideae montrent que les descriptions de l'ultrastructure de l'ensemble de l'exine sont extr+mement diversifi6es (Larson et al., 1962; Thanikaimoni et al., 1984a; Frean, 1973, 1983; Saad et E1 Ghazaly, 1988; Nowicke, 1994). Dans les grains inapertur6s r6ticul6s des Crotonoideae pdtaliflores, Domohinea, Sagotia et Croton matourensis, la sexine comprend un tectum discon-

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tinu portant l'ornementation (Thanikaimoni et al., 1984a), Dans l'ensemble de la sous-famille et selon les auteurs, l'infratectum est columellaire ou grenu suivant les esp~ces 6tudi6es (Larson et al., 1962; Thanikaimoni et al., 1984a; Frean, 1973, 1983; Saad et E1 Ghazaly, 1988), ou encore 'columellaire grenue' (Nowicke, 1994). Thanikaimoni et al. (1984a) d6crivent un ensemble infratectum/footlayer form6 d'amas et de grains ectexiniques, parfois totalement absents et Nowicke (1994) prdcise que les deux couches foot-layer/endexine sont peu distinctes, la nexine 6tant ainsi filiforme dans de nombreux genres. Chez Domohinea, l'endexine est rdduite /t quelques lamelles et est absente chez Sagotia et Croton matourensis oiJ la structure grenue repose directement sur l'intine (Thanikaimoni et al., 1984a). La grande diversit6 du type pollinique crotono,de prdsent dans les Crotonoideae et dans de nombreuses Angiospermes, ainsi que les diff6rences d'interpr6tation de la structure des parois, nous ont incitdes fi entreprendre l'6tude ultrastructurale du type exinique crotono'ide hors des r6gions aperturales, en prenant pour exemple les Crotonoideae ap6tales, leurs exines sontmoins connues que pour les Crotonoideae p6taliflores. Les structures observ6es seront ainsi compardes /t celles ddjb, d6crites dans d'autres Angiospermes actuelles et fossiles. Les Crotonoideae ap6tales sont compos6es de cinq tribus (Webster, 1994b): Micrandreae, Manihoteae, Adenoclineae, Gelonieae et Elateriospermeae, et d'une sous-tribu des Aleuritideae, les Neoboutonineae. Les Micrandreae (Micrandra, Mierandropsis, Cunuria, Hevea) sont des arbres de sous-bois de la forat amazonienne, parfois de savane arborde. Les Manihoteae (Manihot, Cnidoscolus) sont des arbres ou des arbustes, exceptionnellement des herbacdes (Cnidoscolus herbaceus) sud et centre am6ricains. Les Adenoclineae sont 6galement des arbres ou arbustes de sous-bois, parfois des herbac6es (Adenocline, Tetrorchidium minus); elles sont ndotropicales (Ditta, Glycvdendron, Tetrorchidium p.p.), pal6otropicales (Endospermum, Klaineanthus, Tetrorchidium p.p.), ou plus rarement tempdrdes chaudes en Afrique du Sud (Adenocline). Les Gelonieae sont des arbustes ou arbrisseaux pal6o-

tropicaux comprenant deux genres, l'un, Suregada, largement reprdsent6 avec plus d'une trentaine d'esp6ces en Asie et moins d'une dizaine en Afrique tropicale et fi Madagascar; l'autre, Cladogelonium, monospdcifique et enddmique de Madagascar. Les Elateriospermeae repr6sentdes par la seule esp6ce Elateriospermum tapos sont des arbres du Sud-est asiatique (Thailande, Java, Born6o) et les Neoboutonineae qui comprennent deux genres Neoboutonia en Afrique et Benoistia fi Madagascar, sont de petits arbres et arbustes de for6t.

2. Mat6riel et m6thodes

Le matdriel pollinique 6tudi6 de la sous-famille des Crotonoideae porte sur des 6chantillons pr6levds dans les Herbiers du Musdum national d'Histoire naturelle de Paris (P), le plus souvent d6terminds et s61ectionnds par G. McPherson, sp6cialiste de la famille pour les rdgions pal6otropicales. L'ensemble des pollens des spdcimens citds ci-dessous a 6t6 observ6 en microscopie photonique (Mph) sur un microscope Zeiss Standard et en microscopie 61ectronique ~t balayage (MeB) sur un appareil Jeol A 840 du CIME de l'Universit6 de Paris VI (France). Ceux 6tudids en microscopie 61ectronique ~t transmission (MET) l'ont 6t6 sur un microscope Hitachi EM 200 ou Phillips 301 de l'Universit6 de Barcelona (Espagne). Tribu ADENOCLINEAE ( Miiller Argoviensis) Webster ( 1975): Adenocline acuta (Thunberg) Baillon: Schlechter 2732 ( Afrique australe). Ditta myricoides Griesebach: Howard et Newling 15745 (Porto Rico). Endospermum chmense Bentham: Poilane 23827 (Vi6t-nam). Endospermum ovali/olium Pax: Phusomsaeng 212 (Thailande). Glycydendron amazonicum Ducke: Black 47-1082 F24 ( Br6sil ). Klaineanthus gaboniae Pierre: Klaine 426 (Gabon), s. n. (Gabon); Tisserant 2359 (Centre-Afrique) (MET). Tetrorchidium congolense L~onard: Sita 2657 (Congo) (MET). Tetrorchidium didymostemon (Baillon) Pax et Hofmann: Descoing 6497 (Gabon) (Mph seulement); Tisserant 208 (Congo). Tetrorchidium macrophyllum Poeppig: A~vdund 18608 (Equateur). Tetrorchidium parvulum Mueller Argoviensis: Glaziou 8087 ( Brasil ) Tetrorchidium rubrivenium Poeppig et Endlicher: Smith et Reitz 12727 (Br6sil).

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Tribu GELONIEAE(Mfiller Argoviensis) Pax (1890): Cladogelonium madagascariensis Leandri: S. F. 13254 (Madagascar). Suregada baronii (S. Moore) Croizat: Capuron, Service Forestier 11919 (Madagascar). Suregada chauvetia R. Smith: Capuron, Service Forestier 12818 (Madagascar) (MET). Suregada occidentale (Hoyle) Croizat: Vigne 4092 (Ghana). Tribu MANIHOTEAE(MOiler Argoviensis) Pax (1890): Cnidoscolus urens (L.) Arthur: Harley 16484 (Am6rique du

Sud). Manihot esculenta Crantz: Cultiv6, Serres de l'Arbor6tnm de Ch6vreloup, P. (MET). Manihot tripartita (Sprengel) MOiler Argoviensis: Glaziou 18470 (Br6sil) (MET). Tribu MICRANDREAE(MOiler Argoviensis) Webster (1975): Hevea kunthiana (Baillon) Huber: Jenman 7578 (Guyane britanique) (MET). Micrandra elata (Didrichsen) Mueller Argoviensis: Tawjoeran 14647 P (Surriname) (MET). Micrandra Iopezii Schultes: Sehultes et Lopez 9725 (Br6sil: Amazone). Micrandra rossiana Schultes: Richard s. n. (Br6sil). Micrandra siphonoides Bentham: Wurdack et Adderley 43250 (V~n6zuela). Micrandra spruceana (Baillon) Schultes (= Cunuria spruceana Baillon): Krukoff8858 (Br6sil, Amazone). Micrandra crassipes (MOiler Argoviensis) Schultes (= Cunuria sprucei M~ller Argoviensis: Schultes et Lopez 9668 (Br6sil, Amazone). Tribu ELATERIOSPERMEAEWebster (1975): Elateriospermum tapos Blume: Yates 2569 (Sumatra). Tribu ALEURITIDEAE Hurushawa (1954), NEOBOUTONINEAE (Hutchinson) Webster: Benoistia perrieri Leandri: Perrier de la Bgtthie 12871 (Madagascar) (Mph seulement). Benoistia orientalis Leandri: Rakotoson 7938 R N (Madagascar). Neoboutonia afrieana MOiler Argoviensis: Letouzey 5639 P (Cameroun); Preuss 1288 P (Cameroun).

Quelques autres 6chantillons observ6s pour comparaison proviennent du Mus6um national d'Histoire naturelle ou de l'Herbier de Bruxelles: Haemanthus lindenii N.E. Brown (Amaryllidaceae): Serres trop-

icales de l'Arbor6tum de Ch6vreloup, P. Lophopyxis maingayi Kooker f. (Lophopyxidaceae): King 4980 P, Perak. Protomegabarea neiocarpa J. Ldonard (Euphorbiaceae, Phyllanthoideae): A. Ldonard 3829 Br, Zaire. Tilia platyphylla Scopoli (Tiliaceae): Arbor6tum de Ch6vreloup, P.

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Les observations au Mph et au MeB portent sur du pollen ac6tolys6. Pour le MeB, il a 6t6 m6tallis6 ~t l'or. Les 6chantillons d'herbier 6tudids en microscopie 61ectronique ~t transmission (MET) ont 6t6 fix6s dans du glutarald6hyde fi 2,5% m61ang6 dans du tampon cacodylate sodique 0,025 M fi 4°C et postfix6s dans le t6troxyde d'osmium g 1%. L'6chantillon de Manihot pr61ev6 dans les serres de l'Arbor6tum de Ch~vreloup a 6t6 fix6 comme pr6c6demment et postfix6 dans de l'acide osmique ~ 2% additionn6e d'un m61ange ~t 0,8% de ferricyanure de potassium K3Fe(CN)6-tampon phosphate (Weber, 1992). Apr6s d6shydratation dans l'ac6tone, les inclusions ont 6t6 faites dans de la r6sine Spurr. Les coupes ont 6t6 color6es avec l'ac6tate d'uranyl et le citrate de plomb (AU/CP).

3. R6sultats

Le pollen est en gdn6ral subsph6rique, 16g~rement br6viaxe ou ~t peine longiaxe lorsqu'il pr6sente une ectoaperture allong6e. I1 est colpor6 (Micrandra clara p.p., M. rossiana p.p., M. crassipes, M. spruceana, M. lopezii, Glycydendron, Adenoclineae sauf Adenocline, Planche IV, G; Planche IX, A - M ) , avec des endoapertures parfois indistinctes ou mal d61imit6es lat6ralement (M. elata p.p., M. rossiana p.p., M. siphonoides p.p., Plate I, P; Planche IX, A, B, D) ou est colp6 (M. siphonoides p.p., Hevea, Cladogelonium, Planche IV, M). Le nombre d'apertures est g6n6ralement de 3 (4) dans la plupart des Micrandreae et des Adenoclineae (Planche I, F, L; Planche IV, A, G; Planche V, G; Planche VI, A, H, K, E, M; Planche IX, A-E); il varie de 4 /t 6 chez Cladogelonium (Planche IV, M, O; Planche IX, O) et de 5 /t 7 chez Micrandra crassipes (Planche I, C), M. spruceana (Planche I, A; Planche IX, J) et M. lopezii (Planche IX, F, I) Dans certains taxons, 1, 2 ou 3 apertures tendent fi se d6doubler ou /t pr6senter une ramification dichotomique ~t une extr6mit6 ou sur toute la longueur de telle sorte qu'il y a formation d'un pontopercule ou d'un opercule total ou partiel (Planche I, L). Chez Hevea, le sillon est recouvert par un opercule au sens de Thanikaimoni (1978) et de Faegri et

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PLANCHE I Groupe 1, Micrandreae, Micrandra (MeB). Barre d'~chelle: A C F, L, P 1 0 ~tm; D K, M O, Q S 1 ~rn. A-B. M. spruceana (Baillon) Schultes. A. Grain avec des clavae simples et r6guli6res. B. Apocolpium, grain avec des clavae ramifi6es, tr6s irr6guli6res. C-E. M. crassipes (Mi~ller Argoviensis) Schultes. C. Apocolpium. D. Clavae lisses et irr6guli6res. E. Tectum dans les mailles, absence de toute structure dans l'axe du m u r visible apr6s arrachement du m u r du r6seau supratectal. F G. M. clara (Didrichsen) Mi~ller Argoviensis. F. M6socolium. G. Fragment d'exine, infratectum columellaire. H K. M. lopezii Schultes. H. Clavae lisses. I. Tectum ruguloperfor6 darts les mailles, absence de structure sous l e m u r localement arrach6. J. Fragment d'exine, infratectum columellaire absent sous l'axe du mur. K. Nexine form6e de deux couches, la plus profonde tr6s mince et endosculpt6e. L O. M. siphonoides Bentham. L. M6socolpium et un opercule. M. Exine de type tilioide. N. Fragment d'exine, columelles tectales et infratectum. O. Fragment d'exine, nexine form6e de deux couches, la plus profonde 6tant d6col6e de la plus superficielle. P S. M. rossiana Schultes. P. Pollen entier. Q. Surface de l'exine de type tilioide. R. Structure tilioide vue en coupe S. fragment d'exine, nexine endosculpt6e. Abr6viations c o m m u n e s / t l'ensemble des figures. A = endoaperture; ci = infratectum columellaire; el= canalicule; ct = columelle tectale; E = endexine; F = foot-layer; f = microfibrilles; g = structure grenue; ge = globules ectexiniques; gi = infratectum grenu; I = intine; la = partie superficielle de l'intine; Ib = partie moyenne de l'intine; Ie = partie profonde de l'intine; K = base de clavae fractur6es; L = solution de continuit6; m = maille; N = nexine; Na = partie superficielle de la nexine; N b = p a r t i e profonde de la nexine; O=opercule; P = m a n t e a u pollinique (Pollenkitt); R = m u r du r6seau; T = t e c t u m ; T m = t e c t u m dans une maille; T R = m u r du r6seau supratectal; U = v e r r u e ; V = i n f r a t e c t u m d6pourvu de toute structure dans l'axe du tour du r6seau. Les fl6ches indiquent des apertures. PLATE I G r o u p 1, Micrandreae, Mierandra (MeB). Scale bar: A - C , F, L, P, 10 ~tm; D K, M O, Q-S, 1 ~tm. ~ B . M. spruceana (Baillon) Schultes. A. Grain with simple and regular clavae. B. Apocolpium, grain with ramified and very irregular clavae. C E. M. erassipes (Mtiller Argoviensis) Schultes. C. Apocolpium. D. Smooth and irregular clavae. E. Tectum in the meshes, absence of structure in the infratectum in the wall visible after pulling away the supratectal tectum wall. F G. M. elata (Didrichsen) Mt~ller Argoviensis. F. Mesocolium. G. Fragment of exine, columellar infratectum. H K. M. lopezii Schultes. H. Smooth clavae. I. Ruguloperforate tectum in the meshes, absence of structure under the wall where pulled away. J. Fragment of exine, columellar infratectum absent under the wall axis. K. Nexine made of two layers, the innermost very thin and with endosculpture. L O. M. siphonoides Bentham. L. Mesocolpium and an operculum. M. Exine of tilioid type. N. Fragment of exine, tectal columellae and infratectum. O. Fragment of exine, nexine made of two layers, the innermost being detached from the most superficial one. P-S. M. rossiana Schultes. P. Pollen grain. Q. Surface of the exine of tilioid type. R. Section of the tilioid structure. S. Fragment of exine, endosculptate nexine. (Continued on p.264)

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Iversen (1989), particuli6rement net (Planche IV, A). Les endoapertures sont elliptiques ou losangiques (Micrandra p.p.), subrectangulaires, plus ou moins constrict6es sous le sillon (Klaineanthus, Glycydendron), ou tr6s larges et zonales, formant un anneau autour de l'6quateur (Tetrorchidium, Ditta, Endospermum, Planche VI, R). Le pollen spherique et de grandes dimensions des trois genres, Manihot, Cnidoscolus et EIateriospermum est p~ripor6 (Planche III, C; Planche IV, C, E). Celui subspharique ou polygonal de Suregada est 6galement p6ripor6 (S. chauvetia), cryptopor6 (S. baroni) ou inapertur6 (S. occidentalis, Planche IV, I). Les pores sont ganara-

lement circulaires. Chez Cnidoscolus, un opercule est particulierement net dans la nexine (Planche IV, D). Le pollen est inapertur6 chez les Neoboutonineae (Planche IV, J). Le pollen des diff6rentes tribus d6finies par Webster (1994b) est illustr6 dans l'ordre qui suit: Micrandreae (Planche I; Plate II; Planche IV, A; Planche IX, A-G, I, J, L), Manihoteae (Plate III; Plate IV, B-D), Elateriospermeae (Planche IV, E F), Adenoclineae (Planche III; Planche IV, G, H; Plate V; Plate VI; Plate VII, A, B; Planche IX, H, K, M), Gelonieae (Planche IV, I, M-O; Planche VI, C-H; Planche IX, O), Neoboutonineae (Planche IV, J-L).

P L A T E I (continued) Abbreviations c o m m o n to all the figures. A =endoaperture; ci=columellar infratectum; c/=canalicule; ct=tectal columellae; E = e n d e x i n e ; F - f o o t - l a y e r ; f=microfibrils; g = granular structure; ge = ectexinous globule; gi = granular infratectum; I = intine; Ia = superficial part of the intine; Ib = median part of the intine; Ic = inner part of the intine; K = base of broken columellae; L = commissural line; m = mesh; N = nexine; Na = superficial part of the nexine; N b = d e e p part of the nexine; O - o p e r c u l e ; P=Pollenkitt; R = w a l l of the reticulum; T = t e c t u m ; T m = t e c t u m in a mesh; T R = w a l l of the supratectal reticulum; U = w a r t ; V = e m p t y infratectum without structure in the axis of the reticulum wall. Arrows indicate an aperture.

P L A N C H E II Groupe 1, Micrandreae (MET). Barre d'6chelle: 1 ~tm. ~ D . M. elata (Didrichsen) Mialler Argoviensis: exine dans un m6socolpium, clavae ramifi6es, columelles de l'infratectum peu nombreuses, endexine tr~s irr6guli6re travers6e par des canalicules, intine form6e d'une seule couche. B. Fragment d'exine, clavae ramifi6es. C. Nexine form6e de deux couches, l'endexine 6tant particuliSrement endosculpt6e. D. Exine dans un mesocolpium, columelles, dans le centre d'une maille, tectum contigti ~t la foot-layer riche en microfibrilles, limites diffuses de l'endexine. E - G . Hevea kunthana (Baillon) Huber: exine dans un masocolpium. E. Soudure du tectum h la foot-layer dans le centre d'une maille. F. Clavae et base de columelles visibles apr6s arrachement du tectum. G. Foot-layer riche en microfibrilles, limites diffuses de l'endexine irr6guli6re, intine pr6sentant trois couches. P L A T E II G r o u p 2, Micrandreae (MET). Scale bar: 1 lam. ~ D . Mierandra elata (Didrichsen) M~iller Argoviensis: exine in a mesocolpium, ramified clavae, few columellae in the infratectum, endexine very irregular, with canalicules, intine made of a single layer. B. Fragment of exine, ramified clavae. C. Nexine made of two layers, the endexine with distinct endosculpture. D. Exine in a mesocolpium, columellae and in a center of a mesh, tectum near the foot-layer rich in microfibrils, diffuse borders of the endexine. E G. Hevea kunthiana (Baillon) Huber: exine in a mesocolpium. E. Junction of the tectum to the foot-layer in the center of a mesh. F. Clavae and base of columellae visible after pulling away the tectum. G. Foot-layer rich in microfibrils, diffuse borders of irregular endexine, intine showing three layers.

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PLANCHE

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D. Lobreau- Callen, M.S. Cervera / Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 25 7~91 3.1. O r n e m e n t a t i o n

Le polten de l'ensemble des Crotonoideae ap6tales est g6n6ralement tect6 et l'ornementation form6e le plus souvent par des 616ments libres contigiis, de formes diverses et r6guli6res, dispos6s autour d'une r6gion circulaire, sur le tectum ou sur l e m u r d'un r6seau presque toujours supratectal. Ces 616ments libres sont cependant parfois absents (Planche I, L, M, P, Q). 3.1.1. E l 6 m e n t s libres

Les 6t6ments libres ont la forme d'ellipsoide (Planche I, A), de prisme fl base triangulaire (Planche IV, L), de parall616pip+de triangulaire (Planche I, H ) avec parfois des faces concaves (Planche I, G). Ils sont fr6quemment plus 6troits fl la base (Planche IV, B, D, L), parfois fl peine (Planche I, G; Planche III, A; Planche V, H; Planche VI, G ) ou pas du tout (Planche VI, B, C). Selon les dimensions, il s'agit de clavae (Planche I, G, I, K; Planche II, C; Planche III, B, F, L; Planche VI, Q; Planche VII, D, E) ou de gemmules (Planche III, A, D) dont la partie inf6rieure de forme concave, est de m6me largeur que l e m u r sur lequel elles reposent. Ces 616ments sont lisses (Micrandreae, Planche

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I, D, G, H ) , fov6ol6s (Planche I, I; Planche III, B; Planche IV, B, F, H ) ou stri6s (Adenoclineae p.p., Planche V, B, F; Planche VI, D, F, L, P, Q; Gelonieae, Planche IV, Q; Planche VII, D, E, F; Neoboutonineae, Planche IV, K). Leur base a g6n6ralement la m~me ornementation que la partie renfl6e (Planche III, A, D; Planche IV, B, F; Planche VI, Q) ou est exceptionnellement lisse (Planche IV, L). La section de ces 616ments est arrondie (Planche I, A, J; Planche II, F; Planche IV, A, H, M; Planche V, B, G; Planche VI, I, J, K, M ) , triangulaire lorsqu'ils sont fi l'angle de trois mailles, ou rectangulaire et en forme de barrettes perpendiculaires au mur lorsqu'ils sont entre deux (Planche I, B, C, D, F, H; Planche IV, E, I, F, J, M, O; Planche VI, D, F). Leur sommet pr6sente des formes variables: arrondies (Planche I; Planche V, B; Planche VI, J, M), aplaties (Planche IV, I; Planche VI, D) ou termindes en pointe voire mame par une 6pine (Adenoclineae p.p., Planche V, H; Planche VI, E, F, I, L, Q, R; Gelonieae, Planche IV, O; Planche VI, C; Planche VII, C - E ; Neoboutonineae, Planche IV, K, L). Dans quelques individus les clavae et gemmules peuvent 6tre ramifi6es (Planche I, B; Planche II, A - C ) . Elles sont irr6guli6res chez de nombreuses Micrandreae et de rares Adenoclineae (Planche I,

PLANCHE III Groupe 1 Manihoteae, Manihot esculenta Crantz (A-C, MeB; D-E, MET). Barre d'echelle: C, 10 prn; ~ B , D, E, 1 ~tm. A. Fragment d'exine montrant lemur, le tectum dans les mailles, la nexine. B. Clavae fov6olaeset mur du raseau supratectal. C. Pollen paripor6. D-E. Ultrastructure de l'exine. D. Coupe passant par une clava et en bordure d'une maille du raseau supratectal, infratectum grenu. E. Coupe passant par la base d'une clava et au centre d'une maille, rectum soud6 fl la foot-layer, absence de structucture exinique soud6e fl la foot-layer sous la clava, solution de continuit~ et lamelles d'endexine entrelittaes dans la foot-layer, endexine lamellaire ou r~duite fl des amas, intine bistratifiee. PLATE III Group 1, Manihoteae, Manihot esculenta Crantz (A-C, MeB; D-E, MET). Scale bar: C, 10 ~m; A-B, D, E, 1 lam. A. Fragment of exine showing the wall, the tectum in the meshes, the nexine. B. Foveolate clavae and walls of the supratectal reticulum. C. Periporate pollen. D-E. Ultrastructure of the exine. D. Section through a clava and in border of a mesh of the supratectal reticulum, granular infratectum. E. Section through the base of a clava and in the center of a mesh, tectum fused to the foot-layer, absence of exinous structure fused to the foot-layer under the clava, commissural line and lamellae of endexine interbedded in the foot-layer, endexine lamellar or reduced to clusters, bilayered intine.

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P L A N C H E IV

D. Lobreau-Callen, M.S. Cervera / Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257-291 PLANCHE IV A H , Groupe 1; I-P, Groupe 2 (MeB). Barre d'6chelle: A, C, E, G, I, J, M, O, 10 ~tm; B, D, F, H, K, L, N, P, Q, 1 ixm. A. Micrandreae, Hevea kunthiana (Baillon) Huber: apocolpium et opercules. B-D. Manihoteae, Cnidoseolus urens (L.) Huber. B. Tectum suprar6ticul6, ruguloperfor6 dans les mailles, lisse sur l e m u r entre les clavae fov6ol6es. C. Pollen p6ripor6. D. Fragment d'exine passant par un opercule. E-F. Elateriospermineae, Elateriospermum tapos Blume E. Pollen p6ripor6. F. Fragment d'exine, columelles tectales, dans les mailles. G H. Adenoclineae, Glycydendron amazonicum Ducke. G. Pollen tricolpor6. H. Fragment d'exine, clavae fov6ol6es port6es par un r6seau supratectal. I. Gelonieae, Suregada occidentale (Hoyle) Croizat: pollen cryptopor6. J-L. Neoboutonineae. J. Neoboutonia afrieana Miiller Argoviensis: pollen inapertur6. K-L. Benoistia orientalis Leandri. K. Clavae stri6es terminees en pointe, et clavae dans les mailles. L. Fragment d'exine, mur du r6seau port6 par de hautes columelles. M-Q. Gelonieae, Cladogelonium madagascariensis Leandri. M. Grain tricolp6. N. Tectum suprar6ticul6 ~t mur ~t peine distinct, tectum perfor6 verruqueux ou finement clav6 dans les mailles. O. Grain hexacolp6. P. Fragment d'exine, endexine d6coll6e; clavae stri6es. PLATE IV A-H, Group 1; I-P, Group 2 (MeB). Scale bar: A, C, E, G, I, J, M, O, 10 ~tm; B, D, F, H, K, L, N, P, Q, 1 ~tm. A. Micrandreae, Hevea kunthiana (Baillon) Huber: apocolpium and operculums. B-D. Manihoteae, Cnidoscolus urens (L.) Huber. B. Suprareticulate tectum, ruguloperforate in the mesh, smooth wall between the foveolate clavae. C. Periporate pollen. D. Fragment of exine through an operculum. E-F. Elateriospermineae, Elateriospermum tapos Blume. E. Periporate pollen. F. Fragment of exine, tectal columellae, in the meshes. G-H. Adenoclineae, Glycydendron amazonieum Ducke. G. Tricolporate pollen. H. Fragment of exine, foveolate clavae supported by a supratectal reticulum. I. Gelonieae, Suregada occidentale (Hoyle) Croizat: cryptoporate pollen. J L. Neoboutonineae: Neoboutonia africana Mialler Argoviensis. J. Inaperturate pollen. K-L. Benoistia orientalis Leandri. K. Striate clavae terminate in a point, clavae in the meshes. L. Fragment of exine, reticulum wall supported by high columellae. M Q. Gelonieae, Cladogelonium madagaseariensis Leandri. M. Tricolpate grain. N. Suprareticulate tectum with a scarcely conspicuous wall, perforate verrucate or finely clavate tectum in the meshes. O. Hexacolpate grain. P. Fragment of exine, detached endexine; striate clavae.

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PLANCHE V

D. Lobreau-Callen, M.S. Cervera/ Reviewof Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257-291 B, C, F; Planche IV, G; Planche VI, H, J, L, O, P) ou relativement r6guli+res chez quelques Micrandreae (Planche I, A, H; Planche II, F ) , la plupart des Adenoclineae (sauf Tetrorchidium p.p.), dans toutes les Manihoteae, Gelonieae, Elateriospermeae et N e o b o u t o n i n e a e . Chez M. elata (Planche I, G ) , les 616ments en relief ont des formes variables et correspondent fi un m u r tr6s 6pais, plus large au s o m m e t qu'fi la base et brusquement aminci par places en dehors des r6gions situ6es/t l'angle de trois mailles. 3.1.2. Mur L e m u r du r6seau supratectal est lisse (Planche I, H, J, K ) et lorsqu'il est /L peine marqu6, le tectum parait microperfor6 (Planche II, E, G ) ou simplement fov6olg (Planche VI, E, G, J; Planche VII, C) et travers6 par des microcanalicules (Planche VII, A, B). En revanche, il est particuli6rement saillant chez Adenocline, Endospermum (Planche VI, N, P), Klaineanthus (Planche V, A, B), Suregada (Planche VII, C, H ) , Elaterio-

spermum (Planche (Planche IV, L).

IV,

F),

271 Neobotonineae

3.1.3. Centre des mailles Les mailles du r6seau peuvent atre particuli6rement larges dans quelques esp&ces (Planche I, I, M, Q; Planche IV, B, D; Planche VI, N, P; Planche VII, F ) ou au contraire de faible diam6tre (Planche VI, D, F, L; Planche VII, C). Les fov6oles, perforations et petites mailles sont subcirculaires (Planche I, E) alors que les plus grandes sont anguleuses, voire pentagonales ou m&me hexagonales lorsqu'elles sont r6guli6res (Planche I, I, Q, M; Planche VII, E). D a n s le fond des mailles du r6seau ou des perforations, le tectum est finement lisse ou scabre (Planche I, E, I; Planche II, B; Planche III, A, E; Planche V, B, C), ar6ol6 ou verruqueux (Planche I, G; Planche IV, H, F, L, N; Planche VI, C), clav6 ou gemmul6 (Planche VI, J, M, N; Planche VII, D, H, F ) , rugulo-perfor6 (Planche VI, P) ou simplement perfor6 (Planche IV, B, D).

PLANCHE V Groupe 2, Adenoclineae, Klaineanthus gaboniae Pierre (A, C-E, MeT; B, F-H, MeB). Barre d'6chelle: G, 10 gin; A-F, H, 1 gm. A. Ultrastructure de l'exine au centre des mailles, tectum contigu fi la foot-layer, endexine irr6guli¢re dans sa limite avec la foot-layer et constitu6e de deux parties l'une supCrieure continue, relativement r~guli6re, l'autre discontinue, trCs irrCguli~re, form6e d'amas ou de courtes lamelles contigt~es. B. R6seau supratectal portant des clavae fi peine stri6es C. Coupe passant/l la p6riph6rie des maiUes, tectum perfor6, columelle tectale oblique, infratectum columellaire, intine tristratifi6e. D. Coupe passant dans le tour du r~seau supratectal et par une maille, columelles infratectales hautes. E. D6tail de l'endexine, limites avec la foot-layer real d6finies par la pr6sence de nombreuses fibrilles, br¢ves lamelles, amas irr6guliers. F. Clavae sur le tectum suprar¢ticul6 et membrane aperturale clav6e. G. M6socolpium. H. Fragment d'exine, endexine endosculpt~e. PLATE V Group 2, Adenoclineae, Klaineanthus gaboniae Pierre. (A, C-E, MeT; B, F-H, MeB). Scale bar: G, 10 gm; A-F, H, 1 Bin. A. Ultrastructure of the exine in the center of the meshes, tectum near the foot-layer, irregular limits of the foot-layer and of the endexine consisting of two parts, the upper one more or less regular and continuous and the inner one made of clusters or short lamellae. B. Supratectal reticulum carrying clavae slightly striate. C. Section through the periphery of the meshes, perforate tectum, tectal columellae oblique, columellar infratectum, trilayered intine. D. Section through the reticulum wall and a mesh, high columellae of the infratectum. E. Detail of the endexine, limit with the foot-layer poorly defined by the presence of numerous microfibrils, short lamellae, irregular clusters. F. Clavae on the suprareticulate rectum and apertural membrane clavate. G. Mesocolpium. H. Fragment of exine, endosculptate endexine.

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P L A N C H E VI

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PLANCHE VI Groupe 2, Adenoclineae. (MeB). Barre d'6chelle: A, E, H, I, K, M, O, 10 ~tm; B-D, F, G, J, L, N, P-R, 1 p.m. ~ D . Adenoeline aeuta (Thunberg) Baillon. A. Pollen tricolp6. B-C. Fragments d'exine. B. Tecturn clav6, infratectum columellaire, nexine 6paisse. C. Tectum ar6o16 par 6paississement dans les mailles, nexine form~e d'une partie 6paisse et massive et d'une autre endocraquel6e tr6s mince. D. Clavae triangulaires au sommet, infratectum finement columellaire visible apr6s arrachement du rectum. E-F. Ditta myrieoides Griesebach. E. M6socolpium. F. Clavae stri6es termin6es en pointe, petites clavae dans les mailles. G, K. Tetrorehidium parvulum Mialler Argoviensis. G. Fragment d'exine, tectum perfor6 6pais, infratectnm et foot-layer grenus, endexine d6coll6e. K. Grain tricolpor6, membrane aperturale granuleuse et finement clav6e. H, R. Tetrorchidium didymostemon (Baillon) Pax et Hofmann. H. M6socolpium. R. Structure de l'exine avec un infratectum columellaire au p61e et grenu vers l'endoaperture. I. Tetrorehidium eongolense L6onard: m6socolpium. J. Tetrorehidium rubrivenium Poeppig et Endlicher: clavae stri6es et membrane aperturale fortement clav6e et granuleuse. L. Tetrorehidium macrophyllum Poeppig: clavae stri6es termin~es en pointe et port6es par lemur d'un r6seau supratectal. M-N. Endospermum chinense Bentham. M. M6socolpium. N. Tectum suprar6ticul6, verruqueux et clay6 dans les mailles, mur lisse entre les clavae finement stri6es. O-Q. Endospermum ovalifolium Pax. O. M6socolpium. P. Tectum suprar6ticul6 ~t mailles rugulo-perfor6es. Q. Fragment d'exine, tectum suprar6ticul6 avec des clavae stri6es termin6es en pointes reposant sur I'infratectum finement columellaire. PLATE VI Group 2, Adenoclineae. (MeB). Scale bar: A, E, H, I, K, M, O, 10 ~tm; B D, F, G, J, L, N, P-R, 1 ~tm. A-D. Adenoeline acuta (Thunberg) Baillon. A. Tricolpate pollen. B C. Fragments of exine. B. Clavate tectum, columellar infratectum, thick nexine. C. Areolate tectum by thickening in the meshes, nexine made of a thick and massive part, and a very thin part with endocracks. D. Clavae triangular at the top, infratectum finely columellar visible after pull up of the tectum. E-F. Ditta myricoides Grisebach. E. Mesocolpium. F. Striate clavae ending in a point, small clavae in the meshes. G, K. Tetrorchidium parvulum Mt~ller Argoviensis. G. Fragment of exine, perforate and thick tectum, granular infratectum and foot-layer, unthickened endexine. K. Tricolporate grain, apertural membrane granular and finely clavate. H, R. Tetrorehidium didymostemon (Baillon) Pax et Hofmann. H. Mesocolpium. R. Section of the exine with an infratectum columellar at the pole and granular near the endoaperture. I. Tetrorehidium eongolense L6onard: mesocolpium. J. Tetrorehidium rubrivenium Poeppig et Endlicher: striate clavae and apertural membrane distinctly clavate and granulate. L. Tetrorehidium macrophyllum Poeppig: striate clavae ending in a point and supported by a supratectal reticulum. M N. Endospermum chinense Bentham. M. Mesocolpium. N. Suprareticulate tectum, verrucate and clavate in the meshes, smooth wall between finely striate clavae. O-Q. Endospermum ovalifolium Pax. O. Mesocolpium. P. Suprareticulate rectum with rugulo-perforate meshes. Q. Fragment of exine, suprareticulate tectum with striate clavae ending in a point, supported by finely columellar infratectum.

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P L A N C H E VII

D. Lobreau-Callen, M.S. Cervera / Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257-291 3.2. Structure exinique 3.2.1.

Tectum

Le t e c t u m est c o n t i n u et form6 de trois, p a r f o i s de d e u x p a r t i e s ( P l a n c h e I, M - O , Q - S ) . L a premi6re h o r i z o n t a l e , le m u r , est lisse o u p o r t e les 616ments libres o r n e m e n t 6 s o u n o n ( P l a n c h e I, M , Q ) . L a s e c o n d e est o b l i q u e d a n s les concavit6s et pr6sente des m i c r o p e r f o r a t i o n s r e l a t i v e m e n t fines d a n s le fond, r6guli6res et allong6es sur le p o u r t o u r d61imitant ainsi des columelles tectales obliques, dispos6es en faisceaux (ex. P l a n c h e I, Q, R, N ) . L a troisi6me est localis6e d a n s le f o n d des mailles et c o r r e s p o n d ~ la s o u d u r e de la base des columelles tectales pr6c~dentes et f o r m e un t e c t u m g6n6ralem e n t ornement6, p a r f o i s r 6 d u i t / t quelques verrues o u c l a v a e ( P l a n c h e I, S - O ) . Cette structure originale de l ' e n s e m b l e d u t e c t u m est sp6cialement nette l o r s q u e les 616ments libres s u p r a t e c t a u x sont a b s e n t s ( P l a n c h e I, M - O , Q - S ) . L a structure en

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f o r m e d ' e n t o n n o i r de l'exine est p a r t i c u l i ~ r e m e n t distincte lorsque les bases des columelles tectales o b l i q u e s sont soud6es entre elles ( P l a n c h e I, N , R ) . Elle n ' e s t c e p e n d a n t plus visible et d i s p a r a i t m~me lorsque le t e c t u m est perfor6 ou fov6o16 et r e m a r q u a b l e m e n t 6pais s u r t o u t a u centre des m6soet a p o c o l p i u m s chez Tetrochidium et Ditta ( P l a n c h e VI, G, R; P l a n c h e V I I , A, B, C ) . L'6paisseur d u t e c t u m est g6n6ralement la m~me a u n i v e a u d u m u r d u r6seau et d a n s le f o n d des mailles (ex. P l a n c h e I, O); parfois, elle p e u t cepend a n t 6tre sup6rieure (ex. P l a n c h e I, R, S). L ' e n s e m b l e d u t e c t u m est p a r t i c u l i 6 r e m e n t mince chez Adenocline ( P l a n c h e VI, B, C ) et a u c o n t r a i r e tr6s i m p o r t a n t chez Tetrorchidium et Ditta ( P l a n c h e VI, G, R; P l a n c h e V I I , A, B). Les 616ments obliques de n a t u r e tectale, s6par6s p a r des p e r f o r a t i o n s sont sp6cialement c o u r t s chez les M i c r a n d r e a e ~t p o l l e n clav6 ( P l a n c h e II, A, D ) , les A d e n o c l i n e a e (Planche V, A, C ) et

PLANCHE VII Groupe 2, ~ C , Adenoclineae, D H, Gelonieae (AB, H, MeT; C-E, F G , MeB). Barre d'6chelle: 1 ~tm. A, B. Tetrorehidium congolense L6onard.

A. Exine dans un apocolpium, infratectum et foot-layer grenues. B. Exine dans un apocolpium, endexine parfaitement distincte de l'ectexine. C. Ditta myricoides Grisebach: fragment d'exine montrant le tectum 6pais, la partie profonde de la nexine d6coll6e. D F, H. Suregada chauvetia R. Smith. D. Tectum suprar6ticul6, verruqueux dans les mailles et nexine. E. Coupe et face inf6rieure du tectum suprar6ticul6, base hexagonale des mailles et clavae stri6es. F. Exine de type tilioide. H. Ultrastructure de l'exine montrant lemur, les columelles tectales, le tectum clav6 dans les mailles, l'infratectum grenu et l'endexine form6e de lamelles tripartites et renfermant des globules ectexiniques, parties superficielles de l'intine. G. Suregada oecidentale (Hoyle) Croizat: tour du r6seau supratectal portant des clavae arrondies au sommet ou en forme de barette. I. Suregada baronni (S. Moore) Croizat: tectum clav6 dans les mailles. PLATE VII Group 2, A C , Adenoclineae, D H, Gelonieae. (A-B, H, MeT; C-E, F-G, MeB). Scale bar: 1 Bm. A, B. Tetrorchidium congolense Lgonard. A. Exine in an apocolpium, granular infratectum and foot-layer. B. Exine in an apocolpium, conspicuous endexine. C. Ditta myricoides Griesebach: fragment of exine showing the thick tectum, the foot-layer and the detached endexine. D-F, H. Suregada chauvetia R. Smith. D. Suprareticulate tectum, verrucate in the meshes and nexine. E. Section and inferior face of the suprareticulate tectum, hexagonal bases of the meshes and striate clavae. F. Exine of tilioid type. H. Ultrastructure of the exine showing the wall, the tectal columellae, the clavate tectum in the meshes, the granular infratectum and the endexine made of tripartite lamellae with ectexinous globulae, superficial parts of the intine. G. Suregada occidentale (Hoyle) Croizat: supratectal reticulum wall carrying clavae rounded at the top or like little rod. I. Suregada baronni (S. Moore) Croizat: clavate tectum in the meshes.

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Cladogelonium. Ils sont plus longs dans les Micrandreae lorsque le tour est lisse (Planche I, R, N), tr6s allong6s et cylindriques chez Suregada (Planche VII, H) et les Neoboutonineae (Planche IV, L). Dans les Elateriospermeae, ils sont parfois soud6s aux nombreuses verrues du fond des mailles (Planche IV, F). 3.2.2. Infratectum L'infratectum se pr6sente sous diff6rents aspects, selon les groupes consid6r6s. Cependant dans tous les cas, l'axe m6dian du mur du r6seau supratectal est d6pourvu de toute structure ectexinique soud6e la nexine (Planche I, E, G, I, J; Planche II, A, E; Planche III, D; Planche IV, D; Planche V, D; Planche VII, F, H). Les columelles sont courtes et cylindriques, localis6es ~ la p6riph6rie des mailles. Elles sont absentes au centre de ces derni6res o~ le rectum est contigt~ ~ la foot-layer (Planche II, A, D; Planche III, E; Planche V, A, C, D). Chez Hevea, elles sont particuli6rement r6duites et au niveau des fov6oles, le tectum est soud6 /t la foot-layer (Planche II, E-G; Planche IV, A). Chez M. siphonoides, l'infratectum est repr6sent6 par de rares columelles tr6s courtes, localis6es sous chacun des entonnoirs (Planche I, N, O). Chez M. rossiana, l'infratectum est g6n6ralement absent (Planche I, R, S) et par l'absence de tectum dans certaines mailles, le pollen semble r6ticul6 avec un mur duplicolumell6 (Planche I, S). L'infratectum est form6 par de gros grains irr6guliers soud6s au tectum dans la plupart des esp6ces de Tetrorchidium (Planche VI, G; Planche VII, A, B) et dans le genre Ditta (Planche VII, C). Cependant, chez T. didymostemon, l'infratectum est columellaire au p61e et grenu vers l'endoaperture (Planche VI, R). Dans le genre Manihot, de tr6s nombreux petits grains sont pr6sents sous les bords du mur et ~t la p6riph6rie du tectum dans le fond des mailles (Planche III, D); ils peuvent 6tre empil6s et soud6s entre eux, formant ainsi de courts 616ments granulo-columellaires qui reposent directement sur la foot-layer. Dans l'axe m6dian du mur et des clavae, cette structure grenue n'est pas soud6e ~ la foot-layer et m6nage ainsi une cavit6 (Planche III, D, E). Le tour du r6seau est duplicolumell~ chez les

Elateriospermeae et les Neoboutoninae off les columelles obliques de nature tectale reposent directement sur la nexine (Planche IV, F, L)

3.2.3. Foot-layer et endexine La nexine est g6n6ralement form6e de deux couches distinctes au MeB. Au MeT, la foot-layer varie de continue ~ discontinue et est parfois constitu6e de grains sph6ro~daux, l'endexine dense aux 61ectrons tend ~ ~tre partiellement lamellaire voire m6me discontinue. La foot-layer est g6n6ralement 6paisse. Elle est homog6ne chez Micrandra elata (Planche II, A, D), Glycydendron (Planche I, K, N, O, S), Klaineanthus (Planche V, D), Adenocline (Planche VI, B), Tetrorchidium (Planche VI, G), Ditta (Planche VII, C), Endospermum (Planche VI, Q), Cladogelomium (Planche IV, P) et les Neoboutonineae, irr6guli6re chez Manihot et r6guli6re chez les Elateriospermeae (Planche IV, F). Chez Hevea, elle est travers6e par de tr6s nombreuses fibrilles sp6cialement denses au contact de l'endexine et ses limites sont ainsi particulibrement diffuses (Planche II, E, G). Chez Manihot, elle pr6sente une solution de continuit6 au tiers sup6rieur d61imitant ainsi une partie homog6ne superficielle et une autre plus profonde travers6e par des microfibrilles et des lamelles endexiniques plus ou moins entrelit6es (Planche III, D, E). Chez Suregada et Tetrorchidium au contraire, elle est particuli6rement r6duite; d'ailleurs, constitu6e de gros amas irr6guliers, plus ou moins align6s et soud6s entre eux chez Tetrorchidium gaboniae (Planche VII, A, B) et r6duite ~ des globules tr6s irr6guliers chez Suregada (Planche VII, H), elle se confond avec l'infratectum. La limite footlayer/endexine est g6n6ralement nette bien qu'irr6guli6re par la pr6sence de fibrilles chez Klaineanthus, (Planche V, C, E) ou impr6cises chez Hevea (Planche II, E, G). L'endexine est particuli~rement irr6guli+re en profondeur, travers6e par des cananicules, et constitu6e ~ la base de petits granules sph6ro~daux irr6guliers chez Micrandra, Glycydendron, Hevea (Planche I, K, N, O, S; Planche II, A, D, E, G). Elle est mince, plus ou moins lamellaire au contact de la foot-layer et pr6sente en profondeur de petits amas irr6guliers chez Manihot (Planche III, E).

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La nexine est particuli6rement t6nue et microendosculpt6e chez Cnidoscolus (Planche IV, D) et chez les Elateriospermeae (Planche IV, F). Constitu6e de trois parties chez Klaineanthus (Planche V, A, E), l'endexine a une 6paisseur particuli6rement variable: l'une superficielle irr6guli6re et continue/t la base de la foot-layer, l'autre mddiane form6e de courtes lamelles, et la derni6re plus profonde et discontinue, plus ou moins 6paisse, montrant de nombreux amas et de tr6s courtes lamelles empil6es. Chez Adenocline (Planche VI, B), Tetrorchidium (Planche VI, G), Ditta (Planche VII, C), Endospermum (Planche VI, Q), Cladogelomium (Planche IV, P) et les Neoboutonineae, la partie profonde de la nexine est r6duite ~tune couche tr~s mince souvent d~coll6e de la pr6c6dente apr6s acdtolyse (Planche IX, O). Chez Adenocline, cette r6gion est form6e de plaques (Planche VI, C). Chez Tetrorchidium gaboniae (Planche VII, A, B), l'endexine pr6sente dans les seuls apocolpiums, est parfaitement bien d61imit6e, r6guli6re et travers6e par quelques fibrilles. Chez Suregada, l'endexine peu 6paisse est totalement lamellaire et les lignes blanches mddianes des lamelles sont ponctu6es d'amas sph6ro~daux ~t peine contrast6s et relient entre eux quelques globules distinctement ectexiniques entrelit6s (Planche VII, H).

3.2.4. Intine L'intine est g6n6ralement constitu6e de trois parties comme dans de nombreuses Angiospermes (Heslop-Harrison et Heslop-Harrison, 1991) et Euphorbiaceae (Lobreau-Callen et SuarezCervera, 1994; Simpson et Levin, 1994; SuarezCervera et al., 1995). Chez Hevea kunthiana (Planche II, G), Klaineanthus gaboniae (Planche V, A, C), Tetrorchidium congolense (Planche VII, B), la couche la plus externe est la plus dens6ment fibrillaire, les fibrilles 6tant orient6es parall611ement /t l'exine (Klaineanthus, Tetrorchidium congolense); chez Suregada chauvetia (Planche VII, H) elles sont 6galement parall61es/l la nexine, mais particulibrement lfiches; chez Manihot esculenta (Planche III, D, E), les microfibrilles de cette couche sont principalement orient6es perpendiculairement fi l'exine et chez Hevea, elles sont anastomos6es entre elles. La partie m6diane pr6sente des microtubules

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et la plus profonde montre des microfibrilles anastomos6es, 16ches, renfermant parfois des substances denses aux 61ectrons (Hevea kunthiana, Planche II, G). Lorsqu'une seule couche est visible, l'intine contient des substances denses aux 61ectrons group6es en amas (Micrandra spruceana, Planche II, A, D).

3.2.5. Pollenkitt Le Pollenkitt (manteau pollinique) est 6pais et relativement homog6ne (Micrandra) ou faiblement h6tdrog~ne (Hevea, Manihot, Klaineanthus). I1 est cependant r6duit chez Tetrorchidium et Suregada.

4. Discussion

Comme Nowicke (1994) l'a d6jfi montr6 pour l'ensemble des Crotonoideae, les 616ments libres, sont fr6quemment ornementds. Les stries et fov6oles, g6n6ralement visibles jusqu'~t la base des clavae et gemmules, permettent de montrer qu'elles reposent directement sur un mur lisse sans l'intermddiaire d'une couche columellaire entre elles et le tectum, contrairement/t ce qui est affirm6 dans la d6finition du type crotonoide (Punt et al., 1994). Ces 616ments libres sont donc soit des excroissances du rectum, soit les restes t6moins d'un tectum primitif particuli6rement 6pais et finement ornement6. Chez les Crotonoideae ap6tales, l'exine est donc tout fi fait classique, form6e d'un rectum complexe, d'un infratectum columellaire ou grenu, d'une foot-layer et d'une endexine. La morphologie et la disposition des 616ments libres portds par le rectum ne permettent pas de d6finir ~t eux seuls les diff6rentes tribus. Cependant, la structure et l'importance relative de chaque couche varient suivant les groupes syst6matiques de la sous-famille.

4.1. Caractbrespalynologiques des cinq tribus et de la sous-tribu (1) Le pollen des Micrandreae a des clavae lisses, scabres, parfois fov6ol6es et irr6guli6res, un infratectum columellaire, une foot-layer relativement 6paisse et une endexine tr6s irr6guli6re. Le genre Micrandra (s.l., incluant Cunuria), tel qu'il a 6t6 d6fini par Schultes (1952) pr6sente deux

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grands types polliniques. Compris dans le sens de Bentham (1854), Baillon (1864), Hutchinson (1969) et Webster (1994b), il correspond aux deux taxons Micrandra (s. str.) et Cunuria. En effet, Micrandra s. str. a des fleurs dialyp6tales et un pollen tricolpord ou tricolpd avec un tectum ornement6 ou non (Micrandra elata, M. rossiana, M. siphonoides), et Cunuria a des fleurs /t s6pales conn6s et des grains 5 7 colpords avec un tectum toujours ornement6 (M. crassipes, M. spruceana et M. lopezii). Une comparaison entre les diff6rentes donn6es morphologiques des deux genres montre que les esp6ces off les endoapertures sont pr6sentes, sont celles qui poss6dent, selon Schultes (1952), un m a x i m u m de caractdres primitifs, floraux et fructif6res. (2) Les Manihoteae ont un pollen caract6ris6 par des clavae et des gemmules fov6oldes, r6guli6res, un infratectum grenu et une endexine rdduite, parfois entrelit6e dans la foot-layer. (3) Les Elateriospermeae ont un pollen avec des clavae fovdol6es, un tectum absent dans les mailles, pas de v6ritable infratectum remplac6 par deux rang6es de columelles tectales sous les tours, et une nexine 6paisse. Le genre Elateriospermum rapproch6 de Suregada (Muller, 1866), des Micrandreae (Bentham, 1880; Pax, 1910), des Jatrophinae (Airy Shaw, 1975) ou des Micrandreae et des Manihoteae (Webster, 1994b) a un pollen qui rappelle celui des Manihoteae par ses clavae. Cependant, l'6paisse foot-layer (Nowicke, 1994) et la nexine r6guli~re sont comparables chez les Micrandreae s.1. telles M. crassipes, M. lopezii, M. spruceana (Cunuria) et chez Glycydendron. Les caract6res polliniques d'Elateriospermum sont ainsi interm6diaires entre ceux des Micrandreae, de Glycydendron et des Manihoteae. En revanche, il n'existe aucune affinit6, ni avec les Gelonieae off les clavae et l'endexine sont nettement diff6rentes, ni avec les Jatrophinae dont le pollen inapertur6 prdsente une structure exinique nettement plus rdduite (Saad et E1 Ghazaly, 1988; Nowicke, 1994). (4) Le pollen des Adenoclineae est homog6ne par ses clavae strides, mais de deux types par la structure de l'exine: dans le premier cas, l'infratecturn columellaire, la foot-layer et l'endexine irrdguli6rement d61imitdes, et l'endexine formant des

plaques ou de gros amas en profondeur caractdrisent les pollens des genres dont le nombre d'dtamines est g6ndralement variable (Klaineanthus, Adenocline, Endospermum); le tectum rugulo-perfor6 au fond des mailles dans ce dernier genre Endospermum semble d'ailleurs corr61atif des caract6res de l'androc6e dont les filets sont soud6s. Dans le second, l'infratectum grenu et l'endexine r6duite/~ une mince couche discontinue avec l'ectexine d6finissent les pollens des deux genres, Ditta et Tetrorchidium, affines par leur hombre extr6mement rdduit et fixe d'dtamines (3). En revanche, l'ornementation fovdol6e des clavae et la partie sup6rieure de la nexine dpaisse chez Glycydendron permettent d'exclure ce type pollinique des Adenoclineae et de le rapprocher de celui des Elateriospermeae, des Manihoteae et de quelques esp6ces de Micrandreae. Par ses columelles infratectales et ses apertures, ce pollen est particuli6rement proche de celui des Micrandreae. (5) La tribu des Gelonieae ne renferme avec certitude qu'un seul genre Suregada. Son pollen est caract6ris6 par des clavae fortement strides, un rectum rdgulier continu, un infratectum grenu confondu avec la foot-layer et une endexine tamellaire. Le second genre, Cladogelonium, actuellement rapproch6 avec incertitude des Gelonieae (Webster, 1994b), montre des caract6res polliniques communs avec ceux des Adenoclineae: une nexine identique fi celle du type Tetrorchidium, un infratecturn columellaire comme chez Adenocline. Les caract6res des inflorescences, de l'androcde rdduit/l 3 dtamines et des fruits appuient de telles affinitds. (6) Le pollen des Neoboutonineae se caractdrise par des clavae strides, l'absence de tectum dans les mailles et de l'infratectum, et la nexine trds mince souvent ddlitde en deux parties apr6s acdtolyse comme chez les Adenoclineae de type

Tetrorchidium. 4.2. Variations des caractkres exiniques des Crotonoideae apktales et relations mutuelles des cinq tribus et de la sous-tribu 4.2.1. Ornementation de l'exine et structure de la nexine Par les caract6res ornementaux des clavae, les Crotonoideae apetales se rapartissent dans trois

D. Lobreau-Callen, M.S. Cervera/ Reviewof Palaeobotanyand Palynology98 (1997)257~91 groupes: (1) clavae lisses ou scabres: Micrandreae p.p.; (2) clavae fovdoldes: Micrandreae p.p., Glycydendron, Elateriospermeae et Manihoteae; (3) clavae strides: Adenoclineae (sauf Glycydendron; incluant Cladogelonium), Gelonieae et Neoboutonineae dans les Aleuritideae, tribu dans laquelle les clavae ou 6pines sont gdndralement strides (Lobreau-Callen, 1987; Nowicke, 1994). Par ailleurs, les variations de la structure de la foot-layer et de l'endexine permettent de ddfinir prdcisdment deux grands groupes de taxons (Plate VIII, C - K ) : Groupe I (Planche VIII, C - G ) : L'endexine est relativement homogdne et sa limite, supdrieure ou infdrieure, est nettement irrdgulidre. Deux cas se prdsentent: ( 1) elle est traversde par des canalicules, montre de nombreux petits globules ~ la base et sa limite supdrieure avec la foot-layer est nette alors que la plus profonde est spdcialement irrdgulidre (Micrandra, Planche VIII, C, D); (2) elle est relativement rdgulidre en profondeur off elle peut prdsenter de fins globules (Planche VIII, F, G) et sa limite supdrieure est diffuse par la prdsence d'abondantes fibrilles anastomosdes (Hevea, Planche VIII, E) ou par l'incorporation de lamelles entrelitdes dans la foot-layer (Manihot, Planche VIII, F). Les dldments libres ornementaux sont lisses ou fovdolds. Appartiennent ~ ce groupe, les Micrandreae, Manihoteae, Elateriospermeae et Glycydendron (Adenoclineae). Groupe H (Planche VIII, H - K ) : La totalitd ou une partie de l'endexine est lamellaire (Planche VIII, H, J) et ses limites supdrieures et infdrieures sont identiques, rdguli6res (Planche VIII, I, K) ou non (Planche VIII, H). La limite footlayer/endexine est toujours bien marqude lorsque la foot-layer est continue; il y a d'ailleurs souvent une solution de continuitd avec l'ectexine (Planche VIII, I, J). Lorsque la foot-layer est absente, l'endexine renferme quelques globules ectexiniques (Planche VIII, J). Les dpines et clavae ornementales parfois termindes en pointes sont gdndralement strides. Appartiennent ~ ce groupe, les Adenoclineae (saul Glycydendron, incl. Cladogelonium), Gelonieae et Neoboutonineae. Ces deux groupes de taxons rappellent partiellement ceux ddj~t dvoqu~s par Webster (1994b) qui

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rassemble les Micrandreae et les Manihoteae d'une part, et les Adenoclineae et les Gelonieae d'autre part, d'aprds le nombre de chromosomes et de noyaux dans le pollen (Hans, 1973; Webster et Rupert, 1973; Urbatsch et al., 1975; Webster et al., 1982; Webster, 1994a).

4.2.2. Ectexine Le pollen de l'ensemble des Crotonoideae apdtales est fondamentalement tectd (Planche VIII, C - K ) . Le tectum constitud de trois parties distinctes a une structure comparable fi celle ddcrite par Praglowski (1972) sous le nom de type tilio~de off le tectum continu est form6 de deux parties: la premi6re horizontale, lemur, est lisse ou porte les 61dments libres, la seconde est oblique dans les concavitds et prdsente des microperforations rdguli6res et allongdes ddlimitant ainsi des columelles tectales obliques disposdes en faisceaux (type Tilia, Plate IX, P). Chez les Crotonoideae, la zone de soudure des columelles tectales est particulidrement dlargie et constitue une troisi6me partie horizontale et ornementde. La structure tilio~de est particulidrement remarquable dans les pollens ddpourvus de toute excroissance supratectale libre. La structure tilioide est peu marqude lorsque les columelles tectales sont courtes et atypiques (Planche VIII, C, H) donc dans les pollens colpords ~t larges endoapertures dquatoriales de Micrandra (s. str.) p.p. (ex. M. elata), Klaineanthus et Glycydendron (Planche IX, A-E, H, K, L), genres classds dans les tribus considdrdes comme primitives par Webster (1994a). En revanche, cette mdme structure est dvidente dans les taxons ddrivds (compris dans un sens phdndtique et non cladistique), off ces columelles sont modifides et off dans la fleur, il y a notamment, augmentation ou rdduction du nombre d'dtamines, soudure de certaines pidces florales, perte du disque staminal, et dans l'ensemble de la plante, modification des caractdres anatomiques des laticifdres (Pax, 1884; Webster, 1994a; Rudall, 1994). Les columelles tectales sont allongdes (Planche VIII, D, F, G, J, K) chez les espdces ~t sdpales connds de Micrandra s.1. (Cunuria) et chez celles off les 616ments libres de l'exine ainsi que les endoapertures sont rdduits ou absents par perte (M. siphonoides, M. rossiana p.p....); elles sont dgalement hautes chez les Manihoteae dans

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PLANCHE VIII

(1 F

°°

C

B

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lesquelles l'infratectum est grenu et o0 les pores sont souvent recouverts d'un opercule (ex. Cnidoscolus), chez les Gelonieae avec le seul genre Suregada ~t inflorescences en glom6rule et o0 le pollen varie de por6 ~t inapertur6, chez les Elateriospermineae et les Neoboutonineae dans lesquelles l'exine du pollen p6ripor6 ou inapertur6 est simplifi6 par perte de l'infratectum. D'ailleurs dans ce dernier cas, les columelles tectales se substituent ~ cette dernibre couche. Elles sont au contraire sp6cialement r6duites (Planche VIII, E) dans les genres avec plusieurs pi~ces florales soud6es (Endospermum), parfois corr61ativement au d6veloppement de l'opercule (Hevea). Elles sont perdues (Planche VIII, I) dans les genres avec un nombre d'6tamines particuli~rement r6duit (Ditta,

Tetrorchidium). L'infratectum est distinctement columellaire dans les taxons o/1 les columelles tectales sont courtes (Planche VIII, C, E, H); il est r6duit avec une structure grenue (Planche VIII, F, I, J) (Manihoteae, Suregada, Tetrorchidium, Ditta) ou absent (Planche VIII, G, K ) lorsque les columelles tectales sont hautes (Elateriospermeae) et si le tectum manque dans les mailles (Neoboutonineae). I1 est au contraire pr6sent dans toute la maille

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lorsque le tectum est r6gulier et montre peu le caract6re tilioide (Planche VIII, C, H). Dans l'ensemble des Crotonoideae ap6tales, le syst6me columellaire apparait comme 6rant particuli6rement complexe puisque les unes sont de nature tectale, alors que les autres sont infratectales et parfois remplac6es par une structure grenue. Analogues par la forme, les columelles du pollen des Crotonoideae ap6tales ont des fonctions et des origines diff6rentes et ne sont donc pas homologues. Les modifications ultrastructurales de l'ectexine avec r6duction ou perte de l'infratectum et de la foot-layer accompagn6es d'un changement de structure du rectum, sont parall~les dans les deux groupes (Planche VIII, C - G , H - K ) . Bien que le syst6me de pollinisation des Crotonoideae ap6tales paraisse plut6t entomophile ou zoophile (Dactylurina, Apideae pour Tetrorehidium, Lobreau-Callen et al., 1995; moucherons pour Hevea et papillons nocturnes ou chauve-souris pour Cnidoscolus, Webster, 1994a) les caract~res 6volutifs r~gressifs montr6s par un raisonnement ph6n6tique (et non cladistique) ne sont pas sans rappeler certains d'entre eux d6j~ soulign6s chez les Euphorbiaceae adapt6es ~ l'an6mophilie (Webster, 1994a)

PLANCHE VIII Sch6mas r6capitulatifs illustrant les variations ultrastructurales des exines hors des r6gions aperturales dans les deux groupes de pollen des Crotonoideae ap6tales et de quelques Phyllanthoideae afiines (en noir, l'endexine). PLATE VIII Summarizing scheme illustrating the ultrastructural variations of the exine outside the apertural regions in the two pollen groups of the apetalous Crotonoideae and some related Phyllanthoideae (in black, the endexine). A-B. Phyllanthoideae. A. Savia danguyana Leandri. B. Martretia quadricornis Beille. C-K. Crotonoideae. C G. Groupe 1. C. Micrandra elata (Didrichsen) Mi~ller Argoviensis. D. Micrandra siphonoides Bentham. E. Hevea kunthiana (Baillon) Huber. F. Manihot esculenta Crantz. G. Elateriospermum tapos Blume. H-K. Groupe 2. H. Klaineanthus gaboniae Pierre. I. Tetrochidium congolense L6onard/ J. Suregada chauvetia R. Smith. K. Benoistia orientalis Leandri.

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PLANCHE IX A H , O. Mph (Grossissement 1000); I-N, P-V, MeB. Barre d'6chelle: L, 10 txm; A K , M W , 1 ~tm. A-B. Micrandra elata (Didrichsen) Mueller Argovensis: pollen tricolpor6 avec les endoapertures mal d61imit6es lat6ralement, C. Micrandra rossiana Schultes: grain tricolpor6, endoaperture elliptique. D-E. Micrandra siphonoides Bentham. D. Tectum de type tilioide et ectoaperture 6troite. E. Endoaperture mal d61imit6e lat6ralement. F. Micrandra lopezii Schultes: 2 apertures compos6es. G. Micrandra crassipes (Mueller Argovensis) Schultes: aperture compos6e. H. Glycydendron amazonicum Ducke: pollen tricolpor6. I. Micrandra lopezii Schultes: 2 endoapertures. J. Micrandra spruceana (Baillon) Schultes: 3 endoapertures. K. Klaineanthus gaboniae Pierre: endoaperture en forme de H. L. Micrandra elata (Didrichsen) Mueller Argovensis: endoaperture. M. Tetrorchidium didymostemon (Baillon) Pax et Hofmann: vue interne de l'ectoaperture et de l'endoaperture; les fl~ches indiquent les bords de l'endoaperture annulaire. O. Cladogeloniurn madagascariensis Leandri: coupe optique sub6quatoriale d'un grain p6rihexacolp6, endexine d6coll6e. P. Tilia platyphylla Scopoli: structure de l'exine de type tilioide. Q-R. Haemanthus lindenii N.E. Brown. Q. Ornementation crotonoide avec des clavae stri6es, port6es par le mur du r6seau. R. Infratectum columellaire. S-U. Protomegabarea neiocarpa J. L6onard. S. Columelles infratectales parfois dispos6es sous les parties amincies du tectum. T. Tectum perfor6 en forme d'entonnoir. U. Vue polaire. V. Lophopyxis rnaingayi Kooker f.: fraction de l'exine avec une structure de type tilioide. PLATE IX A-H, O, Mph (× 1000); I-N, P-V, MeB. Scale bar: L, 10 ~m; A-K, M-V, 1 ~n. A-B. Micrandra data (Didrichsen) Mueller Argovensis: tricolporate pollen grain with laterally poorly delimited endoapertures. C. Micrandra rossiana Schultes: tricolporate pollen grain, endoaperture. D E. Micrandra siphonoides Bentham. D. Tectum with a tilioid pattern and a narrow ectoaperture. E. Laterally poorly delimited endoaperture. F. Micrandra lopezii Schultes: 2 compound apertures. G. Micrandra crassipes (Mueller Argovensis) Schultes: compound aperture. H. Glycydendron amazonicum Ducke: tricolporate pollen grain. I. Micrandra lopezii Schultes: 2 endoapertures. J. Micrandra spruceana (Baillon) Schultes: 3 endoapertures. K. Klaineanthus gaboniae Pierre: endoaperture with the shape of an H. L. Micrandra elata (Didrichsen) Mueller Argovensis: endoaperture. M. Tetrorchidium didymostemon (Baillon) Pax et Hofmann: deep view of the ectoaperture and of the endoaperture; the two arrows indicate the limites of the annular endoaperture. O. Cladogelonium madagascariensis Leandri: subequatorial optical view of a perihexacolpate pollen grain, detached endexine. P. Tilia platyphylla Scopoli: section of exine of tilioid type. Q-R. Itaemanthus lindenii N.E. Brown. Q. Crotonoid ornamentation with striate clavae disposed on the wall of the network. R. Columellar infratectum. S U. Protomegabarea neiocarpa L6onard. S. Infratectal columellae. T. Funnel-like perforations of the tectum. U. Polar view. V. Lophopyxis maingayi Kooker f. : section of the exine with a structure of tilioid type.

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L'exine du pollen de type crotonoide des Crotonoideae apdtales caractdrisde par une structure tilio~de se retrouve dans divers types polliniques.

4.3. Pollen fossile des Crotonofdeae ap4tales Ce type d'exine tilio~de, clav6 ou gemmuld se retrouve chez plusieurs pollens fossiles. Cependant ces derniers sont souvent confondus avec ceux des genres Ilex ou des Buxaceae de type Pachysandra et Sarcococca. Chez les Aquifoliaceae (LobreauCallen, 1976, 1977) les clavae ont des t&es stri6es dquivalentes / t u n rectum et prolongdes par des columelles qui reposent directement sur la nexine. Chez les Buxaceae (Nowicke, 1994; K6hler et BrOckner, 1982) les dldments ornementaux sont des stries, des micro-6pines, des pilae elles mfime micro-dchinuldes, des verrues irrdguli6res, triangulaires ou en forme de barrettes, et sont portds directement par le mur d'un r6seau souvent simplicolumell& Les pollens pdripords de Grootipollis du Campanien/Maestrichtien d'Allemagne (Krutzsch, 1970, 1989) semblent prdsenter quelques affinit6s avec les Elateriospermateae et les Manihoteae, mais une dtude pr6cise de la structure de l'exine s'impose. Les pollens fossiles affines des Adenoclineae datent tous du Tertiaire. I1 s'agit de Spinaepollis spinosus (Potonier) Krutzsch, pollen tricolpd avec des endoapertures indistinctes, paldocbne et 6oc6ne des formations de Wilcox, Pendleton et Claiborne (Tschudy, 1973), et de Sernapollenites duratus Stover, de l'Eoc6ne du Delta du Mississipi (Stover et al., 1966) qui rappellent les grains tricolp6s paldoc6nes du Texas (Elsik, 1968). Dans tousles cas, les clavae disposdes sur un rdseau sont termindes par une 6pine. Ce type pollinique se rencontre particuli~rement dans le genre Ditta actuellement repr6sent6 dans diverses Iles des Cara~'bes. Les grains de Crototricolpites annemariae Liedelmeyer (Liedelmeyer, 1966) de l'Eoc6ne de Guyane ont une ornementation crotono'fde et les clavae r6guliSres reposent sur l e m u r d'un rdseau. Malgr6 l'absence de toute indication d'endoaperture annulaire dquatoriale, ce type pollinique peut 6tre attribud aux esp6ces amdricaines du genre

Tetrorchidium, notamment par la nexine trSs mince. D'autres pollens fossiles de ce dernier genre et de diverses dimensions ont dt6 identifids par Graham et Jarzen (1969) dans l'Eocbne de Porto Rico, par Graham dans le Mioc6ne du Mexique (Graham, 1976, 1987), du Panama (Graham, 1988) et dans le Plioc6ne du Panama (Graham, 1991a,b). Dans l'Ancien monde, la tribu des Adenoclineae est dgalement prdsente. Elle est repr6sent6e dans l'Oligoc6ne-ddbut du Mioc6ne du Cameroun par les pollens fossiles de Crototricolpites densus (Salard-Cheboldaeff, 1978). Le pollen avec l'ornementation crotono~de la plus grossi6re correspond /t celui de Klaineanthus gabonae; celui avec l'ornementation la plus fine appartient au genre Tetrorchidium. Le pollen de Crototricolpites cf. crotonisculptus (Van HoekenKlinkenberg) Van Hoeken-Klinkenberg du Crdtacd supdrieur (Maestrichtien) du Nord de la Somalie (Schrank, 1994) est celui d'une Adenoclineae et semblerait dgalement correspondre au genre Tetrorchidium. Les grains de Warkallipollenites? medius Frederiksen, de Warkallipollenites? solox Frederiksen et de Warkallipollenites? exilis Frederiksen du PaldocSne du Pakistan (Frederiksen, 1994) comme ceux d'Ilexpollenites kusanoi Huang et d'/. asprella Huang de l'Oligo-Mioc~ne de Formose (Shaw, 1995) sont tous affines du celui du genre Endospermum. Les Gelonieae sont repr6sent6es par le pollen pdripor6 fossile de Clavaperipollenites clavatus Navale et Misra du Mioc6ne de Cauvery en Inde (Thanikaimoni et al., 1984b), identique/~ celui de

Suregada. Ainsi, les pollens fossiles les plus anciens, actuellement connus correspondent b, des Adenoclineae pal6otropicales du Crdtacd supdrieur. La r6partition gdographique de ces types exiniques est int6ressante /~ noter: le groupe I est principalement ndotropical et sud-est asiatique avec une forme fossile de la fin du Cr6tac6 en Europe (Fig. 1); le groupe II est pantropical et surtout pal6otropical avec des fossiles cr6tac6s africains (Fig. 2). Mais dans tousles cas, les types polliniques les plus primitifs par la structure de l'exine (Glycydendron, Klaineanthus) sont actuelle-

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Pollen fossile :

• cf Elateriospermum

Fig. 1. Rdpartition g6ographique des Crotonoideae apdtales actuelles (d'apr+s Webster, 1994a) et fossiles du groupe 1.Geographical distribution of the present-day apetalous Crotonoideae (according to Webster, 1994a) and fossils of group 1. ment 6quatoriaux de part et d'autre de l'Atlantique. Les pollens fossiles les plus anciens sont tous d6riv6s. La r6partition g6ographique du second groupe est comparable /l celle des Phyllanthoideae telle qu'elle est p6sent6e par Webster (1994a).

4.4. Type exinique des Crotonoideae apdtales chez les Euphorbiaceae actuelles Ce type exinique caract6rise le pollen inapertur6 des Crotonoideae p6taliflores dans lequel les clavae et gemmules group6es en rosettes reposent sur le mur d'un r6seau (Thanikaimoni et al., 1984a; Lobreau-Callen, 1987; Saad et E1 Ghazaly, 1988; Nowicke, 1994; Carreira et al., 1996). Chez Croton matourensis ce dernier est supratectal et le tectum est discontinu dans les mailles (Thanikaimoni et al., 1984a). L e m u r est duplicolumell6 et le tectum est modifi6, absent dans les mailles chez plusieurs genres ex. Myricanthe, Coconerion (Lobreau-Callen, 1987). L'infratectum est particuli6rement r6duit voire m~me perdu, columellaire

ou grenu (Thanikaimoni et al., 1984a). La nexine g6n6ralement tr~s mince (Nowicke, 1994) et l'endexine lamellaire (Thanikaimoni et al., 1984a) rappellent celles d6crites chez les Gelonieae et les Neoboutonineae. Dans ces types polliniques, la perte des endoapertures semble li6e/t la r6duction consid6rable de l'endexine comme c'est le cas dans plusieurs Rosidae affines des Euphorbiales (ex. Lobreau-Callen, 1975). La structure exinique particuli~re du pollen des Crotonoideae ne se rencontre dans aucune autre sous-famille. Cependant, des structures affines peuvent y 6tre soulign6es. Les Crotonoideae ont parfois 6t6 rapproch6es des Acalyphoideae. Quelques similitudes peuvent atre mises en 6vidence. Elles concernent la disposition des micro-6pines ou exceptionnellement de clavae lisses (Cleidion) autour de perforations ou mailles du r6seau (Lobreau-Callen, 1987; Fernandez-Gonzalez et Lobreau-Callen, 1997) ainsi que certains caract~res ultrastructuraux de l'exine. La foot-layer travers6e par des microfibrilles chez les Micrandreae se retrouve chez Acalypha

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Klaineanthus Endospermurn Benotstta Tetrorchidium

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Pollen fossile :



cf Ditta cf Endospermum Klaineanthus Q) Suregada • Tetrorchidium

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Fig. 2. R6partition g6ographiquedes Crotonoideae ap6tales actuelles (d'apr6s Webster, 1994a) et fossiles du groupe 2.Geographical distribution of the present-day apetalous Crotonoideae (according to Webster, 1994a) and fossils of group 2. (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1994) ou Claoxylon (in6d.); l'endexine irr6guli6re avec de nombreux amas ~ la base chez M. spruceana est comparable ~t celle du pollen de Claoxylon (in6d.),

Conceveiba, Pycnocoma, Neoscortechinia, Pluckenetia (Takahashi et al., 1995), Delechampsia (Nowicke, 1994) et la pr6sence de nombreux canalicules la traversant est identique chez Acalypha (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1994). La structure grossi6rement lamellaire dans Suregada rappelle celle des pollens de Ricinus (Larson et al., 1962) ou de Ditaxis (Takahashi et al., 1995). Le type pollinique des Crotonoideae peut 6tre compar6 fi celui de certaines Phyllanthoideae (Punt, 1967, 1972, 1980, Punt, 1987; Punt et Rentrop, 1974; Punt et al., 1994; Meewis et Punt, 1983; Lobreau-Callen et al., 1988). L'ornementation clav6e ne se rencontre que trbs rarement dans cette sous-famille, essentiellement dans quelques espbces de Phyllanthus ofa chaque t6te de clavae repose directement sur une columelle port6e par la foot-layer (Punt, 1962, 1980, 1987; Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1994; Nowicke,

1994) et de Zimmermannia ofa les gemmules sph6ro~dales lisses ou stri6es sont tectales (Poole, 1981) comme chez les Micrandreae et les Adenoclineae. La disposition en rosettes des clavae des Crotonoideae est comparable ~ celle des micro6pines port~es par le mur du r6seau ou du tectum perfor6 chez quelques autres Phyllanthoideae, telle Uapaca. Le tectum de plusieurs esp6ces principalement pal6otropicales des Phyllanthoideae peut pr6senter un r6seau supratectal qui rappelle celui des Crotonoideae; si non, le tectum de quelques genres montre de brusques amincissements associ6s ou non fi la pr6sence de perforations (Planche VIII, A, B). Ces types d'exine ont 6t6 d6crits chez Andrachne (Poole, 1981; Saad et E1 Ghazaly, 1988), Antidesma (Lobreau-Callen et SuarezCervera, 1989; Simpson et Levin, 1994), Aporusa (Simpson et Levin, 1994), Bischofia (Dickison, 1987; Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1989), Cleistanthus (Lobreau-Callen, 1991), Drypetes (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1989), Margaritaria (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1989; Simpson et Levin, 1994), Meinneckia (Poole,

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1981), Phyllanthus (Punt et Rentrop, 1974; Bor, 1979; Meewis et Punt, 1983), Savia et Spondianthus (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1989), Protomegabarea (Planche IX, S-U), Zimmermannia (Poole, 1981), Zimmermaniopsis (Harley, 1990). Par ailleurs, l'abondance des microfibrilles dans la foot-layer ~t la limite de l'endexine, elle m6me tr6s irr6guli6re, rapproche le pollen des Micrandreae (Planche VIII, C) avec, en particulier le genre Hevea (Planche VIII, E), et des Adenoclineae (Planche VIII, H), de celui de quelques Phyllanthoideae pal6otropicales telles Bischofia, Margaritaria, Martretia (Planche VIII, B), Phyllanthus p.p., Savia (Planche VIII, A), Flueggea (Webster, 1984) et Spondianthus (Lobreau-Callen et Suarez-Cervera, 1989, 1993), certaines, comme Savia, 6tant particuli~rement primitives selon Webster (1994a). Ainsi malgr6 une ornementation plus ou moins diff6rente, le pollen des Crotonoideae apdtales pr6sente des rapports palynologiques 6vidents avec les Phyllanthoideae surtout pal6otropicales, telles Martretia, Savia ou Zimmermannia (Planche VIII). Par les caract6res du pollen, les Crotonoideae ap6tales ne pr6sentent aucune relation avec les Oldfieldioideae (Lobreau-Callen et SuarezCervera, 1994; Nowicke, 1994; Simpson et Levin, 1994; Levin et Simpson, 1994). Compar6 ~t celui des Euphorbioideae, le pollen tect6, suprar6ticul6 des Micrandreae et des Adenoclineae est semblable fi celui de plusieurs esp~ces du genre Euphorbia (El Ghazaly et Chaudhary, 1993; Suarez-Cervera et al., 1995). Les structures exiniques en forme d'entonnoir, g~n~ralement considdr6es comme columelles par les diff6rents auteurs, ont de grandes dimensions alors que la base est relativement 6troite (LobreauCallen, 1987; Nowicke, 1994; Saad et E1 Ghazaly, 1988). Le tectum suprar6ticul6 d6pourvu de clavae de quelques Micrandreae est tout /t fait comparable celui des Lophopyxidaceae (Planche IX, V), parfois class6es parmi les Euphorbiaceae ou plus g6n6ralement dans les C61astrales (Webster, 1987) dans lesquelles cette structure tilioide n'est pas connue (Lobreau, 1969; Lobreau-Callen, 1977). Le tectum suprar~ticul6 des Crotonoideae ap6t-

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ales n'est pas sans rappeler celui des Malvales telles les Tiliaceae (Planche IX, P) ou les Bombacaceae (Erdtman, 1952; Lobreau, 1969; Webster, 1987). Dans les Tiliaceae, l'exine est de deux grands types tect6s principaux. Dans l'un, suprar6ticul6, les columelles sont plus grosses sous lemur du r6seau que sous le tectum microperfor6 dans les mailles (ex Corchorus, Grewia) (Erdtman, 1952). Dans l'autre, tilio~de (ex. Tilia Chambers et Godwin, 1961; Praglowski, 1972), le tectum repose directement sur la nexine par l'interm6diaire de courtes columelles dans le centre des mailles. Dans les Bombacaceae, le pollen est g6n6ralement r6ticul6 avec de grandes mailles, le mur pr6sente parfois des excroissances dans les angles et est souvent duplicolumell6; dans plusieurs genres, le r6seau est supratectal et les columelles infratectales sont dispers6es sous les mailles alors qu'elles sont dispos6es en deux rang6es sous les murs (Nilsson et Robyns, 1986). Par les caract~res du tectum suprar6ticul~, le pollen des Crotonoideae diff6re de celui des Buxacae et des Thymeleaceae off l'exine est g6n6ralement tect6e, perfor6e ou r6ticulde, le plus souvent simplicolumell6e (Archangelsky, 1971; Nowicke, 1984, 1994; Nowicke et al., 1985; K6hler et Br~ickner, 1982). Seuls quelques rares types polliniques tels Notobuxus (K6hler et Brtickner, 1982) montrent un r6seau tr~s irr6gulier, ondul6 et d'6paisseur variable off apparemment dans le centre de certaines mailles, une large columelle diou trichotomique soutient le r6seau. Cependant, puisque le mur du r6seau, les ramifications et le sommet de ces columelles montrent g6n6ralement la m6me ornementation microstri6e et micro6chinul6e, il s'agit d'une m6me structure tectale port6e par une columelle particuli~rement courte. Cette structure n'est pas de type tilioide et diff6re totalement de celle d6crite chez les Crotonoideae. Cette distinction palynologique des Euphorbiaceae et des Buxaceae renforce celle ddjfi mise en 6vidence par les analyses cladistiques mol6culaires (Chase et al., 1993; Soltis et al., 1997).

5. Conclusion

La presence de clavae ou de gemmules lisses ou fov6ol~es dans un groupe, g6n6ralement stri6es

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dans l'autre, reposant directement sur un tectum suprardticul6 et groupdes autour d'un espace circulaire est commune fi la plupart des Crotonoideae. L'6tude de l'exine du pollen des Crotonoideae montre que les variations de la structure se sont r6alis6es fi partir d'une structure tectale de base de type tilio~de avec des 616ments libres sur le mur du r6seau supratectal. Ce type d'exine simplifi6e chez les Phyllanthoideae se rencontre 6galement chez d'autres taxons qui se rdpartissent en 3 cat6gories d'apr~s l'ultrastructure ectexinique: (1) Les 616ments libres sont port6s par le mur du rdseau supratectd d'une exine de type tilio'fde, plus ou moins modifi6e et reposant g6n6ralement sur un infratectum columellaire ou grenu, situ6 sous le tectum des mailles du r6seau: Crotonoideae (Euphorbiaceae). (2) Les 616ments libres triangulaires ou subrectangulaires sont port6s par l e m u r d'un r6seau simplicolumell6 ou duplicolumell6 qui peut 6tre particuli6rement 6pais: Sarcoccoca, Pachysandra (Buxaceae), Thymeleaceae (Archangelsky, 1971; Nowicke, 1984, 1994; Nowicke et al., 1985), Haemanthus, Amaryllidaceae (Planche IX, Q - R ) , Dipterocarpaceae (Maury et al., 1975). (3) Les 616ments libres de forme triangulaire, polygonale ou subrectangulaire, group6s en rosettes autour de perforations ou de mailles de r6seau, sont contigtis ou plus ou moins soud6s entre eux; ils reposent sur des columelles cylindriques qui forment la couche infratectale elle m6me directement port6e par la foot-layer: ex. quelques Monocotylddones telles les Liliaceae (Willensen et Reznickova, 1980); plusieurs Dicotylddones comme les Atherospermatoideae (Sampson et Forman, 1988), Platea dans les lcacinaceae (Lobreau-Callen, 1975, 1977; Lobreau-Callen et Srivastava, 1974), Aragoa et Odontitella dans les Scrophulariaceae (Bolliger et Wick, 1990; Nilsson et Hong De-yuan, 1993), les Callitrichaceae (Martinsson, 1993). Dans les deux premiers cas, les columelles ne pr6sentent pas de t6te renfl6e formant l'ornementation. Dans le premier, elles sont recouvertes par un tectum continu alors que dans le second, il s'agit du mur d'un r6seau. En revanche, dans le troisi6me, les t6tes renfldes formant l'ornementation, sont des clavae port6es par des columelles.

D'apr6s ces observations, la d6finition du type crotono~'de bas6e sur la structure exinique des Crotonoideae et propos6e par Punt et al. (1994) ne correspond qu'/t ce troisi6me type de structure, totalement absente dans le pollen de la sous-famille des Crotonoideae. Ainsi, pour une meilleure compr6hension du type crotonoide, il est pr6fdrable de parler soit d'ornementation en supprimant toute notion de structure, soit de structure en ne consid6rant alors que celle du mur du r6seau supratectal ou non. I1 est impossible de tenir compte de la structure du tectum et des couches inf6rieures, infratectum, foot-layer et endexine, leurs variations 6tant trop importantes d'un taxon/~ l'autre. L'ornementation est de type crotonoide lorsque le pollen montre un dessin caract6ristique fi la surface de son exine comprenant des cercles de 5 ou 6 (parfois plus) excroissances tectales libres, contigt~es, dressdes, souvent triangulaires ou arrondies, en g6n6ral faiblement renfldes vers le sommet, ornementdes (strides, fovdoldes, termin6es en pointe...) ou non et disposals autour d'une rdgion circulaire: exemple sous-famille des Crotonoideae (Euphorbiaceae). La structure est crotonoi'de lorsque ces 616ments libres sont contigtis et portds par l e m u r d'un reseau supratectal ou par un tectum de type tilioYde. I1 s'agit alors du seul cas des Euphorbiaceae, sous-famille des Crotonoideae, o/1 cette complication tectale semblerait 6tre un caract6re propre ~ la famille.

6. Remerciements

Les 6tudes pr6sentdes ont 6t6 r6alis6es sur un programme de recherche mixte CNRS/CSICUniversit6 de Barcelone, portant sur le pollen des Euphorbiaceae ainsi que dans le cadre des Eaboratoires de Phan6rogamie du Musdum national d'Histoire naturelle et de Phytomorphogie de I'EPHE. Messieurs les Directeurs des Herbiers de Paris et de Bruxelles nous ont confi6 le matdriel pollinique utilis6 pour cette 6tude. Messieurs les responsables de l'Arbordtum de Ch6vreloup et des Serres tropicales /~ l'Arbordtum du Museum national d'Histoire naturelle nous ont fait b6ndfi-

D. Lobreau-Callen, M.S. Cervera / Review of Palaeobotany and Palynology 98 (1997) 257 291 cier d u m a t 6 r i e l f l o r a l v i v a n t n 6 c e s s a i r e p o u r ce travail. Les t e c h n i q u e s p a l y n o l o g i q u e s ( M p h et M e B ) o n t 6t6 r6alis6es p a r N . D ' A m i c o ( E P H E ) . L e s o b s e r v a t i o n s a u M e B o n t 6t6 effectu6es a u C I M E de l ' U n i v e r s i t 6 de P a r i s V I et les prises d e v u e s assur6es p a r D . G u i l l a u m i n et F. D e v i e n n e ( C N R S et U n i v e r s i t 6 de P a r i s V I ) . Les t e c h n i q u e s d e M e T et les o b s e r v a t i o n s o n t 6t6 assur6es a u S e r v i c e de Microscopie 61ectronique de l ' U n i v e r s i t 6 de Barcelone (Espagne).

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