Les gastéropodes et le bivalve Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim) des dépôts albiens des Rides sud-rifaines (région de Moulay Idriss Zerhoun, nord Maroc)

Annales de Paléontologie 103 (2017) 223–233

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Les gastéropodes et le bivalve Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim) des dépôts albiens des Rides sud-rifaines (région de Moulay Idriss Zerhoun, nord Maroc) The Gastropods and the uncommon bivalve Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim) from the Albian deposits of the South Riffian Ridges (Moulay Idriss Zerhoun area, northern Morocco) Mohamed Benzaggagh Département de géologie, faculté des sciences, université Moulay-Ismail, BP 11201, Jbabra Zitoune, Meknès, Maroc

i n f o

a r t i c l e

Historique de l’article : Rec¸u le 17 octobre 2016 Accepté le 12 mai 2017 Disponible sur Internet le 29 juillet 2017 Mots clés : Gastéropodes Bivalve Albien Bassin crétacé Rides sud-rifaines Maroc

r é s u m é La formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres (Albien supérieur–Cénomanien inférieur) des Rides sud-rifaines, riche en bivalves, a fourni plusieurs spécimens de gastéropodes dans des niveaux de l’Albien supérieur. Il s’agit de : Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, Ampullina indet., Aporrhaidae indet., Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé), Cerithioidea indet., Mrhilaia indet., ? Neogastropoda indet., Pleurotomaria indet., Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny), Tylostoma aff. globosum Sharpe et un rare bivalve, Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim). Les deux formations sous-jacentes, Conglomérat et marnes sableuses et Calcaires gréseux (Albien inférieur à moyen ?), pauvres en macrofaune, ont livré de rares spécimens de Nerineopsis aff. excavata (Brongniart) et Turritella indet. Ces espèces sont signalées pour la première fois dans le Crétacé marocain. ´ ´ es. © 2017 Elsevier Masson SAS. Tous droits reserv

a b s t r a c t Keywords: Gastropods Bivalve Albian Cretaceous Basin South Riffian Ridges Morocco

The « Marnes et calcaires lumachelles à huîtres » Formation (late Albian–early Cenomanian) of the South Riffian Ridges, rich in bivalves, yielded in levels of upper Albian some gastropod specimens including: Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, Ampullina indet., Aporrhaidae indet., Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé), Cerithioidea indet., Mrhilaia indet.,?Neogastropoda indet., Pleurotomaria indet., Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny), Tylostoma aff. globosum Sharpe, and a rare bivalve, Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim). The two underlying formations « Conglomérat et marnes sableuses » and « Calcaires gréseux » (early to middle Albian?), poor in macrofauna, yielded rare Nerineopsis aff. excavata (Brongniart) and Turritella indet. These species are reported for the first time in the Moroccan Cretaceous deposits. © 2017 Elsevier Masson SAS. All rights reserved.

1. Introduction Le bassin crétacé des Rides sud-rifaines (Fig. 1), ou Bassin de Talerhza (Benzaggagh et al., 2017), est situé à environ 15 km à l’est du village de Moulay Idriss Zerhoun. Il forme une petite cuvette synclinale, triangulaire, largement ouverte vers le nord-est (Fig. 2). Sa

Adresse e-mail : [email protected] http://dx.doi.org/10.1016/j.annpal.2017.05.001 ´ ´ 0753-3969/© 2017 Elsevier Masson SAS. Tous droits reserv es.

série stratigraphique (Albien-Paléocène, 300 m d’épaisseur) comprend dix formations (Faugères, 1978 ; Benzaggagh et al., 2017). La troisième formation (Fig. 2–3), très riche en bivalves (Benzaggagh, 2016) a livré dans des niveaux de l’Albien supérieur, en particulier dans les secteurs d’El Mizab 1 et 2 (Fig. 2–3), des ammonites, des oursins, des gastéropodes et deux spécimens d’une rare espèce de bivalves. Les deux formations sous-jacentes ont livré des gastéropodes des familles Turritellidae et Nerineidae. Dans ce travail, nous nous sommes intéressés aux faunes de gastéropodes et à l’espèce

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Fig. 1. Carte structurale des Rides sud-rifaines occidentales (d’après Faugères, 1975, légèrement modifiée) et localisation du bassin crétacé. Structural map of the Western South Riffian Ridges (after Faugères, 1975, slightly modified) and location of the Cretaceous basin.

rare de bivalves. Notons que cette faune n’a fait jusqu’à présent l’objet d’aucune étude paléontologique ou biostratigraphique. Ce travail est donc le premier sur les gastéropodes crétacés des Rides sud-rifaines et il est le second sur le même groupe fossile et la même période géologique à l’échelle du Maroc, après le travail de Collignon (1972) sur les gastéropodes crétacés du bassin de Tarfaya.

2. Stratigraphie Nous donnons dans ce chapitre une brève description des trois premières formations de la séquence crétacée des Rides sud-rifaines. Pour plus de détails sur la structure géologique, le cadre paléogéographique et la série crétacée de cette région, voir

Fig. 2. Carte géologique du bassin crétacé des Rides sud-rifaines (d’après la carte géologique au 1/50 000 de Beni Amar, Chenakeb, 2004, complétée) et localisation des coupes étudiées. Geological map of the Cretaceous Basin of the South Riffian Ridges (from the 1/50,000 geological map of Beni Amar, Chenakeb, 2004, completed) and location of the studied sections.

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Fig. 3. Coupes étudiées de la partie inférieure de la séquence crétacée des Rides sud-rifaines et répartition des principaux groupes de gastéropodes : A, coupe El Mizab 1 et B, coupe El Mizab 2 (voir localisation sur la Fig. 2). Studied sections of the lower part of the Cretaceous sequence of the South Riffian Ridges and distribution of the main gastropod groups: A, section El Mizab 1 and B, section El Mizab 2 (see locations on Fig. 2).

Faugères (1978), Benzaggagh et al. (2016, 2017). Ces trois formations sont de bas en haut (Fig. 3). 2.1. Conglomérat et marnes sableuses Cette formation (15 à 40 m), ou Formation d’El Heitouf, attribuée à l’Albien inférieur et moyen (Benzaggagh et al., 2017), affleure

largement sur les versants ouest du Jebel El Mizab et nord du Jebel Nesrani. Elle est constituée d’argiles et de marnes sableuses. Quatre membres y ont été définis, de bas en haut : Conglomérat polygénique (2 à 5 m) ; Marnes silteuses (5 à 10 m) ; Grès friables (1 à 4 m) et Marno-calcaires jaunes (10 à 20 m). Ce dernier membre a livré dans les affleurements d’El Mizab 1 de rares Turritellidae.

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2.2. Calcaires gréseux Cette formation (2 à 15 m), aussi nommée Formation de Bab Lkarma (Benzaggagh et al., 2017), forme des affleurements continus tout au long des crêtes du Jebel El Mizab. Elle est constituée de calcaires sableux contenant de rares Nerineidae. 2.3. Marnes et calcaires lumachelles à huîtres Cette formation, ou Formation d’El Mizab (70 à 120 m), datée de l’Albien supérieur–Cénomanien inférieur (Benzaggagh et al., 2017), est la plus épaisse formation de la séquence crétacée. Elle est formée de marnes et de marno-calcaires riches en bivalves. Cinq membres y ont été définis (Fig. 3) : • Marno-calcaires silteux (10 à 20 m). Ils sont constitués de marnes, de marno-calcaires et de calcaires lumachelliques à débris coquilliers. Ce membre qui n’a pas fourni d’ammonites est attribué à la zone à Diploceras cristatum de la base de l’Albien supérieur ; • Marno-calcaires lumachelliques inférieurs (30 à 50 m). C’est une alternance de marnes, de marno-calcaires, admettant de rares bancs de calcaires bioclastiques riches en débris coquilliers, en bivalves et contenant des ammonites de l’Albien supérieur : zones à Mortoniceras (Mortoniceras) pricei, Mortoniceras (M.) inflatum et Mortoniceras (M.) fallax. Ces deux derniers membres sont les plus riches en gastéropodes et en oursins ; • Calcaires en plaquettes (1 à 6 m). C’est une série monotone de calcaires crayeux en bancs minces, de 2 à 5 cm d’épaisseur et sans macrofaune ; • Marno-calcaires lumachelliques supérieurs (40 à 60 m). Ce membre est formé de marnes et de marno-calcaires riches en débris coquilliers, en bivalves et contenant de rares ammonites de la zone à Mortoniceras (M.) fallax et probablement, la zone à Mortoniceras (M.) rostratum ? • Marno-calcaires à Rhynchostreon (10 à 20 m). Ce membre, qui appartient vraisemblablement au Cénomanien inférieur, est formé de marnes et de marno-calcaires extrêmement riches en Rhynchostreon suborbiculatum (Lamarck, 1801). 3. Matériel Le matériel étudié est composé de 25 spécimens de gastéropodes (RD150-174) et deux spécimens de bivalves (RD200-201). Les spécimens de gastéropodes sont complets ou incomplets. Ils sont tous des moules internes, à l’exception des spécimens RD154 et RD164 qui conservent un test calcitique. Les deux spécimens de bivalves sont des moules internes, conservant partiellement une fine pellicule calcitique. Les spécimens étudiés sont déposés au Département de Géologie de la Faculté des Sciences de Meknès. 4. Étude paléontologique Les abréviations utilisées pour les dimensions des spécimens de gastéropodes sont : H, hauteur ; D, diamètre maximum ; Hd, hauteur du dernier tour ; As, angle spiral ; Nt, nombre total de tours. Celles utilisées pour les spécimens de bivalves, sont : Ln, H et Lg, respectivement : longueur, hauteur et largeur de la valve. Les mesures sont données en millimètres. L’identification systématique est empruntée aux travaux des auteurs, en particulier : Ayoub-Hannaa et Fürsich (2011) ; Ayoub-Hannaa et al. (2015). Classe Gastropoda Cuvier, 1797 Ordre Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1980

Super-famille Pleurotomariidea Swainson, 1840 Famille Pleurotomariidae Swainson, 1840 Genre Pleurotomaria DeFrance, 1826 Pleurotomaria indet. Fig. 4A1–A4 Matériel : RD174 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1.

RD174

H

D

Hd

As

Nt

46

65

21

110◦

5

Description : Coquille de taille relativement grande de forme conique peu élevée. Les tours sont légèrement plus larges que hauts. Ils sont jointifs, légèrement recouvrant et à croissance régulière. La suture, peu profonde, s’ouvre légèrement sur la dernière loge. La section des tours est comprimée latéralement, formant sur le bord externe une carène partiellement conservée. La base des tours est légèrement convexe. La hauteur du dernier tour représente environ 50 % de la hauteur totale. L’ombilic, de forme circulaire, est large (20 mm) et profond. Il représente presque un tiers du diamètre total. Remarque : Par sa forme et ses dimensions, le spécimen RD174 montre des affinités avec le spécimen de Pleurotomaria (P.) ? espaillaciana d’Orbigny, 1843, du Campanien de Charente-Maritime (France), figuré in : Kollmann, 2005 (Pl. 12, fig. 6a, b). Répartition stratigraphique et géographique : Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Super-famille Trochoidea Rafinesque, 1815 Famille Trochidae Rafinesque, 1815 Genre Calliomphalus Cossmann, 1888 Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé, 1916) Fig. 4B, C1–C2, D1–D2, E1–E2 cf. 1916 Metriomphalus orientalis Douvillé, p. 145, pl. 8, fig. 31. Pour la synonymie, voir Gameil et El-Sorogy (2015). cf. 2002 Calliomphalus (Calliomphalus) orientalis (Douvillé) ; Berndt, p. 138 ; pl. 9, fig. 3. Matériel : Cinq spécimens RD155-159 ; membres 1 et 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1 et 2. H RD155 RD156 RD157 RD158 RD159

33 32 28 20 21

D 40 40 40 27 25

Hd 22 23 23 15 14

As

Nt ◦

130 130◦ 140◦ 130◦ 130◦

3 3 3 3 3

Description : Coquille de taille petite à moyenne, de forme conique, basse, légèrement plus large que haute et à croissance rapide. Les tours sont jointifs et sans recouvrement. La section des tours est ovale aplatie, plus haute que large. Les flancs sont larges et légèrement convexes. La suture, presque verticale, est déprimée, sous forme d’un sillon concave, peu profond. Le bord des tours, près de la suture, est court et légèrement convexe. Le dernier tour, large, représente entre 70 à 80 % de la hauteur totale. L’angle spiral est ouvert (130◦ à 140◦ ). La base est légèrement convexe avec un ombilic en entonnoir, peu profond et sub-circulaire, occupant environ un quart de la largeur du dernier tour. L’ouverture est ovale large. Répartition stratigraphique et géographique : Albien de la Tunisie (Pervinquière, 1912), Barrémien supérieur à Cénomanien supérieur de l’Égypte (Abdel-Gawad et Gameil, 1992 ;

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Fig. 4. Gastéropodes albiens du bassin crétacé des Rides sud-rifains. A. ? Pleurotomaria indet., moule interne, RD174, A1. Vue apicale, A2. Vue basale, A3. Vue latérale, A4. Vue de l’ouverture. B–E. Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé, 1916), moules internes ; B. RD156, Vue latérale ; C. RD159, C1. Vue latérale, C2. Vue basale ; D. RD155, D1. Vue latérale, D2. Vue basale ; E. RD157, E1. Vue latérale, E2. Vue basale. F. Turritella sp., coquille calcitique, RD164, F1. Vue de l’ouverture, F2. Vue latérale, F3. Vue apicale. G. Cerithioidea indet., moule interne, RD171, G1. Vue latérale, G2. Vue de l’ouverture. H–I. ? Aporrhaidae indet., moules internes ; H. RD167, H1. Vue latérale, H2. Vue de l’ouverture, H3. Vue apicale ; I. RD166, I1. Vue latérale, I2. Vue de l’ouverture. Albian gastropods from the Cretaceous basin of the South Riffian Ridges. A.? Pleurotomaria indet., internal mould, RD174, A1. Apical view, A2. Basal view, A3. Adapertural view, A4. Apertural view. B–E. Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé, 1916) internal moulds; B. RD156, Adapertural view; C. RD159, C1. Adapertural view, C2. Basal view; D. RD155, D1. Adapertural view, D2. Basal view; E. RD157, E1. Adapertural view, E2. Basal view. F. Turritella sp., calcitic shell, RD164, F1. Apertural view, F2. Adapertural view, F3, Apical view. G. Cerithioidea indet., internal mould, RD171, G1. Adapertural view, G2. Apertural view. H–I.? Aporrhaidae indet., internal moulds; H. RD167, H1. Adapertural view, H2. Apertural view, H3. Apical view; I. RD166, I1. Adapertural view, I2. Apertural view.

Ayoub-Hannaa, 2011 ; Ayoub-Hannaa et Fürsich, 2011) et de la Lybie (El Qot et al., 2013), Cénomanien de la Jordanie (Berndt, 2002), Campanien-Maastrichtien de l’Arabie Saoudite (Gameil et El-Sorogy, 2015) et Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Ordre Caenogastropoda Cox, 1960 Super-famille Cerithioidea Fleming, 1822

Cerithioidea indet. Fig. 4G1–G2 Matériel : RD171 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1.

RD171

H

D

Hd

As

Nt

33

14

14

18◦

5

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Description : La coquille est de petite taille, conique, enroulée en spire hélicoïdale droite et haute, à croissance lente et régulière. Les tours sont arrondis, non jointifs, à bords externes convexes et à section sub-circulaire. Ils sont séparés par une suture profonde, formant un sillon large. L’ouverture est sub-circulaire. Le dernier tour correspond presque à un tiers de la hauteur totale. Remarque : Le spécimen RD171 présente des similitudes avec le spécimen ? Cerithium sp., figuré par Aguilar et Denyer (2002) pour le Crétacé supérieur du Portugal. Répartition stratigraphique et géographique : Albien supérieur des Rides sud-rifaines.

Répartition stratigraphique et géographique : Turonien supérieur de la France, région de Uchaux (in : Kollmann, 2005), Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Ampullina indet. Fig. 5B1–B3, C1–C3 Matériel : RD152–153 ; Les deux spécimens sont très déformés ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 2.

RD152 RD153

Famille Turritellidae Clark, 1851 Genre Turritella Lamarck, 1799 Turritella indet. Fig. 4 F1–F3. Matériel : RD164 ; membre 3 de la Formation des Conglomérats et marnes sableuses ; El Mizab 1.

RD164

H

D

Hd

As

Nt

55

26

25

15◦

3

Description : Coquille de forme conique, droite, enroulée en spire hélicoïdale, à croissance régulière. Les tours sont plats à légèrement convexes, jointifs et sans recouvrement, montrant deux méplats larges et lisses sous forme de bourrelets à faible relief, séparés par une dépression très peu marquée. La suture est peu profonde. La section des tours est circulaire. Le dernier tour, presque un tiers de la hauteur totale, déborde fortement sur le tour antérieur. L’ouverture, relativement petite et ovale, est tournée vers l’avant. Répartition stratigraphique et géographique : Albien inférieur à moyen des Rides sud-rifaines. Ordre Sorbeoconcha Ponder et Lindberg, 1997 Super-famille Campaniloidea Douvillé, 1904 Famille Ampullinidae Cossmann, 1919 Genre Ampullina Bowdich, 1822 Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, 1896 Fig. 5A1–A3 1842 Natica lyrata Sowerby ; d’Orbigny, p. 161 ; pl. 172, fig. 5 et 5 .aff. 2005, Ampullina uchauxiensis Cossmann ; Kollmann, p. 62, pl. 8, fig. 5–6. Matériel : RD151 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1 et 2.

RD151

H

D

Hd

As

Nt

60

48

40

100◦

4

Description : La coquille est de taille moyenne à grande, globuleuse, à spire conique, moyennent élevée et à croissance rapide. Les tours sont larges et chevauchants, avec un recouvrement d’environ 1/3. Leur limite du côté de la suture forme un épaulement court et arrondi. La suture est profonde et se creuse nettement en fin de croissance. Le dernier tour convexe, occupe environ 70 % de la hauteur totale. La base est plate à légèrement convexe, montrant une ouverture ovale, large et un ombilic sub-circulaire, étroit et profond. Remarque : le spécimen marocain, légèrement déformé, diffère du spécimen de Ampullina uchauxiensis Cossmann, 1896, figuré in : Kollmann, 2005 (Pl. 8, Fig. 5–6), par sa taille plus grande.

H

D

Hl

70 52

40 42

50 35

As

Nt

70◦ 110◦

3 3

Description : La coquille est de taille moyenne à grande, moyennement élevée, ovale et globuleuse, à spire conique et à croissance rapide, avec un recouvrement d’environ 1/3. Les tours sont larges et convexes. La suture est peu profonde. Le bord des tours près de la suture est court et convexe. Le dernier tour, large et convexe, forme la plus grande partie de la coquille, environ 70 % de la hauteur totale. La base de la coquille, montre une ouverture large, ovale à semi-arrondie et sans ombilic visible. Répartition stratigraphique et géographique : Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Genre Pseudamaura Fischer, 1885 Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny, 1850) Fig. 5D1–D3 1842 Natica bulbiformis Sowerby ; d’Orbigny, p. 162 ; pl. 174, fig. 3, 3 . 1850 Natica subbulbiformis d’Orbigny, p. 191. 2005 Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny) ; Kollmann, p. 63 ; pl. 8, fig. 12–15. 2015 Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny) ; Ayoub-Hannaa et al., p. 43 ; fig. 8M-o. 2015 Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny) ; Gameil et ElSorogy., p. 134 ; fig. 5C–D. Matériel : RD154 ; coquille complète, conservant un mince teste calcitique ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 2. H RD154

76

D 52

Hd 45

As

Nt ◦

55

5

Description : La coquille est de taille relativement grande, oviforme et haute. Les tours sont faiblement recouvrants, à croissance rapide et à section sub-elliptique, plus haute que large. Les flancs sont convexes. La suture est peu marquée. Le bord des tours au voisinage de la suture forme un méplat jusqu’à 10 mm de largeur. Le dernier tour, large et convexe, occupe environ 65 % de la hauteur totale de la coquille. L’ouverture est large, de forme ovale-allongée. La partie basale est légèrement convexe et sans ombilic. Remarque : Le spécimen RD154 est de taille légèrement plus grande que le spécimen Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny, 1850), figuré in : Kollmann, 2005 (Pl. 8, Fig. 15). Répartition stratigraphique et géographique : L’espèce est citée dans le Turonien supérieur de la région d’Uchaux en France (in : Kollmann, 2005), le Cénomanien inférieur de la Serbie (Ayoub-Hannaa et al., 2015), le Campanien-Maastrichtien de l’Arabie Saoudite (Gameil et El-Sorogy, 2015) et l’Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Ordre Littorinimorpha Golikov et Starobogatov, 1975

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Fig. 5. Gastéropodes albiens du bassin crétacé des Rides sud-rifains. A. Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, 1896, moule interne, RD151, A1. Vue latérale, A2. Vue basale, A3. Vue apicale. B–C. Ampullina indet., moules internes ; B. RD152, B1. Vue latérale, B2. Vue apicale, B3. Vue de l’ouverture ; C, RD153, C1. Vue latérale, C2. Vue apicale, C3. Vue basale. D. Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny, 1850), coquille calcitique, RD154, D1. Vue apicale, D2. Vue de l’ouverture, D3. Vue latérale. E. Tylostoma aff. globosum Sharpe, 1849, moule interne, RD173, E1. Vue apicale, E2–E3. Vues latérales. F–G. Mrhilaia indet., moule interne ; F. RD1173, F1. Vue latérale ; F2, vue de l’ouverture ; G. RD169. Vue de l’ouverture. Albian gastropods from the Cretaceous basin of the South Riffian Ridges. A. Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, 1896, internal mould, RD151, A1. Adapertural view, A2. Basal view, A3. Apical view. B–C. Ampullina indet., internal moulds; B. RD152, B1. Adapertural view, B2. Apical view, B3. Apertural view; C, RD153, C1. Adapertural view, C2. Apical view, C3. Basal view. D. Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny, 1850), calcitic shell, RD154, D1. Apical view, D2. Apertural view, D3. Adapertural view. E, Tylostoma aff. globosum Sharpe, 1849, internal mould, RD173, E1. Apical view, E2–E3. Adapertural views. F–G. Mrhilaia indet., internal mould; F. RD1173, F1. Adapertural view, F2. Apertural view; G. RD169. Apertural view.

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Fig. 6. Gastéropodes et bivalves albiens du bassin crétacé des Rides sud-rifains. A–E. Nerineopsis aff. excavata (Brongniart, 1822), moules internes ; A, RD150, B1, RD161, C, RD160, D1, RD162, E, RD163. Vues des flancs, B2. Vue apicale, D2. Vue de l’ouverture. F–G. Mrhilaia indet., moules internes ; F. RD168, F1. Vue de l’ouverture, F2. Vue latérale ; G. RD165, vue de l’ouverture. H. ? Neogastropoda indet., moule interne, RD172, H1. Vue de l’ouverture, H2. Vue latérale ; I–J. Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim, 1813), moules internes ; I, RD201, I1. Valve gauche, I2. Valve droite, I3. Vue ventrale, I4 ; Vue dorsale, I5. Vue frontale ; J. RD202, J1. Valve gauche, J2. Vue ventrale, J3. Vue dorsale. Pour plus de détails sur l’orientation et l’organisation de la coquille, voir Bengtson et al. (2014). Albian gastropods and bivalves from the Cretaceous basin of the South Riffian Ridges. A–E. Nerineopsis aff. excavata (Brongniart, 1822), internal moulds; A, RD150, B1, RD161, C, RD160, D1, RD162, E, RD163. Side views, B2. Apical view, D2. Apertural view. F–G. Mrhilaia indet., internal mould; F. RD168, F1. apertural view, F2. apertural view; G. RD165, apertural view. H.? Neogastropoda indet., internal mould, RD172, H1. Apertural view, H2. Adapertural view. I–J. Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim, 1813), inernal moulds; I, RD201, I1. Left valve; I2. Right valve, I3. Ventral view, I4; Dorsal view, I5. Frontal view; J. RD202, J1. Left valve, J2. Ventral view, J3. Dorsal view. For more details on the orientation and organization of the shell, see Bengtson et al. (2014).

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Super-famille Stromboidea Rafinesque, 1815 Famille Aporrhaidae Gray, 1850 ? Aporrhaidae indet. Fig. 4H1–H3, I1–I2 2011. Aporrhainae gen. et sp. indet. 1 ; Ayoub-Hannaa et Fürsich, p. 128 ; pl. 10, fig. A1–A2, B1. 2012. Aporrhaidae indet. ; Benyoucef et al., pl. 1, fig. 10. 2015. Aporrhainae gen. et sp. indet. ; Musavu Moussavou et Mabicka Obame, p. 36 ; pl. 2, fig. 6–9. 2015. ? Aporrhais sp. ; Gameil et El-Sorogy, fig. 4J–K. Matériel : RD166–167 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1.

RD167 RD166

H

D

Hd

As

Nt

3,5 3,5

2,1 2,2

2,6 2,5

55◦ 50◦

5 2

Description : Le spécimen RD167 est une coquille complète de taille petite, fusiforme, à croissance régulière et à spire relativement haute. Les tours sont chevauchants, avec un faible recouvrement. La suture est sous forme d’un sillon étroit et profond. Les flancs sont presque plats, à section sub-rectangulaire beaucoup plus haute que large. Le bord des tours au voisinage de la suture forme un méplat assez court, montrant un mince sillon médian. Le dernier tour, large et légèrement convexe, occupe environ 75 % de la hauteur totale et enveloppe fortement le tour antérieur. L’ouverture est petite, de forme ovale allongée. Le spécimen RD166, incomplet et légèrement plus grand, est de même forme que le spécimen RD167, avec les bords des tours, moins abrupt au voisinage de la suture. Remarque : Les deux spécimens étudiés sont proches des spécimens Aporrhainae gen. et sp. 1, figurés par Ayoub-Hannaa et Fürsich (2011) et les spécimens Aporrhaidae gen. et sp. indet., figurés par Musavu Moussavou et Mabicka Obame (2015) et Benyoucef et al. (2012). Répartition stratigraphique et géographique : Turonien inférieur de l’Égypte (Ayoub-Hannaa et Fürsich, 2011), Albien du Gabon (Musavu Moussavou et Mabicka Obame, 2015), CampanienMaastrichtien de l’Arabie Saoudite (Gameil et El-Sorogy, 2015) ; Cénomanien supérieur-Turonien inférieur de la région de Béchar, en Algérie (Benyoucef et al., 2012) et Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Famille Tylostomatidae Stoliczka, 1868 Genre Tylostoma Sharpe, 1849 Tylostoma aff. globosum Sharpe, 1849 Fig. 5E1–E3 aff. 1849. Tylostoma globosum, Sharpe, p. 379, pl. 9, fig. 5–6. Pour la synonymie, voir Ayoub-Hannaa et Fürsich (2011) ; El Qot et al. (2013). aff. 2014. Tylostoma globosum, Sharpe ; Musavu Moussavou et al., p. 423, fig. 10–11.aff. 2015. Tylostoma sp. ; Ayoub-Hannaa et al., p. 52, fig. 12K–M. Matériel : RD173 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1.

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chevauchants, avec plus du 2/3 de recouvrement et sont séparés par une suture peu marquée. Le bord du flanc au voisinage de la suture forme un méplat légèrement concave d’environ 5 mm de largeur. La section des tours est sub-rectangulaire, plus haute que large. Le dernier tour, large et légèrement convexe, forme la plus grande partie de la coquille, environ 75 % de la hauteur totale. La base de la spire est large. L’ouverture est non conservée. Remarque : Le spécimen RD173 diffère des spécimens de Tylostoma globosum Sharpe, 1849, figurés par Berndt (2002, Pl. 9, Fig. 5), Ayoub-Hannaa et Fürsich (2011, Pl. 18, Fig. 7), El Qot et al. (2013, Pl. 6, Fig. 9), Musavu Moussavou et al. (2014, Pl. 2, Fig. 10, 11), Kora et al. (2001, Pl. 3, Fig. 4), Mekawy (2007, Pl. 3, Fig. 4) et du spécimen de Tylostoma sp., figuré par Ayoub-Hannaa et al. (2015, Pl. 12, Fig. K–M) par sa taille plus petite et ses flancs légèrement moins convexes. Répartition stratigraphique et géographique : Albien supérieur des Rides sud-rifaines (ce travail). Ordre Neogastropoda Wenz, 1938 Famille Nerineoidea Zittel, 1873 Famille Nerineidae Zittel, 1873 Sous-famille Nerineinae Zittel, 1873 Genre Nerineopsis Cossmann, 1906 Nerineopsis aff. excavata (Brongniart, 1822) Fig. 6A, B1–B2, C, D1–D2, E 1843 Cerithium excavatum Bongnoart ; d’Orbigny, p. 371, pl. 230, fig. 12aff. 2005 Nerineopsis excavata (Brongniart) ; Kollmann, p. 164, pl. 18, fig. 11. Matériel : RD160–163, cinq spécimens incomplets, tous des moules internes ; Formation des Calcaires gréseux ; El Mizab 1.

RD150 RD160 RD161 RD162 RD163

H

D

65 70 40 38 37

44 32 44 27 26

As 15◦ 15◦ 20◦ 30◦ 25◦

Nt 6 8 5 5 4

Description : La coquille est de taille moyenne à grande, droite et allongée, enroulée en spires coniques à tours jointifs, sans recouvrement et à croissance relativement lente. Les tours sont circulaires formant des dépressions concaves, relativement larges et profondes. La suture, sous forme d’un mince sillon spiral, est située en position médiane sur les bourrelets formés par la jonction des tours. L’angle spiral varie entre 15◦ et 30◦ , selon les individus. L’ouverture n’est pas conservée. Remarque : Les spécimens marocains montrent des affinités avec le spécimen de Nerineopsis excavata (Brongniart, 1822), figuré in : Kollmann, 2005 (Pl. 18, Fig. 11), mais ils en diffèrent par la position de la suture, médiane sur les bourrelets chez les spécimens marocains, légèrement décalée au-dessus de l’axe des bourrelets chez le spécimen franc¸ais, ainsi que la taille et l’angle spiral qui sont légèrement plus grands pour certains spécimens marocains. Répartition stratigraphique et géographique : Albien du Belle-garde-sur-Valserine (France) et Albien supérieur des Rides sud-rifaines. ? Genre Mrhilaia Pervinquière, 1912

RD173

H

D

Hd

As

Nt

30

30

22

125◦

4

Description : Coquille de taille moyenne, globuleuse, à spire conique basse, presque aussi haute que large. Les tours sont larges avec des flancs convexes, à croissance rapide. Ils sont fortement

Mrhilaia indet. Fig. 5F1–F2, G ; Fig. 6F1–F2, G Matériel RD165, RD168–170 ; Quatre échantillons ; tous des moules internes incomplets ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1

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H RD165 RD168 RD169 RD170

D

45 32 29 25

26 18 17 19

Hd

As

Nt ◦

25 17 16 15

40 35◦ 35◦ 45◦

2 3 2 3

Description : Coquille de taille petite à moyenne, fusiforme droite et haute. Les tours sont jointifs et sans recouvrement, à croissance rapide et à contour régulièrement concave. Ils sont séparés par une suture bien nette sous forme d’une dépression concave, peu profonde. La section des tours est sub-ovale, plus haute que large. Le dernier tour, presque la moitié de la hauteur totale, large et convexe, avec l’extrémité apicale pointue. L’ouverture est sub-rectangulaire, relativement étroite. Remarque : Les spécimens marocains sont très proches du spécimen de Mrhilaia sp., figuré par Mekawy (2007, Pl. 1, Fig. 13). Répartition stratigraphique et géographique : Cénomanien supérieur de l’Égypte (Mekawy, 2007) et Albien supérieur des Rides sud-rifaines. ? Neogastropoda indet. Fig. 6H1–H2 Matériel : RD172 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 1.

RD172

H

D

Hd

As

Nt

26

14

13

35◦

5

Description : Coquille de petite taille, fusiforme, à spire conique, haute et étroite. Les tours sont convexes, avec faible recouvrement. Ils sont séparés par une suture bien marquée. Les bords des flancs près de la suture sont courts et courbes. La section des tours est sub-ovale. Le dernier tour, large et convexe, représente presque la moitié de la hauteur totale. L’ouverture est petite, de forme ovale, allongée. Répartition stratigraphique et géographique : Albien supérieur des Rides sud-rifaines. Classe Bivalvia Linnaeus, 1758 Ordre Ostreida Férussac, 1822 Super-famille Pinnoidea Leach, 1819 Famille Pinnidae Leach, 1819 Genre Pinna Linnaeus, 1758 Pinna (Pinna) cretacea cretacea (Schlotheim, 1813) Fig. 6I1–I5, J1–J3 1813 Pinnites cretacea Fauj. ; Schlotheim, p. 113. Pour la synonymie, voir Seeling et Bengtson (2003), Niebuhr et al. (2014), Bengtson et al. (2014). Matériel : RD200, RD201 ; membre 2 de la Formation des Marnes et calcaires lumachelles à huîtres ; El Mizab 2.

rhomboédrique. La partie ventrale de la valve gauche est ornée de côtes longitudinales fines, au moins 10 côtes, séparées par de minces sillons. Ces côtes se recourbent au voisinage de l’ouverture. La partie dorsale montre les traces de 4 à 5 côtes longitudinales, plus larges et plus épaisses, séparées par des espaces intercostaux aussi larges que les côtes. Répartition stratigraphique et géographique : Bien que souvent rare, P. (P.) cretacea (Schlotheim, 1813) montre une large répartition stratigraphique et géographique à travers le monde. Elle est signalée d’après Bengtson et al. (2014) dans des niveaux allant de l’Albien au Maastrichtien de l’Europe : Allemagne (Schlotheim, 1813, Geinitz, 1840 ; Wanderer, 1909 ; Smettan, 1997 ; Schneider et al., 2013) ; République tchèque, Pologne, Autriche (Dhondt, 1987 ; Hradecká et al., 2005) et Angleterre (Woods, 1906) ; le Cénomanien-Turonien du Moyen orient : Syrie et Palestine (Blanckenhorn, 1934) et probablement le Cénomanien de l’Égypte ; l’Albien et le Turonien-Coniacien du Brésil (Brito, 1967 ; Seeling et Bengtson, 2003 ; Bengtson et al., 2014) ; le Maastrichtien de l’Amérique du nord (Stephenson, 1955) ; le Crétacé supérieur de l’Inde. Cette espèce se rencontre dans des niveaux de l’Albien supérieur des Rides sud-rifaines. 5. Conclusion Les deux premières formations, Conglomérat et marnes sableuses et Calcaires gréseux (Albien inférieur à moyen), de la séquence crétacée des Rides sud-rifaines, très pauvres en macrofaune, ont livré de rares spécimens de gastéropodes à coquilles droites et hautes, respectivement Turritella sp. et Nerineopsis aff. excavata (Brongniart, 1822). Ces deux formes de gastéropodes paraissent caractériser des milieux peu profonds. La troisième formation, Marnes et calcaires lumachelles à huîtres, très riche en bivalves, a livré dans sa partie inférieure (base de l’Albien supérieur) plusieurs spécimens de gastéropodes à coquilles enroulée en spires peu élevées et à faible nombre de tours, tels que : Ampullina aff. uchauxiensis Cossmann, 1896, ? Aporrhaidae indet., ? Pleurotomaria indet., Calliomphalus cf. orientalis (Douvillé, 1916), Cerithioidea indet., ? Neogastropoda indet., Mrhilaia indet., Pseudamaura subbulbiformis (d’Orbigny, 1850), Pseudamaura sp., Tylostoma aff. globosum Sharpe, 1849. Ces formes paraissent tolérer des milieux légèrement plus profonds et plus ouverts, comme le montre l’abondance des faunes pélagiques d’ammonites et de nautiles. La faune répertoriée montre des affinités avec les faunes contemporaines de plusieurs bassins intracontinentaux du sud et du nord du domaine téthysien, en particulier l’Égypte, la Jordanie, la Lybie, l’Arabie Saoudite, la Serbie, la France et certains bassins marginaux de l’Atlantique sud, en particulier le Brésil et le Gabon. Les affinités avec les gastéropodes du bassin de Tarfaya, étudiées par Collignon (1972), paraissent moins évidentes, contrairement aux faunes d’ammonites et de bivalves. Déclaration de liens d’intérêts

RD200 RD201

LN

H

LG

104 107

34 50

2,1 2,5

Description : Coquille de taille moyenne à grande, allongée et fortement comprimée ; équivalve, avec la valve gauche montrant une ride médiane émoussée ; équilatérale, avec le bord dorsal plus comprimé du côté postérieur. Les bords ventral et dorsal sont aigus et tranchants ; le premier montre un contour droit à légèrement convexe ; le second est légèrement concave. Le spécimen RD201, mieux conservé, montre un crochet pointu du côté de l’ouverture. L’ouverture est ovale, fortement comprimée. La section transversale, dans la partie supérieure de la coquille, est ovale aplatie à

L’auteur déclare ne pas avoir de liens d’intérêts. Remerciements Ce travail a été réalisé dans le cadre de deux projets « Appui à la Recherche » de l’Université Moulay Ismail. L’auteur tient à remercier le Professeur Didier Néraudeau, rédacteur en chef des Annales de Paléontologie pour avoir soumis ce manuscrit aux jugements des experts et il remercie le Docteur Musavu Moussavou Benjamin et les deux experts anonymes pour leurs précieuses remarques et suggestions qui ont contribué à améliorer la qualité scientifique de ce manuscrit.

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