La géochimie des éléments en traces dans la calcite des ostracodes: Principes, limites et perspectives de la méthode pour une reconstitution quantifiée des paléoenvironnements

928 REYMENTR.A. 1996 - Case study of the statistical analysis of chemical compositions exemplified by ostracod shells. Environmetrics, 7: 39-47. REYMENT R.A. & JORESKOO K.G. 1993 - Applied Factor Analysis in the Natural Sciences. Cambridge University Press, New York. REYMENTR.A. & SAVhZZ:E. 1999 - Aspects of Multivariate Statistical Analysis in Geology. Elsevier, Amsterdam. Usu: A. 1998 - Hydrothermal manganese minerals in Leg 126 cores. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 126: 113-123.

ships were successfully applied by several authors for quantification of paleoenvironmental reconstructions. This paper reviews the basics of the geochemical study of the ostracod shells and briefly describes new factors that play a role in the uptake of trace-elements and make the interpretation of the trace-element contents in fossil valves more complex. More geochemical studies through monitored laboratory cultures will provide better controls on ostracod shell chemistry and thus a better efficiency of the method for the quantification of paleoenvironmental and paleoclimate changes.

RA. REYMENT Institut des Sciences de la Terre Universit~ d'Uppsala, Suede e-maih Richard.reymentC~al.uu.se

KEYWORDS: OSTRACODS, PARTITION COEFFICIENT, STRONTIUM, MAGNESIUM, QUATERNARY, RECENT.

G]~OCHIMIE LA GI~OCHIMIE DES ]~LEMENTS EN TRACES DANS LA CALCITE DES OSTRACODES: PRINCIPES, LIMITES ET PERSPECTIVES DE LA METHODE POUR UNE RECONSTITUTION QUANTIFII~E DES PALI~OENVIRONNEMENTS GuY W A N S A R D RI~SUMI~ - Les ostracodes sont de petits crustacds aquatiques. Ils se caract~risent par une coquille bivalve constitute de calcite faiblement magn~sienne. Des travaux rdcents ont montrd que les teneurs des dl~ments en traces, principalement Sr et Mg, incorpords dans les valves sont fonction de la tempSrature et du chimisme des eaux dans lesquelles la calcification s'est op~rde. Cet article rappelle les principes de base de l'~tude g~ochimique des valves d'ostracodes, dont l'application a d6jh permis, avec succ~s, des reconstitutions quantitides des conditions pal~oenvironnementales. Sont aussi bri~vement ddcrits de nouveaux facteurs qui interviennent dans le processus d'incorporation du strontium et du magnesium dans les valves. Ils complexifient l'interpr~tation des teneurs d~termin~es sur les valves fossiles. Cependant les efforts futurs visant mieux comprendre ces facteurs et ~ 6valuer leurs effets sur les teneurs en Sr et Mg, aboutiront h une plus grande efficacit~ de la m5thode pour la quantification des changements paldoenvironnementaux et pal~oclimatiques. MOTS-CLt~S: OSTRACODE, COEFFICIENTS DE PARTITION, STRONTIUM, MAGNt~SIUM, QUATERNAIRE, RI~CENT. ABSTRACT - Ostracods are aquatic microcrustaceans with calcitic, bivalved carapaces. Recent studies highlighted relationships between trace-element (mainly Sr and Mg) contents in ostracod valves and the temperature and chemistry of the host water. These relation-

INTRODUCTION Les ostracodes sont des crustac~s microscopiques caract6ris6s p a r une coquille bivalve. Ils ont colonis6 p r a t i q u e m e n t t o u s l e s milieux aquatiques, continent a u x et marins, et leurs valves se retrouvent, parfois en abondance, dans les sSdiments. U n int~r6t croissant pour l'~tude gSochimique des valves d'ostracodes s'est m a r q u ~ au cours des deux derniSres dScennies. La d~termination des teneurs d'~l~ments en traces, p r i n c i p a l e m e n t Sr et Mg, incorpor6s dans la coquille des ostracodes p e r m e t en effet de quantifier les conditions du milieu, essentiellement la t e m p S r a t u r e et le chimisme des eaux. En outre, les ostracodes poss~dent des caractdristiques propres qui p e r m e t t e n t de relier de mani~re ponctuelle et prdcise le contenu g~ochimique de leurs valves aux conditions du milieu. Les ostracodes accroissent leur taille en effectuant g~n~ralem e n t huit roues successives pour atteindre le stade adulte. Apr~s chaque mue, l'ostracode ~difie de nouvelles valves dont la partie calcifi6e est composSe de calcite faiblement magn5sienne. Le calcium et les ~l~ments en traces, Sr et Mg, incorpor6s dans la coquille sont extraits d i r e c t e m e n t du milieu aqueux au m o m e n t de la calcification (Turpen & Angell 1971; Chivas et al. 1983). C o m m e la calcification est un processus e x t r S m e m e n t rapide qui s'effectue d i r e c t e m e n t apr~s la m u e , en quelques j o u r s (Chivas et al. 1983; Roca & W a n s a r d 1997), voire en quelques h e u r e s (Turpen & Angell 1971), le contenu g6ochimique des valves r6pond s a n s d61ai aux variations de l'environnement. D a n s les milieux lacustres et marins, les variations de t e m p 6 r a t u r e et de chimie de l'eau sont in fine li6es aux v a r i a t i o n s climatiques. Ce lien justifie l'approche g~ochimique de l'6tude des ostraeodes fossiles pour une reconstitution des variations climatiques du Q u a t e r n a i r e . Des exemples de telles reconstructions se retrouvent, entre autres, chez Chivas et al. (1985), Anadon & Julih (1990), Gibert et al. (1990); F r a n c u s et al. (1993), D w y e r et al. (1995), H o l m e s et al. (1995), W a n s a r d (1996 a, b),

929 Corr~ge & De Deckker (1997), Xia et al. (1997 b), Hu et al. (1998).

1985, 1993; Gasse et al. 1987; De Deckker et al. 1988a,b).

PRINCIPES DE L'ETUDE G]~OCHIMIQUE DES ELI~MENTS EN TRACES

LE MAGNI~SIUM

L'incorporation des 61~ments en traces dans les min~raux s'effectue selon divers processus: par adsorption, par occlusion ou par la formation d'une solution solide (McIntyre 1963). Dans ce dernier cas, qui concerne l'incorporation du strontium et du magnesium dans la calcite, les relations entre les teneurs des 615ments en traces daus les valves des ostracodes et les propri6t~s physico-chimiques du milieu s'expriment par un coefficient de partition D(M): D(M) = (M/Ca)calcite / (M/Ca)eau, off M rep%sente l'61~ment en trace et M/Ca est on rapport molaire. LE STRONTIUM La presence de strontium dans les coquilles d'ostracodes est d6tect6e par Sohn d~s 1958. La premiere ~tude d6taill6e du contenu en strontium des coquilles d'ostracodes et de la raise en 6vidence d'une relation avec le milieu aqueux a ~t6 pr~sent6e par Chivas et al. (1983). L'~tude montre que la quantit6 de strontium incorpor6e darts les valves de l'ostracode lacustre Mytilocypris henricae est une fonction lin6aire de son poids. Ace stade, les auteurs n'ont pas os6 conclure sans ambiguit6 h l'influence respective de la temp6rature et/ou de la chimie de l!eau sur l'incorporation du Sr. Ils l~vent cette ambiguit~ dans leurs 6tudes ult4rieures (Chivas et al. 1985, 1986a) off ils d6montrent que le rapport (Sr/Ca) des coquilles est proportionnel au rapport (Sr/Ca) de l'eau, mais indfipendant de la temperature. Ils 6tablissent un coefficient de partition D(Sr), pour diff6rents genres (Tableau), en pr6cisant que D(Sr) reste constant pour les esp~ces d'un m6me genre. Engstrom & Nelson (1991) ont 6tudi6, en laboratoire, l'incorporation du strontium dans les coquilles de Candona rawsoni. Ils concluent eux aussi que le coefficient de partition D(Sr) de cette esp~ce est une constante non influenc~e par la temp6rature. En bref, ces premieres fitudes montrent que le strontium s'incorpore dans la calcite des coquilles d'ostracodes suivant une fonction lin~aire du rapport (Sr/Ca) de l'eau, ind~pendamment de la temp6rature. Le coefficient de partition D(Sr) est consid6r6 comme une constante pour les esp~ces d'un m6me genre. Pour autant que D(Sr) soit connu, le rapport (Sr/Ca) des valves fossiles fournit une quantification des variations du rapport (St/Ca) de l'eau qui peuvent ~tre reli~es aux changements de chimie ou de salinit6 affectant le milieu colonis6 (Chivas et al.

Cadot & Kaesler (1977) ont analys~ en d6tail le contenu en Mg de coquilles d'ostracodes marins. Ces auteurs mettent en 6vidence un contr61e phylog6n6tique sur l'incorporation du magnesium, et rnontrent que la temperature de l'eau est une cause significative des variations du contenu en Mg des valves. Chivas et al. (1983, 1986a,b) pr~cisent les relations qui existent entre la teneur en Mg des valves d'ostracodes et les param~tres physico-chimiques de l'eau dans laquelle ils calcifient. Ces auteurs fournissent une quantification de reffet de la temperature de reau sur le rapport (Mg/Ca) pour l'esp~ce Mytilocypris henricae. Ils montrent en outre que le rapport (Mg/Ca) des valves augmente avec le rapport (Mg/Ca) de l'eau. Cette influence est neutralis~e lorsque le rapport (Mg/Ca) des ostracodes est rapport~ ~ celui de l'eau: (Mg/Ca)ostracode / (Mg/Ca)eau. Ce rapport est, par d~finition, le coefficient de partition D(Mg). I1 varie avec la temperature et le genre (of. Tableau). Engstrom & Nelson (1991) ont 6tabli,/~ partir d'51evage en laboratoire, une relation positive entre la temp6rature de reau et le coefficient D(Mg) de Candona rawsoni. En bref, le rapport (Mg/Ca) des valves d'ostracodes augmente avec la temp6rature et le rapport (Mg/Ca) de l'eau. Cette double influence sur le rapport (Mg/Ca) des valves limite, dans l'~tat actuel des recherches, les reconstitutions quantifi~es des palgotemp~ratures aux systgmes dont le rapport (Mg/Ca) de l'eau est rest~ quasi constant au tours du temps (Corr~ge 1993; Dwyer et al. 1995; Wansard 1996a,b). AUTRES I~LI~MENTS Outre le strontium et le magn6sium, d'autres 616ments (Na, K, A1, Si, Fe, Mn, P,...) se retrouvent dans les valves des ostracodes (Bodergat 1983). Bien que ces ~16ments ne s'incorporent probablement pas dans la calcite selon les lois de la formation des solutions solides, leurs teneurs peuvent fournir des indications sur le milieu de vie des ostracodes. Ainsi, Bodergat (1978) montre que les teneurs en phosphore des carapaces de diff6rentes esp~ces est le reflet de la temp6rature et de la richesse en phosphore organique du milieu, elle-m~me d~pendante de l'intensit~ lumineuse. L'analyse chimique des valves permet encore de d6finir le niveau de salinit6 du milieu et son confinement, la granulom6trie du support ~daphique (Bodergat 1983, 1985; Bodergat et al. 1991), ainsi que le niveau trophique du milieu (Carbonel & Farmer 1990). En outre, la presence de m~taux

930

Genre/Espgces

Australocypris et Mytilocypris Australocypris robusta Candona rawsoni Cypretta brevisaepta Cyprideis Cyprideis torosa Cyprinotus edwardi Diacypris Herpetocypris brevicaudata L. mowbrayensis Limnocythere Reticypris

D(Sr) _+ 1 ~

D(Mg) _+ 1 ~

R6f~rence

0,208 + 0,048

!", n=89

Chivas et al. 1986a

0,0824 _+0,0051

T, n=16

0,406

L

0,0024

L (25~

Engstrom & Nelson 1991

0,306 -+ 0,063

T, n=31

0,0142 _+0,0088

T, n=31 (29,2-32,5 ~

Holmes et al. 1995

0,475 + 0,057 0,474 _+ 0,061

L, n=32 (25~ T, n=37

0,0046 + 0,0007

L, n=15 (25~

Chivas et al. 1986a Chivas et al. 1986a

0,681 _+ 0,035 0,176 + 0,014

T n=51 T, n=10

0,212 _+ 0,020

T, n=13

0,195 _+ 0,013

L, n = i 4

0,350 _+0,050

T, n=10

Chivas et al. 1986a

0,350 -+ 0,058

L, n=16 (20~

Chivas et al. 1986a

0,237 -. 0,027

T, n=7

Chivas et al., 1986a

Chivas et al. 1986a

Wansard 1995 Chivas et al. 1986a Chivas et al. 1986a 0,0171 +_ 0,0018

T, n=16

Wansard & Roca, 1997

TABLEAU - V a l e u r d e s c o e f f i c i e n t s d e p a r t i t i o n D ( S r ) e t D ( M g ) p o u r cliff, r e n t s g e n r e s e t e s p ~ c e s d ' o s t r a c o d e s l a c u s t r e s . S e u l s s o n t r e p r i s les t r a v a u x p r ~ c i s a n t l e s c o n d i t i o n s d a n s l e s q u e l l e s l a c a l c i f i c a t i o n d e s v a l v e s s ' e s t op~r~e. L: ~ l e v a g e e n l a b o r a t o i r e , T: coll e c t e s s u r le t e r r a i n , n: h o m b r e d e s p e c i m e n s a n a l y s ~ s .

lourds (Pb, Ni et Sn) dans les coquilles r~v~le l'existence de sources de pollutions li~es aux rejets industriels et domestiques (Bodergat et al. 1991).

(CmVAS et al. 1986b), Candona rawsoni (ENGSTROM& NELSON 1991) et Herpetocypris brevicaudata (WANSARD& ROCA1997).

VARIABILITI~ DES COEFFICIENTS DE PARTITIONS D(Sr) ET D(Mg)

Pour une mSme espSce, les valves des juveniles ont des teneurs en Mg plus ~lev~es que celles des valves adultes (Chivas et al. 1986a). Ce ph6nom~ne a ~galement ~t~ observ6 pour Herpetocypris brevicaudata (Wansard & Roca 1997). Des differences de teneurs en Sr ne semblent pas avoir 5t6 observ6es entre juv6niles et adultes d'une m~me esp~ce (Chivas et al. 1986a,b; Wansard & Roca 1997).

Divers facteurs, autres que ceux exposes dans les principes de l'~tude g~ochimique, interviennent dans les processus d'incorporation de Sr et Mg clans les valves d'ostracodes. Ils provoquent des modifications des valeurs des coefficients de partition D(Sr) et D(Mg), dont les causes semblent trouver leur origine dans des processus biologiques ou physico-chimiques. En outre les coefficients de partition sont d6termin6s/t partir des concentrations des ~l~ments et non de leurs activit~s. Par consequent, comme le notent Morse & Bender (1990): "... experimentally determined partition coefficients generally do not reflect equilibrium, but are simply phenomenological measurements for a given set of conditions". LE PROCESSUS DE CALCIFICATION L'influence de la calcification sur l'incorporation du strontium a 6t5 rapport6e par Chivas et al. (1983). Ces auteurs ont observfi un d~ficit en Sr dans les valves faiblement calcifi~es de l'esp~ce Mytilocypris henricae. Les r~sultats de Wansard & Roca (1997) obtenus pour Herpetocypris brevicaudata ~lev6 en laboratoire indiquent qu'outre un d6ficit, un execs de Sr peut aussi caract~riser les valves tr~s faiblement calcifi6es. Les premieres 6tapes de la calcification des valves se caract~risent aussi par une incorporation en execs de Mg. Ce r6sultat a ~t~ observ~ pour les esp~ces lacustres Mytilocypris henricae

L'ONTOGENI~SE

INFLUENCE DU RAPPORT (Mg/CA) DE L'EAU Deux ~tudes r~centes (Xia et al. 1997a; Wansard et al. 1998) montrent que le coefficient de partition D(Mg) peut varier avec le rapport (Mg/Ca) de l'eau. Lorsque le rapport (Mg/Ca) de l'eau est inf~rieur ~2, D(Mg) augmente avec la diminution du rapport (Mg/Ca) de l'eau. Ce r~sultat a 5t6 observ~ pour diff6rentes esp~ces de Candona collect~es en milieu naturel (Wansard et al. 1998), et pour deux esp~ces d'Herpetocypris 61ev6es en laboratoire (Wansard et al. 1999). Wansard et al. (1998) sugg~rent que l'augmentation de D(Mg) soit li~e/t l'adsorption de Mg. Lorsque le rapport (Mg/Ca) de l'eau est compris entre -2 et 15, le coefficient de partition D(Mg) reste constant. Par contre, lorsque le rapport (Mg/Ca) de l'eau est particuli~rement ~lev~ (~36), Xia et al. (1997a) ont montr~ que la valeur de D(Mg) de Candona rawsoni diminue. Ces auteurs suggSrent que cette diminution de D(Mg) r~sulte du "physiological cost of calcification which becomes substantial in high Mg/Ca waters".

931

Dans les m~mes conditions, Xia et al. (1997 a) ont observ6 une a u g m e n t a t i o n du coefficient de partition D(Sr) avec les t e n e u r s en Mg des valves de Candona rawsoni. Ces a u t e u r s 6mettent l'hypoth6se que la covariation entre D(Sr) et les t eneurs en Mg des v a n e s r6sulte de la d6pense 6nerg6tique n6cessaire pour exclure Mg (et Sr) au cours de la calcification, lorsque le r a p p o r t (Mg/Ca) de l'eau est 61ev6 (~36). I1 en r6sulte une augmentation de D(Sr) avec le r a ppor t (Mg/Ca) de l'eau. A contrario, Chivas et al. (1986a) ont rapport6, pour les valves d'Australocypris robusta calcifi6es dans une eau dont le rapport (Mg/Ca) est extr~mement 61ev6 (-100), une valeur de D(Sr) (0,0824) nettement inf6rieure ~ celle obtenue pour la m~me esp6ce (0.208) dans une eau dont le rapport (Mg/Ca) est compris entre 2,3 et 6. Cette diminution de D(Sr) avec l'augmentation de (Mg/Ca) de l'eau a 6galement 6t6 raise en 6vidence pour Cyprideis torosa (WANSARD, 1995).

EFFET DE LA TEMPI~RATURE DE L'EAU La temp6rature de l'eau est consid6r6e comme un des principaux facteurs modifiant la teneur en Mg dans la calcite inorganique et biog6nique (Morse & Mackenzie 1990). Pour la calcite des ostracodes, Chivas et al. (1983, 1986b) et Engstrom & Nelson (1991) ont clairement montr6, ~ partir d'devage en laboratoire d'esp6ces lacustres, que D(Mg) augmente avec la temp6rature de l'eau. Pour le milieu marin, la thermo-d6pendance de la teneur en Mg des valves a 6t6 observ6e pour les genres marins Krithe et Bythocypris (Corr6ge 1993; Corr6ge & De Deckker 1997). Par contre, Wansard & Roca (1997) n'ont pas d6cel6 d'influence de la temp6rature sur l'incorporation de Mg dans les valves d'Herpetocypris brevicaudata. Ce r6sultat s'est trouv6 confirm6 par l'analyse des valves d'Herpetocypris intermedia 6]ev6 dans diff6rents types d'eaux (Wansard et al. 1999). La thermo-d6pendance de D(Mg) ne peut donc s'appliquer ~ l'ensemble des esp~ces d'ostracodes. CONCLUSIONS Des recommandations pertinentes pour l'6tude des pa]6oenvironnements bas6e sur ]es teneurs en Sr et Mg des valves d'ostracodes ont d6j~ 6t6 6mises par divers auteurs (Chivas et al. 1983, 1986a; Holmes et al. 1995, 1996; Xia et all 1997a). I1 reste que les reconstitutions pr6cises des conditions pal6o6cologiques et pal6oclimatiques bas6es sur la teneur des 616ments en traces dans la calcite des ostracodes fossiles requi6rent une meilleure compr6hension des facteurs qui contrSlent la variabilit6 des coefficients de partition. De plus, certains de ces facteurs (par exemple la temp6rature) n'agissent pas de la m~me mani6re pour l'ensemble des genres et font

ainsi apparaitre une diversit6 biologique du comportement g6ochimique des ostracodes. I1 est donc imp6ratif de d6terminer la valeur des coefficients de partition pour diff6rentes esp6ces et genres, et surtout d'en 6tudier la variation selon les conditions du milieu. Des exp6riences men6es en laboratoire dans des conditions contrS16es permettent une d6termination pr6cise des coefficients de partition et sont, en tout cas, requises pour tester l'influence de la ternp6rature sur les teneurs en Mg des valves. Les conditions de laboratoire sont cependant artificielles et provoquent g6n6ralement une calcification moins compl6te qu'en milieu naturel. Les rfisultats obtenus en laboratoire devraient donc 6tre confront6s aux donn6es r6colt6es sur le terrain. Bien que les caract6ristiques du milieu naturel soient plus variables et moins contr616es qu'en laboratoire, elles rencontrent les exigences 6cologiques des esp6ces qui le colonisent. L'6cosyst~me naturel permet donc d'6tudier la g6ochimie des valves d'esp~ces adapt6es ~ leur milieu et dont la calcification s'est op6r6e g6n6ralement sans encombre. Les recherches futures visant g mieux comprendre l'incorporation des 616ments en traces dans la calcite des ostracodes aboutiront h une plus grande efficacit6 de la m6thode pour la quantification des changements pal6oenvironnementaux et pal6oclimatiques.

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G. WANSARD Unit~ de Pal~ontologie et de Pal6og~ographie D~partement de G6ographie et de G~ologie Universit6 catholique de Louvain 3, place Louis Pasteur 1348 Louvain-la-Neuve, Belglque e-mail: [email protected]

LISTE D E S O S T R A C O D O L O G I S T E S FRAN(~AIS AYANT PARTICIPl~ .h. LA R E U N I O N D E S 14-15 MAI 1999 Bernard ANDREU J e a n - F r a n c o i s BABINOT A n n e - M a r i e BODERGAT C r i s t i n a CABRAL P i e r r e CARBONEL Gilles CARBONNEL Emmanuel GROSDIDIER Claude G U E R N E T Marie-Claude GUILLAUME Mohamed HAJJAJI Francis LETHIERS Pierre MARMONIER Maria Eugena MONTENEGRO Philippe M O U R G U I A R T Odette N'ZABA-MAKAYA H e n r i OERTLI Jean-Pierre PEYPOUQUET Richard REYMENT C~line ROCQUES Jacques SAUVAGNAT Yvette TAMBAREAU Dick VAN H A R T E N J e a n VANNIER Roseline W E I S S