Kritische Evaluation zur Deutung der Spreublattkomplexe von Carlina L.

Flora (1987) 179: 445-452 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Kritische Evaluation zur Deutung der Spreublattkomplexe von Carlina L. HANS A. FROEBE und REGINE CLASSEN Botanisches Institut, R. W. T. H. Aachen, BRD

The Carlina L. Receptacular Bracts, a Critical Valuation Summary It is shown by meticulous pattern analysis that there are, theoretically, good reasons for the assumption that the receptacular bracts in Carlina can be taken as residuals of a more complex inflorescence (syncephalium) which has been reduced under evolution.

Die MutmaBungen iiber eine syncephale Organisation von Kompositenbliitenstanden mit "einbliitigen Kopfchen" ziehen sich - hauptsachlich OI'ientiert an Echinops - seit gut 150 Jahren durch die einschlagige Literatur von BROWN (1818: 76) bis LEINS & GEMMEKE (1979). Es sei "im Wesentlichen dieselbe Sache wie mit den I-bliithigen Aehrchen der Graser" sagt EICHLER (1875: 285, Anm.), wobei er sich auf die Seitenstandigkeit dieser Bliiten bezieht. Wenn man freilich die Begriindungsstruktur fiir wesentlich halt, dann ist es bei den Kompositen nicht mehr "dieselbe Sache", denn hier ist bisher weder die seitliche SteHung der Eliiten in den "einbliitigen Kopfchen" nachgewiesen noch deren Abstammung" von mehrbliitigen Einheiten schlussig dokumentiert worden (vgl. hierzu auch die kritischen AuBerungen GOEBELS 1931: 119, deren Aktualitat auch nach 50 Jahren nicht geringer geworden ist). Daraus ergibt sich fur den Infloreszenzmorphologen die grundsatzliche Frage: Wie serios sind diese MutmaBungen uberhaupt bzw. auf welchen Voraussetzungen fuBen sie~ Wir nehmen auf Anregung von Prof. MEUSEL die DarsteHung von KRUSE (1986) iiber Carlina zum AnlaB, die moglichen DenkmodeHe kurz durchzuspielen. Dabei handelt es sich um eine Evaluation der Denkmoglichkeiten, die aufgrund der sehr breit angelegten und sorgfaltig dokumentierten Untersuchungen von KRUSE fftr eine infloreszenzmorphologische Interpretation der Carlina-Kopfchen iiberhaupt in Frage kommen. Nach den Befunden von MEUSEL & KOHLER (1960) und KRUSE (1986) liegt pro Blute folgende Ausstattung vor: median-abaxial: C. vulgaris (Abb. la) - "inneres Zusatzblatt" - "dreigliedriges Blatt" median- oder schrag-abaxial: - "auBeres Zusatzblatt" diagonal-abaxial: - "Doppelblatt" mit his zu 2 einseitigen Zusatzblattern median-abaxial: - Involukralblatt 28a

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Abb. 1. Die Spreublattkomplexe von Garlina: a-c: empirische Grundrisse; a'-c": theoretische Grundrisse unter der Annahme eines einfachen, 2achsigen Systems; a, a', a": G. vulgaris; b, b', b": G.acaulis, innere Bliiten; c, c', c": G.acaulis, auLlere Bliiten. - Die arabischen Ziffern in a'-c" dienen primar der Durchschaubarkeit des Musters und kiinnen - aber miissen nicht - die theoretisch zu fordernde Ausgliederungsfolge der Primordien wiedergeben.

Von den 3 grundsatzlichen Homologisierungsmoglichkeiten des Spreublattkomplexes - als Emergenzen, als Kombinationsprodukte von Emergenz- und Blattcharakter und schlieBlich als Blatter - diirfte die letztgenannte diejenige sein, die aufgrund morphologischer Reihen am besten begriindbar ist (MEUSEL & KOHLER 1960; KRUSE 1986). Wenn man der Auffassung folgt, daB nur die Involukralblatter zur O-Achse gehoren, dann bedeutet das zwar, daB samtliche Spreublatter Produkte von Seitenachsen sind, jedoch nicht unbedingt, daB es sich um Seitenachsen hoherer Ordnung als 1 handelt (s. u.). Wie in Abb. la'-c' dargestellt, lassen sich die vorliegenden Spreublattmuster von einer Vorblattformation ableiten (vgl. Abb. 2a), wenn man das von KRUSE (1986: 31, Abb. 8) postulierte Forderungsfeld so interpretiert, daB in ihm leichte Stellungsverschiebungen durch Meristeminkorporationen auftreten konnen. Wenn diese Auffassung zutrifft, ist die von KRUSE (1986: 23) beobach-

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tete inkonstante Abwinkelung des auBeren Zusatzblattes als Organisationsmerkmal aufzufassen; seine mediane Ausrichtung ist dann, wie Abb. 1 b' zeigt, sekundar. Nun kann allerdings die These, das auBere Zusatzblatt sei kein Tragblatt, insofern nicht endgiiltig uberzeugen, da bei terminaler Abbreviationen auch Gestaltsprunge homonomer Organe in Betracht kommen. So ist eine sprunghafte, ruckschreitende Metamorphose denkbar, die sich beim Dbergang vom Involukrum zu den Brakteolen des Infloreszenzbodens vollzieht. Die tentative Annahme, daB das auBere Zusatzblatt del' inneren Bluten von C. acaulis doch mit dem auBeren Tragblatt del' Bluten homonom ist, ergibt die in Abb. la"-c" gezeichnete Reihe neuer theoretischer Grundrisse. Die gelegentliche Abwinkelung des auBeren Zusatzblattes ist dann freilich kein Organisationsmerkmal, sondern durch die Schragstellung del' Parastichen hervorgerufen. (Diese These lieBe sich sehr einfach nachpriifen, weil die Abwinkelung dann nul' bei den inneren Bluten, dort abel' verstarkt, auftreten durfte.) Bei del' Zeichnung del' Grundrisse del' auBeren BlUten von C. acaulis mit ihrem erweiterten Spreublattkomplex laBt KRUSE die Frage del' Homonomie dieses Komplexes mit dem del' inner en Bluten offen. Ais Erganzung ist die von uns in Anlehnung an die Abb. la, b vorgenommene Signatur in Abb. Ie, c', c" zu betrachten. Es handelt sich dabei um die Kennzeichnung del' Blatter, die aufgrund del' vorgegebenen Blattstellung als Homonome del' inneren Spreublatter in Frage kommen. Ihre Berucksichtigung erlaubt weiterfuhrende Aussagen, die als Ausgangspunkt aller weiteren Uberlegungen dienen sollen. Ein grundsatzliches Problem werfen die von KRUSE beschriebenen Ahnlichkeiten zwischen dem Bau del' Carlina-Kopfchen und del' Echinops-Infloreszenz auf, die eine einheitliche, infloreszenzmorphologische Deutung beider Systeme nahelegen. Denn unter del' Pramisse, daB es sich sowohl beim Echinops- als auch beim Carlina-Kopfchen um das Ergebnis reduktiver Tendenzen im Achsenbereich handelt, erwartet man, daB jeder Bluten-Spreublattkomplex ungeachtet seiner ontogenetischen Abbreviationen seine Seitenstandigkeit beibehalt, weil er einen Teilblutenstand reprasentiert und damit Seitenprodukt 2. odeI' unter Ordnung ist. Die Abb. 2a, b dient del' Erlauterung dieses Sachverhaltes. Auch wenn del' entwicklungsgeschichtliche Nachweis diesel' Stellungsverhaltnisse im einzelnen auf Schwierigkeiten stoBt (vgl. zuletzt hierzu LEINS & GEMMEKE 1979), konnen wir zunachst nicht umhin, dies in Dbereinstimmung mit den definitorischen Grundlagen (s. EICHLER 1875: 290-291) so zu zeichnen. Man erhalt auf diese Weise fur Carlina die in Abb. 3a, b wiedergegebenen neuen Bilder. Sie zeigen sogleich, wie vorteilhaft dieses zunachst etwas kompliziert erscheinende Verfahren ist, weil infolge del' Seitenstandigkeit del' BlUte nun nur noch 2 Blattchen (gegenuber 5 in Abb. 1) als ablastiert angenommen werden mussen. Wir konnen auch einen Achsenordnungsgrad mehr annehmen als in Abb. 3. Dann erhalt man jedenfalls - wie Abb. 4a, b zeigt - genug "Spielmaterial", um sogar den reichen Bluten-Spreublattkomplex del' auBeren Bluten von C. acaulis bequem nachkonstruieren zu konnen. Wenn man sich nicht scheut, noch einen weiteren Achsenordnungsgrad hinzuzunehmen, dann kann man das System. in wickeliger Manier durchkonstruieren (Abb. 4c, c'). DaB es solche cymos verzweigten Syncephalien tatsachlich gibt, zeigt das Beispiel von Caesulia axillaris (KUNZE 1969: 143). Bei diesem Verfahren gewinnt man das fUr die Nachkonstruktion des Bluten-Spreublattkomplexes notige Material ganz ohne solche Blattorgane, deren Ablast zu ford ern ist. Wenn man die Anzahl del' aufgrund del' Blattstellungsverhaltnisse hypothetisch zu fordernden, abel' faktisch nicht in Erscheinung tretenden Blattchen als (Negativ-) Kriterium akzeptiert, kann man eine Wahrscheinlichkeitsabschatzung vornehmen. Danach passen zwar die in Abb. 4 b-c' vorgestellten Modelle am besten zu den Spreublattmustern von Carlina, unter Berucksichtigung del' von KRUSE (1986) vorgelegten Entwicklungsgeschichte, die ganz deutlich eine akropetale Anlegungsfolge del' BlUten

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Abb. 2. Gestrecktes AufriBschema der beiden prinzipiell verschicdenen Deutungsmoglichkeiten der Carlina-Infloreszenz: a: als einfaches Cephalium, Bluten mit Vorblattern; b: als Syncephalium mit lblutigen Teilinfloreszenzen und Involucellarblattern. - (Tragblatter der Seitenachsen 1. Ordnung unberucksichtigt.) Abb.3. Gestreckte Auf- und Grundrisse eines lblutigen Kopfchens unter der Annahme einer Hemmung der zum Zentrum des Gesamtsystems hin orientierten Involucellarblatter und einer Blutenreduktion von oben (a, a') bzw. von unten (b, b'). - Die kraftig gezeichneten Symbole geben die tatsachlich ausgebildeten Strukturen wieder, die gestrichelten die theoretisch zu erganzenden.

zeigt, muB jedoch der Moglichkeit Abb. 3b, b' der Vorzug gegeben werden. In beiden Konzepten werden die Spreublatter als Relikte eines einseitig geforderten (bzw. gehemmten) Involucellums aufgefaBt und das gesamte Carlina-"Kopfchen" demzufolge als Syncephalium aus einblutigen Kopfchen. Bis hierher haben wir uns nicht aus dem Konsens der bereits bei EICHLER (1875: 290-291) formulierten Grundannahmen uber die Morphologie der Kompositen-Infloreszenz hinausbegeben: Vorblattlosigkeit der Eluten und Polytelie der Synfloreszenz. - Ohne die Probleme hier nun in ihrer vollen Breite aufrollen zu wollen, sei aber doch folgendes bemerkt: 1. Die These von der Vorblattlosigkeit der Kompositenbluten einerseits und die Interpretation von Bluten mit "AuBenkelch" als "einblutige Kopfchen" andererseits bedingen einander in hohem MaB. 2. Wenn man die Erkenntnis als DenkanstoB benutzt, daB innerhalb der Umbelliferen der tlbergang von der Monotelie zur Polytelie mehrfach unabhangig voneinander vonstatten gegangen ist (FROEBE 1979), dann kann man auch bei den Kompositen

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Abb.4. Verschiedene theoretisch denkbare Verzweigungsmuster innerhalb des Bliiten-Spreublattkomplexes von Carlina: a-b': racemos verzweigtes, 4achsiges System mit basiton (a, a') bzw. akroton (b, b') gefordeter Achse 1. Ordnung; c, c': cymos verzweigtes, 5achsiges System. - Schraffuren wie in Abb. 3.

gewiirtig sein, Cephaloide anzutreffen, worauf zahlreiche von KUNZE (1969) untersuchte Systeme hinweisen. 3. Die Geschlechterverteilung in den Kopfchen (vgl. UEXKYLL-GYLLENBAND 1901; KUNZE 1969) spricht dafUr, daB zumindest in einigen Sippen Zentralforderung eine iihnliche Rolle spiel en konnte wie bei den Umbelliferen-Infloreszenzen (vgl. FROEBE 1964). 4. Neueren Untersuchungen zufolge (MAGIN 1986) muB damit gerechnet werden, daB die morphogenetischen Prozesse zweier Phyllomanlagen, wenn sie nur friih genug 29

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fusionieren, sich unterscheiden.

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manchen Fallen iiberhaupt nicht von denen an einer Anlage

Daraus folgt, daB wir fUr den hier zur Beurteilung anstehenden Sachverhalt der Spreublattkomplexe von Carlina auch die in Abb. 5 dargestellte Deutungsmoglichkeit in Erwagung ziehen konnen: Die Kopfchen der beiden Arten sind dreiachsig; das sog. "dreigliedrige Blatt" ist ein Fusionsprodukt des zweiblattrigen Involucellums; das sog. "innere Zusatzblatt" ist entweder mit einem Vorblatt zu homologisieren oder - was wegen der Deutung des dreigliedrigen Blattes naherliegt - wiederum ein Verwachsungsprodukt von 2 Vorblattern, die basiscop verschoben sind. Diese Auffassung ist in Abb. 5a, a' fUr den Bliiten-Spreublattkomplex von C. vulgari8 dargestellt. Bei den Innenblliten von C. acauli8 (Abb. 5 b, b' oben) andert sich nur folgendes: Median tritt als sog. "auBeres Zusatzblatt" das Tragblatt des Komplexes hinzu, mit weit abgeriickter Rhachis ("Riickenborste" B). Bei den peripheren Bliiten von C. acauli8 (Abb. 5b, b' unten) ist

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Abb. 5. Interpretation des Bliiten-Spreublattkomplexes von Carlina als 1 bliitiges Ki:ipfchen unter Einbeziehung von Vorblattern, Meristemfusionen und Lageverschiebungen: s, a': Carlina vulgari8, b, b': C. acauli8, unten: aullere, oben: innere "Bliiten". - Schraffuren wie in Abb. 3; die Pfeile in den Teilabb. a' und b' unten geben die morphogenetischen Prozesse wieder.

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das Tragblatt nicht borstig, sondern hochblattartig entwickeIt, weil es dem Involucrum angehort. Die beiden Involucellarblatter sind nicht verschmolzen, das erste kann jetzt an Stelle des Tragblattes den genetischen Programmpunkt "Riickenborste" iibernehmen. In seiner Achsel wird die Eliite angelegt; deren basiscop verschobene Vorblatter verschmelzen friihzeitig zum "inneren Zusatzblatt", das jetzt aber links iiber dem ersten Involucellarblatt stehen bleibt. Die Bliitenanlage steht in allen Fallen urspriinglich etwas versetzt von der Medianen, was im Laufe ihrer spateren Entwicklung jedoch maskiert wird. -- Bis auf den letzten Punkt diirften sich aIle diese Thesen durch morphologische Reihen oder entwicklungsgeschichtliche Befunde verifizieren oder falsifizieren lassen. Aus dem vorstehenden Versuch, etwas Licht in den Infloreszenzaufbau zweier Arten einer Kompositengattung zu bringen, wird vielleicht eines deutlich: Solange man nicht auf breiter Materialkenntnis fuBend und mit dem theoretischen Riistzeug einer modernen Infloreszenzmorphologie versehen, ein Konzept iiber die evolutionaren Beziehungen des wahrscheinlich doch nicht so "simplen" Kopfchen erarbeitet hat, gleicht die Beantwortung der Frage, ob es sich da und dort bei der einen oder anderen Gattung um ein Sync3phalium oder doch "nur" um ein Cephalium handelt, dem Manovrieren in einer Sackgasse. So ist auch die Zuriickhaltung KRUSES bei der Deutung seiner Befunde Ausdruck gewissenhaften Arbeitens. Auf der anderen Seite versteht sich auch die vorliegende Studie nicht als Elaboration abenteuerlicher Konstruktionen am Schreibtisch, die irgendetwas beweisen oder irgendjemanden von irgendeiner These iiberzeugen sollen, sondern erstens als einfache Auslotung des moglichen Interpretationsspielraums, den die vorgegebenen Randbedingungen offen lassen, und zweitens als Denkhilfe fiir weitere entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen. Denn ohne derartige Modellvorstellungen ist einem komplizierten Forschungsgegenstand kaum beizukommen, weil die Details nicht bekannt sind, auf deren Verifikation oder Falsifikation es praktisch ankommt.

Zusammenfassung Bei einem Vergleich der verschiedenen theoretischen Moglichkeiten, den Spreublattkomplex von Carlina morphologisch zu interpretieren, zeigt sich, daB seine Rekonr,truktion mit den Vorblattern eines Einfachkopfchens nicht ohne viele zusatzliche hypothetische Blatter auskommt. Dagegen ist seine Rekonstruktion mit bedeutend weniger Aufwand moglich, wenn man mehrachsige Systeme vom Charakter eines Syncephalium zugrunde legt.

Literatur BROWN, R. (1818): Some observations on the natural family called Compositae. Transact. Linn. Soc. 12: 76-142. EICHLER, A. W. (1875): Bliithendiagramme, 1. Teil. W. Engelmann, Leipzig. FROEBE, H. A. (1964): Die Bliitenstande der Saniculoideen (Umbelliferae). Eine vergleichendmorphologische und entwicklungsgeschichtliche Untersuchung. Beitr. BioI. Pfl. 40: 325-388. - (1979): Die Infloreszenzen der Hydrocotyloideen (Apiaceae) .. Trop. und subtrop. Pflanzenwelt 29: 462-658. GOEBEL, K. (1931): Bliitenbildung und SproBgestaltung. G. Fischer, Jena. KRUSE, J. (1986): Untersuchungen zur Morphologie der Involucral- und Spreublatter der Gattung Carlina L. Flora 178: 17-33. KUNZE, H. (1969): Vergleichend-morphologische Untersuchungen an komplexen CompositenBliitenstanden. Beitr. Bio!. Pfl. 46: 97-154. LEINS, P., & GEMMEKE, V. (1979): Infloreszenz- und Bliitenentwicklung bei der Kugeldistel Echinops ercaltatus (Asteraceae). Plant Syst. Evo!. 132: 189-204. 29*

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MAGIN, N. (1986): Zur Morphologie, Phylogenie und Systematik der Gattung Dalechampia L. (Euphorbiaceae) unter besonderer Berucksichtigung des reproduktiv-pollinativen Bereichs. Habilitationsschrift R. W. T. H. Aachen. MEUSEL, H., & KOHLER, E. (1960): Die Blattbildung von Oarlina vulgaris L. Bot. Jahrb. Syst. 79: 192-207. UEXKYLL·GYLLENBAND, M. v. (1901): Phylogenie der Blutenform und der Geschlechterverteilung bei den Compositen. Bib!. Bot. 52: 1-80. Eingegangen am 8. September 1986 Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. HANS A. FROEBE, Dr. REGINE CLASSEN, Botanisches Institut der R. W. T. H. Aachen, Worringerweg, D - 5100 Aachen.