Louis Fage

LOUIS FAGE

LOUIS FAGE (30 Septembre 1883-28 Mai 1964) 1I. Y A environ un an, le 28 Mai 1964, disparaissait Louis FAGE, qui fut en France un des repr6sentants les plus 6minents de la Zoologie et de l'Oc6anographie biologique. N6 ~t Limoges (Haute-Vienne) le 30 Septembre 1883, Louis FAGE, profond6ment attir6 par les Sciences de l a m e r , termina sa licence en 1902 et commen9a sa carri~re de recherche dans un'e petite Station marine du Mus6um National d'Histoire Naturelle, fi Saint-Vaast la Hougue, sur la c6te du Cotentin. Sous l'impulsion de Ch. GRAVIER, il y r6alisa sa th~se de Doctorat d'Etat " Recherches sur les organes segmentaires des Ann61ides Polych+tes," soutenue en 1906. I1 devait ensuite partager sa carri~re entre le Laboratoire Arago ~t Banyuls-sur-Mer off il occupa le poste de Naturaliste du Service des P~ches (1906-1920), le Mus6um National d'Histoire Naturelle 06 il fut successivement Sous-Directeur (1920), puis titulaire (1937) de la Chaire des Vers et Crustac6s, et l'Institut Oc6anographique oh il professa dans la Chaire d'Oc6anographie biologique (1935-1955). I1 participa /t la Direction de cette Fondation comme Membre du Conseil d'Administration et du Comit6 de Perfectionnement, assembl6es dont il assura les vice-pr6sidences. Elu fi l'Acad6mie des Sciences en 1942, il en fut Pr6sident en 1955. II fut 6galement Membre de l'Acad6mie Royale de Belgique (1954) et Membre d'Honneur de nombreuses soci&6s scientifiques 6trang~res, en particulier de la Soci&6 Linn6enne de Londres (1948) et de la Soci&6 Zoologique de Londres (1950). I1 &ait Commandeur de la L6gion d'Honneur. Zoologiste polyvalent, dont la race est aujourd'hui en voie de disparition, il 6tudia avec la m~me rigueur et le m~me succ~s, Poissons, Vers annel6s, Crustac6s et Arachnides. Syst6maticien, morphologiste et biog6ographe, il fur aussi 6cologiste et oc6anographe, int6ress6 par le comportement des esp~ces, par leurs cycles biologiques, par les ajustements de ces cycles avec les cycles cosmiques et saisonniers; il apparaitra plus tard comme un des pionniers de la physio6cologie. La premiere oeuvre de FAGE (1906), venant apr~s les belles d6couvertes de GOODmCH sur les n6phridies des Polych&es, concerne leur 6volution au cours du d6veloppement et leur association, dans certaines families, avec les pavilions g6nitaux, organes 6vacuateurs des cellules reproductrices; cette association est alors li6e un changement de fonction des canaux n6phridiens. A Banyuls, ~t partir de 1906, L. FAGE devient ichthyologiste et oc6anographe. AprSs avoir 6tudi6 d'importantes collections de Poissons, il s'int6resse aux formes larvaires et ~ leur d6veloppement, tout particuli6rement dans la famille des Clupeid6s (Allache, Anchois, Sardine, Sprat, Hareng). Entre 1911 et 1920, il &ablit quelquesunes des donn6es de base n6cessaires ~t la pratique des pSches de Clupeid6s. I1 montre que la localisation saisonni6re des pontes est d'autant plus pr6cise que l'amplitude des variations saisonni6res est plus grande dans les eaux oh vit une esp~e d6termin6e. Dans une mSme famille et aussi parmi les diff6rentes populations d'une mSme esp~ce, il d6montre que les formes vivant dans la limite m6ridionale de l'aire de r6partition se reproduisent pendant la saison froide, tandis que les esp~c,es de mers chaudes ont

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leur reproduction localis6e dans les mois les plus chauds en limite septentrionale de leur aire de r6partition. Ainsi I_ouis FAGE fut conduit, sans en prononcer le nora, fi cette 6cologie physiologique qui cherche fi expliquer les cycles biologiques des populations en fonction des r6actions de l'organisme, et sp6cialement de la fonction de reproduction, aux variations saisonni6res de certains facteurs, en particulier aux variations thermiques. Dans cette p6riode, L. FAGE apporte quantit6 de donndes nouvelles et pr6cises sur la biologie des Clupeid~s m6diterran6ens : p6riodes et lieux de ponte, croissance des larves, distribution horizontale et verticale, croissance des jeunes, p6riode de premi6re maturit6 sexuelle, croissance ult6rieure, rapporte entre l'fige et la taille, nourriture des diff6rentes esp6ces. Assez paradoxalement, c'est au cours de sa p6riode m6ridionale, ~ Banyuls, que L. FAGE s'orienta vers rArachnologie et la Sp616ologie. Dans les anfractuosit6s des "trottoirs " & Tenarea (algue calcaire), il d6couvre en 1909 une araign6e marine Desidiopsis racovitzai, dont il pr6cise la biologic; il s'agit d'une forme relicte, qui a dfi se maintenir en M6diterran6e depuis le d6but du Tertiaire, 6poque o~ cette mer contenait des r6cifs de coraux; en effet, les autres esp~ces de cette famille se rencontrent aujourd'hui dans la zone intertidale des r6cifs de coraux de l'Oc6an Indien. Cette d6couverte devait rapprocher L. FA6E de E. SIMON, un des maitres de l'Arachnologie, et devait l'orienter pour une partie de son activit6 vers la sp616ologie dont deux reprdsentants 6minents, R. JEANNEL et E. RACOV1TZA travaillaient souvent /t Banyuls, qui leur servait de centre pour les explorations des grottes des Pyr6ndes. Apr6s 1920, L. FAGE partagea son activit6 entre le Mus6um d'Histoire Naturelle de Paris et le Laboratoire maritime de Concarneau, sur la c6te sud de la Bretagne. L/t, en pratiquant intensivement les paches de plancton nocturnes, il devait en 6tudier la fraction m6roplanctonique, qui s'ajoute par l'effet de migrations verticales fi ses composants permanents diurnes. Ces 6tudes vont lui permettre de pr6ciser des notions essentielles de la biologic des Anndlides Polych6tes et des Crustacds. Alors que les ph6nom~nes d'~pigamie des Polych~tes 6talent consid6r6s comme limit6s & un petit nombre d'esp~ces, FA6E en collaboration avec LE6ENDRE, montre que dans l'Atlantique, 68 esp~ces appartenant ~ 13 familles diff6rentes subissent cette transformation au moment de la maturit6 sexuelle, les faisant passer suivant un rythme nycth6m6ral de la vie benthique ~ la vie pdlagique. Chez les Crustac6s, l'oeuvre de L. FA6E est aussi vari6e par la diversit6 des groupes 6tudi6s que par les points de vue envisagds : morphologie, syst6matique et biog6ographie, 6cologie et comportement. De la partie syst6matique, il faut retenir le volume de la Faune de France consacr6 aux Amphipodes, 6crit en collaboration avec C I ~ v ~ u x . Mais l'apport essentiel de L. FAG~ ~ la biologic des Crustac6s, devait se situer dans un domaine strictement oc6anographique; c'est la d6couverte de migrations verticales nocturnes chez divers groupes de Crustac6s littoraux, jusqu'filors connus comme animaux benthiques permanents : Ostracodes, Mysidac6s, Cumac6s, lsopodes et Amphipodes. C'est ~ la sensibilit6 phototactique de certaines esp~ces de ces groupes qu'il faut faire appel pour comprendre leur comportement, n6gativement phototactiques et capables de nage active, elles peuvent se rdpandre dans les eaux superficielles la nuit tandis que la lumi6re les chasse au fond pendant

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le jour. A l'appui de cette interpr&ation, FAGE observe que les esp6ces aveugles ne montent que rarement en surface tandis que celles dont les yeux sont bien d6velopp6s sont tr& sensibles 5- ce rythme nycth6m6ral. En pratiquant des p&hes nocturnes tout au long de l'ann6e, L. FAGE d6couvrait un autre fait concernant ces migrations : c'est qu'il existe pour chaque esp&e des p6riodes pr6f6rentielles de migration verticale, &helonn&s sur plusieurs semaines ou plusieurs tools; entre ces p6riodes, les esp&es restent constamment sur le fond. Le facteur temp6rature joue pour fixer ces p6riodes de migration verticale dans chaque esp&e; les femelles plus sensibles que les raffles, font leur apparition dans le plancton 5- l'une des deux grandes p6riodes off les variations thermiques sont les plus rapides, c'est-5--dire en Mai et en Octobre pour le sud de la Bretagne. Or, 5ces variations thermiques sont 6galement li6s des cycles reproducteurs, en particulier l'ovogen&e et la ponte chez la femelle; l'examen des femelles p&h6es en surface la nuit montre qu'elles sont en pleine activit6 reproductrice (ponte proche ou d6j5- faite). Ainsi 6tait d6montr6 le fait que les rythmes saisonniers qui commandent les migrations verticales correspondent aux cycles de reproduction, eux-m~mes sous d6pendance thermique. Louis FAGE fut en France le principal artisan du d6veloppement de l'Oc6anographie aprSs la guerre. 11 oeuvra et combattit pour elle dans les nombreuses commissions dont, sans qu'il les recherchfit, les prSsidences lui &aient naturellement confi6es; il pr&ida longtemps la section de Biologie animale du Centre National de la Recherche Scientifique, puis dans ce m~me organisme les Commissions de la Calypso et du Bathyscaphe, engin de plong6e profonde dont il suivait de tr~s pros les activit6s. En 1959, fut cr6e la D61dgation Gdn6rale 5- la Recherche Scientifique et Technique aupr6s du Premier Ministre (D.G.R.S.T.) et dans cet organisme, un Comit6 spdcial pour le d6veloppement de l'Ocdanographie, le Comit6 d'Exploitation des Ocdans (Comexo). Louis FA6E en fut 61u pr&ident 5- l'unanimit6 et contribua par ses hautes qualitds humaines, au rapprochement d'hommes de science de sp6cialit6s et d'origines diff6rentes; ainsi grace au travail qu'il assuma jusqu'5- quatre-vingts ans furent mieux coordonnds les efforts de l'Oc6anographie franqaise, qui avant l'existence de ce Comit6, 6tait un peu comme une machine en pi6ces d&ach6es. Sous l'impulsion de Louis FAGE, ce Comit6 national prdpara la raise en oeuvre d'un 6quipement national (cha~nes de radio-navigation, boude laboratoire, etc...) dont le navire oc6anographique Jean Charcot, qui doit &re achev6 en Octobre 1965, sera la pi6ce maRresse. C'est aussi par son action sur les jeunes chercheurs qu'il aidait 5. s'orienter, dont il suivait la carri6re avec autant de ddsintdressement que de sympathie, que Louis FAGE exerqa une influence aussi personnelle qu'efficace sur le d&eloppement de la Biologie marine et de l'Ocdanographie en France. Tous ceux qui l'ont approch6 furent sensibles 5- son immense culture, 5- son intelligence p6n&rante 5- la cordialit6 de son accueil et 5- sa courtoisie raffinde qui ne fut jamais en ddfaut. PIERRE DRACH

Professeur gl la Sorbonne e t a l'Institut Ocdanographique Directeur du Laboratoire Arago ( Banyuls-sur-Mer)