Sur un Bivalve protobrancheante-arenigien trouve au Nord de Wardak (Afghanistan)

SUR UN BIVALVE PROTOBRANCHE ANTE-ARENIGIEN TROUVE AU NORD DE WARDAK

(AFGHANISTAN) par RAYMO~a~ D E S P A R M E T

*, G~NEVlgVE T E R M I E R ** et H~'qRI T E R M I E R

R~suM~ D4couverte et description d'un nouveau genre de Mollusque Bivalve d'age cambro-tr4madocien. Son anciennet4, sa charni~re et sa dissym4trie tui donnent une place phylog4n4tique tr4s importante dans l'6volution des premiers Bivalves.

ABSTRACT Discovery and description of a new genus (Mollusca, Bivalvia) of cambro-tremadocian period. Antiquity, hinge and dissymetry are giving a v e r y important phylogenetic state to it in evolution of the first Bivalves.

* Institut g4ologique Albert de Lapparent, 21, rue d'Assas, Paris 6°. ** C.N.R.S., Llniversit6 de Paris, 9, quai Saint-Bernard, Paris 5*. G E O B I O S n ° 4, fasc. 2

p. 143-150, 4 fig.

Lyon, juin 1971

- -

I --

SITUATION

1 4 4

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STRATIGRAPHIQUE

(R.

Desparmet)

A l'Ouest de Kaboul, le cours s up~rieur de la vall~e de S a d m a r d a limite au N o r d l'anticlinorium de T o y k a dont les formations sont dat~es de l'Ordovicien inf~rieur (Fesefeldt, 1970; W o l f a r t , 1970) (fig. 1). l i n e ~tude d~taill~e de cette structure anticlinoriale, dans le secteur de W a r d a k , a permis d'en affiner la stratigraphie (Blaise, Desparmet et de Lapparent, 1971).

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FIG.

1

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Situation g~ographique

Les terrains les plus anciens jusqu'h maintenant connus dans cette r~gion ~taient des gr~s de l'Arenig, imm6diatement surmont~s par des schistes h Graptolites datant du Llanvirnien sup~rieur (Blaise, Desparmet et Philippot, 1971). C'est sur le flanc nord de l'anticlinorium de Toyka, dans la montagne de Chunchata, que nous avons d~couvert une s~rie situ~e sous les gr~s ar~nigiens. La coupe que nous y avons relev~e (fig. 2) montre de bas en haut la succession suivante : 1 - - Calcaires blancs ou rougegttres, un peu gr~seux, alternant avec de fins lits de schistes rouges (70 m) ; 2 - - Schistes rouges et verts, avec bancs m~triques de gr~s portant /l leur surface de nombreuses traces bilob~es du type Cruziana ainsi que des << ripplemarks >> (70 m) ; 3 - - Schistes terreux verdhtres (170 m) ;

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4 - - Schistes et gr~s de couleur rouille, en bancs de plus en plus 6-pais vers le haut. Cette formation comprend trois niveaux h bivalves dont le plus inf6rieur se trouve dans une zone h Cruziana (370 m ) ; CHUNCHATA

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FIG. 2 - - Cottpe de la montagne de Chunchata

5-

Quartzites de l'Ar~nig (200 m ) ;

6 - - Schistes bruns ~ Graptolites. Cette s~rie ant~-ar~nigienne, allant du niveau 1 au niveau 4, est concordante sous l'Arenig. Aucun fossile caract~ristique n'a permis de l a dater. Cependant, du fait de sa position stratigraphique, nous sommes conduits ~ |a consid~rer comme cambro-tr~madocienne. Le niveau 4 nous a livr~ un certain nombre de bivalves dans des pass~es calcaires off ils se c6toient de mani~re jointive et se pr~sentent la plupart du temps sous ]a forme de moules internes. La r~gion cardinale est souvent mieux conserv~e que le reste : on est donc amen~ ~t penser que ces fossiles ont subi avant leur enfouissement un transport assez brutal qui en a bris~ les parties les plus minces. La d&ouverte de bivalves dans la s~rie cambro-tr~madocienne offre un i n t ~ r~t scientifique car ce groupe est rare avant l'Ordovicien. Le plus ancien bivalve connu est Fordilla, du Cambrien inf~rieur, dont on ne sait s'il poss~dait une charni~re dent~e.

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II - -

146

DESCRIPTION

(G. et H. Termier)

Ordre Nuculoidea DALL, 1889 Super-famille Nuculacea GRAY, 1824 Famille Praenuculidne MAc ALESTER, 1969 Genre Afghanodesma nov. gen.

Afghanodesma desparmeti nov. sp.

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FIG. 3 - - A[ghanodesma despacmeti nov. gen., nov. sp., × a) Vue ext~rieure d'une valve droite b) Vue int~rieure d'une valve droite (reconstitution) c) Vue dorsale montrant l'engrenage de la charni~re

6

d) Charni~re droite d'une autre individu montrant les dents ant~rieures en forrues de chevrons

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- -

DIAGNOSE : coquille arrondie ou l~9~rement transverse, sub~quilat~rale, avec une tr6s faible car~ne post~rieure. Test ~pais, surtout au niveau du crochet. Plateau cardinal ant~rieur portant 6 fortes dents sub-obliques, plateau cardinal post6~ rieur portant environ 7 ~ 8 dents plus petites. L'insertion du muscle post~rieur, ~troite, est situ~e dans la cuvette. Celle du muscle ant6rieur creuse un plateau myophore qui prolonge le plateau cardinal. AFFINIT~S : En 1962, K. Vogel d~crivait un bivalve primitif dat6 de la base du Cambrien moyen, provenant de Murero (Espagne, province de Saragosse):Lamellodonta simplex. Le 9enre Lamellodonta poss~de une charni~.re tr~s particuli~re, form~e d'une ou deux dents later ales sub-~gales, non cr~nel~es, en avant et en arri~re du crochet. Sa forme, arrondie ou ovale, est sym~trique. Afghanodesma est, clans l'6tat actuel de nos connaissances, le plus ancien bivalve/l charni~re dent6e apr~s Lamellodonta. Sa position stratigraphique est donc int~ressante, surtout si on veut l'ins6rer dans l'~chelle 6volutive. Par sa forme il ressemble /~ Lamellodonta, mais chacune de ses valves est asym~trique : d'une part il porte une 169~re car~ne post6rieure, partant du crochet, d'autre part il montre une nette difference entre le plateau cardinal ant6rieur et le plateau cardinal post~rieur. Cette opposition dans la charni~re est raise d'autant mieux en relief que le test est particuli~rement 6pals. Le plateau cardinal ant~rieur, tr~s large et saillant, porte 6 fortes dents lamellaires allong~es, parfois m~me, mais non touiours, infl~chies en chevrons tournant leur angle vers le crochet. Le plateau cardinal post~rieur est ~troit et porte 7 ou 8 petites dents. Les deux plateaux cardinaux offrent un l~ger chevauchement au-dessous du crochet et sont d'ailleurs bien s~par~s par un angle cardinal. Enfin, on observe souvent des alignements de ponctuations sur les moules internes, qui semblent indiquer des ancrages pall6aux dans la coquille, ancrages qui ne paraissent pas avoir ~t6 sifnal~s chez les bivalves plus r6cents. Consid~rant l'ensemble de ces caract~res, Afghanodesma est un Protobranche de la famille des Praenuculidae MAC ALESTER, 1969. L'opposition des deux plateaux denticul~s inciterait ~ le classer parmi les Palaeoneilinae BABIN, 1966. Mais la plupart des Palaeoneilo ont un galbe plus transverse, mis h part P. ctenodontoides BABIN du Llandeilien armoricain, qui offre d'ailleurs un beaucoup plus grand nombre de dents au plateau cardinal post~rieur. D'ailleurs, M. Bradshaw (1970) rapporte au 9enre Cardiolaria I~¢IHNIER-CHALMAS, 1876 divers Pal6otaxodontes prosogyres du Llandeilo armoricain, en particulier Palaeoneilo beirensis (SHARPE), dans lesquels l'opposition entre les deux plateaux (ant~rieur et post6rieur) de la charni~re est fort accentu6e. Cette opposition est 6galement pr~sente chez Praeleda PFAB, 1934, rang~ parmi les formes ~ orientation inverse (opisthogyre) et qui a pour repr~sentant armor/cain Ctenodonta costae (SHARPE) plac6 en synonymie avec Palaeoneilo ctenodonto~des BABIN, cit~ ptUS haut. De toute fagon, A[ghanodesma se distingue de ces deux genres (Cardiolaria et Praeleda) par la position de ses muscles adducteurs, lesquels sont ~troitement

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associ~s aux plateaux cardinaux, donc en position dorsale par rapport au milieu de la coquille. M. Bradshaw distingue : 1) un premier stock ancestral comprenant Lamellodonta et Babinka pour les formes poss~.dant un plateau cardinal pourvu d'une seule plaque dentale de chaque c6t~ du crochet ; 2) un second stock ancestral qui pour* rait provenir de types rappelant les formes jeunes de Cardiolaria beirens~s gi plateaux cardinaux portant de nombreuses crates perpendiculaires ou l~9~rement obti~ ques au bord dorsal. A partir de ce second auraient d~riv~ deux lign~es : l'une caract~ris~e par l'~paississement des dents au cours de la croissance, ta seconde par une fusion ou une r~sorption aboutissant ~ ta r~duction des dents (Actinodonta, Redonia). Les Nucules repr~sentent les types les plus actifs de la premiere de ces lign~es. L'acquisition d'un passage ant~rieur pour le pied et d'un ligament opisthod~te aurait favoris~ la diff~renciation du plateau ant~rieur ~ fortes dents (Prae/eda) et l'~largissement de la partie ant~rieure de la coquille. Ce serait t'origine des Bivalves opisthogyres ~ ligament interne. Cette diff~renciation anatomique a probablement eu des causes &ologiques. Cardiolaria aurait ~volu~ vers un mode de vie fouisseur. Le pied ~tant moins actif, le hombre des 9randes dents ant~rieures ne s'est pas accru. Le muscle adducteur ant~rieur, plus d~velopp~, aurait eu une action plus rapide et plus puissante que l'adducteur post~rieur. La d&ouverte d'Afghanodesma apporte un nouvel ~l~ment s'ins~rant dans la phylogen~se des bivalves archaiques. La coquille presque ~quilat~rale indique qu'elle est ant~rieure /l la diff~renciation &ologique qui eut lieu /~ l'Ordovicien moyen entre Praeleda et Cardiolaria. I1 pr6sente en effet des caract~res plus primitifs que ces deux 9enres, 6rant plus sym6trique qu'eux, mais different de ~ Ctenodonta ~>, dont les deux rang~es de dents sont ~ peu pros ~gales. Le d~veloppement pr&oce du plateau cardinal ant~rieur sugg~re des tendances diverses. L'une semble ~tre vers Lgrodesma, genre ordovicien pourvu d'un seul plateau cardinal semi-circulaire comportant ptusieurs dents cr~nel~es partant du crochet. Ce genre est consid6r~ comme se pla~ant ~ l'origine des Trigonio'ides. Or chez A[ghanodesma, la position des adducteurs, ~troitement li~s ~ la zone car~ dinale et aux bords de la coquille, est comparable h ce qu'elle est chez les Tri~ gonies. Parmi les Bivalves, A[ghanodesma pourrait donc bien ~tre proche de l'ori~ gine de la lign~e Trigonic;ide, ainsi que de celle des Cyrtodontid6s, qui s'orientent vers les Arcol'des et les Dysodontes. II serait en m~me temps un interm~diaire entre Lamellodonta (Cycloconchac~) et les Protobranches dont les divers types devaient ~tre r~alis~s d~s la p~riode correspondant au Llanvirn-Llandeilo.

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1 5 0

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BIBLIOGRAPHIE

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INDEX DES GENRES ET ESPf/CES CITES

Actinodonta, 149. Afghanodesma, 146, 149. Babinka, 149. beirensis, 147, 149. Cardiolaria, 147, 149.

costae, 147. C~enodonta, 147, 149. ctenodonto~des, 147. desparm,eti, 146. Forditla, 145. Lametlodonta, 147, lZt9.

Lyrodesma, 149. Palaeoneito, 147. Praeleda, 147, 149. Redonia, 149. simplex, 147.

PLANCHES

PLANCHE

6

Tousles bryozoaires figures sur cette planche proviennent de rAptien d e S a i n t - G e r v a i s (Is~re). Ils s o n t c o n s e r v e s d a n s les c o l l e c t i o n s d u D ~ p a r t e m e n t d e s S c i e n c e s d e la T e r r e , U n i v e r s i t ~ C l a u d e - B e r n a r d , L y o n .

1 Stomatopora linearis (d'ORBIGNY) n ° 3 8 7 4 3 ;

X

20 . . . . . . . . . .

p. 92

3 Berenicea clementina (d'ORB.) n ° 3 8 7 4 6 ; X 10 . . . . . . . . . . . . . .

p. 92

3 Entalophora vassiacensis ( d ' O a n . ) n ° 3 8 7 3 8 ;

p. 93

4 Entalophora haimeana ( d ' O a B . ) n ° 3 8 7 5 0 ;

×

×

20

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10 . . . . . . . . . . . .

p. 93

X

p. 94

5 E. haimeana {d'OaB.) n ° 3 8 7 5 6 ; X 10. 6

Ceriopora [aringdonensis GREGOaY n ° 3 8 7 5 5 ;

2,5

........

7 Mesenteripora inornata (d'ORB.) n ° 3 8 7 4 5 ; × 10 . . . . . . . . . . . .

p. 92

8 Neuropora tenuinervosa C ~ u

p. 95

et BASSLEa n ° 3 8 7 5 2 ;

9 Leiosoecia constanti (d'ORB.) n ° 3 8 7 5 4 ;

X

10

10

Sparsica~,ea irregularis ( d ' O R B . ) ; n ° 3 8 7 4 7 ;

X

11

id;

×

20.

X 5 ....

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p. 95

10

p. 94

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P1. 6 B. Walter, R. Busnardo

PLANCHE

7

1

Siphodictgum

9racile LONSDALE (Syntype de Hemicellaria ramosa d'ORBmNY), face frontale, Aptien, les Crofites, Aube. n ° 5692, coll. d ' O r b . , Mus. nat. hist. nat. Paris. ; X 10 . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

2

M ~ m e ~chantillon, m~me grossissement, face dorsale avec deux ovicelles (or.) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

3

M ~ m e ~chantillon, d~tail d'une ovicelle; X 20 . . . . . . . . . . . . . . . .

4

S. 9racile. Section longitudinale passant par le plan de sym~trie. Aptien,

p. 96

Les Crofites, Aube. n ° 38740, D~pt Sci. T e r r e Lyon ; X 25. v = vacuole, z = zo/~cie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

5

S. 9racile. F a c e frontale. Aptien, Saint-Gervais, Is~re. n ° 38741, D~pt Sci. T e r r e L y o n ;

6

X 20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 96

S. 9racile. Face frontale m o n t r a n t une base constitute uniquement de vacuoles. Aptien, Saint-Gervais, Is~re, n ° 38742, D~pt Sci. T e r r e L y o n ; X 20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

7

S. 9racil, e (Syntype de He micellaria ramosa d'ORB.). Exemplaire sans nervures, face frontale. Aptien, Les Crofites, Aube. n ° 5692, coll. d ' O r b . ; X 20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

8

M~me ~chantillon, m~me grossissement. F a c e dorsale avec les vacuoles a p p a r a i s s a n t comme des petits tubes en relief . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

9

S. gracile (Syntype de H, emicetlaria ramosa d ' O R m ) . Exemplaire avec nervures bien marquees, face frontale. Aptien, Les Crofites, Aube, n ° 5692, coll. d ' O r b . ; X 20 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

10

M~me ~chantillon, m~me grossissement. Face dorsale avec les vacuoles a p p a r a i s s a n t comme de petites d~pressions . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 96

PI. 7

Gdobios N° 4

Fasc. 2

B. Walter, R. Busnardo

OV

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1{1

PLANCHE

1~3

Glyphithyreus weth,erelti BELL : c 4 p h a l o t h o r a x et faces dorsales fig. 1 × 6 ; fig. 2 ×

4~7

8

p. 120

8 ; fig. 3 X 9.

Portunus pusillinus n. sp., fi 9. zi~5 : c 6 p h a l o t h o r a x entier en vue dorsale, fi 9. zi en 4clairage vertical, fi 9. 5 en 4clairage r a s a n t ; fi 9. 6~7 : c4phal o t h o r a x incomplet en vue dorsale ; fi 9 6 en 4clairage vertical ; fig. 7 en 4clairage r a s a n t . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 124 X 6.

8

Goniocypoda edwardsi WOODWARD sub, sp. audensis : c ~ p h a l o t h o r a x en vue dorsale . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 122 X 6

P1. 8

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J. C. Plaziat, S. Secr~tan

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PLANCHE

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CaUianassa LEACH Fig. 1-4 et 9-11 : propodes du groupe A. Fig. 1 et 2, 9 et 10 : propodes droits, fig. 1 et 10, faces externes; fig. 2 et 9, faces internes, Fig. 3, 4 et 11 : propodes gauches, Fig. 3 et l l, faces e x t e r n e s ; fig. 4, face interne. Fig. 5, 8 et 12 : propodes du groupe B. Fig. 5, 6 et 12, propodes droits; fig. 5, face externe ; fig. 6 et 12, faces internes. Fig. 7 et 8 : propodes gauches ; fig. 7, face externe ; fig. 8, face interne X

5

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