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Automated sample preparation method for mass spectrometry analysis on recombinant proteins
モ ン シ ロ チ ョ ウ 個 体 群 の 自 然 死 亡 率 お よ び 死 亡 原 因 に つ い て1
伊 藤 嘉 昭 ・宮 下 和 喜 ・後 藤
昭2
農林省農業技術研究所 た 結 果 は6月 以 降 の世 代 に つ い て の もの で あ るの で,本 I.
ま
え
が
き
種 が 急 速 に増 加 す る春 の世 代 の 死亡 の 実態 を 調 べ て お く
害 虫 の個 体 数 の変 動 原 因 に つ い ては,今 世 紀 の初 め以 来 多 くの 論 議 が 行 なわ れ て き た が,今
日 もな お 自然 の実
必 要 も感 じ られ た 。 こ の報 告 は,こ れ らの 点 を補 うた め, 1956年
の 春 か ら夏 にか け て行 な っ た調 査 の結 果 で あ る 。
態 を 十 分 に 説 明 で き る 統 一 的 な原 理 は 提 出 され て い な
最 初,こ
の モ ン シ ロ チ ョウ につ い て の調 査 は盛 夏 お よ び
い 。 筆 者 らは,こ
秋 の世 代 に つ い て の 追 加 調 査 を含 め,も
の種 の研 究 を進 め るに は,各 種 の生 活
う1年 行 な う予
型 を 持 った こ ん虫 の,野 外 に お け る死 亡 の 実 態 お よ び そ
定 で あ っ た が,そ の 後 筆 者 らの 研 究 の 主 対 象 が 水 田害 虫
れ に 関 与 す る諸 要 因 の 量的 割 合 を 明 らか に す る こ とが 必
に移 り,再 度 調 査 を行 な う こ とが 困 難 とな った た め,こ
要 で あ る と考 え,1954年 下,1955;伊
以 来 ヨ トウガ(伊 藤 ・尾 崎 ・ 宮
藤 ・宮 下,1955a),モ
下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)お
ン シ ロチ ョウ(宮
こ に1956年
度 の結 果 の み を 発 表 し,前 回 の 報 告 とあ わ
せ て 検 討 す る こ と と した4。
よび ニ カ メイ ガ3を 対 照 と し
本 文 に はい る に先 だ ち,調 査 を行 な うに あ た って い ろ
て研 究 を行 な い,ま た そ の 結 果 の 比 較 生 態 学 的 検 討(ITO,
い ろ ご指 導 を賜 わ った 農 業 技 術 研 究 所昆 虫科 石 倉 秀 次博
1959)を
士 に厚 くお 礼 申 し上 げ る 。
試み てきた。
この う ち,モ ン シ ロ チ ョ ウに つ い て の 報 告 は,1954年 の 夏,同 年 の 秋 お よ び1955年
の春 の3回
な った 調 査 の 結 果 で あ っ て,そ の 要 点 は 次 の とお りで あ
モ ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の減 少 は 主 と して3つ の 時
生 キ ャベ ツを 植 え,翌 組 ん で2mm目
お よ び よ う(蛹)期 に 起 こ っ てい る こ とが 観 察 され た 。
央 で2分
減 少 の原 因 と して は,上 述 の3期 の うち第1の
期 に は捕 食 虫 に よ る捕 食 と他 の 不 明 の原 因(お 雨 の 物理 的 作 用)に
よ る死 亡 が,第2お
時
そ ら く風
よ び第3の
し,そ の北 西 側 半 分 をB区,他
株=128株
木 わ くを
方 をA区
と し,
の キ ャベ ツ が あ り,調 査 を始 め た4月 下 旬 に 程 度 に 成 長 して い た 。
下 小 平 町 付 近 で 採集 した モ ン シ ロ チ ョ
ウ成 虫594頭(う
病 気 の発 生 お よ び寄 生 バ チ の 活 動 には 季 節 的 な違
ち雌 は50頭)をB区
に放 し,2日
間
産卵 させ た の ち取 り去 っ た 。 そ の後 数 日お きに全 株 調 査
い が あ る よ うに思 わ れ た 。 この よ うな 調 査 は,で
年4月 初 旬 高 さ2mの
秋中
両 区 の 間 は 糸網 で仕 切 った 。 両 区 に は と も に8う ね ×16
4月21日,都
には 病 気 と寄 生 が あ げ られ る。 この う ち,卵 に対 す る割
を行 な い,さ な ぎは 株 か ら離 し て飼 育 室 へ 移 し,羽 化 数
きれ ば数 年 間 継 続 して 行 な わ な
や 寄 生 率 を 調 べ た 。 この さ な ぎか ら6月 に はい っ て羽 化
い と,そ の 年 の 気 候 条 件 の特 殊 性 に影 響 され て 一 般 的 な
した 成 虫660頭
結 論 を得 られ な い お そ れ が あ る 。 ま た,先 の 報 告 に収 め
そ れ ま で あ け て お い たA区
1
法
の 糸 網 をか ぶ せ た 。 畑 は短 辺 に沿 っ て 中
は そ れ ら は本 葉 数15∼20枚
時期
合 か らい え ば,最 初 の 時 期 の 死 亡 率 が 最 高 で あ っ た 。 3.
方
調 査 は 前 回 の 試 験 と 同 じ く,農 業 技 術 研 究 所構 内 の約
期,す な わ ち,卵 か ら1令 にか け て の 時 期,老 熟 幼 虫 期
2.
査
1ア ール の 長 方 形 の 畑 で 行 な っ た。 こ こに1955年
る。 1.
II. 調
にわ た っ て行
ほ場 に お け る こん 虫 の 行 動 と死 亡 率,そ
の4な
の う ち,毎 日羽 化 した 数 の1/3ず
お,本 研 究 の 一部 は第5回
つを
に放 し て 自 由 に 産 卵 させ
日本 生 態 学 会 大 会(1958年4月,
岐 阜)に お い て 発 表 した 。 2
現在
3
1956年 度 の 埼 玉 県 鴻 巣 にお け る調 査 は農 業 技 術 研 究 所 昆 虫 科 昭 和31年
長崎県農事試験場愛 野試験地 度 研 究 成 績 概 要(と
1957年 度 に千 葉 農試 と共 同 で 千 葉 県大 網 に おい て行 な っ た調 査 は 千 葉 農 試:昭 和32年 業 特 殊 調 査成 績(と 4 5
う写 刷 り)に,概
要 を報 告 し た。 な お,宮 下(1958)を
調 査 した 畑 に お け る個 体 の空 間 的 分 布 な どに つ い て は別 に報 告 す る。 これ は 主 と して そ の年 に2回 (1959年9月2日
目に 羽 化 した 個 体 群 だ と思 われ る。
受 領) -1-
参照。
う写刷 り)に,
度病害虫発生予察事
2
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第4巻
第1号
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の 自然 死 亡 率 お よ び死 亡 原 因
3
た 。B区 は さ きの 世 代 の被 害 が 著 しか った一 番 外 側 の 株
った 。 同 様 に し て,第3世
について も
を 取 り除 い て,羽
各 令 ご と に生 存 数 を 推 定 してみ る と,A区
化 の 最 盛 期 で あ る6月8日
(う ち雌 は40頭)を
放 し,2日
に80頭
間 に 限 って 産 卵 させ た 。
10,000,こ
の うち4令
ま た 成 虫 を放 し てい る間 は,畑 の数 カ所 に フ ラ ス コ に さ
ぎ は1,806,羽
した ア ブ ラナ の花 を置 い て成 虫へ の給 飼 と した 。
1,750個
調 査 は1名
の記 帳 者 を含 む3名1組
A.
化 成 虫数 は1,185頭
果
描 く と,第1図
示 した1955年
個体数の変化
とな り,B区
な では
に 達 し た 個 体 数 が 約800,さ
化 数 は269頭
最 初 の個 体数 を1,000と curve)を
III. 結
では 卵が約
ま で 達 した 個 体 は4,500,さ
の卵 の ち,4令
な ぎが400,羽
で 行 な い,病 死 虫
と寄 生 バ チの 出 た 個 体 は取 り除 い た 。
代 のA区,B区
とな った 。 これ らの 価 か ら, した 生 存 曲 線(survivorship の よ うに な る。 これ を前 報 で
春(今 回 の 調 査 の 第3世 代 とほ ぼ 同時 期)
の生 存 曲 線 と比 べ る と,今 回 は 死 亡 率 が 著 し く低 い が, に示
死 亡 の 多 い 時 期 が3回 あ る こ とは 共 通 し てい る。 前 報 の
す 。1955年
各 調 査 時 にお け る令 別個 体 数 の 実 態 を第1∼3表
春 と今 回 の調 査 か ら,2令 以 前 の 個 体 数 には
生 存 曲 線 と違 う点 は,前 回 の資 料 では 卵 の死 亡 が ご くわ
常 に約1割
の見 落 しが あ る こ とが わ か った ので,こ れ を
ず か しか 見 積 も られ てい な か った の に対 して,今 回 は第
補 正 した も の を 表 の最 下 段 の 生 虫 数 修 正 値 と し て 示 し
2,第3世
た 。 こ の表 か ら,令 が 重 な っ て い る場 合 は 令 期 間 を考 慮
る と推 定 され た こ とで あ る。 これ は,今
し て各 発 育 段 階 に達 した個 体 数 を 推 定 した と こ ろ,第2
マー ク して 直 接 に卵 の 死 亡 率 を調 査 した結 果 を考 慮 した
世 代(初
め の世 代)で
は 約2,200個
達 した 個 体 は約1,760,
第2表
*
化 した個 体 は660頭
ア オ ム シ コ マ ユ バ チApanteles
他 の 説 明 は 第1表
た の で あ ろ う。2令 か ら4令 にか け て ほ とん ど個 体 数 が
とな
減 少 しな い 点 は,1955年
の 調 査 結 果 と 完 全 に 一 致 して
1956年 第3化 期 モ ン シ ロチ ョ ウの 発 育 期 別 個 体 数 の 変 化(A区) 第2化 期 羽 化 成 虫 数 の1/3ず つ を毎 日放 飼
ア オ ム シ コ バ チPteromalus と 同 じ 。
glomeratus puparum
L.に L .に
回 は卵 の一 部 を
た め で,前 回 の 調 査 で は,お そ ら く卵 の数 を過 少評 価 し
に
4令 に 達 した 個 体 は 約1,000,
さ な ぎ に達 した個 体 は840,羽
**
の 卵 の うち,1令
代 と も にか な りの個 体 が 卵 の うち に 死 ん で い
よ る 。
よ る 。
4
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第3表
*
1956年
第1号
第3化 期 モ ン シ ロチ ョ ウの 発 育 期 別 個 体 数 の 変 化(B区) 2日 間 の一 斉 産 卵
室 内へ 持 ち帰 っ た さな ぎを 当 日検 しな か った た め ,こ の 日に 羽化 した 分 が 翌 日 に繰 り入 れ られ た 。 7月15日 の生 虫数 合 計 は 総 羽 化 虫 数 で あ る 。
い る。 B.
第4巻
に 産 卵 させ た1956年
死亡の原 因
雌 あ た り約100卵
各 死 亡 原 因 の相 対 的 割 合 を1955年 して 示 す と第4表 年 には 増 殖 率(放 が2.59で 同第3世
の第3世
代 と対 比
の とお りで あ る 。 これ を み る と,1955 した 成 虫数 に対 す る羽 化 成 虫 数 の 比)
あ った の に対 し,1956年 代 で はA区 が5.18,
第2世 代 で は6.60,
B区 が3.36と
な った 。 各
試 験 で卵 の 産 ま せ か た が 違 うの で,成 虫が 死 ぬ ま で 自由
第3世 代A区
の 産 卵 数(こ れ は1
に相 当す る)を 参 考 と して,卵 か ら卵
ま で の 増 殖 率 を計 算 す る と,そ れ ぞれ 約3倍,約13倍, 5.18倍
お よび 約6倍
とな る 。
この よ うな 増 殖 率 の違 い は何 に よ っ て い るか 。第4表 の「 原 因不 明 の 卵 ・幼 虫 死 亡 数 」の うち,幼 虫 の 死亡 は ほ とん ど全 部1令 の と き に起 こ っ てい る 。 そ して,こ の 時 期 の死 亡 率 は50∼70%で,世
代 間 の 差 は比 較 的 少 な く,
ま た増 殖 率 との 関 係 も少 ない 。 これ に 反 し,寄 生 お よ び 病 気 の 現 わ れ か た は 調 査 の時 期 に よ って だ い ぶ 異 な る。 す なわ ち,1955年 寄 生 率 は21.7%に
に は 幼 虫 寄 生 バ チの 及 ん だ の に,1956
年 の2化 期 は寄 生 皆 無,同 A,
B両
区 とも1%以
年3化 期 は
下 であった。
さな ぎの 寄 生 率 お よ び幼 虫 とさ な ぎ の 病 死 率 は2化 期 に比 べ て3化 期 に は増 加 して い る よ うに 思 わ れ る。 そ こ で, この 点 を も っ と くわ し く知 るた め に, 4回 の 調 査 に お け る調 査 日 ご との 生 虫 第1図
モ ン シ ロチ ョウ個 体 群 の生 存 曲線
個 体 数 と寄 生 お よび 病 死 の 確 認 され た
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
第4表
* **
1956年
ン シ ロ チ ョ ウ個 体 群 の 自 然 死 亡 率 お よ び 死 亡 原 因
5
モ ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の死 亡 原 因 の 相 対 的 割 合
第2化
期 の み は 卵 の 死 亡 を含 ま な い 。 な お1955年 第3化 期 の デ ー タ は前 報(宮 下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)に よ るが,表 に若 干 の ま ちが いが あ った の で 改 正 し た。 自 由 に産 卵 させ た場 合 の 増 殖 率 推 定 値 は本 文 を参 照 。
第5表
数 とを 整 理 し て第5表
時 期 的 にみ た モ ン シ ロチ ョ ウの病 気 お よび 寄 生 に よ る死 亡 率
に示 した 。 この 表 に は,さ な ぎ ま
で 調 査 を 行 な わ な か った1954年
夏 の世 代(第4世
代と
も個 体 数 の 多 い7月21日
か ら7月30日
割 近 くの病 死 率 が続 い て い た 。1956年
ま で の間 に1 第2世 代 で は 病
第5世 代 とが 混 っ てい た と思 わ れ る)の 資料 を も掲 げ, 一 方 ,1956年 第3世 代 につ い て は 一 斉 産 卵 を させ たB
死 個 体 も少 な く,特 に それ は個 体 数 の 最 も多 い 時 期 に ほ
区 の 資 料 の み を用 い た 。
は 初 期 か ら病 死 個 体 数 が 多 く,特 に1956年
この 表 に よ る と,病 気 の発 現 が 一 番 多 い の は1954年 夏 で あ る。 この 場 合 は 寄 生 率 は 必 ず しも高 くな い が,最
とん ど現 わ れ てい な い 。一 方,1955・56年
の 第3世 代 で の場合は絶
対 値 と し て も相 当 な割 合 に の ぼ って い る。 幼 虫 寄 生 率 は 1954年 夏 はか え っ て低 く,これ が 最 も高 か った の は1955
6
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第6表
個 体 数 の-符
第4巻
第1号
マ ー キ ン グ に よ る卵 期 の死 亡 率 お よび 観 察 誤 差 の 検 討
号 は マ ー ク した 卵 の 消 失(卵
の死 亡),+符
号 は幼 虫 を示 す 。+と-を
を合 せ て も数 の
合 わ ない 分 が 誤 差 とな る。 年 第3化
期 で あ った 。1956年
に寄 生 率 が低 か っ た の は,
気 候 あ るい は 薬 剤 散 布 の 影 響 だ と考 え られ る1。 さ な ぎ
の 葉 を数 え落 した り した た め 起 こ る もの で,1∼2日
中
に 再 調 査 を して補 正 で き る。
の寄 生 率 は 各 調 査 世 代 の 間 に あ ま り差 が な か った が,病 死 率 は1956年
第2化
期 に比 べ,1955・56年
察
期の
度 に 第2化
期よ
筆 者 ら に よ る調 査 結 果 を 総 合 す る と,モ ン シ ロ チ ョウ
期 の 増 殖 率 の ほ うが 低 か っ た原 因 は,幼 虫 と さ
の 個 体 群 に対 す る制 限 要 因 は,卵 か ら1令 幼 虫 にか け て
それ が 高 くな って い る。 結 局,1956年 り第3化
IV. 考
第3化
な ぎの 病 死 率 の 増 加 に よ る と思 われ る 。1955年 期 の 増 殖 率 が56年
第3化
の どの 世 代 よ りも低 か っ た の は,こ
の年 に は 幼 虫 寄 生 バ チが 多 か った の に対 し,56年
には
これ が ほ とん ど現 わ れ な か った こ とに よ る の で あ ろ う。 第1∼3表
を み る と,発 病 は あ る令 期 の終 りわ ご ろに
起 こっ て い るの が わ か る。 これ は 第5表
で も見 られ る。
しか し この現 象 が,発 育 の 遅 れ る よ うな個 体 が生 理 的 に 弱 く病 気 に か か りや す い た め に起 こ る のか,病 気 に 感 染 した個 体 の 発育 が 遅 れ た た め な のか は 明 らか で な い 。 前 報(宮 下 ・伊藤 ・後 藤,1956)で
は,第3化
期の発
育 初 期 の 死亡 を 主 と して1令 期 間 中 に起 こっ た も の と推
の 時 期,終 令 幼 虫期,お
よび よ う期 の3期
に最 も強 く働
い て い る。 第1の 時 期 の 死亡 要 因 は よ くわ か ら ない が, 気 候 お よび 捕 食 虫 の働 き に よる の が 大 きい と思 わ れ る。 第2の
時 期 の 死 亡 の 主 因 は 病 気 と アオ ム シ コ マユ バ チ
Apanteles
gromeratusの
寄 生 で あ り,第3の
亡 要 因 は 大 部 分 が ア オ ム シ コ バ チPteromrus
時期の死 puparum
に よ る寄 生 で,一 部 が さ な ぎ の 病 気 で あ る。 この 調 査 は,ま わ りに広 い そ菜 畑 を 持 た な い 所 で 行 な わ れ た の で,天 敵 相 は 関 東 地 方 の他 地 区 に 比 べ て 貧 弱 で あ っ た か も しれ な い 。 また,畑
に網 を か け て試 験 を した
た め,ア シ ナ ガ バ チ類 や ス ズ メ の よ うな重 要 な捕 食 動 物
定 した が,今 回 の 研 究 で は 卵 の 死 亡 も無 視 で き な い こ と
の 出入 が 妨 げ られ て い る。 こ の よ うな こ とか ら,こ の 研
が わか っ た 。第6表
究 の結 果 が 野 外 に お け る本 種 個 体 群 の制 御 の実 態 を正 確
の マ イナ ス符 号 のつ い た数 字 は,無
作 為 に 選 ん で マ ー ク を し た 卵2の
うち,つ ぶれ て い た
り捕 食 虫 に 吸 われ た り した こ とが 確 認 され た か,卵
は消
失 してい た が 付近 に1令 幼 虫 を み い だ せ な か った も の の 数 で,こ の結 果か ら大 体1∼2割
の 卵 の 死 亡 が 推 定 され
る3。な お,こ の 表 か ら,卵 や 初 令 幼 虫 の 個 体 数 調 査 上 の 誤 差 が わ か る が,そ れ に よ る と誤 差 は 株 番 号6お
よび8
を除 い て ほ ぼ1割 以 内 の よ うで あ る。 大 きな 誤 差 は1枚 1 2 3
に表 わ す とは い い が た い 。 更 に,こ 年 と1956年
との 違 い で もわ か る よ うに,い ろい ろ な死
亡 要 因 の働 き の相 対 的 な 強 さは 年 に よ っ て異 な る で あ ろ う。 しか しそ の よ うな 弱 点 に もか か わ らず,こ
の研 究 で
明 らか に され た モ ンシ ロチ ョウの 自然 死 亡 の 特 性 は,よ り自然 な条 件 の も とで も 本 質 的 に 違 わ な い と 考 え られ る。
試 験 期 間中 は薬 剤 散 布 を行 な わ な か っ た が,秋 か ら春 にか け て数 回BHCお マ ー キ ン グ 法 と し て は,マ
こで 報 告 した1955
よび パ ラ チ オ ン粉 剤 を散 布 した 。
ジ ッ ク イ ン クで 葉 面 に卵 を 囲 む 円 を描 い た 。
この 時期 の死 亡 原 因 は不 明 で あ るが,風
・雨 な どの 気 候 的 要 因 に よ る と ころ が大 きい と思 わ れ るか ら,1955
年度 との違 い は 気 候 の 差 に 影 響 され た もの か も しれ な い 。
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
ン シ ロ チ ョ ウ個 体 群 の 自 然 死 亡 率 お よ び 死 亡 原 因
イ ギ リス で2化 ま た は3化 す る モ ン シ ロ チ ョウPieris rapae1の
夏 の世 代 の 死亡 要 因 が,Moss
(1933)お
RICHARDS
(1940)に よ っ て調 べ られ て い る。Moss
に よ る と,本 種 の 増加 を妨 げ る要 因 は1∼2令
よび (1933)
幼 虫 に対
す る風 雨 に よ る 機 械 的 障 害,幼 虫 の 病 気 と寄 生,お
よび
さ な ぎ に対 す る寄 生 と捕 食2で あ る。 か れ に よ る と,幼 虫 の 病 死 率 は 数 回 の例 で50%前 後,幼 虫 寄 生 バ チ の寄 生 率 は ア オ ム シ コ マユ バ チApanteles には い ない と思 わ れ るA.
gromeratusと
rubecuraと
日本
7
い て も,筆 者 らの 報 告 した と こ ろ と基 本 的 に は 同 じ3段 型 の 生存 曲 線 が 見 られ る こ とは,こ (死亡 分 布)が,本 葉食,食
の よ うな 死 に か た
種 の よ うに寄 生 体 表 面 へ の 分 離産 卵,
上 生 活 とい う生 活 型 を もつ こん 虫 に特 有 な もの
だ とい う こ と を示 す よ うに思 わ れ る 。 前 述 した3回 の 減 少 期 の うち,第1の は,1954年 Orius
夏 の 世 代(こ
時 期 の 死亡 原 因
の時 に は ハ ナ カ メム シ の 一 種
sp.に よる卵 の 吸 収 が きわ め て多 か った)を 除 く
と,す べ て 主 と して 密 度 に無 関 係 な死 亡 要 因 に よ っ て 起
合 わ せ て約30%,
また 発 育 初 期 の気 候 に よ る死亡 は 病 気 と 同 じ くらい の 比
こされ て い る ら し く,そ の率 も世 代 間 に大 き な 違 い が な
率 を 占 め る とい う。 一 方,RICHARDS
い 。 これ に対 して,5令
令 前 の 幼 虫 の 死 亡(不 A.
rubecuraの
卵 と5
寄 生 を1%,さ
A.
な ぎ に 対 す るハ リバ エ科
とア オ ム シ コ バ チPteromarus
puparumの
寄 生 を約
評 価 してい る 。 更 に か れ は 令 別 個 体 数 調 査 表 か
ら,個 体 数 の減 少 率 は1令,5令
お よび よ う期 に も っ と
も大 き く,そ れ に 次 ぐの は4令 期 で,2・3令
幼 虫 期 お よ び よ う期 の 死亡 原 因
で あ る 病 気 と 寄 生 バ チの 働 きは 世 代 に よ っ て 違 い が あ
ふ化 ・病 気 ・捕 食)を 約50%,
寄 生 を 最 初 の卵 に対 して 約20%,
gromeratusの
4%と
(1940)は
期 には ほ と
り,春 か ら夏 に か け て モ ン シ ロ チ ョウ の密 度 が 増 加 す る と とも に,そ の 役 割 も 増 大 し て行 くの で あ る 。 別 に(伊 藤 ・後 藤 ・宮 下,1960)報
告 す る よ うに,寄 生 の 空 間的
分 布 か らは,そ れ が 密 度 に依 存 した 発 現 様 式 を とっ て い る とは 必 ず し も断 定 で きな い けれ ど も,こ の こ との いか ん にか か わ らず,本 種 の 活 動 の 増 加 が 季 節 の進 行 に伴 う
ん ど減 少 が み られ な い こ とを示 して い る。 した が っ てか
寄 主(モ
れ の デ ー タか ら描 かれ る生存 曲 線(ITO,
察 で き る 。長 島(1933)は,東
前 報(宮 下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)お
1959参 照)は,
限 要 因 を調 査 したBLUNCK
よび 本 報(第1図)
要 因 と して夏 の高 温(卵 の 死亡),卵 ウ タマ ゴ ヤ ドリバ チTrichogramma
月 中旬 か ら7月 中 旬 に か け て 寄 生 率 が 次 第 に上 昇 す る こ
brassicae3の
(1950)は,両
京 にお い て野 外 よ り採 集
した モ ン シ ロチ ョウ幼 虫 の本 種 に よ る寄 生 率 を調 べ,5
で 示 した そ れ とよ く似 た3段 型 の 減 少 を示 す 。 ま た,ド イ ツ で本 種 お よび 近 縁 のP.
ン シ ロチ ョウ)の 増 加 と関 連 し てい る こ とは推
制
種 の 主 な制 限
寄 生 バ チで あ る ヨ ト evanescensの
寄
とを報 じて い る 。1954年
夏の世代では 寄生率がか えっ
て低 か った が,こ の よ うに盛 夏 の時 期 に ア オ ム シ コ マ ユ バ チ の寄 生 率 が低 下 す る現 象 も,長 島(1933)以 し ば認 め られ て い る 。STEINHAUS
生,ア オ ム シ コ マ ユ バ チ お よび アオ ム シ コバ チ の寄 生,病
る と,ハ ワ イ で は海 抜1000フ
気,お
数 のP.
よ び越 冬 さ な ぎ に対 す る鳥 の 捕 食 を あげ,夏
の発
rapaeの
来 しば
(1949, p.485)に
よ
ィ ー ト以 下 の 地 域 で は 多
幼 虫 が"wilt"と
呼 ば れ る多 角 体 病
生 量 を特 に制 限 して い る の は 幼 虫 と さな ぎ の病 気 だ とい
でた お れ る が,1000フ
って い る。 わ れ わ れ の調 査 で も イギ リス にお け る調 査 で
は 少 な く,そ の か わ り低 地 で は 少 な い アオ ム シ コ マユ バ
も ま った くみ い だ され て い な いT.
種は
チ の寄 生 率 が 高 い とい う。 かれ は低 地 で この ハ チの 寄 生
旧北 区 に広 く分 布 し,東 京 付 近 で は ヨ トウ ガの 卵 に よ く
率 が 低 い 原 因 を,寄 主 が 病 気 に か か った 場 合 ハ チ も と
み られ る)の 寄 生 が報 告 され て い るの は 興 味 深 い が,こ
も にた お れ る か らだ と した 。 しか し,宮 本 ・松 沢 ・岡 本
れ が 卵 塊 状 に産 卵 す るP. 産 むP.
rapaeと
evanescens(本
ィ ー ト 以 上 の 地 域 で は この 病 気
brassicaeと1粒
ず つ 離 して
に どの よ うな 割 合 で 働 い て い るか は 記
され てい な い 。
イ ギ リ ス に お い てP. ウP.
rapae
よび 松 沢(1958)は,香
川 で 同 じ よ うな 現 象 を
た 。 筆 者 ら の場 合 も む しろ高 温抑 制 の ほ うが 解 釈 しや す
こ の よ うに,日 本 と非 常 に 条 件 の 違 うヨ ー ロ ッパ にお 1
(1956)お
見 て,そ の原 因 を 本 種 に対 す る 高 温 の 抑 制 作 用 に 帰 し
crucivoraと
rapaeと
い よ うに思 わ れ る 。
さ れ て い る も の の 生 活 様 式 は,Moss
や や 異 な る ら し い 。 す な わ ち,P.
rapaeの
(1933)に
よ る と 日本 の モ ン シ ロチ ョ
成 虫 が 卵 を1個
ず つ 離 して 産 む こ とは
同 様 で あ る が,ふ 化 し た 幼 虫 は し ば し ば キ ャ ベ ツ の 心 部 に は い り こ み,そ こで 摂食 す る とい う。 それ に もか か わ らず,P. rapaeが 後 述 の よ う にP. r. crucivoraと 似 た 死 亡 分 布 を 示 す の は,両 種 の5令 期の死亡が 主 と し て 病 気 と,も っ と早 い 時 期 に 寄 生 を 受 け た 寄 生 バ チ に 起 因 し て い る と い う 共 通 性 を も つ た め で あ ろ う 。 2 3
捕 食 の 役 割 は越 冬 世 代 で は特 に大 きい とい う。 本 種 は 卵 を 塊 状 に 産 む 点 が 他 のPierisと い る。
異 な る が,そ
の 他 の 生 活 習 性 は 日本 の モ ン シ ロ チ ョ ウ と よ く 似 て
8
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
病 気 に つ い て は,季 節 的 にみ て も寄 主 密 度 の増 加 に伴
第4巻
第1号
構 内 の網 を掛 け た キ ャベ ツ畑 にお い て,モ ン シ ロ チ ョウ
う発 病 率 の増 大 が 見 られ た 。 ま た 別 に報 告 す る よ うに,
個 体 群 の 自 然 死亡 率 お よび それ に 関 与 す る 要 因 を 調 べ
あ る調 査時 に個 体 数 が 多 か った 株 ほ ど次 回 調 査 時 の病 死
た。
虫 率 は高 か っ た(伊 藤 ・後 藤 ・宮 下,1960)。
した が っ
2)
個 体 数 の減 少 は,第2世
代 で も第3世 代 で も,卵
て,本 種 に おい て病 気 は密 度 に 依存 した 要 因 と し て働 い
か ら1令 幼 虫 にか け て の時 期,終 令 幼 虫 期 お よび よ う期
て い る とい う こ とが で き る 。
に特 に著 し く減 少 した 。 そ の 結 果 両 世 代 と も,前 報(宮
モ ン シ ロ チ ョウ の地 域 あ るい は 年 に よ る発 生 量 の 違 い に 関 与 す る要 因 につ い て は,今 後 の 研 究 が 必 要 で あ る。 MICHELBACHER
& SMITH
(1943)は カ ル フ ォル ニ アに お
い て ア ル フ ァル フ ァを害 す る モ ン キ チ ョウの一 種Colias eurythemeの
生 態 を調 査 し,地 域 的 な 発 生 量 の 違 い を決
め る もの は 主 と して 気 候 で あ り,一 方,年
下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)で
報 じた1955年
春 と基 本 的 特
性 に お い て同 一 な3段 型 の 生存 曲 線 が 得 られ た 。 た だ し 総 死 亡 率 は 両 世 代 とも1955年
春 の 調 査 結 果 よ り低 く,
特 に 第2化 期 は低 か っ た 。 3)
卵 か ら1令 にか け て の時 期 の 死 亡 率 に は,1954年
に よ る発 生 量
盛 夏 の 世 代 を除 く と年 ま た は 世代 に よ って あ ま り大 きな
の 違 い に 関 与 す る もの は 幼 虫 寄 生 バ チ と病 気 で あ ろ う と
違 い は な く,そ れ に関 与 す る要 因 は 主 と して 密 度 に 依 存
考 え た 。 モ ンシ ロチ ョウの 場 合 に も,年 に よ る 発 生 量 の
しな い 性 格 の もの で あ る よ うに思 われ た 。 ま た,卵 の 時
違 い に は 寄 生 バ チ の 発 生 状 態 が 相 当強 く影 響 す る と思 わ
期 の 死 亡 は 総 卵 数 の10∼20%と
れ る。
4)
本 報告 が示 した よ うに,春 か ら夏 にか け て の数 世 代 を
1956年
推 定 され た 。
に は 幼 虫 寄 生 バ チ で あ る アオ ム シ コ マユ
バ チ の 寄 生 率 が1955年
に 比べ て低 く,特 に第2化
期の
通 じて モ ン シ ロチ ョウは 増 加 を続 け る 。野 外 で は 仮 に 筆
寄 生 は 皆無 で,こ れ が この 年 の モ ン シ ロチ ョウ個 体 群 の
者 らの得 た価 よ りや や 高 い 死 亡 率 が 得 られ る と して も,
総 死 亡 率 を低 め た 主 な 原 因 だ と思 わ れ る 。 さ な ぎ寄 生 バ
根 本 的 な事 情 は変 わ りな い で あ ろ う。 こ う して増 加 して
チ で あ る ア オ ム シ コ マユ バ チの 寄 生 率 は1955年
い っ た個 体 群 は,盛 夏 の 世 代(第4∼5世
年 で あ ま り差 が な か った 。 ど ち ら の寄 生 バ チ も世 代 が進
代)に
おいて
強 い環 境 抵 抗 を 受 け,個 体 数 が 激 減 す る 。 そ の原 因 は 筆 者 らの み た と こ ろで は,高 温 障 害,卵
・幼 虫 の捕 食 お よ
び高 率 の 発 病 で あ る1。 した が って,本
種 の 初 秋 に羽 化
す る個 体 は ご く少 な い 。 秋 の 世 代 にお け る死 亡 率 は,前
む に つれ て そ の 働 き を増 し て行 くよ うに 思 われ た 。 5)
病 気 の 発 生 は2化 期 よ り3化 期 の ほ うが 多 か っ
た 。 ま た前 報 お よび 本 報 の 調 査 を通 じて最 高 の発 病 率 は 1954年
盛 夏 の 世 代 で み られ た 。
報 で述 べ た よ うに ご く低 い か ら,個 体 数 は や や 増 加 す る が,そ
引
の うち冬 を迎 え,越 冬 期 に再 び 大 部 分 の個 体 が 失
わ れ る も の と思 われ る 。FRIEDRICHS
(1931)は
ドイ ツ に
お け る量 的 な調 査 に基 づ い て,越 冬 さ な ぎの 死 亡 に対 し
BLUNCK,
H.
FRIEDRICHS,
用
文
献
(1950) Z. angew. K.
(1931)
Ent.
Z. angew.
32: 141∼171. Ent.
両 者 の割 合 は ほ ぼ 同等 で あ る と した 。 前 述 のRICHARDS
ITO,
(1940)やBLUNCK
伊 藤 嘉 昭 ・尾 崎 幸 三 郎 ・宮 下 和 喜(1955)応
Y.
(1959)
Jap.
J. Ecol.
ぎ に 対 す る環 境 抵 抗 の 調 査 を行 なわ なか っ た 。 日本 で は
伊 藤 嘉 昭 ・宮 下 和 喜(1955)応
従 来 も この 時 期 の 死 亡 率 の 量 的 な 研 究 は行 な われ て い な
伊 藤 嘉 昭 ・後 藤
い 。 越 冬 期 の 死 亡 率 と死 亡 要 因 の 少 な く とも数 年 間 に わ
松沢
た る調 査 は,寄 生 バ チ と病 気 の 働 きが い わ ゆ るdelayed-
MICHELBACHER,
factorと
して 初 夏 の 大 増 加 の の ち
に よ うや く現 われ る とい う事 実 か ら し て も,本 種 の 発生
1)
1956年 1
要
9:
107∼115. 動
川大農紀要 A.E. 15:
宮 本 裕 三 ・松 沢
昆
11:
19:
164
144∼149.
昭 ・宮 下 和 喜(1960)発
寛(1958)香
Hilgardia
予 察 上 重 要 な こ とで あ ろ う。 V.
568∼
∼166.
食 の効 果 を重 視 し てい る。 残 念 なが ら筆 者 らは 越 冬 さな
density-dependent
18:
581.
て は 鳥 に よ る捕 食 と寄 生 とが 決 定 的 な 役 割 を 果 し,か つ
(1950)も 越 冬 さ な ぎ に対 す る 鳥 の 捕
と1956
&
No.3: R.F.
表 準 備 中. 1∼126. SMITH
(1943)
369∼397.
寛 ・岡 本 秀 俊(1956)昭
和31年
応 動
応 昆 大 会 講 演.
約
の4月 か ら7月 に か け て,農 業 技 術 研 究 所
野 外 で は寄 主 植物 の 不 足 も一 つ の 要 因 で あ ろ う。
宮 下 和 喜 ・伊 藤 嘉 昭 ・後 藤 Moss,
J.E.
(1933)
長 島 基 隆(1933)応
昭(1956)応
J. Anim. 動
5:
17∼25.
Ecol.
昆 2:
12:
50∼55.
210∼231.
1960年3月
RICHARDS,
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
O.W.
(1940)
J.
Anim.
Ecol.
ンシ ロチ ョ ウ個体 群 の 自然 死 亡 率 お よび 死 亡 原 因
9:
STEINHAUS,
243∼
E.A.
9
(1949) Principles
of
Insect
Pathology.
288.
Summary Natural
Mortality
of the Common
crucivora
BOISDUVAL,
Cabbage
with
Factors
By
Yosiaki
Considerations
Affecting
ITO, Kazuyoshi
Butterfly, on
Pieris rapae the
It
MIYASHITA
and
Akira
GoToH1
National Instituteof Agricultural Sciences, Kita-ku, Tokyo From count
April to July of 1956, the fieldpopulation of the
common
cabbage
butterfly was
carried out to study the factors affecting the natural mortality on a cabbage field of National Instituteof Agricultural Sciences.
In the present
2nd brood. The
results of these
In every
case, remarkable
number
with the results of the preceding
larval instar, the
observations
The
cabbage field of 1 acre in area was covered
by a 8-mesh net to keep the butterfliesoff. This field was also divided by the net into two sections both of which
contained 128 cabbage plants.
Ninety-four second brood butterflies (44 males
are shown
in
curves
calculated from these tables in Fig. 1.
paper the authors described the results of this study and concurrently attempted a comparison already reported (MIYASHITA, ITO & GOTOH, 1956).
counts
Tables 1, 2 and 3, and the survivorship
of individuals
developmental
found
at thre
stages, i.e. the egg and the fir last larval instar, and
pupal stage. The larval instars showed From
reductions in the
were
the
second, third and fourth no conspicuous decrease.
the comparison of six differentgeneration
reported here and in the previous paper, th following conclusions could be drawn.
and 50 females) collected in the suburb of Tokyo
1. Except the mid-summer generation of 1954 mortalities of the egg and the first larval insta
were released into section B of the experimental
were
field on April 21, and were
number
eliminated after two
days.
estimated as 50 to 70 per cent of the initia of eggs.
be caused by
Counts of numbers
of eggs, larvae, pupae, and
These
mortalities seemed
the mechanical
and by the predation of polyphagous
individuals succumbed to parasite and disease were conducted on all plants until the whole
In mid-summer
insects pupated.
an extraordinary high mortality.
All the pupae
were removed
from the field and kept in the laboratory.
When
t
effect of weath predator
generation of 1954, predation o
eggs by Orius bugs
played a dominant
role i
2. Mortalities of the last larval instar vari
the third brood butterflies had emerged from these pupae, each one-thirds of butterflies e-
in different seasons and were always attributab to the "wilt"disease
and to the parasitism b
merging every day were released on the same day
Apanteles glomeratus.
The
into section A of the field, and were
seemed
allowed to
oviposit until their deaths.
Fourty
third brood butterflies were
also liberated into
pairs of the
section B on June 8 and eliminated on June Counts 1
were made
10.
in both sections, as in the
to
be
roles of these facto
intensified by
genaration
generation except that the parasitism decreas temporarily in the mid-summer generation. T
b
increase rates from
the
preceding
generaon
were larger in the second and the third gener
Present address: Aino Branch, Nagasaki Agricultural Experiment Station, Nagasaki Pref.
10
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第4巻
第1号
tions of 1956 than in the third generation of 195
disease. The weather and the predator affec
In 1956, this high increase
the early developmental stages, while parasite and the disease affectthe last larval and pupa stages. Temporary decrease of the populati in the mid-summer generation may be attribut
mainly
due
to th
less propagation of the parasite. 3. Mortality at the pupal stage was due chief to a pupal parasite, Pteromalus puparum. sitism of this species was
higher
Par
in the thir
than in the second brood. In conclusion, abundance butterflies seemed
of the common
to be controlled by
chanical effect of weather
and
cabbag the m
the activity
predators, two species of parasites and
"wilt
ble to the density-dependent increase in th activitiesof biotic factors and the harmf physiologicaleffect of high temperatures. for the activityof predation againstthe fullgro larvae and the overwintering pupae, futu studies are needed.
伊 藤 嘉 昭 ・宮 下 和 喜 ・後 藤
昭2
農林省農業技術研究所 た 結 果 は6月 以 降 の世 代 に つ い て の もの で あ るの で,本 I.
ま
え
が
き
種 が 急 速 に増 加 す る春 の世 代 の 死亡 の 実態 を 調 べ て お く
害 虫 の個 体 数 の変 動 原 因 に つ い ては,今 世 紀 の初 め以 来 多 くの 論 議 が 行 なわ れ て き た が,今
日 もな お 自然 の実
必 要 も感 じ られ た 。 こ の報 告 は,こ れ らの 点 を補 うた め, 1956年
の 春 か ら夏 にか け て行 な っ た調 査 の結 果 で あ る 。
態 を 十 分 に 説 明 で き る 統 一 的 な原 理 は 提 出 され て い な
最 初,こ
の モ ン シ ロ チ ョウ につ い て の調 査 は盛 夏 お よ び
い 。 筆 者 らは,こ
秋 の世 代 に つ い て の 追 加 調 査 を含 め,も
の種 の研 究 を進 め るに は,各 種 の生 活
う1年 行 な う予
型 を 持 った こ ん虫 の,野 外 に お け る死 亡 の 実 態 お よ び そ
定 で あ っ た が,そ の 後 筆 者 らの 研 究 の 主 対 象 が 水 田害 虫
れ に 関 与 す る諸 要 因 の 量的 割 合 を 明 らか に す る こ とが 必
に移 り,再 度 調 査 を行 な う こ とが 困 難 とな った た め,こ
要 で あ る と考 え,1954年 下,1955;伊
以 来 ヨ トウガ(伊 藤 ・尾 崎 ・ 宮
藤 ・宮 下,1955a),モ
下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)お
ン シ ロチ ョウ(宮
こ に1956年
度 の結 果 の み を 発 表 し,前 回 の 報 告 とあ わ
せ て 検 討 す る こ と と した4。
よび ニ カ メイ ガ3を 対 照 と し
本 文 に はい る に先 だ ち,調 査 を行 な うに あ た って い ろ
て研 究 を行 な い,ま た そ の 結 果 の 比 較 生 態 学 的 検 討(ITO,
い ろ ご指 導 を賜 わ った 農 業 技 術 研 究 所昆 虫科 石 倉 秀 次博
1959)を
士 に厚 くお 礼 申 し上 げ る 。
試み てきた。
この う ち,モ ン シ ロ チ ョ ウに つ い て の 報 告 は,1954年 の 夏,同 年 の 秋 お よ び1955年
の春 の3回
な った 調 査 の 結 果 で あ っ て,そ の 要 点 は 次 の とお りで あ
モ ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の減 少 は 主 と して3つ の 時
生 キ ャベ ツを 植 え,翌 組 ん で2mm目
お よ び よ う(蛹)期 に 起 こ っ てい る こ とが 観 察 され た 。
央 で2分
減 少 の原 因 と して は,上 述 の3期 の うち第1の
期 に は捕 食 虫 に よ る捕 食 と他 の 不 明 の原 因(お 雨 の 物理 的 作 用)に
よ る死 亡 が,第2お
時
そ ら く風
よ び第3の
し,そ の北 西 側 半 分 をB区,他
株=128株
木 わ くを
方 をA区
と し,
の キ ャベ ツ が あ り,調 査 を始 め た4月 下 旬 に 程 度 に 成 長 して い た 。
下 小 平 町 付 近 で 採集 した モ ン シ ロ チ ョ
ウ成 虫594頭(う
病 気 の発 生 お よ び寄 生 バ チ の 活 動 には 季 節 的 な違
ち雌 は50頭)をB区
に放 し,2日
間
産卵 させ た の ち取 り去 っ た 。 そ の後 数 日お きに全 株 調 査
い が あ る よ うに思 わ れ た 。 この よ うな 調 査 は,で
年4月 初 旬 高 さ2mの
秋中
両 区 の 間 は 糸網 で仕 切 った 。 両 区 に は と も に8う ね ×16
4月21日,都
には 病 気 と寄 生 が あ げ られ る。 この う ち,卵 に対 す る割
を行 な い,さ な ぎは 株 か ら離 し て飼 育 室 へ 移 し,羽 化 数
きれ ば数 年 間 継 続 して 行 な わ な
や 寄 生 率 を 調 べ た 。 この さ な ぎか ら6月 に はい っ て羽 化
い と,そ の 年 の 気 候 条 件 の特 殊 性 に影 響 され て 一 般 的 な
した 成 虫660頭
結 論 を得 られ な い お そ れ が あ る 。 ま た,先 の 報 告 に収 め
そ れ ま で あ け て お い たA区
1
法
の 糸 網 をか ぶ せ た 。 畑 は短 辺 に沿 っ て 中
は そ れ ら は本 葉 数15∼20枚
時期
合 か らい え ば,最 初 の 時 期 の 死 亡 率 が 最 高 で あ っ た 。 3.
方
調 査 は 前 回 の 試 験 と 同 じ く,農 業 技 術 研 究 所構 内 の約
期,す な わ ち,卵 か ら1令 にか け て の 時 期,老 熟 幼 虫 期
2.
査
1ア ール の 長 方 形 の 畑 で 行 な っ た。 こ こに1955年
る。 1.
II. 調
にわ た っ て行
ほ場 に お け る こん 虫 の 行 動 と死 亡 率,そ
の4な
の う ち,毎 日羽 化 した 数 の1/3ず
お,本 研 究 の 一部 は第5回
つを
に放 し て 自 由 に 産 卵 させ
日本 生 態 学 会 大 会(1958年4月,
岐 阜)に お い て 発 表 した 。 2
現在
3
1956年 度 の 埼 玉 県 鴻 巣 にお け る調 査 は農 業 技 術 研 究 所 昆 虫 科 昭 和31年
長崎県農事試験場愛 野試験地 度 研 究 成 績 概 要(と
1957年 度 に千 葉 農試 と共 同 で 千 葉 県大 網 に おい て行 な っ た調 査 は 千 葉 農 試:昭 和32年 業 特 殊 調 査成 績(と 4 5
う写 刷 り)に,概
要 を報 告 し た。 な お,宮 下(1958)を
調 査 した 畑 に お け る個 体 の空 間 的 分 布 な どに つ い て は別 に報 告 す る。 これ は 主 と して そ の年 に2回 (1959年9月2日
目に 羽 化 した 個 体 群 だ と思 われ る。
受 領) -1-
参照。
う写刷 り)に,
度病害虫発生予察事
2
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第4巻
第1号
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の 自然 死 亡 率 お よ び死 亡 原 因
3
た 。B区 は さ きの 世 代 の被 害 が 著 しか った一 番 外 側 の 株
った 。 同 様 に し て,第3世
について も
を 取 り除 い て,羽
各 令 ご と に生 存 数 を 推 定 してみ る と,A区
化 の 最 盛 期 で あ る6月8日
(う ち雌 は40頭)を
放 し,2日
に80頭
間 に 限 って 産 卵 させ た 。
10,000,こ
の うち4令
ま た 成 虫 を放 し てい る間 は,畑 の数 カ所 に フ ラ ス コ に さ
ぎ は1,806,羽
した ア ブ ラナ の花 を置 い て成 虫へ の給 飼 と した 。
1,750個
調 査 は1名
の記 帳 者 を含 む3名1組
A.
化 成 虫数 は1,185頭
果
描 く と,第1図
示 した1955年
個体数の変化
とな り,B区
な では
に 達 し た 個 体 数 が 約800,さ
化 数 は269頭
最 初 の個 体数 を1,000と curve)を
III. 結
では 卵が約
ま で 達 した 個 体 は4,500,さ
の卵 の ち,4令
な ぎが400,羽
で 行 な い,病 死 虫
と寄 生 バ チの 出 た 個 体 は取 り除 い た 。
代 のA区,B区
とな った 。 これ らの 価 か ら, した 生 存 曲 線(survivorship の よ うに な る。 これ を前 報 で
春(今 回 の 調 査 の 第3世 代 とほ ぼ 同時 期)
の生 存 曲 線 と比 べ る と,今 回 は 死 亡 率 が 著 し く低 い が, に示
死 亡 の 多 い 時 期 が3回 あ る こ とは 共 通 し てい る。 前 報 の
す 。1955年
各 調 査 時 にお け る令 別個 体 数 の 実 態 を第1∼3表
春 と今 回 の調 査 か ら,2令 以 前 の 個 体 数 には
生 存 曲 線 と違 う点 は,前 回 の資 料 では 卵 の死 亡 が ご くわ
常 に約1割
の見 落 しが あ る こ とが わ か った ので,こ れ を
ず か しか 見 積 も られ てい な か った の に対 して,今 回 は第
補 正 した も の を 表 の最 下 段 の 生 虫 数 修 正 値 と し て 示 し
2,第3世
た 。 こ の表 か ら,令 が 重 な っ て い る場 合 は 令 期 間 を考 慮
る と推 定 され た こ とで あ る。 これ は,今
し て各 発 育 段 階 に達 した個 体 数 を 推 定 した と こ ろ,第2
マー ク して 直 接 に卵 の 死 亡 率 を調 査 した結 果 を考 慮 した
世 代(初
め の世 代)で
は 約2,200個
達 した 個 体 は約1,760,
第2表
*
化 した個 体 は660頭
ア オ ム シ コ マ ユ バ チApanteles
他 の 説 明 は 第1表
た の で あ ろ う。2令 か ら4令 にか け て ほ とん ど個 体 数 が
とな
減 少 しな い 点 は,1955年
の 調 査 結 果 と 完 全 に 一 致 して
1956年 第3化 期 モ ン シ ロチ ョ ウの 発 育 期 別 個 体 数 の 変 化(A区) 第2化 期 羽 化 成 虫 数 の1/3ず つ を毎 日放 飼
ア オ ム シ コ バ チPteromalus と 同 じ 。
glomeratus puparum
L.に L .に
回 は卵 の一 部 を
た め で,前 回 の 調 査 で は,お そ ら く卵 の数 を過 少評 価 し
に
4令 に 達 した 個 体 は 約1,000,
さ な ぎ に達 した個 体 は840,羽
**
の 卵 の うち,1令
代 と も にか な りの個 体 が 卵 の うち に 死 ん で い
よ る 。
よ る 。
4
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第3表
*
1956年
第1号
第3化 期 モ ン シ ロチ ョ ウの 発 育 期 別 個 体 数 の 変 化(B区) 2日 間 の一 斉 産 卵
室 内へ 持 ち帰 っ た さな ぎを 当 日検 しな か った た め ,こ の 日に 羽化 した 分 が 翌 日 に繰 り入 れ られ た 。 7月15日 の生 虫数 合 計 は 総 羽 化 虫 数 で あ る 。
い る。 B.
第4巻
に 産 卵 させ た1956年
死亡の原 因
雌 あ た り約100卵
各 死 亡 原 因 の相 対 的 割 合 を1955年 して 示 す と第4表 年 には 増 殖 率(放 が2.59で 同第3世
の第3世
代 と対 比
の とお りで あ る 。 これ を み る と,1955 した 成 虫数 に対 す る羽 化 成 虫 数 の 比)
あ った の に対 し,1956年 代 で はA区 が5.18,
第2世 代 で は6.60,
B区 が3.36と
な った 。 各
試 験 で卵 の 産 ま せ か た が 違 うの で,成 虫が 死 ぬ ま で 自由
第3世 代A区
の 産 卵 数(こ れ は1
に相 当す る)を 参 考 と して,卵 か ら卵
ま で の 増 殖 率 を計 算 す る と,そ れ ぞれ 約3倍,約13倍, 5.18倍
お よび 約6倍
とな る 。
この よ うな 増 殖 率 の違 い は何 に よ っ て い るか 。第4表 の「 原 因不 明 の 卵 ・幼 虫 死 亡 数 」の うち,幼 虫 の 死亡 は ほ とん ど全 部1令 の と き に起 こ っ てい る 。 そ して,こ の 時 期 の死 亡 率 は50∼70%で,世
代 間 の 差 は比 較 的 少 な く,
ま た増 殖 率 との 関 係 も少 ない 。 これ に 反 し,寄 生 お よ び 病 気 の 現 わ れ か た は 調 査 の時 期 に よ って だ い ぶ 異 な る。 す なわ ち,1955年 寄 生 率 は21.7%に
に は 幼 虫 寄 生 バ チの 及 ん だ の に,1956
年 の2化 期 は寄 生 皆 無,同 A,
B両
区 とも1%以
年3化 期 は
下 であった。
さな ぎの 寄 生 率 お よ び幼 虫 とさ な ぎ の 病 死 率 は2化 期 に比 べ て3化 期 に は増 加 して い る よ うに 思 わ れ る。 そ こ で, この 点 を も っ と くわ し く知 るた め に, 4回 の 調 査 に お け る調 査 日 ご との 生 虫 第1図
モ ン シ ロチ ョウ個 体 群 の生 存 曲線
個 体 数 と寄 生 お よび 病 死 の 確 認 され た
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
第4表
* **
1956年
ン シ ロ チ ョ ウ個 体 群 の 自 然 死 亡 率 お よ び 死 亡 原 因
5
モ ン シ ロ チ ョウ個 体 群 の死 亡 原 因 の 相 対 的 割 合
第2化
期 の み は 卵 の 死 亡 を含 ま な い 。 な お1955年 第3化 期 の デ ー タ は前 報(宮 下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)に よ るが,表 に若 干 の ま ちが いが あ った の で 改 正 し た。 自 由 に産 卵 させ た場 合 の 増 殖 率 推 定 値 は本 文 を参 照 。
第5表
数 とを 整 理 し て第5表
時 期 的 にみ た モ ン シ ロチ ョ ウの病 気 お よび 寄 生 に よ る死 亡 率
に示 した 。 この 表 に は,さ な ぎ ま
で 調 査 を 行 な わ な か った1954年
夏 の世 代(第4世
代と
も個 体 数 の 多 い7月21日
か ら7月30日
割 近 くの病 死 率 が続 い て い た 。1956年
ま で の間 に1 第2世 代 で は 病
第5世 代 とが 混 っ てい た と思 わ れ る)の 資料 を も掲 げ, 一 方 ,1956年 第3世 代 につ い て は 一 斉 産 卵 を させ たB
死 個 体 も少 な く,特 に それ は個 体 数 の 最 も多 い 時 期 に ほ
区 の 資 料 の み を用 い た 。
は 初 期 か ら病 死 個 体 数 が 多 く,特 に1956年
この 表 に よ る と,病 気 の発 現 が 一 番 多 い の は1954年 夏 で あ る。 この 場 合 は 寄 生 率 は 必 ず しも高 くな い が,最
とん ど現 わ れ てい な い 。一 方,1955・56年
の 第3世 代 で の場合は絶
対 値 と し て も相 当 な割 合 に の ぼ って い る。 幼 虫 寄 生 率 は 1954年 夏 はか え っ て低 く,これ が 最 も高 か った の は1955
6
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第6表
個 体 数 の-符
第4巻
第1号
マ ー キ ン グ に よ る卵 期 の死 亡 率 お よび 観 察 誤 差 の 検 討
号 は マ ー ク した 卵 の 消 失(卵
の死 亡),+符
号 は幼 虫 を示 す 。+と-を
を合 せ て も数 の
合 わ ない 分 が 誤 差 とな る。 年 第3化
期 で あ った 。1956年
に寄 生 率 が低 か っ た の は,
気 候 あ るい は 薬 剤 散 布 の 影 響 だ と考 え られ る1。 さ な ぎ
の 葉 を数 え落 した り した た め 起 こ る もの で,1∼2日
中
に 再 調 査 を して補 正 で き る。
の寄 生 率 は 各 調 査 世 代 の 間 に あ ま り差 が な か った が,病 死 率 は1956年
第2化
期 に比 べ,1955・56年
察
期の
度 に 第2化
期よ
筆 者 ら に よ る調 査 結 果 を 総 合 す る と,モ ン シ ロ チ ョウ
期 の 増 殖 率 の ほ うが 低 か っ た原 因 は,幼 虫 と さ
の 個 体 群 に対 す る制 限 要 因 は,卵 か ら1令 幼 虫 にか け て
それ が 高 くな って い る。 結 局,1956年 り第3化
IV. 考
第3化
な ぎの 病 死 率 の 増 加 に よ る と思 われ る 。1955年 期 の 増 殖 率 が56年
第3化
の どの 世 代 よ りも低 か っ た の は,こ
の年 に は 幼 虫 寄 生 バ チが 多 か った の に対 し,56年
には
これ が ほ とん ど現 わ れ な か った こ とに よ る の で あ ろ う。 第1∼3表
を み る と,発 病 は あ る令 期 の終 りわ ご ろに
起 こっ て い るの が わ か る。 これ は 第5表
で も見 られ る。
しか し この現 象 が,発 育 の 遅 れ る よ うな個 体 が生 理 的 に 弱 く病 気 に か か りや す い た め に起 こ る のか,病 気 に 感 染 した個 体 の 発育 が 遅 れ た た め な のか は 明 らか で な い 。 前 報(宮 下 ・伊藤 ・後 藤,1956)で
は,第3化
期の発
育 初 期 の 死亡 を 主 と して1令 期 間 中 に起 こっ た も の と推
の 時 期,終 令 幼 虫期,お
よび よ う期 の3期
に最 も強 く働
い て い る。 第1の 時 期 の 死亡 要 因 は よ くわ か ら ない が, 気 候 お よび 捕 食 虫 の働 き に よる の が 大 きい と思 わ れ る。 第2の
時 期 の 死 亡 の 主 因 は 病 気 と アオ ム シ コ マユ バ チ
Apanteles
gromeratusの
寄 生 で あ り,第3の
亡 要 因 は 大 部 分 が ア オ ム シ コ バ チPteromrus
時期の死 puparum
に よ る寄 生 で,一 部 が さ な ぎ の 病 気 で あ る。 この 調 査 は,ま わ りに広 い そ菜 畑 を 持 た な い 所 で 行 な わ れ た の で,天 敵 相 は 関 東 地 方 の他 地 区 に 比 べ て 貧 弱 で あ っ た か も しれ な い 。 また,畑
に網 を か け て試 験 を した
た め,ア シ ナ ガ バ チ類 や ス ズ メ の よ うな重 要 な捕 食 動 物
定 した が,今 回 の 研 究 で は 卵 の 死 亡 も無 視 で き な い こ と
の 出入 が 妨 げ られ て い る。 こ の よ うな こ とか ら,こ の 研
が わか っ た 。第6表
究 の結 果 が 野 外 に お け る本 種 個 体 群 の制 御 の実 態 を正 確
の マ イナ ス符 号 のつ い た数 字 は,無
作 為 に 選 ん で マ ー ク を し た 卵2の
うち,つ ぶれ て い た
り捕 食 虫 に 吸 われ た り した こ とが 確 認 され た か,卵
は消
失 してい た が 付近 に1令 幼 虫 を み い だ せ な か った も の の 数 で,こ の結 果か ら大 体1∼2割
の 卵 の 死 亡 が 推 定 され
る3。な お,こ の 表 か ら,卵 や 初 令 幼 虫 の 個 体 数 調 査 上 の 誤 差 が わ か る が,そ れ に よ る と誤 差 は 株 番 号6お
よび8
を除 い て ほ ぼ1割 以 内 の よ うで あ る。 大 きな 誤 差 は1枚 1 2 3
に表 わ す とは い い が た い 。 更 に,こ 年 と1956年
との 違 い で もわ か る よ うに,い ろい ろ な死
亡 要 因 の働 き の相 対 的 な 強 さは 年 に よ っ て異 な る で あ ろ う。 しか しそ の よ うな 弱 点 に もか か わ らず,こ
の研 究 で
明 らか に され た モ ンシ ロチ ョウの 自然 死 亡 の 特 性 は,よ り自然 な条 件 の も とで も 本 質 的 に 違 わ な い と 考 え られ る。
試 験 期 間中 は薬 剤 散 布 を行 な わ な か っ た が,秋 か ら春 にか け て数 回BHCお マ ー キ ン グ 法 と し て は,マ
こで 報 告 した1955
よび パ ラ チ オ ン粉 剤 を散 布 した 。
ジ ッ ク イ ン クで 葉 面 に卵 を 囲 む 円 を描 い た 。
この 時期 の死 亡 原 因 は不 明 で あ るが,風
・雨 な どの 気 候 的 要 因 に よ る と ころ が大 きい と思 わ れ るか ら,1955
年度 との違 い は 気 候 の 差 に 影 響 され た もの か も しれ な い 。
1960年3月
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
ン シ ロ チ ョ ウ個 体 群 の 自 然 死 亡 率 お よ び 死 亡 原 因
イ ギ リス で2化 ま た は3化 す る モ ン シ ロ チ ョウPieris rapae1の
夏 の世 代 の 死亡 要 因 が,Moss
(1933)お
RICHARDS
(1940)に よ っ て調 べ られ て い る。Moss
に よ る と,本 種 の 増加 を妨 げ る要 因 は1∼2令
よび (1933)
幼 虫 に対
す る風 雨 に よ る 機 械 的 障 害,幼 虫 の 病 気 と寄 生,お
よび
さ な ぎ に対 す る寄 生 と捕 食2で あ る。 か れ に よ る と,幼 虫 の 病 死 率 は 数 回 の例 で50%前 後,幼 虫 寄 生 バ チ の寄 生 率 は ア オ ム シ コ マユ バ チApanteles には い ない と思 わ れ るA.
gromeratusと
rubecuraと
日本
7
い て も,筆 者 らの 報 告 した と こ ろ と基 本 的 に は 同 じ3段 型 の 生存 曲 線 が 見 られ る こ とは,こ (死亡 分 布)が,本 葉食,食
の よ うな 死 に か た
種 の よ うに寄 生 体 表 面 へ の 分 離産 卵,
上 生 活 とい う生 活 型 を もつ こん 虫 に特 有 な もの
だ とい う こ と を示 す よ うに思 わ れ る 。 前 述 した3回 の 減 少 期 の うち,第1の は,1954年 Orius
夏 の 世 代(こ
時 期 の 死亡 原 因
の時 に は ハ ナ カ メム シ の 一 種
sp.に よる卵 の 吸 収 が きわ め て多 か った)を 除 く
と,す べ て 主 と して 密 度 に無 関 係 な死 亡 要 因 に よ っ て 起
合 わ せ て約30%,
また 発 育 初 期 の気 候 に よ る死亡 は 病 気 と 同 じ くらい の 比
こされ て い る ら し く,そ の率 も世 代 間 に大 き な 違 い が な
率 を 占 め る とい う。 一 方,RICHARDS
い 。 これ に対 して,5令
令 前 の 幼 虫 の 死 亡(不 A.
rubecuraの
卵 と5
寄 生 を1%,さ
A.
な ぎ に 対 す るハ リバ エ科
とア オ ム シ コ バ チPteromarus
puparumの
寄 生 を約
評 価 してい る 。 更 に か れ は 令 別 個 体 数 調 査 表 か
ら,個 体 数 の減 少 率 は1令,5令
お よび よ う期 に も っ と
も大 き く,そ れ に 次 ぐの は4令 期 で,2・3令
幼 虫 期 お よ び よ う期 の 死亡 原 因
で あ る 病 気 と 寄 生 バ チの 働 きは 世 代 に よ っ て 違 い が あ
ふ化 ・病 気 ・捕 食)を 約50%,
寄 生 を 最 初 の卵 に対 して 約20%,
gromeratusの
4%と
(1940)は
期 には ほ と
り,春 か ら夏 に か け て モ ン シ ロ チ ョウ の密 度 が 増 加 す る と とも に,そ の 役 割 も 増 大 し て行 くの で あ る 。 別 に(伊 藤 ・後 藤 ・宮 下,1960)報
告 す る よ うに,寄 生 の 空 間的
分 布 か らは,そ れ が 密 度 に依 存 した 発 現 様 式 を とっ て い る とは 必 ず し も断 定 で きな い けれ ど も,こ の こ との いか ん にか か わ らず,本 種 の 活 動 の 増 加 が 季 節 の進 行 に伴 う
ん ど減 少 が み られ な い こ とを示 して い る。 した が っ てか
寄 主(モ
れ の デ ー タか ら描 かれ る生存 曲 線(ITO,
察 で き る 。長 島(1933)は,東
前 報(宮 下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)お
1959参 照)は,
限 要 因 を調 査 したBLUNCK
よび 本 報(第1図)
要 因 と して夏 の高 温(卵 の 死亡),卵 ウ タマ ゴ ヤ ドリバ チTrichogramma
月 中旬 か ら7月 中 旬 に か け て 寄 生 率 が 次 第 に上 昇 す る こ
brassicae3の
(1950)は,両
京 にお い て野 外 よ り採 集
した モ ン シ ロチ ョウ幼 虫 の本 種 に よ る寄 生 率 を調 べ,5
で 示 した そ れ とよ く似 た3段 型 の 減 少 を示 す 。 ま た,ド イ ツ で本 種 お よび 近 縁 のP.
ン シ ロチ ョウ)の 増 加 と関 連 し てい る こ とは推
制
種 の 主 な制 限
寄 生 バ チで あ る ヨ ト evanescensの
寄
とを報 じて い る 。1954年
夏の世代では 寄生率がか えっ
て低 か った が,こ の よ うに盛 夏 の時 期 に ア オ ム シ コ マ ユ バ チ の寄 生 率 が低 下 す る現 象 も,長 島(1933)以 し ば認 め られ て い る 。STEINHAUS
生,ア オ ム シ コ マ ユ バ チ お よび アオ ム シ コバ チ の寄 生,病
る と,ハ ワ イ で は海 抜1000フ
気,お
数 のP.
よ び越 冬 さ な ぎ に対 す る鳥 の 捕 食 を あげ,夏
の発
rapaeの
来 しば
(1949, p.485)に
よ
ィ ー ト以 下 の 地 域 で は 多
幼 虫 が"wilt"と
呼 ば れ る多 角 体 病
生 量 を特 に制 限 して い る の は 幼 虫 と さな ぎ の病 気 だ とい
でた お れ る が,1000フ
って い る。 わ れ わ れ の調 査 で も イギ リス にお け る調 査 で
は 少 な く,そ の か わ り低 地 で は 少 な い アオ ム シ コ マユ バ
も ま った くみ い だ され て い な いT.
種は
チ の寄 生 率 が 高 い とい う。 かれ は低 地 で この ハ チの 寄 生
旧北 区 に広 く分 布 し,東 京 付 近 で は ヨ トウ ガの 卵 に よ く
率 が 低 い 原 因 を,寄 主 が 病 気 に か か った 場 合 ハ チ も と
み られ る)の 寄 生 が報 告 され て い るの は 興 味 深 い が,こ
も にた お れ る か らだ と した 。 しか し,宮 本 ・松 沢 ・岡 本
れ が 卵 塊 状 に産 卵 す るP. 産 むP.
rapaeと
evanescens(本
ィ ー ト 以 上 の 地 域 で は この 病 気
brassicaeと1粒
ず つ 離 して
に どの よ うな 割 合 で 働 い て い るか は 記
され てい な い 。
イ ギ リ ス に お い てP. ウP.
rapae
よび 松 沢(1958)は,香
川 で 同 じ よ うな 現 象 を
た 。 筆 者 ら の場 合 も む しろ高 温抑 制 の ほ うが 解 釈 しや す
こ の よ うに,日 本 と非 常 に 条 件 の 違 うヨ ー ロ ッパ にお 1
(1956)お
見 て,そ の原 因 を 本 種 に対 す る 高 温 の 抑 制 作 用 に 帰 し
crucivoraと
rapaeと
い よ うに思 わ れ る 。
さ れ て い る も の の 生 活 様 式 は,Moss
や や 異 な る ら し い 。 す な わ ち,P.
rapaeの
(1933)に
よ る と 日本 の モ ン シ ロチ ョ
成 虫 が 卵 を1個
ず つ 離 して 産 む こ とは
同 様 で あ る が,ふ 化 し た 幼 虫 は し ば し ば キ ャ ベ ツ の 心 部 に は い り こ み,そ こで 摂食 す る とい う。 それ に もか か わ らず,P. rapaeが 後 述 の よ う にP. r. crucivoraと 似 た 死 亡 分 布 を 示 す の は,両 種 の5令 期の死亡が 主 と し て 病 気 と,も っ と早 い 時 期 に 寄 生 を 受 け た 寄 生 バ チ に 起 因 し て い る と い う 共 通 性 を も つ た め で あ ろ う 。 2 3
捕 食 の 役 割 は越 冬 世 代 で は特 に大 きい とい う。 本 種 は 卵 を 塊 状 に 産 む 点 が 他 のPierisと い る。
異 な る が,そ
の 他 の 生 活 習 性 は 日本 の モ ン シ ロ チ ョ ウ と よ く 似 て
8
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
病 気 に つ い て は,季 節 的 にみ て も寄 主 密 度 の増 加 に伴
第4巻
第1号
構 内 の網 を掛 け た キ ャベ ツ畑 にお い て,モ ン シ ロ チ ョウ
う発 病 率 の増 大 が 見 られ た 。 ま た 別 に報 告 す る よ うに,
個 体 群 の 自 然 死亡 率 お よび それ に 関 与 す る 要 因 を 調 べ
あ る調 査時 に個 体 数 が 多 か った 株 ほ ど次 回 調 査 時 の病 死
た。
虫 率 は高 か っ た(伊 藤 ・後 藤 ・宮 下,1960)。
した が っ
2)
個 体 数 の減 少 は,第2世
代 で も第3世 代 で も,卵
て,本 種 に おい て病 気 は密 度 に 依存 した 要 因 と し て働 い
か ら1令 幼 虫 にか け て の時 期,終 令 幼 虫 期 お よび よ う期
て い る とい う こ とが で き る 。
に特 に著 し く減 少 した 。 そ の 結 果 両 世 代 と も,前 報(宮
モ ン シ ロ チ ョウ の地 域 あ るい は 年 に よ る発 生 量 の 違 い に 関 与 す る要 因 につ い て は,今 後 の 研 究 が 必 要 で あ る。 MICHELBACHER
& SMITH
(1943)は カ ル フ ォル ニ アに お
い て ア ル フ ァル フ ァを害 す る モ ン キ チ ョウの一 種Colias eurythemeの
生 態 を調 査 し,地 域 的 な 発 生 量 の 違 い を決
め る もの は 主 と して 気 候 で あ り,一 方,年
下 ・伊 藤 ・後 藤,1956)で
報 じた1955年
春 と基 本 的 特
性 に お い て同 一 な3段 型 の 生存 曲 線 が 得 られ た 。 た だ し 総 死 亡 率 は 両 世 代 とも1955年
春 の 調 査 結 果 よ り低 く,
特 に 第2化 期 は低 か っ た 。 3)
卵 か ら1令 にか け て の時 期 の 死 亡 率 に は,1954年
に よ る発 生 量
盛 夏 の 世 代 を除 く と年 ま た は 世代 に よ って あ ま り大 きな
の 違 い に 関 与 す る もの は 幼 虫 寄 生 バ チ と病 気 で あ ろ う と
違 い は な く,そ れ に関 与 す る要 因 は 主 と して 密 度 に 依 存
考 え た 。 モ ンシ ロチ ョウの 場 合 に も,年 に よ る 発 生 量 の
しな い 性 格 の もの で あ る よ うに思 われ た 。 ま た,卵 の 時
違 い に は 寄 生 バ チ の 発 生 状 態 が 相 当強 く影 響 す る と思 わ
期 の 死 亡 は 総 卵 数 の10∼20%と
れ る。
4)
本 報告 が示 した よ うに,春 か ら夏 にか け て の数 世 代 を
1956年
推 定 され た 。
に は 幼 虫 寄 生 バ チ で あ る アオ ム シ コ マユ
バ チ の 寄 生 率 が1955年
に 比べ て低 く,特 に第2化
期の
通 じて モ ン シ ロチ ョウは 増 加 を続 け る 。野 外 で は 仮 に 筆
寄 生 は 皆無 で,こ れ が この 年 の モ ン シ ロチ ョウ個 体 群 の
者 らの得 た価 よ りや や 高 い 死 亡 率 が 得 られ る と して も,
総 死 亡 率 を低 め た 主 な 原 因 だ と思 わ れ る 。 さ な ぎ寄 生 バ
根 本 的 な事 情 は変 わ りな い で あ ろ う。 こ う して増 加 して
チ で あ る ア オ ム シ コ マユ バ チの 寄 生 率 は1955年
い っ た個 体 群 は,盛 夏 の 世 代(第4∼5世
年 で あ ま り差 が な か った 。 ど ち ら の寄 生 バ チ も世 代 が進
代)に
おいて
強 い環 境 抵 抗 を 受 け,個 体 数 が 激 減 す る 。 そ の原 因 は 筆 者 らの み た と こ ろで は,高 温 障 害,卵
・幼 虫 の捕 食 お よ
び高 率 の 発 病 で あ る1。 した が って,本
種 の 初 秋 に羽 化
す る個 体 は ご く少 な い 。 秋 の 世 代 にお け る死 亡 率 は,前
む に つれ て そ の 働 き を増 し て行 くよ うに 思 われ た 。 5)
病 気 の 発 生 は2化 期 よ り3化 期 の ほ うが 多 か っ
た 。 ま た前 報 お よび 本 報 の 調 査 を通 じて最 高 の発 病 率 は 1954年
盛 夏 の 世 代 で み られ た 。
報 で述 べ た よ うに ご く低 い か ら,個 体 数 は や や 増 加 す る が,そ
引
の うち冬 を迎 え,越 冬 期 に再 び 大 部 分 の個 体 が 失
わ れ る も の と思 われ る 。FRIEDRICHS
(1931)は
ドイ ツ に
お け る量 的 な調 査 に基 づ い て,越 冬 さ な ぎの 死 亡 に対 し
BLUNCK,
H.
FRIEDRICHS,
用
文
献
(1950) Z. angew. K.
(1931)
Ent.
Z. angew.
32: 141∼171. Ent.
両 者 の割 合 は ほ ぼ 同等 で あ る と した 。 前 述 のRICHARDS
ITO,
(1940)やBLUNCK
伊 藤 嘉 昭 ・尾 崎 幸 三 郎 ・宮 下 和 喜(1955)応
Y.
(1959)
Jap.
J. Ecol.
ぎ に 対 す る環 境 抵 抗 の 調 査 を行 なわ なか っ た 。 日本 で は
伊 藤 嘉 昭 ・宮 下 和 喜(1955)応
従 来 も この 時 期 の 死 亡 率 の 量 的 な 研 究 は行 な われ て い な
伊 藤 嘉 昭 ・後 藤
い 。 越 冬 期 の 死 亡 率 と死 亡 要 因 の 少 な く とも数 年 間 に わ
松沢
た る調 査 は,寄 生 バ チ と病 気 の 働 きが い わ ゆ るdelayed-
MICHELBACHER,
factorと
して 初 夏 の 大 増 加 の の ち
に よ うや く現 われ る とい う事 実 か ら し て も,本 種 の 発生
1)
1956年 1
要
9:
107∼115. 動
川大農紀要 A.E. 15:
宮 本 裕 三 ・松 沢
昆
11:
19:
164
144∼149.
昭 ・宮 下 和 喜(1960)発
寛(1958)香
Hilgardia
予 察 上 重 要 な こ とで あ ろ う。 V.
568∼
∼166.
食 の効 果 を重 視 し てい る。 残 念 なが ら筆 者 らは 越 冬 さな
density-dependent
18:
581.
て は 鳥 に よ る捕 食 と寄 生 とが 決 定 的 な 役 割 を 果 し,か つ
(1950)も 越 冬 さ な ぎ に対 す る 鳥 の 捕
と1956
&
No.3: R.F.
表 準 備 中. 1∼126. SMITH
(1943)
369∼397.
寛 ・岡 本 秀 俊(1956)昭
和31年
応 動
応 昆 大 会 講 演.
約
の4月 か ら7月 に か け て,農 業 技 術 研 究 所
野 外 で は寄 主 植物 の 不 足 も一 つ の 要 因 で あ ろ う。
宮 下 和 喜 ・伊 藤 嘉 昭 ・後 藤 Moss,
J.E.
(1933)
長 島 基 隆(1933)応
昭(1956)応
J. Anim. 動
5:
17∼25.
Ecol.
昆 2:
12:
50∼55.
210∼231.
1960年3月
RICHARDS,
伊 藤 ・宮 下 ・後 藤:モ
O.W.
(1940)
J.
Anim.
Ecol.
ンシ ロチ ョ ウ個体 群 の 自然 死 亡 率 お よび 死 亡 原 因
9:
STEINHAUS,
243∼
E.A.
9
(1949) Principles
of
Insect
Pathology.
288.
Summary Natural
Mortality
of the Common
crucivora
BOISDUVAL,
Cabbage
with
Factors
By
Yosiaki
Considerations
Affecting
ITO, Kazuyoshi
Butterfly, on
Pieris rapae the
It
MIYASHITA
and
Akira
GoToH1
National Instituteof Agricultural Sciences, Kita-ku, Tokyo From count
April to July of 1956, the fieldpopulation of the
common
cabbage
butterfly was
carried out to study the factors affecting the natural mortality on a cabbage field of National Instituteof Agricultural Sciences.
In the present
2nd brood. The
results of these
In every
case, remarkable
number
with the results of the preceding
larval instar, the
observations
The
cabbage field of 1 acre in area was covered
by a 8-mesh net to keep the butterfliesoff. This field was also divided by the net into two sections both of which
contained 128 cabbage plants.
Ninety-four second brood butterflies (44 males
are shown
in
curves
calculated from these tables in Fig. 1.
paper the authors described the results of this study and concurrently attempted a comparison already reported (MIYASHITA, ITO & GOTOH, 1956).
counts
Tables 1, 2 and 3, and the survivorship
of individuals
developmental
found
at thre
stages, i.e. the egg and the fir last larval instar, and
pupal stage. The larval instars showed From
reductions in the
were
the
second, third and fourth no conspicuous decrease.
the comparison of six differentgeneration
reported here and in the previous paper, th following conclusions could be drawn.
and 50 females) collected in the suburb of Tokyo
1. Except the mid-summer generation of 1954 mortalities of the egg and the first larval insta
were released into section B of the experimental
were
field on April 21, and were
number
eliminated after two
days.
estimated as 50 to 70 per cent of the initia of eggs.
be caused by
Counts of numbers
of eggs, larvae, pupae, and
These
mortalities seemed
the mechanical
and by the predation of polyphagous
individuals succumbed to parasite and disease were conducted on all plants until the whole
In mid-summer
insects pupated.
an extraordinary high mortality.
All the pupae
were removed
from the field and kept in the laboratory.
When
t
effect of weath predator
generation of 1954, predation o
eggs by Orius bugs
played a dominant
role i
2. Mortalities of the last larval instar vari
the third brood butterflies had emerged from these pupae, each one-thirds of butterflies e-
in different seasons and were always attributab to the "wilt"disease
and to the parasitism b
merging every day were released on the same day
Apanteles glomeratus.
The
into section A of the field, and were
seemed
allowed to
oviposit until their deaths.
Fourty
third brood butterflies were
also liberated into
pairs of the
section B on June 8 and eliminated on June Counts 1
were made
10.
in both sections, as in the
to
be
roles of these facto
intensified by
genaration
generation except that the parasitism decreas temporarily in the mid-summer generation. T
b
increase rates from
the
preceding
generaon
were larger in the second and the third gener
Present address: Aino Branch, Nagasaki Agricultural Experiment Station, Nagasaki Pref.
10
日 本 応 用 動 物 昆 虫 学 会 誌
第4巻
第1号
tions of 1956 than in the third generation of 195
disease. The weather and the predator affec
In 1956, this high increase
the early developmental stages, while parasite and the disease affectthe last larval and pupa stages. Temporary decrease of the populati in the mid-summer generation may be attribut
mainly
due
to th
less propagation of the parasite. 3. Mortality at the pupal stage was due chief to a pupal parasite, Pteromalus puparum. sitism of this species was
higher
Par
in the thir
than in the second brood. In conclusion, abundance butterflies seemed
of the common
to be controlled by
chanical effect of weather
and
cabbag the m
the activity
predators, two species of parasites and
"wilt
ble to the density-dependent increase in th activitiesof biotic factors and the harmf physiologicaleffect of high temperatures. for the activityof predation againstthe fullgro larvae and the overwintering pupae, futu studies are needed.