On the distribution and origin of the deep-sea bottom fauna

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On the distribution and origin of the deep-sea bottom fauna Au moment o• 6taient mises en oeuvre los donn6es rapport~es par l'Exp6dition Su~doise (Albatross), l'Exp~dition Danoise (Galathea) rExp~dition Sowi6tique d'exploration des grandes profondeurs, le Profcsseur R. S1,TLRcK,pr6sident du 14e Congri~s international de Zoologie, eut l'heureuse initiative d'organiser, en marge de ce Congr~s et sous l'~gide de rU.I.S.B., un Colloque sur rorigine et la distribution de la faune benthique profonde des Oc6ans. C'~tait en quelque sorte faire le point de nos connaissances sur un sujet qui recevrait son plein d6veloppement darts los comptes rendus seientifiques des r6centes Exp6ditions. T e n u / t Copenhague au mois d'Aout 1953, ce colloque dont le texte vient d'6tre publiC'* s'est ouvert par une intervention du Prof. SvE~ Er~AN qui, s'appuyant sp6cialement sur la r~partition des Echinodermes abyssaux, montre que ceux-ci sont diff~remment r6partis clans los fosses des trois Oc6ans : 2"7% des esp&:es seulement se rencontrent/L la fois dans los Oe6ans Indien, Pacifique et Atlantique. Cette localisation, qui d'ailleurs n'est pas le fait de l'ensemble de la faune et en particulier des esp~.es passant au cours de leur d~veloppement par des stades p61agiques, pout ~tre d~termin~e, pour des formes st~nothermes, par les faibles diff&ences de teml~rature observ~es dans ies diverses r6giones et entretenues par les courants profonds venant de l'arctique ou de l'antarctique canalis~s par los crates sous-marines. De telles barri~res sont un obstacle notamment ~t des &:hanges de faune entre l'Oc6an Atlantique, d'une part avec l'Oc6an Indien et, d'autre part, avec l'Oc6an Pacifique. Pr6ciser les conditions de vie offertes/t la faune benthique abyssale a ~t~ pr6cis6ment la tfiche du Prof. Louis FAG~ qui a envisag~ tour/t tour la riature et la constitution du substratum, los caract6ristiques de l'eau qui le recouvre, los pressions que supportent ses habitants et les sources de nourriture mis¢/t leur disposition. Sa conclusion est que les ~tres abyssaux vivant sous une ~norme pression, dans l'obscurit~ totale, a tr~s basso temperature, sur une vase molle, fortement radioactive, pauvre en calcaire, riche en silice, baign6e par uneeau h teneur en oxyg~ne reduite et n'ayant/t leur disposition qu'une quantit~ relativement faible de nourriture sont soumis a des syst~mes d'6change tr~s particuliers qui aboutissent/t un ralentissement de leur activit6 et de leur m~tabolisme et imposent une s~v~re s~lection. L'absence de faune proprement abyssale en M~diterran6e, la grande proportion de formes eurybathes dans les mers polaires semblent prouver q u ' u n e des caract~ristiques los plus importantes des grands fonds, tant au point de vue physiologique qu'au point de vue de la constitution de la faune abyssale est la temp6rature constamment basso qu'on y trouve. Par son intervention sur la pr6sence de bact&ies dans les grandes profondeurs, presence mise en 6vidence par l'exarnen des s~diments recueillis/t plus de 6,000 m de profondeur par la Galathea, le Dr. CL^UDEE. ZO BELL pose pr6cis6ment la question de la quantit~ de nourriture dont peuvent disposer les ¢:tres abyssaux mangeurs de vase. D'apr/:s les premi6res investigations dont le Dr. Zo BELL fait ~tat, il parait r6sulter qu'au moins 0,88 g de carbone organique pout ~tre produit, par m~tre carr6 et par an, par les bact~ries du fond ce qui est une quantit~ relativement importante. Mais le Dr. G. THO~Or~ faisant remarquer que toutes los observations tendent/l prouver que, n6anmoins, sur cos fonds, la faune des lnvert~br~s est extr~mement pauvre, il faut donc admettre que los bact~ries n'entrent que pour une faible part dans leur nourriture. En r~alit~, de ravis des orateurs, on ne poss/~de encore sur ce point que des donn~es trop fragmentaires pour en tirer des conclusions valables. Ce qui est certain, c'est la presence de bact6ries en nombre non n~gligeable vivant aux plus grandes profondeurs. Le Dr. Jom~ D. H. W~SEM^~, se basant sur sos (~tudes sur les Foraminif~res planctoniques, expose ensuite los m~.thodes qui permettent de fixer l'~ge d'un d~p~.t quelconque, en correlation avec los changements des climats intervenus dans le passe. *Union international des Sciences biologiques, 1954, S6rie B, n ° 16, 89 p. 294

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Diff~rents orateurs passont ensuite en revue les principales caract~ristiques de la distribution g60graphique des groupes abyssaux les plus importants. Mr. F. JENSENIUSM ~ E N et le Professeur TOI~S~N GISLEN traitent des Echinodermes. Cette faune so compose d'une part d'un petit hombre d'esp~ces communes et d'autre part, d'un grand nombre d'esp~:es relativement rares. Quant leur r6partition on peut noter que les formes les plus profondes so r~partissont assez bien suivant deux r~gions principales : Atlantique et Indien d'une part et Pacifique d'autre part. Toutefois au moins un tiers des Ophiures, environ la moiti~ des Holothuries et plus de la moiti~ des Ast6ries des profondeurs extremes ne sont connus que d'une seule localitY. Notons qu'une Synapte du genre Myriotrochus a ~t~ captur~e dans la fosse des Philippine par 10,200 m de profondem. Quant aux Crinoides, leur nombre diminue tr~s rapidement au-dessous de i,000 m, probablement en raison du fait qu'il s'agit de formes fix6~s ne pouvant se nourrir que de particules en suspension. La Galathea a cependant captur~e /t 8,300 m un repr~sentant de la famille des Bathycrinidae. C'est 6galement /L 8,200 m dans la fosse de Kermadec que git le Polych~te le plus profond ; Mr. J. B. KmKEGAARDI'a trouv6 dans les mat6riaux rapport6s par la Galathea. En fait 111 esp~x:es sont actuellement connues comme vivant exclusivement au-dessous de 2,000 m. Los Crustac6s, dont a parl6 le Dr. ERIK DAHL, sont repr6sent6s par nombre d'esp~ces jusqu'aux grandes profondeurs explor6es, mais qnelques genres seulement sont exlusivement cantonn~ dans la zone abyssale proprement dite, et, si les formes A larves p~lagiques ont une vaste r6partition horizontal¢, il n'en est pas de m~me de beaucoup de P6racarides et de Cirrip~es benthiques. D'apr/~s 1¢ Professeur Louis FAGE, les Pycnogonides abyssaux, dont il donne la liste, appartiennent /i des genres eurybathes, la plupart nombreux en esp~:es et tous bicn rep~sont6s dans les mers froides, ou ccrtains d'entre eux vivent 1a dans la zone littorale ou c6ti6re. Plus de 40 esp~:es ont 6t6 trouv~es dans les grands fonds o~ vivent 6galement les Spongiaires et Coelent6r~s qui sont, au moins dans la zone ¢6ti~re et archibentale, leur nourriture habituell¢. Aussi, constitnent-ils un 61~nent important de la faune des grandes profondeurs oc~.aniques. Los esp~ces cosmopolites sont relativement rares, actuellement nous n'en connaissons que trois qui toutes appartiennent au genre Colossendeis. Le Dr. MARION GREY, dressant la liste des Poissons captures audessous de 3,660 m, note la difficult6 de savoir si les 37 esp~:es cit6~s, dont 21 ne sont connues que par un, deux ou trois exemplaires, sont exclusivement l~enthiques. I1 est possible qu¢ parmi elles so trouvent des formes bathyp~lagiques. Parmi ces 21 esp~ces dominent les Macrourida¢ et les Brotulidae. L¢ Dr. CARL L. HUS~, essayant de pr~ciscr la r6partition g60graphique des Macrouridae, signale que la localisation de beaucoup d'esp~ces sembl¢ aussi prononc~¢ que pour les poissons c6tiers. Pour les Brotulidae, le Dr. Ogv~R NYBEUN arrive aux memos constatations : une seule esp~¢ est commune a 1 ' ~ Indien et au Pacifique, aucune ne se trouve/~ la lois dans I Oc6an Indien ¢t rAtlantique, ainsi aucune n'est commune aux trois Oc6ans. Enfin, le Professeur L. A. ZE~KEWITCHcommunique quelques r6sultats de l'Exp~dition sowi6tique qui a explor6 les grandes fosses des Kuriles-Kamtschatka atteignant 10.382 m. Apr6s avoir dress6 un tableau de la r6partition verticale des principaux groupes r~colt~, il constate que si/~ 9,800 m ont 6t6 recueillis seulement des Polych6tes, des Echiurldes, des Holothuries et des Pogonophorides, ces organismes peuvent s'y trouver en tr~s grand nombre: 2850 exemplaires de deux esp~ces d'Holothurics, 2000 exemplaires de deux esp~-es de Pogonophora, 85 Echuirides, 150 Crinoides et 160 Polych6tes, en tout 5700 exemplaires. Une des acquisitions les plus remarquables de ces dragages profonds a 6t6 la d~courvvrte d'un grand nombre de formes nouvelles, en particulier de 16 repr~sontants de Pogonophorides qui n'6taient jusque la connus que par une seule esp~ce et qui comptent maintenant 4 families distinctcs. Bon exemple de la localisation g~ographiqne de certaines formes abyssales/~ ajouter/~ ceux que fournissent les poissons du Nord Pacifique 6tudi6s par Iv Prof. T. RAss. En conclusion de ce Colloque et apr6s de pertinentes observations du Dr. ANTON F. BRUVNsur les facteurs pouvant agir sur la dist~:ibution des esp~ces bathyales, ie Prof. R. SP,~gc~ signale qu'il n'existe pas de diff6rences morphologiques essentielles entre les esp~ces du plateau continental et les esp/~ces abyssales qui ne sauraitent 6tre consider~e comme des repr6sentants d'une faune sp~cialement ancienne, bien qu'ell© comprenne quelques forrnes archaiques qui ont mieux surv~u dans ce milieu particulier. II s'agit de formes aptes a p~n~trer dans les grandes profondeurs et 6 s'adapter aux conditions ~ologiques qui y r~gnent. Peut-~tre ces possibilit~ sont elles plus grandes pour les esp~x~es arctiques, et ce processus so continue-t-il de nos jours. En tout eas cette faune n'est pas une faune originaire d'une r6gion determin6~ des Oceans, ¢lle repr~sonte une s~lection de quelques

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esp6ces de la faune c6ti/~re qui ont pu gagner les profondeurs et, en raison des conditions rencontr6es, s'y r6pandre parfois sur une large 6tendue. Nous esp6rons trouver dans la publication compl6te des r6sultats des r6centes Exp6ditions Su6doises, Danoises et Sowi6tiques, la r6pons¢ ~ beaucoup de questions abord6es au cours de ce colloque et la possibilit6 de dresser, avec l'exp6rience acquise, le programme pr6cis de futures recherches dans ce domaine.

Museum d'Historie Naturelle, Laboratoire de Zoologie, Paris.

Louis FAGE