Influence of kinetin on the membrane potential and potassium activity in root cells of trianea bogotensis

Biochem. Physiol. Pflanzen 175, 529-536 (1980)

Einfluß von Kinetin auf das Membranpotential und die Kaliumaktivität der Wurzelzellen von Trianea bogotensis MUZAFFAR ABUTALYBOV, PAVEL MELNIKOV, AMIR MARDANOV, TAMARA ACHUNDOVA W.- L.- Komarov- Institut für Botanik der Akademie der Wissenschaften der Azerbaidschanischen SSR, Bakn, UdSSR

und HORsT GÖRING Humboldt-Universität zu Berlin, Sektion Biologie, Bereich Pflanzenphysiologie, Berlin, DDR

Influence of Kinetin on the Membrane Potential and Potassium Activity in Root Cells of Trianea bogotensis Key Term Index: kinetin, membrane potential, potassium activity; Tria/lea bogotensis.

Summary By microelectrode technique it was shown that application of 4.6 x 10- 8 }f kinetin, after short-term depolarization( < 10 min), induced a hyperpolarization (10 to 20 m V) of the membrane potential (PD) of root hairs of intact roots, while that of the atrichoblasts remained unaffected. A ten-fold high er kinetin concentration induced a reversible depolarization of both cell types down to the level of K + equilibrillm potential. After 5-day incubation of intact roots in a 4.6 x 10- 8 "NI kinetin solution K + activity in root hairs diminished, while it remaind unchanged in atrichoblasts. The reduction of 1\+ activity in root hairs indllced by the removal of the meristematic root tip conId be nentralized by kinetin application. From the results the conclusion is drawn that kinetin influences theK + transport in the roots and that root tip is of imporbnee for regnlating K + transport in root cells.

Einleitung

Es wird angenommen, daß wenigstens einige Phytohormone ihren primären Wirkort am Plasmalemma haben (CLELAND 1976; MARRE 1977). So werden z. B. die primären Wirkungen von Auxinen auf pflanzliche Gewebe im Zusammenhang mit ihrer Wirkung auf das transmemhranale Potential (PD) diskutiert (ETHERToN 1970; NELLEs 1977; POLEVOY und STAHLBERG 1978; GÖRING et al. 1979). Auch die Cytokinine sollen auf Membranen bzw. auf den Ionentransport wirken (FENG 1973; GÖRING und MARDANov 1976a). Bis auf eine Arbeit über den Einfluß von Adenin bzw. Imidazolverbindungen auf das PD von Wurzelhaaren(KRAsAVINA und KTITOROVA1975) sind uns keine weiteren Untersuchungen über die Wirkung von Cytokininen bzw. verwandten Verbindungen auf das PD bekannt, obowhl bereits KeLAEVA (187:3) auf die Notwendigkeit derartiger Untersuchungen hingewiesen hat.

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M.

ABUTALYBOV

u. a.

Cytokinine werden im Wurzelmeri~:tem synthetisiert (WEISS und VAADI 1965). Auch beeinflussen exogen applizi!'rte Cytokinine den Ionentransport in Wurzeln (COLLINS und KERRIGAN 1974; HONG und SUCOFF 1976; ERLA~DSSON et al. 1978). Insbesondere scheint eine Beziehung zwischen der Wirkung von Cytokininen und der KaliumVerteilung zwischen Zelle und Medium zu bestehen (GÖRnG und MARDANov 1976b; SO:NKA 1976). Das Ziel vorliegender Arbeit war die Analyse der Wirkung von Kinetin als Vertreter der Cytokiningruppe auf das PD und die intrazelluläre Kaliumaktivität der Zellen der Rhizodermis VOll Trianea bogotensis. Vorläufige Ergebnisse wurden bereits mitgeteilt (ABuTALYBOV et al. 1979). Material nnd Methoden Pflanzen von Triauea bogotensis wurden in 1: 4 verdünnter Hoagland-Arnon-Lösung folgender Zusammensetzung angezogen (mM): KN0 3 - 1,25; KH 2 P0 4 - 0,25; Ca(N0 3 h - 1,25; MgS0 4 0,25; Zusatz von Eisen und Spurenelementen; p H etwa 6. Trianea bogotensis ist eine Wasserpflanze, die relativ große Zellen (z. B. Wurzelhaare und Atrichoblasten) besitzt. Sie eignet sich deshalb besonders für elektrophysiologische Analysen mit Hilfe von Mikroelektroden unter den Bedingungen einer Wasserkultur. Folgende Zellen der Rhizodermis wurden untersucht (Abb. 1): Trichoblasten, bei denen es gerade zur Ausbildung der Wurzelhaare kommt (Zone I); ausgebildete, aber noch wachsende Wurzelhaare (Zone Il); ausgewachsene Wurzelhaare (Zone III); Atrichoblasten in allen 3 Zonen. Da zwischen den Atrichoblasten der 3 Zonen hinsichtlich der untersuchten Parameter keine Unterschiede festzustellen waren, wurden mitunter nur Atrichoblastcn der Zone II untersucht. Neben intakten Pflanzen kamen auch solehe zur Untersuchung, von denen die Wurzelspitzen (Meristemzone) entfernt wurden. Pflanzen ohne Wurzelspitze (Abb. 1) wurden 5 Tage lang weiterkultiviert. Die Differenzierung der Wurzelzellen schritt unterdessen weiter fort. Die Wurzelhaare in der Nähe der Schnittfläche entsprachen z. Z. der Abtrennung der Wurzelspitze solchen der Zone I,

Abb.1. Schematische Darstellung der Wurzel zur Erläuterung der Vversuchsdurchführung. Das Membranpotential und die K +-Aktivität wurden in folgenden Wurzelzonen gemessen: I - der Wurzelhaarbildung, lI-der wachsenden Wurzelhaare, III - der ausgewachsenen Wurzelhaare. In einigen Versuchsserien wurden die Wurzelspitzen auf der Höhe der Streckungszone noch unterhalb der ersten Wurzelhaare abgetrennt (- - - - - -). Abkürzungen: PD, :J'Iembranpotential.

Kinetin-Effekt auf lVIembranpotential von Wurzel zellen

531

nach 5tägiger Kultur der Pflanzen erreichten sie eine Länge, die für solche der Zone 11 oder sogar 111 charakteristisch ist. Ausgewählte junge Pflanzen (1-2 Blatt, 1-2 Wurzeln von 1-2 em Länge) wurden in DurchfluBkammern unter ein Mikroskop mit 300facher Vergrößerung gebraeht. Das PD wurde mit übli chen Glasmikroelektroden, die K +-Aktivität mit K +-empfindlichen Mikroelektroden vom Fällungstyp gemessen. Eine ausführli che Beschreibung der 11ethoden und der Apparatur erfolgte früher (MELNIKOV et al. 1974). Aus diesen Untersuchungen ergab sich die Annahme, daß sich die Spitze der Mikroelektrode bei d en Wurzelhaaren im Zytoplasma und bei den Atrichoblasten in der Zentralva kuole befindet. Kinetin wurde der Lösung immer erst zugesetzt, wenn das PD sich auf ein stabiles Niveau eingestellt hatte. Die Ergebnisse wurden als Mittelwerte und ihrer Streuung (mittlerer quadratischen Abweichung) unter Angabe der Anzahl der Wiederholungen dargestellt. Für die Berechnung der Signifikanz der Differenzen konnte daraus die Abweichung der Mittelwerte, der Fehler der Differenz und schließlich nach dem t-Test die Irr tumswahrscheinlichkeit berechnet werden.

Ergebnisse

Wirkung von Kinetin auf das Membranpotential

Int akte Pflanz en: Kinetin in einer Konzentration von 4,6 X 10- 9 M war ohne Einfluß auf das PD. Auch ein Wechsel kinetinfreier Lösungen veränderte das PD nicht. Erst eine Konzentration von 4,6 X 10-8 M (0,01 mg/I) rief gesicherte Veränderungen des PD hervor. Es wurden 3 Reaktionstypen beobachtet (Abb. 2), die bei den einzelnen Zellarten unterschiedlich häufig auftraten (Tabelle 1). Bei Atrichoblasten wurden alle 3 Reakti onstypen beobachtet, bei Wurzelhaaren Typ 2, seltener Typ 1. Daraus ergab sich für die Atrichoblasten eine mittlere PD- Veränderung von annähernd ~ullllach Wiedcrerreichen eines stabilen PD-Wertes (nach etwa 20 min), für Wurzelhaare jedoch eine Hyperpolarisierung, die irreversibel ist (bleibt auch nach Wegnahme des Kinetills aus der Lösung erhalten). Für das PD der Wurzelhaare der Zone I und II und der Atrichoblasten läßt sich aus den Angaben der Tabelle 1 eine Abweichung des Mittelwertes von entsprechend 3,5 ; A 1 j

--v--

~~M

IIIE MI<5mV

8

~t:.EM

3

2

> 10min

EI

2

I

-V\}EM

Hyp"-

Depolarization

t:.EM>O Abb. 2. Verschiedene Typen d er Antwortreakt'ioll des ll-Iembranpotentials der Rhizodermiszellen auf die Applikation WH 4,6 xl 0- 8 M Kinetin. A - intakte Pflanzen, B - isolierte Wur zeln, t - Zeitpunkt der Kinetin-Applibtion, LlE>r - Veränderung des Membranpotentials ; 1, ~ unr! 3 - verschiedene Reaktionstype n (vgl. Text und Tabelle 1).

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M.

ABUTALYBOV

u. a.

Tabelle 1. Verteilung von Reaktionstypen der Zellen der Rhizodermis intakter Pflanzen und die mittlere Anderung des Membranpotentials nach Applikation von 4,6 xl 0- 8 M Kinetin Zelltyp

Wurzelhaare der Zone I Zone II Atri rho blasten

Reaktionstypl)

1

2

3

3 9 7

18 19 3

0 0 4

-18 ± 16 (21) -11 ± 10 (28) 1 ± 10 (14)

1) Vgl. Abb. 1. 2) L1 EM in m V, Mittelwert und mittlere quadratische Abweichung, in Klammern n. Der Mittelwert wurde erst nach Wiedereinstellung eines stabilen PD (etwa 20 min nach Kinetin-Applikation) ermittelt.

Tabelle 2. l1dembranpotential von Rhizodermiszellen intakter Pflanzen nach Applikation von 4,6 x 10- 7 M Kinetin im Vergleich zur K+-Aktivität der Zellen Zell typ

EMo(mV)

Wurzelhaare der Zone I Zone II Atricho blasten

-153 -161 -148

± ± ±

25 (6) 23 (6) 20 (8)

EMk (mV)

K +-Aktivität (mV)

-116 ± 21 (6) -114 ± 22 (6) -110 ± 20 (8)

76 102 72

± ± ±

13 (12) 25 (14) 10 (7)

E1«(mV)

-100 -107 - 98

E Mo und EMk - PD vor und nach Kinetin-Applikation; E K - K +-Gleichgewiehtspotential; weiterer Erläuterungen vgl. Tabelle 1.

1,9 und 2,7 berechnen. Nach dem t-Test sind somit nur die Differenzen zwischen den PD-Werten der Wurzelhaare der Zone I und II im Vergleich zu den PD-Werten der Atrichoblasten signifikant, und zwar mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von< 0,1 bzw.0,55. Eine Erhöhung der Kinetin-Konzentration auf 4,6 x10- 7 M führt unabhängig vom Zelltyp zu einer Depolarisierung des PD (die allerdings reversibel ist) bis auf das Niveau des K +-Gleichgewichtspotentials (Tabelle 2). Pflanzen mit abgetrennter Wurzelspitze und isolierte Wurzeln: Nach Abtrennen der Wurzelspitze, die nach WEISS und VAADI(1965) als Ort der CytokininBildung betrachtet wird, ist keine signifikante Reaktion der Wurzelhaare auf exogen appliziertes Kinetin (4,6 x 10- 8 M) festzustellen. Bei 29 Messungen ergab sich bei 21 der Reaktionstyp 1 (Abb. 2), in den 8 anderen Fällen war nach Einstellung eines stabilen PD ,1 E M < 10 m V. Die Streuung der Werte war gering (± 4 bzw. ± 5 m V). Die Atrichoblasten zeigten unverändert ihre Reaktion wie bei intakten Pflanzen (,1 E M = 1 ± 11 m V, n = 8), d. h. einige Hyper- und einige Depolarisierungen mit einem Mittelwert von nahezu Null. Auch Wurzelhaare isolierter Wurzeln reagierten auf Applikation von 4,6 X 10-8 M Kinetin anders als solche intakter Pflanzen (Abb. 2, B). Wie bei den Pflanzen ohne Wur-

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Kinetin-Effekt auf Membranpotential von Wurzelzellen

Tabelle 3. Membranpotential (mV) der RhizodermiszeUen intakter Pflanzen, von Pflanzen nach Entfernung der W urze!spitzen s01/'ieisolierter Wurzeln Zell typ

intakte Pflanzen

Wurzelhaare, Zone I

-153

± 42 (25)

Atrichoblasten

-166

± 48 (15)

Pflanzen nach Entfernung der Wurzelspitze (d)

-149

±

5 (7) -154 -166

± 20 (7)

±

-150

isolierte Wurzeln 1 d nach Isolier.

± 14 (5)

15 (6)

-159 -157

± 32 (14)

±

31 (12)

1) unmittelbar naeh Entfernung der Wurzelspitzen ; weitere Erläuterungen vgl. Tabelle 1.

zelspitze war die kinetinbedingte Änderung des PD der Wurzelhaare <10 m V. Das PD in den entsprechenden Kontrollen (ohne Kinetin) blieb unverändert (Tabelle 3). Es fällt jedoch auf, daß die Streuung der Werte, die an intakten Pflanzen erzielt wurden, relativ groß ist (Tabelle 3). Dies ist anscheinend auf das Vorhandensein von mehreren stationären Niveaus des PD bei Zellen intakter Pflanzen zurückzuführen. Es konnten spontane Übergänge auf neue Niveaustufen festgestellt werden (MELNIKOV et al. 1976).

Wirkung von Kinetin auf die K+-Aktivität Intakte Pflanzen: Veränderungen der K+-Aktivität waren in Kurzzeitversuchen unter den gegebenen Versuchsbedingungen nicht sicher zu erfassen. Die Messungen erfolgten deshalb nach 5 Tagen. Die höchste K +-Aktivität wurde in den Wurzelhaaren der Zone II festgestellt (Tabelle 4). Durch Kinetin (4,6 X 10+8 M) wurde diese um die Hälfte verringert, diejenige der Wurzelhaare der Zone I geringer, aber noch signifikant, in der Zone III war demgegenüber eine schwach signifikante Erhöhung der K +-Aktivität festzustellen. In df>]1 Atrichoblasten rief Kinetin keine Veränderung der K+-Aktivität hervor (Tabelle 4). Da Kinetin in der Konzentration von 4,6 X 10-8 M das Wachstum der Wurzeln bzw. der Wurzelhaare nicht beeinflußt (vgl. GÖRING und MARDANOV 1977), muß angenommen werden, daß es in den Wurzelhaaren den K +- Transport (Aufnahme bzw. den Transport in die Vakuolen oder andere Zellen) beeinflußt. Tabelle 4. K+-Aktivität (mM) von RhizodermiszeHen intakter Pflanzen unter Einwirkung von 4,6 x 10- 8 1VI Kinetin. 5 Tage nach Beginn der Kinetin-Applikation Zell typ

Variante

Wurzelzone (vgl. Abb. 1) II

I WurzeJhaare Atricho blasten

Kontrolle Kinetin Kontrolle Kinetin

Erläuterungen s. Tabelle 1.

76 ± 60 ± 69 ± 68 ±

13 (12) 7 (6) 20 (8) 10 (6)

102 ± 56 ± 72 ± 71 ±

III

25 13 10 10

(14) (6) (7) (6)

63 ± 82 ± 61 ± 76 ±

10 (8) 13 (7) 6 (9) 26 (7)

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M.

ABUTALYBOV

u. a.

Tabelle 5. Einfluß von 10- 8 M Kinetin auf die K+-Aktivität (mM) in RhizodermiszeUen von Pflanzen nach Abtrennung der Wurzelspitze. 5 Tage nach Beginn der Kinetin-Applikation Zelltyp

Kontrolle

Wurzelhaare

62

± 15 (15)

Atrichoblasten

60

±

21 (18)

Kinetin

± 63 ± 77

20 (17) 18 (18)

Erläuterungen s. Tabelle 1.

Pflanzen 111 it a bgetrenn tel' Wurze Is p itze: Während der 5tägigen Inkubation wuchsen die Wurzelhaare in der Nähe der Trennfläche und erreichten die Länge von solchen, die für die Zonen II oder III charakteristisch sind (vgl. Material und Methoden). Im Vergleich zu Wurzelhaaren intakter Pflanzen (Tabelle 2) nahm die K +-Aktivität in denjenigen der Wurzeln ohne Spitze beträchtlich ab (Tabelle 5), in den i\trichoblasten blieb sie unverändert. Kinetin-Applikation (4,6 X 10-8 M) hatte keinen Einfluß auf die K +-Aktivität der Atrichoblasten, erhöhte jedoch diejenige der Wurzelhaare signifikant (Tabelle 5). Es ergibt sich somit, daß Kinetin in den wachsenden Wurzelhaaren die K +-Aktivität entweder verringert (intakte Pflanzen) oder erhöht (Pflanzen ohne Wurzelspitzen). Diskussion

Unsere Ergebnisse zeigen, daß Kinctin in Abhängigkeit von der Konzentration entgegengesetzte Effekte auf das Membranpotential und die K +-Aktivität von Wurzelhaaren bei Trianea bogotensis hat. Bei einer Konzentration von 4,6 X 10-; M depolarisierte Kinetin das PD reversibel, bei 4,6 x 10- 8 M karn es zu einer irreversiblen Hyperpolarisierung. Ahnlieh komplexe Zusammenhänge fanden KATSUMI und KAZAl\fA (1978) bei der Analyse des Einflusses von Kinetin auf d1s auxininduzierte Wachstum der Hypokotylen von Cucumis sativa. Für die synergistische Wirkung von Kinetin und IAA war nur eine einmalige 5 -15 min anhaltende Applikation von 10-10 bis 10-8 M Kinetin erforderlich, höhere Kinctin-Konzentrationen hoben das auxininduzierte Streckenwachstum auf. Auch bei den Plasmolyse-Versuchen von SONKA (1976) hatte Kinetin in Abhängigkeit von der Konzentration fördernde oder hemmende Wirkungen. In vorliegender Arbeit galt es, die Wirkung geringerer Kinetin- Konzentrationen näher zu analysieren. Es muß betont werden, daß Kinetin-Effekte wie Hemmung des Längenwachstums der Wurzeln, Förderung der Akkumulation an Trockensubstanz und Erhöhung des K +j(Ca 2+ + Mg2+)-Verhältnisses in Wurzeln von Cucurbita pepo erst bei um 1-2 Größenordnungen höheren Konzentrationen zu beobachten sind (GÖRING und MARDANOV 197Gb, 1977). Die depolarisierende Wirkung von 4,6 X 10-; M Kinetin könnte das Ergebnis einer Erhöhung der K +-Aufnahme sein, die zu einer Erhöhung des K +-Gehaltes des Gewebes führt (vgl. GÖRIKG und MARDA:-.lOV 1976 b). Durch Kinetin-Applikation über das Wurzelmedium wurde auch bei Helianthus annuus der Rb+-Gehal~ in der Wurzel erhöht, teils

Kinetin-Effekt auf Membmnpotential von Wurzelzellen

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durch eine Erhöhung der Aufnahmerate, teils aber durch eine Verringerung des Abtransportes in den Sproß (ERLANDssoN et ",1. 1978). Bei geringerer Kinetin- Konzentration (4,6 X 10-8 M) dauerte die Depolarisierung nur kurz an (einige min), danach folgte eine Hyperpolarisierung des PD der Wurzelhaare von Trianea bogotensis. Dieser Effekt erinnert sehr an die Reaktion pflanzlicher Objekte auf eine IAA-Applikation (vgL CLELAND et aL 1977; NELLEs 1977; GÖRING et aL 1979). Diese Kinetin-Wirkung tritt nach einer sehr kurzen Latenzperiode ein. Nur LIVNE und GRAZIANI (1972) fanden eine vergleichbar kurze Latenzperiode für die Rehydration partiell dehydratisierter Blattsegmente unter Kinetin-Einfluß. Bei der Regulation des Ionentransportes in der Wurzel scheint die Wurzelspitze eine entscheidende Rolle zu spielen. Nach Abtrennen der Wurzelpsitze verschwand die hyperpolarisierende Wirkung der geringen Kinetin-Konzentration, es kam nach kurzfristiger Depolarisierung nur zu einer Repolarisierung auf das Ausgangspotential in den Wurzelhaaren. Außerdem erhöhte sich die K+-Aktivität in den Wurzelhaaren. Das veränderte Verhalten dtJr Wurzelhaare nach Abtrennen der Wurzelspitze könnte auf dessen Fähigkeit zurückzuführen stJin, Cytokinine zu bilden (KENDE 1965, WEISS und VAADI 1965, SHORT und TORREY 1972), aber auch auf die Störung der Hormon-Balance in der Wurzel, für die nach Untersuchungen von PILET (1978) der Wurzelspitze eine entscheidende Rolle zukommt. Die beobachteten Effekte wurden nur an den Wurzelhaaren beobachtet. Daraus ergeben sich Differenzen zwischen diesen und den Atrichoblasten, die mit der besonderen Funktion der Wurzelhaare beim Nährstofftransport zusammenhängen könllen. Literatur ABUTALYllOV, M. G., MELNlKOV, P. V., und :i\L\IWAXOV, A. A.: Durch Kinetin induzierte Veränderungen des Membranpotentials und der l\:aliumaktivität in Epidermiszellen der Wurzel (russ.). In: "Metabolizm i mechanizm dejstvija fitogofmonov." Materialy Vsejcojuznoj Konf., lrkutsk 1979. CLELAND, R E.: Rapid stimulation of K t--H+ exchange by a plant growth hormone. Biochem. Biophys. Res. Commun. 69, 3iB-338 (1976). - PRINS, H. B. A., HARPER, J. R, and HIGl"BOTIIAM, N.: Rapid hormone-induced hyperpolarization of the oat coleoptile transmembrane potential. Plant Physiol. 59, 395 - 397 (1977). COLLINS, Y. C., and KERRIGAN, A. P.: The effect of kinetin and abscisic acid on water and ion transport in isolated maize roots. New Phytologist 73, 309-314 (1974). ERLANDSSOX, G., PETTERSSON, S., and SVENSSON, S. B.: Rapid effects of abscisic acid on ion uptake in sunflower roots. Physiol. Plant. 43, i380-384 (1978). ETfIERTON, H.: Effert of indole-3-acetic aeid on membrane potentials of oat. Plant Physiol. 4:1, 527 -528 (UnU). FEXG, K. A.: Effects of kinctin on the penneability of Allium cepa cclls. Plant Physiol. öl, 868-870 (1973). GÖIUNG, G., und I\L\ IWA"OY, A. A.: Beziehungen zwischen dem K +jCa ++- Verhältnis im Gewebe und der Wirkung von Zytokininen in höheren Pflanzen. Biol. Rundschau 14,177-189 (1976a). - Role of the KjCa ratio in the meehanism of cytokinin action (nISS.). Selskochozjaistv. biologija 11, !)2G-932 (1976b). - Thc role oi K/ea relation in the mechanism of cytokinin action. (ln: "Plant Growth Regulators." pp. 707-717 (Edit. KUDREV, '1'., IVANon, 1., and KARANOV, E.) Publish House, Bulg. Acad. Sei., Sofia 1977.

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Eingegangen am 12. Oktober 1979, Revision am 21. Januar 1980. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. M. ABUTALYBOV, Komarov-Institut für Botanik, Azerb. Akademie d. Wissenseh. Patarndarskoe shosse 40, SU - 370073 Baku; Prof Dr. H. GÖRING, Sektion Biologie der Hnmboldt- Universität zu Berlin, DDR - 1040 Berlin, Invalidenstraße 42.