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Zur Ökologie von Thekamöben (Protozoa: Rhizopoda) in süddeutschen Wäldern
Arch. Protistenkd. 140 (1991): 237-288 Gustav Fischer Verlag lena
Abteilung Okologie und Morphologie der Tiere, Universitiit Ulm, BRD
Zur Okologie von Thekamoben (Protozoa: Rhizopoda) in siiddeutschen Waldern Studies on the Ecology of Testate Amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Forests of Southern Germany Von MANFRED WANNER Mit 11 Abbildungen Key words: Soil-inhabiting testate amoebae; Abundance; Biomass; Statistical analysis; Effects of liming, Fertilization; Artificial rain and toxic substances
Summary Investigations were conducted in spruce stands (Ul-southeast of the Schwiibische Alb nearby Ulm, Ux Oberschwaben, Fg - Fichtelgebirge, Ed - Welzheimer Wald, Ks - Siidschwarzwald), deciduous forests (U2 - Luzulo-Fagetum, EF - Melico-Fagetum, Au - meadow, Fraxino-Ulmetum) and an orchard (Ow), all sites nearby Vim. Species spectra, abundances, biomasses, relative abundances, and diversity of the coenoses were compared. Additionaly, in some spruce stands (VI, Ux) impacts of liming and fertilization, artificial rain and contaminations of the soil layer with diluted sulphuric acid and sodium chloride, and with Nexit and Ripcord (substances used against bark beetles) on coenoses of testate amoebae were tested. Ratios of full and empty shells were compared under different points of view. The colonization of the lower trunk region was observed. 62 species were found; 41 in spruce stands, 55 in deciduous forests and the orchard. 9 species were euconstant in spruce stands, 8 in deciduous forests and the orchard. The investigated spruce stands showed a very uniform species range and species identities. In contrast, the deciduous forests and the orchard showed only little correlations. Soil treatments in spruce stands caused only little effects on species of the coenoses. All investigated sites and subsites showed, as a rule, SOERENsEN-indices above 70%. Samples were often sorted by time and not by test site or the treatment. During the investigated time, considerable fluctuations of abundances and biomasses occurred. Abundances (means) of testate amoebae in spruce stands varied between 7,000 and 23,000 individuals per gram dry mass substratum (gTM). In the deciduous forests and orchard abundances were ten times lower. In Au only 140 individuals/gTM were found. Under consideration of the different masses of the substratum, all investigated sites except Au showed populations of 50-200 mio. indo per square meter. The testate amoebae coenoses of the spruce stands reacted quite different to liming and fertilization. Lime caused a significant increase in abundances, while fertilizers and lime together caused a not significant decrease in abundances. A decrease of the fertilization effect may have happened at the end of the investigation time. Total biomass correlated, as a rule, with abundances. In spruce stands, biomass varied from 0.07 to 0.35 mg live weighUgTM and 0.8 to 5.0 grams per square meter, respectively. In deciduous forests and the orchard biomass varied from 0.002 to 0.04 mg live weighUgTM and 0.1 to 0.7 gram per square meter, respectively. In untreated spruce stands the following species occurred frequently (with regard to individuals): Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER), Trinema complanatum PENARD, Trinema lineare PENARD, Schoenbomia humicola (SCH<:>NBORN) and Corythion dubium TARANEK. Also occurred frequently at times: Plagiopyxis declivis THOMAS, Euglypha laevis (EHRENBERG), Schoenbornia viscicula SCH<:>NBORN, Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS and Hyalosphenia subflava CASH. In the deciduous forests and orchard the composition of frequency was quite different. Only Trinema lineare and Euglypha laevis were frequent on all sites.
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M. WANNER
In untreated spruce stands, the following species occurred frequently (with regard to biomasses): Plagiopyxis declivis THOMAS, Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE), Trinema complanatum PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN), Trigonopyxis arcula (LEIDY), Hyalosphenia subjlava CASH and Nebela parvula CAsHiNebela tincta (LEIDY). For the deciduous forests and orchard, the same differences occurred as mentioned above. The following species were found frequently: Plagiopyxis declivis THOMAS, Plagiopyxis parvoblonga BONNET, Centropyxis aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE, Centropyxis elongata (PENARD)/Centropyxis cassis (WALLICH), Trinema complanatum PENARD and Trinema enchelys (EHRENBERG). Diversity and evenness of the coenoses in the spruce forests came to 2.2 (Hs) and 0.8 (D and E), these indices are quite uniform. The treated sites showed, as a rule, a decrease in diversity. In V2, EF and Ow diversity was higher, in Au diversity was lower than in the spruce forests. The ratio empty: full shells of testate amoebae was clearly determined by the kind of humus layer. In spruce stands, the ratio empty: full shells (means) was 2.5 to 4.5, in the deciduous forests and the orchard the ratio was often lower than 1.0. Relationships between these ratios and the soil-pH or the soil-moisture (all data) were not detected. In VI and Vx the full shells increased during the investigated time. The ratios regarding single species increased on fertilized sites and decreased on the irrigated site. Only a few species colonized, especially in the deciduous forests, with few individuals the lower trunk region. There, Corythion dubium was more frequent than other species. Because of its shell construction (small pseudostome, flattened shell) this species is well adapted to dryness.
1. Einleitung Die Testaceen gehoren gemeinsam mit anderen Protozoen, mit Nematoden und Rotatorien zu den individuenreichsten Tiergruppen terrestrischer Okosysteme (DUNGER 1983). 1m Energieumsatz von Wlildern kommt ihnen eine herausragende Stellung zu (GRIMM 1983; MEISTERFELD 1980; SCHONBORN 1986a, b). Zur Charakterisierun,g von Boden und Standort scheinen sie - in Verkniipfung mit anderen Tiergruppen - zunehmende Bedeutung zu erlangen (FOISSNER 1987; FOISSNER et al. 1985). Auch als Indikatoren von Umweltveranderungen haben sie sich bereits mehrfach bewiilut (BERGER et al. 1986; CHARDEZ et al. 1972; FOISSNER 1985, 1987; FUNKE 1986a; LEE et al. 1986; SCHONBORN et al. 1987; WANNER & FUNKE 1989). Die vorliegenden Untersuchungen sind Bestandteil einer urnfassenden zoozonologischen Analyse von Laub- und Nadelwlildern (und einer Streuobstwiese) die, ausgehend vom Sollingprojekt der DFG (ELLENBERG 1967, 1971; ELLENBERG et al. 1986; fuNKE 1977), seit 1977/1978 in Siiddeutschland - vorwiegend im Raum Ulm, Ochsenhausen, Giinzburgl Lauingen (Baden-Wiirttemberg, Bayern) - durchgefiihrt wird. Seit 1984 werden diese Arbeiten im Rahmen des sogenannten PEF (Projekt Europliisches Forschungszentrum fiir MaBnahmen zur Luftreinhaltung) durch das Land Baden-Wiirttemberg und die Europliische Gemeinschaft gefordert. 1m Mittelpunkt der Betrachtungen standen zunachst die Arthropoden (FUNKE 1983a, b, c, 1986b; JANS 1987; KAMPMANN 1987; KUhner 1988; ROTH 1985a, b; ROTH-HOLZAPFEL & FUNKE 1988,1989; STUMPP 1987; Ubersicht der Arbeiten zum PEF siehe Kernforschungszentrum Karlsruhe, Januar 1989). Spater wurden die Arbeiten in zunehmendem MaBe auch auf Protozoen, Nematoden, Gastropoden und Anneliden ausgedehnt (JANS & FUNKE, 1989; KERKHOFF 1989; LEHLE 1990; RATAJCZAK 1989; WANNER et al 1987; siehe auch FUNKE 1986b, FUNKE & JANS 1989, FUNKE et al. 1988, 1989). Die Testaceen erlangten hierbei eine besondere Bedeutung, zumal ihre taxonomische Bearbeitung i. d. R. nur geringe Schwierigkeiten bereitet. Ziele der vorliegenden Arbeit waren eine umfassende und vergleichende Analyse der Testaceengesellschaften von Fichtenforsten, Laubwlildern und einer Streuobstwiese unter besonderer Beriicksichtigung von Artenspektren, Wohndichte, Biomasse, Dominanz und Diversitat
Zur Okologie von Thekamoben
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die Bestimmung der Auswirkungen von Kalk- und Mineraldiingergaben, von zusatzlichen Beregnungen und von Kontaminationen der Bodenoberflache mit NaCl, H 2S04 und mit Pflanzenschutzmitteln in Fichtenbestanden.
2. Untersnchnngsgebiete, Tiermaterial nnd Arbeitsmethoden 2.1. Untersuchungsgebiete Die Untersuchungen wurden in Siiddeutschland (Baden-Wiirttemberg, Bayem) in 50-100jiihrigen Bestiinden von Picea abies L., in verschiedenen Laubwiildem und auf einer Streuobstwiese durchgefiihrt (FUNKE 1986b; FUNKE et aI. 1987; KUHNER 1988; ROTH 1984; STUMPP 1987): Ul Universitiitswald DIm, Forstamt Ulm, Eselsberg XlV/3, 613 m NN, MB 7525 NF unbehandelt DF ca. 300 m2 , Kalkung (20 kg 95% CaC0 3/ar) nach Vorliegen der bodenanalytischen Erhebungen (FVA Baden-Wiirttemberg) am 1. 3. 1984, Diingung mit Kalkammonsalpeter (5Ca(N03hN~N03); 5 kglar) am 15. 5. 1984 FF ca. 120 m2 , seit 1979 zusiitzlich beregnet bei Absinken der Saugspannung unter -70 cm WS in 5 cm Bodentiefe "Kleinfliichenversuche" (KFV), je 1,25 m2 (FUNKE 1986a, b; LEHLE & FUNKE 1989) NF unbehandelte Vergleichsfliiche DF am 15. 3. 1985 mit KalkammonsaIpeter (50 glm2) behandelt KF am 15. 3. 1985 mit kohlensaurem Kalk (200 glm2) behandelt KDF am 15. 3. 1985 mit kohlensaurem Kalk und am 23.7. 1985 mit Kalkammonsalpeter (s. 0.) behandelt "Begiftungsversuche", Behandlungen von 0,2 m2 Arealen mit je 2 I folgender Substanzen am 22. 4. 1985 (FUNKE 1986b; SCHMITT, FUNKE & KRANlZ 1989) NF' H2 0 pHO H2S04 (5%) NaCl NaCI-LOsung (225 gil) Lindan Lindanlosung (2,4 mgl2 1= 120 g "NEXIT STARK"lha). RIP85 Ripcord-40 Lsg. (0,5% = 2 g Cypermethrin/21) RIP86 am 5. 5. 1986 behandelt. Abdeckung der Areale mit Photoelektoren; Probennahmen nach deren Entfemung Ux UniversitiitswaId Ochsenhausen, Forstamt Ochsenhausen, Am Spitzweiher XVII a6, 630 m NN, MB 7926 NF unbehandelt, mit Kraut- und Strauchschicht DF Kalkung am 27. 12. 1983 von der Forstbehorde (groBfliichig) mit 20 kg 95% CaC0 3/ar Ed Welzheimer Wald - Edelmannshof, Forstamt Welzheim, Lichteichenkopf IVI7, 540 m NN, MB 7123 liegt in der Niihe stark geschiidigter Tannenbestiinde; schwache Kraut- und Strauchschicht Ks SiidschwarzwaId nahe Kiilbelescheuer, Forstamt Miillheim, MB 8112, 8212 X' Siidwesthang am Weiherkopf, 1100 m NN. Bestand stark geschiidigt, sehr licht, teils mit jungen Fichten, WeiBtannen und Douglasien durchsetzt; starke Kraut- und Strauchschicht Y' Siidwesthang am Simitz, 970 m NN. Bestand weniger geschiidigt, Boden sehr steinreich und stark rot gefarbt (Hiimatit); geringe Kraut- und Strauchschicht Fg Fichtelgebirge Schneeberg, Forstamt WeiBenstadt, MB 5937 7 stark geschiidigte (Nadelverfarbungen, Nadelverluste), 50-70jiihrige Fichten-Bestiinde in Hohenlagen zwischen 700 und 980 m NN U2 Universitiitswald UIm, Forstamt Ulm, Eselsberg XlV/3, 613 m NN Eichen-Haselmischwald (LuzuloFagetum) EF Erminger Forst, Forstamt DIm, Erminger WaId XVl/5, 630 m NN Kalk-Buchenwald (Melico-Fagetum) Au Auwald Wiblingen, Forstamt Ulm, Rote Wand XVIIl/8, 472 m NN Seit 1979 nicht mehr iiberflutet (Kanalbau), mit Dominanz von Esche und DIme (Fraxino-Ulmetum) Ow Streuobstwiese Niihe Universitiit DIm, mit ca. 80jiihrigen Obstbiiumen, 545 m NN
Arcella arenaria GREEFF var. compressa CHARDEZ Assulina muscorum GREEFF AssuLina seminulum (EHRENBERG) *Centropyxis aerophila DEFLANDRE und Centropyxis aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE Centropyxis elongata (PENARD) und Centropyxis cassis rN ALLlCR) Centropyxis orbicularis DEFLANDRE Centropyxis plagiostoma var. terricola BONNETT & THOMAS Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE) Centropyxis sp. I Centropyxis sp. 2 Corythion dubium TARANEK Corythion pulchellum PENARD Cryptodifflugia compressa PENARD Cucurbitella sp. Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS Cyclopyxis eurystoma DEFLANDRE Cyclopyxis kahli (DEFLANDRE) *Difflugia nana COUTEAUX Difflugia lucida PENARD *Difflugia penardi (PENARD) *Difflugia penardi var. ogiva DEFLANDRE Difflugia sp. I Difflugia sp. 2 Difflugia sp. 3 Difflugiella oviformis (PENARD) Edaphonobiotus campascoides SCHONBORN, FOISSNER, MEISTERFELD
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Au
Tab. 1. Testacea in Fiehtenforsten, Laubwlildern und eirier Streuobstwiese. ,,*" von BONNET oder CHARDEZ bestirnrnt. Linke Spalten: belebte und unbelebte Sehalen; reehte Spalten: nur belebte Sehalen. "." Einzelnaehweis; ,,0" dominant mit > 5 % (belebte Sehalen); "und" verbindet Arten bzw. Varieliiten einer "Artengruppe".
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FOISSNER, MEISTERFELD Schoenbornia humicola (ScH6NBORN) Schoenbornia viscicula SCH6NBORN
Schwabia sp_ Tracheleuglypha acolla BONNET & THOMAS Tracheleuglypha dentata (MONIEZ) Trigonopyxis arcula (LEIDY) Trinema complanatum PENARD Trinema enchelys (EHRENBERG) Trinema lineare PENARD Trinema penardi THOMAS & CHARDEZ Quadrulella symmetrica (WALLICH)
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32 28
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Pseudawerintzewia orbistoma SCH6NBORN,
GoMEZ-SANCHEZ
Euglypha ciliata (EHRENBERG) Euglypha compressa CARTER Euglypha laevis (EHRENBERG) und Euglypha rotunda WAILES & PENARD Euglypha tuberculata DUJARDIN Euglypha sp_ Heleopera petricola LEIDY und Heleopera sylvatica PENARD Heleopera rosea PENARD Hoogenraadia sp_ Hyalosphenia minuta CASH Hyalosphenia subflava CASH Nebela lagenijormis PENARD und Nebela wailesi DEFLANDRE Nebela militaris PENARD Nebela parvula CASH und Nebela tincta (LEIDY) Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER) Plagiopyxis callida PENARD Plagiopyxis declivis THOMAS Plagiopyxis minuta BONNET *Plagiopyxis parvoblonga BONNET Plagiopyxis sp_ *Planhoogenraadia gracilis BONNET &
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M. WANNER
2.2. Tiermaterial In den Jahren 1984-1988 gelangten insgesamt 116 Bodenproben und 45 Kratzproben zur Auswertung. Das gesamte Material wurde, abgesehen von den unten genannten Gruppen, bis zur Art detenniniert. Auf eine Trennung derfolgenden Artengruppen wurde i. d. R. verziehtet, s. aueh HEAL (1961, 1962, 1963); FOiSSNER (1983,1985) und WANNER (1988): Centropyxis aerophilalCentropyxis aerophila var. sphagnicola Centropyxis elongatalCentropyxis cassis Euglypha laevis/Euglypha rotunda Heleopera petricolalHeleopera sylvatica Nebela lageniformis/Nebela wailesi Nebela parvulalNebela tincta
Die Detennination erfolgte liehtrnikroskopiseh naeh artspezifisehen Gehiiusemerkrnalen. Es wurde hauptsaehlieh fixiertes Material verwendet.
2.3. Arbei tsmethoden Die Probennahme erstreckte sieh auf Streu- und Humushorizont. Ausgewertet wurde direkt im Lichtrnikroskop, wobei aus einer Misehprobe (12,5-200 mg Substrat aus i. d. R. 10 Stiehproben) eine BodenWasser-Suspension bereitet wurde. Parallel zu jeder Probennahme wurden die obersten 4 em des Bodens (i. d. R. Streusehieht und Humushorizont) sowie die darunter liegenden 4 em (i. d. R. oberster Mineraihorizont) flir pH-Bestimmungen mit KCI getrennt. Zur Troekengewiehtsbestimmung wurden ca. 50-100 g des frisehen Bodens vaeuumgetroeknet. Die Maehtigkeit der Humusdeeke,die z. B. die Angaben pro m2 stark beeinflu6t, war starken Sehwankungen unterworfen: In UI variierte die Maehtigkeit der organisehen Auflage von 2,5-5,5 em [Vk = 26,5% (NF); 29,6% (DF) und 12,5% (FF), 6/84]. In Ux variierte die org. Auflage von 2,5-10,0 em [Vk = 31,4% (NF) und 42,8% (DF), 6/84]. In Fg variierte die Humusdeeke von 6,0-28,0 em [Vk = 43,8% (A), 37,1 % (B), 41,6% (C), 40,7% (D), 24,3% (E) und 30,7% (F), 4/85]. Es empfiehlt sieh, bei iihnliehen Standorten Angaben pro gTM zu verwenden, wahrend beim Vergleich versehiedener Standorte die Angaben pro m2 besser geeignet sind (untersehiedliehe Diehte des Substrates). Bei der Erfassung der Stammbewohner wurde folgenderma6en vorgegangen: Von je 5 Fiehten (VI), Buchen und Eichen (U2) wurden aus 10 em, I m und 2 m Hohe Kratzproben, je naeh Bewuehs der Rindenoberflaehe (Algen, F1eehten) 20-300 mg FM, entnommen und mit FormolAnilinblau fixiert. Extrahiert wurden die Testaeeensehalen naeh dem Flotationsprinzip, das hier in stark vereinfaehter Form zum Einsatz kam: Die Formol-Boden-Suspension wurde zu frisehem, feinperligem und mit Kohlensaure versetztem Mineralwasser (naeh einer Anregung von PETERSHAGEN) gegeben und kraftig gesehiittelt. Aus jedem Probenriihrehen kamen 5 Stiehproben zur Auswertung. Diese wurden aus dem Grenzbereieh LuftlFliissigkeiUGlaswand entnommen. 1m vorangegangenen Test war deutlieh geworden, daB an anderen Stellen hum Thekamiiben zu erwarten waren. Slimtliehe ziinologisehen Parameter sowie die meisten univariaten statistisehen Verfahren wurden mit einer selbstentwiekelten Datenbank (AmigaBasie) bereehnet und in einer zweidimensionalen Matrix (Probennahrne: Art) verwaltet. Die iibrigen statistisehen Analysen wurden auf einer VAX 8600 mit dem Prograrnrn BMDP (DIXON & BROWN 1977) realisiert.
3. Ergebnisse Auf den Versuchsflachen wurden insgesamt 62 Arten bzw. 58 Artengruppen (Tab. 1) nachgewiesen ("Artengruppe": versch. iihnliche Arten und Varietaten zusammengefaBt). 9 Spezies traten nur vereinzelt belebt oder unbelebt auf. In den Fichtenforsten wurden 42 Arten (37 Artengruppen) festgestellt, davon 26 auf allen Flachen lebend undJoder unbelebt. Die Artenspektren in VI stimmten auf allen Teilflachen weitgehend iiberein. In den Laubwiildem und auf der Streuobstwiese wurden 55 Arten (51 Artengruppen) erfaBt, davon nur 19 im Auwald. Nur 14 Arten kamen hier auf allen Flachen vor (Tab. 1).
Zur Okologie von Thekamoben
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SignifIkante Vnterschiede in der AnzaW der Arten bzw. Artengruppen waren nur beim Vergleich von VI-NF, DF und FF und beim Vergleich von V2 und EF mit Au festzustellen (p < 0.05; H-Test). In den unbehandelten Fichtenforsten (72 Proben) waren 9 Arten eukonstant (i. S. von TISCHLER 1949). FUr Laubwiilder und Streuobstwiese (12 Proben) gilt dies fur 8 Arten (Tab. 3). Bei den folgenden Betrachtungen wurden einige Arten zu Artengruppen zusarnmengefaBt (Tab. 1). 3. I. Ahnlichkeitsindex nach S6RENSEN Der Ahnlichkeitsindex nach S6RENSEN (1948) ist ein MaB fur die Obereinstimmung im Artenspektrum von zwei Biotopen. Er kann dariiberhinaus auch bei Vergleichen der ArtenzaWen eines Biotops zu verschiedenen Zeiten (lahren, Monaten etc.) dienen (Tab. 2). Tab. 2. S6RENsEN-Indices der Versuchsflachen, Mittelwerte. n1: Zahl der Termine; n2: Zahl der Termine (aile Teilareale) Versuchsareal
UI KFV GIFf Ux Fg Ed
Ks U2 EF Au Ow
Gemittelter S6RENsEN-Index (%) n.
Unbehandelte Areale
n2
AIle Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
76 80 73 65 75 85 85 73 71 55 69
27 15 24 20
73 77 71 67
Tab. 3. Eukonstante Acten in Fichtenforsten (unbehandelt), Laubwiildem und Streuobstwiese. Prozentualer Anteil im Vorkommen der Acten Aile Termine P. declivis P. acropodia C. dubium C. sphagnicola D. penardi var. ogiva E. laevislrotunda S. humicola S. viscicula T. enchelys T. lineare T. complanatum
Fichtenforst 85% 97% 90%
97% 99% 76% 82% 99% 100%
LaubwaldlStreuobstwiese 83%
92% 75% 100% 83% 100% 92% 92%
•
3.1.1. Vergleich alter Versuchsfliichen Die hochsten Obereinstimmungen zeigten i. d. R. VI und Vx (urn 70%), die geringsten (urn 54%) Laubwiilder und Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen, s. Abb. la, d). 16"
244
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PUI UI-BIGiiTUIGSPLlCHEl 19B6-19BB
Abb, 1. SORENSEN-Indices der untersuchten Areale
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1 3 9 I 6 7 B 910 II Il 13 19 15 16 11 IB 19 lO 11 II l3 l\ -------------------•••••••••••--------------.-•••••-.--••-•••••••---•••-.--.---.---.. I IP'1I/86 1116 Bl 16 11 BD 12 60 10 61 12 61 11 11 \6 \\ 13 6l 61 13 6B II 1\ lpHD 19 !l 19 10 6B BI 13 11 61 10 69 61 6\ 69 69 \9 63 63 16 1I 1I II 3 laCI 19 Bl 79 11 6B 12 B9 16 B3 II 61 Sl 63 \0 \1 6B 6B 19 16 6\ !l ~ Lill B\ 16 19 86 6B 13 13 BO 16 19 67 1I IB \6 16 !l BI 67 67 8B \ lipl BB Bl 19 11 86 90 B1 l\ Bl 1I 1\ 63 IS 6B 1\ 93 10 70 BI 6 lipl l\ 16 6B 1B B3 B\ 61 l\ 61 16 \B \6 10 10 B6 7l 61 18 7 IF'06/B7 6B 17 90 16 B3 79 12 6\ 63 16 61 19 l\ B\ 16 10 86 BpHO 61 11 12 11 69 79 1I 16 6l 61 11 !l BI 1I 17 1B 9 laCI BI 70 13 61 6\ 6l 13 61 10 61 61 79 71 11 70 10Li. 80 86 12 70 69 61 60 6\ 18 12 83 BO 19 80 II lip I Bl 61 81 69 13 \l 18 11 18 93 69 69 1\ Illipl 11 68 61 10 \9 63 80 10 B\ 12 61 86 13 IF'IO/17 61 11 6l 6l 11 69 63 10 \B 18 1B 19 pHD Bl61"I161BlB\6969~ I5laCI 12 IS 61 1I 19 13 61 61 10 16 Li. 10 lB B3 16 16 79 11 61 11 lip I 61 l\ l\ IB 6\ 16 60 181ipl l\ 61 61 69 6l 1I 19 IF'OI/88 BI 16 89 17 83 lOpRO 81 17 1I 1B lilaCI 18 18 63 llLi. 80 1\ l31ipl 69
samm - lIDICES
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SOREISII - IIDICIS PUI LAUIIIlDII DID OBSTGAITII 19B6/19B7
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SORENSEH - IHDICES FUR KtEIHFlACHEIl\I£RSUOIE IH UI 1985-1!l68
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Abb. 2. Clusteranalyse der S6RENsEN-Indices von Abb. 1
121114 SI86 121114 SI86 \)I~r 12J84 \)1$ 1IW4 \)14' 4/87
\)14' 1J14' UI.ff Ul.ff 1J1.ff 1J1.ff \)1$ Ul$ Ul4' \)14' UI.ff
17.
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Zur Okologie von Thekamoben
247
3.1.2. Vergleich der Teiljliichen a) Zeitvergleich 1m Vntersuchungszeitraum variierten die ArtenidentiUiten von (Abb. la): VI-NF zwischen 63 und 91 % (x = 76,2%) VI-DF zwischen 62 und 84% (x = 72,6%) VI-FF zwischen 60 und 89% (x = 74,4%) Vx-NF zwischen 35 und 83% (x = 65,3%) Vx-DF zwischen 44 und 86% (x = 69.8%) b) Standortvergleich 1m Vntersuchungszeitraum waren sich die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 77,7% und Vx (NF, DF) mit x = 74,0% in ihrer Artenidentitat in hohem MaBe ahnlich (Abb. la). Hohe Obereinstimmungen waren auch beim Vergleich aller tibrigen Teilflachen in VI (Abb. 1b, c) sowie aller Fichtenbestande untereinander (vgl. Tab. 2) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Terrnin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. la-c); siehe auch Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. 2a-c). Vergleicht man Laubwalder und Streuobstwiese (12 Proben), so fmdet man deutlich geringere Ubereinstimmungen in der Artenidentitat (Abb. Id). Der mittlere SORENsEN-Index tiber alle FlachenITermine betrug hier nur 53,7 %. Die Artenspektren von Laubwaldem und Streuobstwiese sind sehr verschieden. Die Clusteranalyse sortiert hier nicht nach Terminen, sondem nach den verschiedenen Bestandstypen (Abb. 2d).
3.2. Abundanzen und Abundanzdynamik Die Bodensuspensionen wurden im Lichtmikroskop betrachtet. Dabei wurden die Thekamoben nahezu quantitativ erfaBt. Die in Tab. 4 angegebenen Wohndichte-Werte (Ind. pro g Substrattrockenmasse TM) entsprechen damit fast den tatsachlich vorhandenen Individuenzahlen. Nur wenige Gehause dtirften durch Substratpartikel verdeckt gewesen sein. 1m folgenden werden nur die lebenden Tiere beriicksichtigt. Die meisten-.!!Idividuen wurden in den Fichtenforsten erfaBt und hier vor allem auf den Teilflachen NF, DF, KF und auf den Begiftungsflachen von VI sowie in verschiedenen Bestanden von Fg und in Ed (Tab. 4a-f). In den Laubwaldem und auf der Streuobstwiese war die Wohndichte wesentlich geringer (Tab. 4e, f). 1m Auwald Au erreichte sie nur ca. 0,6-2,0% der ftir die Fichtenforste bestimmten Werte. Betrachtet man die einzelnen Vntersuchungsgebiete, so ergibt sich folgendes Bild: VI: Die Wohndichte war auf den Teilarealen NF, DF und FF erheblichen Oszillationen unterworfen (Abb. 3a, b; Tab. 4a). Die Vnterschiede zwischen NF, DF und FF waren nicht signiftkant. Wesentlich groBere Vnterschiede wurden (trotz groBer Ubereinstimmung bei den pH-Werten) z. B. beim Vergleich der verschiedenen Normalflachen (NF, NF', NF) deutlich. Daraus folgt, daB das groBraumige Dispersionsmuster der Testaceen in ihrer Gesamtheit in VI stark inaqual sein muB. Damit konnten die nicht signifIkanten Vnterschiede zwischen NF, DF und FF auch standortbedingt sein (unterschiedliche BodenprofIle, s. ROTH 1984) und nicht nur von den unterschiedlichen BodenbehandlungsmaBnahmen bestimmt sein. Andere Wertungen lassen sich aus den "Kleinflachenversuchen" auf kleinen nebeneinanderliegenden Arealen ableiten. Die Wohndichte-Vnterschiede zwischen NF, DF, KF (und KDF) waren teilweise signifIkant. In den ersten Wochen und Monaten na~Kalk- und Mineraldtingergaben war die Wohndichte in DF deutlich geringer als in KF und NF.
248
M. WANNER
Tab. 4a. Testaceen in Fichtenforsten, Laubwlildern und auf einer Streuobstwiese; die wichtigsten Parameter: Untersuchungsgebiet, Probenahrneterrnin, Wohndichte pro g Substrattrockenmasse, Quotient aus unbelebten und belebten Schalen, Biomasse (Frischgewicht), Boden-pH (* Indikatorstiibchen, sonst KCl-Methode), Bodenfeuchte (Quotient aus Substratfeucht- und Substrattrockenmasse), Wohndichte (lebend) pro m2 und Anzahl der Artengruppen ("Taxa"). Flache
Zeit
Individuen Lebend Total
Unbel.! Belebt
Biomasse (mglgTM)
pH
FMffM
UI-NF UI-OF UI-FF Ul-NF UI-0F Ul-FF UI-NF UI-0F Ul-FF UI-NF UI-0F UI-FF Ul-NF UI-0F UI-FF UI-NF UI-0F Ul-FF UI-NF Ul-OF Ul-FF UI-NF UI-OF UI-FF Ul-NF Ul-OF UI-FF
06.84 06.84 06.84 08. 84 08.84 08. 84 10.84 10.84 10.84 12.84 12. 84 12.84 04.85 04.85 04.85 10.85 10.85 10.85 05. 86 05. 86 05. 86 04.87 04.87 04.87 10.87 10.87 10.87
6939 3000 2435 7509 7704 5476 6510 3541 3690 5683 6297 4734 14412 7345 16529 3736 3750 8723 10024 9165 7474 14291 12310 7060 12718 9222 16071
32020 22107 19583 29623 60037 28810 29800 22819 32030 56161 44794 30773 65283 47001 65654 18830 14238 18980 39238 36374 23806 43233 41999 22541 47735 31465 46429
3,61 6,37 7,04 2,90 6,79 4,26 3,57 5,44 7,68 8,89 6,11 5,50 3,53 5,40 2,97 4,04 2,80 1,18 2,91 2,97 2,19 2,03 2,41 2,19 2,75 2,41 1,89
0,19065 0,04441 0,05971 0,09288 0,08764 0,07198 0,09738 0,03232 0,05627 0,06214 0,09313 0,03533 0,14870 0,06958 0,15067 0,04878 0,04852 0,10332 0,07540 0,09283 0,06142 0,15332 0,08790 0,05333 0,13388 0,05956 0,15414
3,3 4,7 3,2 3,1 4,7 3,3 3,1 4,6 3,2 3,0 5,0 3,3 3,1 4,5 3,2 3,1 4,8 3,2 3,4* 4,5* 3,5* 3,1 3,7 3,4 3,1 4,2 3,3
2,04 1,79 1,74 1,89 1,85 2,38 1,79 1,83 2,12 2.12 2,10 2,75 2.39 2,32 2,57 1,23 1,36 2,40 1,79 1,79 1,73 1,80 2,26 1,55 2,18 2,26 2,79
Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF
04.84 04.84 06.84 06.84 08. 84 08. 84 10.84 10.84 12. 84 12. 84 04.85 04.85 10.85 10. 85 05.86 05.86 04.87 04.87 10.87 10.87
782 1982 1696 5522 1447 5167 5609 11286 6553 9853 9485 19468 7338 11776 12954 9409 15668 12200 8637 14712
13255 14618 30348 51000 14447 29500 32965 57293 42770 61792 64072 71747 35077 42582 48155 45027 41705 41619 35507 33996
15,90 6,38 16,89 8,24 8,98 4,71 4,88 4,08 5,53 5,27 5,75 2,69 3,78 2,62 2,72 3,79 1,66 2,41 3,11 1,31
0,00820 0,03206 0,04169 0,09222 0,04758 0,04788 0,05454 0,09540 0,07507 0,14576 0,11195 0,16411 0,09932 0,22041 0,13348 0,08951 0,11824 0,18938 0,04085 0,13938
2,8 3,8 3,3 3,8 2,8 3,2 2,9 3,7 2,7 3,3 2,9 3,4 2,8 3,4 3,2* 3,4* 3,0 3,1 2,9 3,6
1,82 1,67 2,17 2,17 2,13 2,08 1,92 2,15 2,18 2,23 2,24 2,37 1,49 1,66 1,76 2,10 2,07 2,20 2,40 2,49
Ind.lm2 (in mio) 66,7 44,8 25,7 71,1 85,9 54,5 68,7 32,2 46,6
166,6 83,4 189,5 31,3 31,4 57,3
187,0 100,1 92,7 107,2 61,3 106,7 7,8 15,9 23,3 75,8 17,3 76,7 77,9 175,2 175,1 332,6 63,2 136,5 277,8 128,7 73,3 139,8
Taxa
15 13 10 18 16 12 21 13 12 17 19 13 23 15 18 16 15 20 17 15 13 21 19 15 15 11 15 11 12 7 14 16 14 13 19 16 16 17 21 22 20 19 15 19 14 10 13
249
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 4b. Testaceen der Flachen der Begiftungsversuche (parameter s. Tab. 4a). Flache
Zeit
Individuen Lebend
Total
Unbel.! Belebt
Biomasse (mglgTM)
pH
FMffM
Taxa
NF' NF' NF' NF' NFpHO*)
II. 86 06.87 10.87 05.88 06.87
8027 19516 22314 13342 14470
35034 102145 64187 51929 79328
3,36 4,23 1,88 2,89 4,48
0,1730 0,3035 0,1734 0,1242 0,1308
3,9 3,4 3,6 3,1 3,8
3,11 3,46 3,44 1,64 3,23
23 22 16 16 19
pHO pHO pHO pHO
11. 86 06.87 10.87 05.88
3651 8291 20892 20028
11813 37789 48276 49502
2,24 3,56 1,31 1,47
0,0266 0,0670 0,1607 0,1389
3,1 3,1 3,2 2,8
2,05 2,82 2,54 1,57
16 16 17 16
NaCI NaCI NaCl NaCI
II. 86 06.87 10.87 05.88
8609 13823 10256 18278
27769 73595 40812 69789
2,23 4,32 2,98 2,82
0,1270 0,0785 0,0576 0,3040
3,7 3,7 3,5 3,3
2,62 3,20 2,67 1,89
22 17 12 21
Lindan Lindan Lindan Lindan
II. 86 06.87 10. 87 05.88
15644 18334 8268 18416
38514 90650 46260 76427
1,46 3,94 4,60 3,15
0,1674 0,1840 0,0606 0,2912
4,0 3,4 3,5 3,2
2,60 2,55 2,46 1,92
21 20 13 15
Rip Rip Rip Rip
85 85 85 85
II. 86 06.87 10.87 05.88
12189 14443 7707 7355
36287 73574 52068 36773
1,98 4,09 5,76 4,01
0,1482 0,1765 0,0552 0,0620
3,7 3,8 3,6 3,1
2,00 2,62 2,35 1,48
22 20 10 15
Rip Rip Rip Rip
86 86 86 86
II. 86 06.87 10.87 05.88
10704 17045 12059 19965
34330 60227 59118 87144
2,21 2,53 3,90 3,36
0,1631 0,1634 0,1568 0,2023
3,4 3,8 3,6 3,5
2,41 2,03 3,68 1,69
21 24 11 20
*) zusatzliche "Normalflache" nahe der Saureflache
1987 und 1988 war das Gegenteil zu beobachten. Wahrscheinlich wird hier ein Langzeiteffekt der Kalkammonsalpetergaben deutlich (Abb. 3g, Tab. 4c). Auf den Begiftungsflachen und der zugehorigen Kontrollflache wurden nur wenige signifIkante Unterschiede in der Wohndichte festgestellt. Besonders auffallend waren die geringen Individuenzah1en auf der H2 S04 -FHiche zu Beginn der Untersuchungen und auf der Ripcord-Flache ab Oktober 1987. Bemerkenswert erscheint auch der starke Anstieg der Wohndichte auf der H2S04-Flache zwischen Juni und Oktober 1987 (Abb. 3e, Tab. 4b). Ux: Wie in Ul so zeigte die Wohndichte auch hier erheb1iche Oszillationen. Auf beiden Teilflachen stieg die Wohndichte zwischen 1984 und 1987 deutlich an. Auf der Tei1flache DF wurden bis 1985 wesentlich mehr Individuen erfaBt a1s auf der Tei1flache NF. Die Unterschiede waren bis zu diesem Zeitpunkt signifIkant (Zweifache Varianzanalyse). Von 1985 an gingen die Individuenzahlen zuruck (Abb. 3c, d; Tab. 4a). Fg: Die Wohndichte ging i. d. R. mit abnehmender Hohe der Versuchsflachen (lib. NN) zuruck. Die Unterschiede waren allerdings nieht signifIkant. Ob der niedrige Wert in Fg-A im September 1986 mit dem Absterben des Bestandes in Zusammenhang gebracht werden kann, ist unsicher (Tab. 4d).
250
M. WANNER
Tab. 4c. Testaceen der Kleinflachenversuche (Parameter s. Tab. 4a). Hache
Zeit
Individuen Lebend
Total
Unbel./ Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FWfM
Ind.lm2
Taxa
(in mio)
UI-NF Ul-OF UI-KF
04.85 04.85 04.85
24384 12433 18123
109507 3,50 48361 2,89 86343 3,76
0,19046 0,15312 0,11927
2,20 2,02 3,24
21 20 16
UI-NF UI-0F Ul-KF
07.85 07.85 07.85
35248 14668 29968
142534 3,04 57092 2,89 103883 2,47
0,37728 0,20414 0,35703
2,67 2,32 2,80
22 22 24
Ul-NF UI-0F Ul-KF Ul-KDF
08.85 08.85 08.85 08.85
18930 16900 32195 21946
72241 68632 157724 100310
2,82 3,06 3,91 3,57
0,20062 0,19396 0,32005 0,22888
2,12 1,52 4,07 2,59
22 24 19 22
Ul-NF Ul-OF Ul-KF
10.87 10.87 10.87
16604 22267 12724
54104 2,26 64575 1,90 40954 2,22
0,13887 0,20403 0,13416
3,3 3,2 4,0
2,33 2,53 2,49
137,9 210,8 84,3
14 18 16
UI-NF UI-0F Ul-KF
02.88 02.88 02.88
17826 39900 20768
57591 2,23 102361 1,57 58737 1,83
0,16807 0,25931 0,14091
3,0 3,0 3,8
2,45 2,61 2,80
148,9 305,5 125,3
16 18 14
Tab. 4d. Testaceen von Fichtelgebirge (Fg), Welzheimer Wald (..Edelmannshof', Ed) und Siidschwarzwald (,,Kiilbelescheuer", Ks) (Parameter s. Tab. 4a). Hache
Fg-l Fg-2 Fg-A Fg-B Fg-C Fg-O Fg-E Fg-F Fg-A Fg-B Fg-C Fg-O Ed Ed Ks-X' Ks-Y'
Zeit
11. 84 11. 84 04.85 04.85 04.85 04.85 04.85 04.85 09.86 09.86 09.86 09.86 08.84 03.85 05.85 05.85
Individuen Lebend
Total
4895 7890 18208 16318 13614 13058 20077 11613 8382 27791 23197 16339 10189 11914 9557 12159
71818 58250 77382 66476 79862 86009 91780 64889 35980 89586 70673 61500 55283 89568 28600 28392
Unbel./ Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FWfM
Ind.lm2 (in mio)
Taxa
mNN
13,70 6,40 3,20 3,08 4,85 5,59 3,57 4,59 3,29 2,22 2,04 2,76 4,42 6,54 2,00 1,34
0,11211 0,13423 0,37060 0,34295 0,18905 0,24883 0,40166 0,20561 0,06064 0,52592 0,59847 0,36879 0,32206 0,37656 0,17286 0,06379
2,7 2,9 2,9 2,7 2,7 2,7 2,6 2,7 2,9 2,7 2,7 2,6
3,50 3,43 3,92 3,76 3,14 3,33 3,77 3,38 2,45 2,88 3,00 3,51 3,05 3,22 1,63 1,50
21,5 46,9 112,7 98,6 71,7 69,7 130,0 67,4 137,5 365,3 213,4 164,6
13 14 21 20 24 19 22 18 14 24 22 24 16 17 23 17
980 980 970 890 760 700 940 780 970 890 760 700 540 540 1100 970
2,7 3,2 3,3
163,5
U2, EF, Ow und Au (LAUB = Laubwlilder und Streuobstwiese): Die Wohndichte war wesentlich geringer als in den Fichtenforsten (Abb. 3t). Beriicksichtigt man jedoch die unterschiedlichen Substratmengen (Gewichtlm2), so schwinden die Unterschiede beim Vergleich der m2-Werte (Mittelwerte s. Tab. 4e, t). Extrem niedrige Werte lassen sich auch jetzt lediglich fUr den Auwald Au erkennen.
251
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 4e. Testaceen in Laubw3.ldem und auf einer Streuobstwiese (parameter s. Tab. 4a). Hache
Zeit
lndividuen Lebend Total
Unbel.l Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FM!fM
lnd.lmz
Taxa
(in mio)
U2 U2 U2
09.86 04.87 06.87
4599 1976 3164
9349 5116 6026
1,03 1,59 0,91
0,05932 0,03593 0,01891
4,3 3,7 4,0
1,68 1,64 1,67
49,8 75,4 61,7
28 33 18
EF EF EF
09.86 04.87 06.87
2502 2166 2601
4033 5666 6110
0,61 1,62 1,35
0,03233 0,02699 0,03032
4,0 3,6 4,9
1,62 1,50 2,06
71,5 85,0 (18,9)
26 33 24
Ow Ow Ow
09.86 04.87 06.87
1710 1093 2095
2442 2159 4208
0,43 0,98 1,01
0,02547 0,00799 0,02029
5,3 5,1 5,4
1,45 1,33 1,78
63,1 60,7 51,7
25 14 19
Au Au Au
09.86 04.87 06.87
162 192 71
392 397 213
1,42 1,07 2,00
0,00198 0,00443 0,00066
6,8 7,2 7,5
1,35 1,37 1,42
7,3 8,9 2,5
7 8 5
Tab. 4f. Testaceen in Fichtenforsten, Laubw3.ldem u. einer Obstwiese. Gemittelte Werle. Hache
Zeitraum
Wohndichte
Biomasse
Unbel.lBel. N
pH (KCI)
Ind. (mio)/mz
UI-NF UI-0F UI-FF
6/84-10/87 6/84-10/87 6/84-10/87
9091 (43) 6926 (45) 8021 (63)
0,1115 (43) 0,0684 (34) 0,0829 (52)
3,8 (52) 4,5 (41) 3,9 (61)
9 9 9
3,1 (4) 4,5 (8) 3,3 (3)
78 (85) 49 (75) 64 (94)
Ux-NF Ux-OF
4/84-10/87 4/84-10/87
7017 (70) 10 138 (50)
0,0731 (56) 0,1216 (50)
6,9 (78) 4,2 (50)
10 10
2,9 (6) 3,5 (7)
72 (126) 108 (93)
11184-09/86 8/84-03/85 5/85
15115 (44) 11051 10868
0,297 (56) 0,349 0,118
3,6 (41) 5,3 1,6
12 2 2
2,7 (4) 2,7 3,3
125 (74)
4/85-02188 4/85-10/88 4/85-10/88
22598 (34) 21234 (52) 22756 (36)
0,2151 (44) 0,2029 (19) 0,2143 (53)
2,8 (19) 2,5 (28) 2,8 (33)
5 5 5
3,2 (n=2) 3,2 (n=2) 3,9 (n=2)
143 (n=2) 258 (n= 2) 105 (n=2)
11/86-05/88 1lI86-05/88 11186-05/88 11186-05/88 11/86-05/88 1lI86-05/88
15800 13 216 12742 15166 10424 14943
(40) (65) (34) (31) (33) (29)
0,1935 0,0983 0,1418 0,1758 0,1105 0,1714
(40) (63) (79) (54) (55) (12)
3,1 2,1 3,1 3,3 4,0 3,0
(32) (48) (29) (41) (39) (26)
4 4 4 4 4 4
3,5 3,1 3,6 3,5 3,6 3,6
(10) (6) (5) (10) (9) (5)
9/86-06/87 9/86-06/87 9/86-06/87 9/86-06/87
3246 2423 1633 142
(40) (9) (31) (44)
0,0381 0,0310 0,0190 0,0024
(53) (9) (51) (81)
1,2 1,2 0,8 1,5
(31) (44) (40) (31)
3 3 3 3
4,0 4,2 5,3 7,2
(8) (16) (3) (5)
Fg Ed
Ks Ul-NF Ul-OF Ul-KF UI-NF' Ul-HzS04 UI-NaCI Ul-LIN Ul-RIP85 UI-RIP86 U2 EF Ow Au
62 78 59 6
(21) (n=2) (10) (53)
Die Wassergehalte (Quotienten aus Frisch- und Trockengewicht) der Bodenproben variierten zwischen 1,23 (Ul-NF 10/85) und 4,07 (Ul-KF 8/65). Die niedrigsten Werte wurden i. d. R. in den Laubwiildem (besonders in Au) und auf der Streuobstwiese festgestellt (Tab. 4). Dabei gilt i. A.: mit zunehmender Bodenfeuchte nimrnt die Wohndichte der Testaceen zu (s. auch Tab. Sa). Die pH-Werte im Oberboden waren auBerordentlich
252
M.
WANNER
Oplalk du IohAdichtt U 111 "DIG f)l
20000 15000
~
10000 5000 0
8 1984
Cyualk du IohAdith tI
1\ "'"'V
12
-4
...... -+-- ...... -+-~ 4 II 5 4 1985 1986 1987
Oplalk dar tohndichtl
u
10000 5000
a
200.0
A
150.0
;' \
Druill dar labdichtt 11
4"~.~
~..L~\.. :~::;,,~~:~~~
100.0
~ V
50.0
~...,; -Ul-Df
~-1-"-+- -+-- ................ .-+- -+- b
O. 0
8
1984
J.::124
1985
lohDl!1chtt lU! du
Xl5
4
1986 1987
\
300.0
/\
200.0 100.0
•
111 • llo! Ot
~,.A...", •
•
•
C
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0 £....f''-t-t-+-.......... ..-+- ........ -+- +46 811124 {l5 4ll 1984 1985 1986 1987
111 • .,.IOOt
250.0 \
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15000
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111
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20000 /.Ul-rr
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468Xl124lJ54lJ
1984
1985
1986 1987
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25000 I NolG TM
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20000
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15000
10.
10000
5000
e
o 11/" 1O~d1chtt
10/17
'/11
f
SIlt
6.87
9.86
,at dlo UI1Imllu
40000 Ilo/eHl 30000 20000 10000
g 4.85
7.85
8.85
10.87
2.88
Abb. 3. Wohndichte und deren Dynamik auf den VersuchsfHichen
4.87
Zur Okologie von Thekamoben
253
verschieden. In den unbehandelten Fichtenforsten lag sie urn 3, I, auf den Diingeflachen zwischen 3,1 (Ux-DF 4/87) und 5,0 (UI-DF 12/84). In den LaubwaIdem und auf der Streuobstwiese wurden Werte zwischen 3,6 (EF 4/87) und 7,5 (Au 6/87) gernessen. 1m pH-Bereich von 2,6 bis 4,0 waren keine Beziehungen zur Wohndichte zu erkennen (auch nicht nach rnultipler KO!Telationsanalyse). Mit steigendern pH-Wert (oberhalb 4,0) wurden dagegen negative Korrelationen deutlich (Tab. 4e, 4f, 5a). Ein Zusammenhang von Wohndichte und Artenzahl bzw. von Wohndichte und Bodenfeuchte wurde ofters, besonders in Ul und LAUB, beobachtet (Tab. 5a). Tab. 5a. Rangkorrelationen (r,) von pH-Wert, Bodenfeuchte (FM/TM) und Artenzahl mit der Wohndichte (Teilareale zusammengefaBt). Parameter
Hache (n)
ArtenzahllWohndichte
Ul Gift KFV Vx Ed, Fg, Ks Laub
0,5195** 0,2435 0,2055 0,5659* 0,7642* 0,6445*
27 24 16 20 14 12
Boden-pH/Wohndichte
VI Gift Vx Ed, Fg, Ks Laub
-0,1882 -0,0375 0,2768 -0,4395* -0,7075**
27 24 20 14 12
Bodenfeuchte/Wohndichte
VI Gift
0,4361 * 0,0019 0,5916** 0,2911 0,1971 0,7972**
27 24 16 20 14 12
r,
KFV Vx Ed, Fg, Ks Laub
Paare
Tab.5b. "Sinnvolle" Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN. Art(en)
Hache(n)
r,
Paare
P. declivis P. acropodialT. complanatum P. acropodia T. complanatum T. complanatumlT. lineare T.lineare T. lineare P. acropodialT. complanatum T. complanatumlT. lineare P. acropodialT. complanatum P. acropodialT. lineare P. acropodia T. complanatumlT. lineare T. complanatum T. lineare
VI-NFIDF VI-NF VI-NFIDF VI-NFIDF Ul-NF Ul-NFIDF Ul-NF/FF VI-DF VI-DF Vx-NF Vx-NF Vx-NFIDF Vx-NF Vx-NF/DF Vx-NF/DF
0,7197* 0,7500* 0,7500* 0,8833* 0,7833* 0,7833* 0,8000* 0,8667* 0,7500* 0,6848* 0,7212* 0,9515** 0,7455* 0,7939** 0,6364*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
254
M. WANNER
Ein Zusammenhang von pH-Wert und einzelnen, i. d. R. dominierenden Spezies (P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare, S. humicola in VI-NF, -OF, -FF und VxNF, -OF) war nur einmal in VI-OF (T. complanatum, rs = -0,7815*, zweiseitig) nachzuweisen. Mehrere Male wurden bei den o. g. Spezies aus einer Fiille von Kombinationsmoglichkeiten "sinnvoile" Korrelationen beobachtet, d. h. daB entweder die Abundanz von zwei Arten auf einem Teilareal oder die Abundanz einer Art auf zwei Teilarealen im gleichen Verhliltnis zu- oder abnahm (Tab. 5b). 3.3. Biomasse und Biomassendynamik Oie Biomasse der Testaceenzonosen (mg Lebendgewicht/g TM) wurde nach Literaturdaten, eigenen Kalkulationen und den Abundanzen der einzelnen Arten bestimmt (Tab. 4, 7). Bei Beriicksichtigung aller Teilfliichen wird deutlich: Je hOher die Wohndichte, desto hoher ist auch die Biomasse (Tab. 4, 6; Abb. 4a-e). Oie hochsten Werte wurden dernzufolge in den Tab. 6. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (r,). n = Probenzahl, einseitiger Test von Wohndichte und Biomasse. Hache
n
r,
VI Ux KFV GIFf
27 20 15 25 12 12
0,7357*** 0,8571 *** 0,7118** 0,7123*** 0,9510*** 0,7622**
Fg Laub
Fichtenforsten und bier vor allem auf den Kleinarealen und den Begiftungsflachen von VI sowie in Fg und Ed nachgewiesen. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese war die Biomasse wesentlich geringer. Oie niedrigsten Werte wurden fiir Au berechnet. In VI und Vx ergaben sich im Verlauf der Biomassendynamik nur geringfiigige Vnterschiede im Vergleich zur Wohndichtedynamik (Tab. 4), die vor allem auf das jahreszeitlich unterschiedlich starke Auftreten massendominanter Arten (z. B. P. declivis oder C. ambigua) zuriickzufiihren sind. Auf allen Teilfliichen von VI waren iihnlich wie bei der Wohndichte keine signifIkanten Vnterschiede in der Biomasse festzustellen. In Vx dagegen waren die Vnterschiede zwischen NF und OF, wohl aufgrund der oben erwiihnten geringfiigigen Vnterschiede in den Abundanzen, mit P = 0,041 (einseitig) signiflkant (auch iiber aile Termine). Betrachtet man die Biomassen einzelner Arten, so ergibt sich folgendes Bild (Tab. 8, zweiseitiger Test): Korrelationen mit dem pH-Wert waren nur bei T. complanatum in VI-OF festzustellen. 1m iibrigen war nur eine gleichzeitige Zu- oder Abnabme der Biomasse von zwei Spezies auf einer Fliiche oder von einer Spezies auf zwei Flachen erkennbar (keine negativen Korrelationen). Kombinationen mit VI-FF wiesen nur selten deutliche Zusammenhange auf. Korrelationen mit Trinema spp. waren haufIg zu beobachten. SignifIkante Biomassenunterschiede (5 Spezies wurden untersucht) waren nur in Vx (zwischen NF und OF) bei S. humicola festzusteilen (einseitiger H-Test, p = 0,041).
255
Zur Okologie von Thekamiiben
Tab. 7. Biomasse der wichtigsten Testaceen (mg pro 106 Individuen). Die angegebenen Werte beziehen sich auf HEAL (1965, HE); LoUSIER (1982, LO); SCHONBORN (1977, 1986b, SC) und eigene Berechnungen (EB). Bei mehreren Literaturwerten wurde i. d . R. der Mittelwert genommen. Taxon
Biomasse
Autor
Taxon
Biomasse
Autor
P. callida P. declivis P. parvoblonga C. sylvatica C. sphagnicola C. elongatal c. C. orbicularis C. plagiostoma v. terricola P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. complanatum T. enchelys T. lineare T.penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium
381,7 43,2 80,1 160,0 14,9 28,3 194,4 26,2
EB SC EB LO HE, LO, SC EB SC EB
A. muscorum A. seminulum T. acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvulalt. N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. H. rosea D.oviformis E. campascoides D.lucida D. nana D.penardi D. penardi v. ogiva P. gracilis P. orbistoma C. pulchellum
7,3 5,8 5,4 5,4 264,8 0,68 34,6 101,0
SC EB SC EB EB EB EB EB
96,6 21,9 94,3 10,7 113,0 0,05 7,7 40,8 4,2 6,3 8,2 80,1 1l1,0 2,4
EB EB EB LO EB LO EB EB EB EB EB EB EB SC
5,1 83,1 59,1 12,8 9,3 10,3 2,4 10,3 3,8 24,1 15,7 8,2 0,84 1,35
LO, SC EB LO LO SC SC EB EB HE,LO,SC LO HE, SC EB EB HE, SC
Tab. 8. "Sinnvolle" Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN. Biomasse. Art(en)
Aiiche(n)
rs
Paare
P. P. T. T. T. T. P. T. T. P. P. P. T. T. T.
UI-NFIDF VI-NF UI-NF VI-NFIDF UI-NFIDF UI-NF/FF UI-OF VI-OF VI-OF Ux-NF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-NFIDF
0,7667* 0,7333* 0,7667* 0,8833** 0,8000* 0,7333* 0,8667** 0,7500* -0,7815* 0,6848* 0,7212* 0,9515** 0,7455* 0,7939** 0,6364*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
declivis acropodialT. complanatum complanatumlT. lineare complanatum lineare lineare acropodialT. complanatum complanatumlT. lineare complanatumlBoden-pH acropodialT. complanatum acropodialT. lineare acropodia complanatumlT. lineare complanatum lineare
256
M.
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c 0.36 0.27 0.18 0.09
o A.85
7.85
8.85
10.87
2.88
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0.075 "G/GTH
9.86
4.87
6.87
Abb. 4. Bi ma~ n und Bioma endynamik auf den
e ersuch fla hen
d
257
Zur Okologie von Thekamoben
3.4. Indi viduendominanz Es wurden nur belebte Schalen beriicksichtigt. Mit Anteilen von> = 10% = + (> = 20% = 0) dominierten: Vx-NF
in Ul-NF
+ +
P. acropodia T. complanatum T. lineare S. humicola C. dubium H. subjlava E. laevis S. viscicula C. sphagnicola T. enchelys D. oviformis D.oooo
+ +
0
0
Fg
Ks
+ + +
+
0
Ed
V2
EF
0
0
+ +
+ +
Au
Ow
0
0
0 0
+ + +
+ +
Volle Ubereinstimmungen sind nur bei V2 und EF erkennbar. In den Fichtenforsten bestehen abgestufte AhnIichkeiten. Au und Ow unterscheiden sich deutlich von allen iibrigen Aachen. T. lineare dominierte auf 7 von 9 Arealen. Auf den Subarealen von VI und Vx dominierten (mit> = 10% = + bzw. > = 20% =
0):
.
VI NF
P. acropodia T. complanatum T. lineare S. humicola C. dubium E.laevis P. declivis
+ +
0
Vx
OF
+ +
0
FF
+ +
0
+
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+
0
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+ +
+ + +
0
+
Lin
+
0 0
Rip
Rip
85
86
+ + +
+
+
0
+
NF
OF
KF
+ +
+ + +
+ +
0
0
+
NF
OF
+ +
+ + +
0
0
Drei Arten waren auf allen bzw. fast allen Arealen dominant. E. laevis trat nur auf den Ripcordflachen deutlich hervor. Bei den hohen Variationskoeffizienten sind die Vnterschiede zu den iibrigen Arealen jedoch nicht immer kIar ersichtlich. Das gleiche gilt fUr das Auftreten der streubewohnenden C. dubium, besonders auf der Saureflache. Die prozentualen Anteile der in VI und Vx dominierenden Arten variierten zwischen 1984 und 1987 z. T. recht erheblich (Abb. 7, 8). S. humicola ging z. B. in Vx-NF und Vx-DF deutlich zuriick. Das gleiche war in geringerem Vmfang auch in VI zu beobachten. P. acropodia verhielt sich entgegengesetzt. Auch zwischen den verschiedenen Teilflachen von VI und Vx lassen sich zeitweise auffallende Vnterschiede in den prozentualen Anteilen erkennen. Eindeutige Gesetzmiilligkeiten, die sich z. B. im wechselnden EinfluB von Kalkund Mineraldiingergaben und zusatzlicher Beregnung hatten ergeben konnen, scheinen jedoch nicht zu bestehen. 17
Arch. Protistenkd. Bd. 140, 2·3
258
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18 10 10
d
16 13
66 68 12 12
64 61 11 65 10
10 58 53 61 53 50
6\
50 41 54 \6 53 52
52 49 56 51 61 58 53 64
33
43 31 29
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\6 46
\\
45
23 20 18 25 23 21 26 20 2\ 38
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RfHKOIfEH' IHOICES fOR KlElHflACH£HDERSOCHE IH DI 1985/1988 (IHD,'
IF 4/85 OP4/85 IF \/85 IF 1/85 OPI/85 lP 7/85 IP8/85 OP8/85 IP8/85 IF 10/81 OP 10/81 IF 10/81 IF 2/88 OP 2/88
.
Abb. 5. RENKoNEN·lndices der untersuchten Areale. Individuendichte
b
2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 1611 18 19 20 21 22 23 2\ , •••••••••••••••••••••••••••••••••••., ••••••••••••••,................................ I IF'11/86 53 63 12 55 63 73 52 62 60 \l 5156 61 535159616358606162 12 58 \8 45 \1 59 79 49 52 \1 48 31 45 \2 45 \1 31 46 45 53 46 50 53 2 pHO 71 61 71 67 52 51 12 41 62 49 61 54 62 51 50 65 56 12 64 58 66 3 hCI 66 12 6\ 51 59 15 48 66 69 12 64 15 59 65 12 62 62 62 55 16 4 Lin 83 51 \\ 51 H 40 51 63 6\ 53 12 50 \8 69 52 59 51 53 51 5 Ripl 61 \1 53 11 \1 61 69 70 51 15 51 58 15 58 61 59 55 62 6 RiD2 59 61 62 51 59 53 61 52 59 51 52 64 62 64 65 66 68 7 1P'06/81 50 49 55 49 36 51 45 \\ 48 \I II 49 52 \3 48 52 8pKO 56 51 60 II 62 \\ 50 50 48 \1 53 49 50 51 6\ 9 hCI \6 69 66 10 60 13 56 53 16 63 6\ 51 51 66 10 lin \6 42 52 51 \\ 50 40 38 \1 50 38 \3 58 II Ripl 58 63 63 61 50 51 61 51 58 52 49 64 12 Rip2 11 65 15 56 66 12 51 \9 50 48 68 13 1P'10/81 62 12 52 61 65 60 59 51 48 66 14 pKO 61 66 59 59 65 63 51 \8 62 Il IaCI 5862815960645810 16 Lin 56485158525365 11 lipl 65 55 52 51 62 11 18lip2 6\ 63 61 65 66 19 IF'05/88 61 59 51 64 20 pKO 11 6\ 6\ 21 IaCI 1661 22 Lin 62 23 lip I
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RENlOJEJ • IIDieIS PUR OHIOIPTOIOSPLICHEi 1986.1988 (li~.)
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260
M.
WANNER
3.5. Vergleich aller VersuchsfHichen Die hochsten Dbereinstirnrnungen in der Individuendominanz wiesen i. d. R. die Areale in VI (urn 62%) auf, die geringsten Obereinstirnrnungen (urn 48%) die Laubwiilder und die Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen). AIle Fichtenforste zeigten nur geringe Vnterschiede in den Indices (Tab. 9, Abb. 5, 6).
3.5.1. Vergleich der Teifjliichen a) Zeitvergleich (Abb. 5a) 1m Vntersuchungszeitraum variierten die Dominanzidentitaten von
VI-NF zwischen 35 und 83% (x = 60,1 %). VI-DF zwischen 40 und 78% (x = 61,9%) VI-FF zwischen 41 und 79% (x = 59,8%) Vx-NF zwischen 22 und 77% (x = 55,2%) Vx-DF zwischen 29 und 80% (x = 60,7%) b) Standortvergleich (Abb. 5a) 1m Vntersuchungszeitraum waren die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 70,0% und Vx (NF, DF) mit x = 68,1 % in ihrer Dominanzidentitat sehr ahnlich. Hohe Obereinstirnrnungen waren auch beim Vergleich aller iibrigen Teilflachen in VI (Abb. 5b, c) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Termin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. 5a-c); siehe auch Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. 6a-c). Laubwalder und Streuobstwiese (12 Proben) weisen geringere Dominanzidentitaten auf: Der mittlere RENKoNEN-Index iiber aile Flachen/Termine betrug hier nur 47,5 %. AusschIaggebend hierfiir waren die unterschiedlichen Dominanzpositionen der einzelnen Arten besonders im Auwald und auf der Streuobstwiese (Abb. 5, 6d). Die 5 "wichtigsten" Arten (P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare und S. humicola) zeigten weder in VI noch in Ux (NF, DF, FF) iibereinstirnrnende, von der Jahreszeit abhangige Maxima der Populationsdichte (Abb. 7, 8). Eine Korrelationsanalyse dieser Arten (zweiseitige Hypothese; prozentuale Anteile dieser Arten jedes Probennahmetermins als Eingabedaten) mit den Teilarealen (UI-NF, DF, FF und Ux-NF, DF) erbrachte aus der Fiille der (325) moglichen Kombinationen nur wenig "sinnvolle" signifIkante Ergebnisse (Tab. 10). Welche Griinde fUr eine groBere Dominanz einer Art und den Riickgang einer anderen Art auf einem Teilareal verantwortlich sind, war mit den vorliegenden Daten nicht zu kliiren. Keine der o. g. Spezies war auf den Teilflachen NF, DF, FF von VI und Vx signiftkant unterschiedlich dominant. Nur bei einer einzigen Spezies korrelierten prozentualer Anteil und Boden-pH-Wert. Je hoher die Abundanz von P. declivis in VI-DF war, urn so hoher war hier der pH-Wert (rs = 0,7059*; zweiseitig).
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4/85
10/85
5/86
4/87
10187
Abb. 7. Oominanzen einiger Spezies in U I, -NF schraffiert, -OF u. -FF weill
Zur Qkologie von Thekarnoben
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6/84
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12/84
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Abb. 8. Dominanzen einiger Spezies in Ux. Ux-NF schraffiert. -DF weill
10185
n~
5/86
4/87
[] 10187
264
M. WANNER
Tab. 9. RENKoNEN-Indices der Versuchsflachen, Mittelwerte, Abundanz. nl: Zahl der Termine; n2: Zahl der Termine (alle Teilareale). Versuchsareal
UI KFV GIFf Ux Fg
Ed Ks U2 EF Au Ow
Gemittelter RENKoNEN-Index (%) n.
Unbehandelte Areale
n2
Aile Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
60 77 64 55 65 77 76 74 69 46 60
27 15 24 20
61 69 58 58
Tab. 10. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (hier zweiseitig). Individuendominanz. Art(en)
Flache(n)
rs
Paare
P. P. P. P. P.
UI-NFIDF UI-OF UI-FF UI-NF Ul-OF UI-NFIDF Ux-NFIDF Ux-NFIDF Ux-OF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-OF
0,7833* -0,8000* 0,7000* -0,8167** 0,7333* 0,6862* -0,6970* 0,6970* -0,7697* 0,6727* 0,6606* -0,6364*
9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
declivis declivislT. complanatum declivislS. humicola acropodialS. humicola acropodialT. complanatum S. humicola P. declivislT. lineare P. acropodia P. acropodialS. humicola T. complanatumlT. lineare T. lineare T. linearelS. humicola
3.6. Biomassendominanz Die ersten Dominanzpositionen kommen bei der Biomasse zum groBten Teil anderen Arten zu als bei den Individuenzahlen. Es wurden auch hier nur belebte Schalen beriicksichtigt. Mit Anteilen von> = 10% = +; > = 20% = 0 dominierten: in UI-NF T. enchelys T. complanatum S. humicola H. subflava C. sphagnicola P. declivis T. arcula C. sylvatica C. ambigua N. parvulatt. P. parvoblonga C. elongatatc.
Ux-NF
+ + +
0
+ + +
Fg
Ks
Ed
U2
EF
+
0
+ + +
Ow
+
+ 0
Au
0 0
+
+ +
+ + +
+ +
265
Zur Okologie von Thekamoben
P. declivis und T. arcula dominierten auf zahlreichen Arealen. Extrem eudominant war H. subflava in Fg. Auf den Subarealen von VI und Vx dominierten mit > = 10% = + bzw. > = 20% = 0: Vx
VI NF
T. enchelys T. complanatum S. humicola P. declivis T. arcula C. sylvatica H. subflava A. arenaria v. c. N. parvulalt.
+
0
OF
FF
NF' pHO
NaCI
Lin
Rip 85
Rip 86
+
+
+
+
0
+
+
+ +
0
+
+ +
+
+
+
+
+ +
0
+
NF
OF
KF
NF
OF
+ +
+
+
+ + + + +
+ +
+
+
+
+
0
+
Nur T. complanatum und T. arcula waren auf fast allen Arealen dominant. Bei den hohen Variationskoeffizienten sind die Vnterschiede zu den tibrigen Arealen jedoch nicht immer signifIkant. 3.6.1. Vergleich aller Versuchsfliichen Die hochsten Obereinstimmungen in der Biomassendominanz wiesen i. d. R. die Areale in Fg (urn 60%) und in VI (urn 50%) auf, die geringsten (urn 33%) vor aHem die Laubwalder und die Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen). Die Fichtenforste zeigten bei Beriicksichtigung der Probenzahlen meist geringere Vnterschiede in den Indices als die Laubwalder (Tab. II, Abb. 9, lOa-d). 3.6.2. Vergleich der Teilfliichen a) Zeitvergleich (Abb. 9a) 1m Vntersuchungszeitraum variierten die Dominanzidentitaten von: VI-NF zwischen 24 und 75% (x = 54,0%) VI-DF zwischen 26 und 69% (x = 48,3%) VI-FF zwischen 25 und 76% (x = 50,4%) Vx-NF zwischen 9 und 68% (x = 40,2%) Vx-DF zwischen 23 und 72% (x = 48,3%) b) Standortvergleich (Abb. 9a) 1m Vntersuchungszeitraum waren sich die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 56,9% und Vx (NF, DF) mit x = 51,8% in ihrer Dominanzidentitat sehr iihnlich. Hohe Obereinstimmungen waren auch beim Vergleich aller iibrigen Teilflachen in VI (Abb. 9b, c) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Termin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. 9a-c); das zeigt - aHerdings seltener als im vorigen Kapitel - die Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. lOa-c). LaubwaIder und Streuobstwiese (12 Proben) weisen auch hier deutlich geringere Dominanzidentitaten auf: Der mittlere RENKoNEN-Index tiber aIle FlachenITermine betrug nur 32,8%. Das ist besonders auffallend bei den Flachen Au und EF (Abb. lOd).
266
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REHKOHEH - INDICES FOR KlElHFlACHEHOERSUCNE IN UI 1985/1988 181Di. J
Abb. 9. RENKoNEN-Indices der untersuchten Areale. Biomasse
b
1 3 4 \ 6.7 6 9 10 II 1l 13 1\ II 16 11 16 19 10 JIll 2J l\ ---------.---.---------------------------------------------------------------------I iF'1I/66 \6 10 5\ 51 54 46 36 16 39 \6 36 16 \9 II 16 11 \0 16 Jl 52 36 16 56 1 pHD \9 61 46 39 II \6 1\ 11 37 II 10 II 37 46 43 31 10 36 16 52 19 II 66 59 76 56 JJ 36 63 \7 6\ 19 1\ II II 19 \1 61 II 16 61 31 65 3 laCI \ Lin 66 63 10 46 II 59 19 17 10 63 \9 1\ 13 36 II 16 67 13 II 61 I Ripl 65 35 31 10 16 19 \3 46 76 1\ 16 71 71 II 51 16 JJ 36 17 6 Ripl 12JlHeU~"12Ul\n\7"I9HI6JJH 11 41 13 19 61 31 16 II l\ 36 \6 13 30 19 66 14 \9· 1 iF'06/67 6 pHD WH17MMH8~"n171752"I\H 9 I,CI 16 71 36 \4 36 39 1\ 11 l\ 37 37 U \0 19 36 10 Lin JJ 60 13 10 \7 16 13 39 17 II 1\ 16 17 1\ Illipl 16 16 II 19 Jl 17 19 71 1\ 16 11 19 39 1l lipl II 31 37 \1 Jl 66 66 Jl Jl 1\ 33 60 50 10 60 17 71 17 19 3D 30 39 36 IJ /1' 10/17 19 II 71 31 17 13 10 13 Jl 52 II pHO 1\ loCI 69 1\ 11 19 12 H 17 " 31 36 ~6719373711 36 16 Lin 171ipl 71 16 30 36 31 1\ 39 16 Ripl H16l\Ull6\ 19 36 6\ 36 10 19 /1'01/66 10 pHD 10313613 6\ \6 II 11 loCI 1611 II Lin 131ipl Jl
REIlOm - liOICBS FUR OI-BEGIFTUiGSFLACHBi 1966-1981 (BIOi. 1
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N
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RIP" 11186 RIP"5I8B RIP"6I87
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LIN 10187
m10187
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.5 90 95
10
U
65 70
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0.0 0.1 0.2 0.3 0.' 0.5 0.6 0.7
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35 '0 '5
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25
10
·1.0 ·0.9 -0 •• -0.7 -0.6 -0.5 -0.' -0.3 -0.2 -0.1
......... __ .. _-_ ..... _.... _..... _-_ .........._........ _...... ---_............ Wert Korrelltlon tiel"' Korre 'at Ion ------------------- .. -------------_.._-----_.. -
a
m5~
RIP 11186 - , LINII At:l1Ol87 RIP 6/87
LIN 5/88 At:l1l186 At:l 6187 m6187 RIP 5/88
Abb. 10. Clusteranalyse der RENKoNEN-Indices von Abb. 9. Biomasse
III·" 12/1e
1=1t ll~f
&:I~ 11m:
lUJ 1'1It III·" ./IS
1=11 lnr
III·.' It/"
ft:u lim
lD
i=1J 11111 IIJII &:U 1I~1 III·" ./IS 01·.' 5/16' m:n HI'
I~ff IIIII
III·" 'lie
m':n mit O1·rr ./IS m:u IllII· Ul· lie ·m:u IUIt
O1·t' '/Ie O1·rr t/Ie O1·Pl 'lU 01·" It/lf III·" '/IC.
01·" '/If
1£11/86
b
4/8~
7/RS
BIB~
0,,9186 ltl 4/87 ET9186 ET 4/87 ET 6187 0" 6187 ltl 6187 0" 4/87 /lu9186 /Iu 6181 /lu4187
!if 10187 If 4/85 IF 7185 fJ' BlB5 IIF 8185~ C lF2/88 no21B8 ltl9186
no
If
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If 10187
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no
fF 4185 fI' 10187
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tv 0'1
00
Zur Okologie von Thekamoben
269
Tab. 11. RENKONEN-Indices der Versuchsfllichen, Mittelwerte. Biomassedominanz. nl: ZOOI der Termine; nz: Zahl der Termine (aile Teilareale). Versuchsareal
VI KFV
GIFr Vx Fg Ed Ks
V2 EF Au Ow
Gemittelter RENKoNEN-Index (%) n.
Vnbehandelte Areale
nz
Aile Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
54 60 40 40 60 85 27
27 15 24 20
50 52 44 44
46
56 25 43
Tab. 12. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (zweiseitig). Biomassedominanz. Art(en)
F1liche(n)
rs
Paare
P. T. T. P. P. P. P. P. T. T. P. P. P. T. P. T.
VI-NF VI-NF/FF VI-NF/OF VI-OF VI-OF VI-OF VI-OF VI-OF/FF VI-OF/FF VI-OF VI-FF VI-FF Vx-NFIDF Vx-NF Vx-OF Vx-OF
0,8500** 0,7000* 0,7000* -0,7167* -0,7500* 0,7000* 0,7333* 0,6833* 0,7667* -0,6975* -0,8000* 0,7167* 0,7333* 0,7818** -0,7091* 0,6848*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10
acropodialT. complanatum complanatum lineare declivislP. acropodia declivislT. complanatum declivislS. humicola acropodialT. complanatum acropodia complanatum complanatumlpH-Wert declivislT. lineare acropodialT. complanatum acropodia complanatumlT. lineare acropodialS. humicola complanatumlT. lineare
Eine Korrelationsanalyse von P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare und S. humicola (zweiseitige Hypothese; prozentuale Biomassenanteile dieser Arten jedes Probennahmetermins als Eingabedaten) mit den Teilarealen (VI-NF, DF, FF und Vx-NF, DF) erbrachte nur wenige "sinnvolle" signifIkante Ergebnisse (Tab. 12). Nur bei einer einzigen Spezies korrelierten Biomassendominanz und Boden-pH-Wert. Die Zunahme der Biomassendorninanz einer Art war in einigen Fiillen mit dem Riickgang der Biomassendominanz einer anderen Art verkniipft (negative Korrelationen). Keine der in Tab. 12 genannten Spezies war auf den Teilfllichen NF, DF, FF von VI und Vx unterschiedlich signifIkant dominant.
270
M.
WANNER
3.7. Diversitat and Evenness Diversitat und Evenness der ZOnosen lagen in den Fichtenforsten bei 2,2 (Hs) bzw. bei 0,8 (D und E); sie waren also in hohem MaBe ausgeglichen. Die behandelten Areale zeigten i. d. R. geringere Mannigfaltigkeiten an als ihre zugehorigen Kontiollflachen. Hs, D und Evon Abundanz und Biomasse korrelierten haufig miteinander; auf eine tabellarische Darstellung der zahlreichen Daten wurde verzichtet. In U2, EF und Ow war die Diversitat etwas groBer, in Au deutlich kleiner als in den Fichtenforsten. 1m Untersuchungszeitraum waren nur geringe Schwankungen zu erkennen. Die gemittelten Indices, die aus der Individuendominanz berechnet wurden, lagen in den Fichtenforsten Ul und Ux etwas hoher und in U2, EF und Ow etwas niedriger als die Indices, die aus der Biomassendominanz berechnet wurden. Vergleicht man aber den "Verlauf' der Diversitat aller untersuchten Areale im Untersuchungszeitraum, so lassen sich keine bedeutsamen Unterschiede zwischen den Diversitaten aus Abundanz (Individuendominanz) und Biomasse (Biomassendominanz) erkennen. MEISTERFELD (1978) stellte bei Testaceenzonosen in Sphagnum immer geringfUgig niedrigere Biomassendiversitaten als Artendiversitaten fest. 3.8. Unbelebte und Belebte Schalen Die unbelebten Schalen waren in den Fichtenforsten wesentlich haufiger als die belebten Schalen (Tab. 13). Die Quotienten "Q" aus der Zahl der unbelebten und belebten Schalen lagen hier im Mittel zwischen 2,5 und 4,5. Hohere Werte wurden lediglich in Ux-NF und Ed festgestellt. In Ul und Ux gingen die Quotienten im Untersuchungszeitraum auf den meisten Teilflachen zwischen 1984 und 1987 deutlich zuriick. Das war nicht auf die Abnahme der unbelebten, als viel mehr auf die Zunahme der belebten Schalen zuriickzufUhren. Welche Ursachen hierfiir verantwortlich zu machen sind, ist unklar. Die relativ hohen Anteile der unbelebten Schalen in den meisten Fichtenforsten sind sieher auf die geringen bodenbiologischen Aktivitaten von Rohhumus/Moder-BOden zuriickzufUhren (s. o. und auch HERLITZIUS 1985 fUr Ul im Vergleich zu EF, U2 und Au). Die leeren Schalen der einzelnen Arten werden ganz offensichtlich in recht unterschiedlichem Umfang abgebaut, wie beim Vergleich der Quotienten aus unbelebten und belebten . Schalen deutlich wird (Tab. 13-15). In UI-NF und Ux-NF war Q > = 10,0, vor allem bei P. declivis, C. sylvatica, C. sphagnicola, in Ux auBerdem auch bei C. orbicularis, P. acropodia, T. enchelys und T. arcula. Die Schalenabbau-Aktivitaten waren also in Ux geringer als in Ul, was auch in den Mittelwerten von Tab. 13 und 14 (s. auch Tab. 4) deutlich wird. Auf den Diingeflachen lagen die Quotienten bei den meisten Arten deutlich hOher als auf den Normalflachen, auf der Feuchtflache dagegen wesentlich niedriger. Betrachtet man fiir die hiiufigsten Arten die Veranderungen der Quotienten zwischen 1984 und 1987, so ergibt sich folgendes Bild: In Ul lagen die Q-Werte in DF und FF zunachst iiber den Q-Werten von NF. In Ux war das genau umgekehrt. Auf beiden Flachen glichen sich die Teilflachenwerte allmiihlich an (s. auch Abb. 11). In Ul hatten Diingung und zusatzliche Beregnung zunachst einen verzogerten Abbau bewirkt (s. auch Streuabbau, FUNKE et al. 1987 und FUNKE & JANS 1989). In Ux dagegen bewirkte die Kalkung offensichtlich einen beschleunigten Schalenabbau. Niedrige QWerte ergaben sich auf allen Teilflachen vor allem bei den Idiosomenformen (z. B. Trinema, Euglypha, Corythion und Schoenbornia, Silikatplattchen als Schalenbedeckung). Hohe QWerte waren bei den Xenosomenformen (z. B. Plagiopyxis, Centropyxis, Trigonopyxis und Difflugia, Quartzpartikel als Schalendeckung) zu beobachten. Die Abbauraten der Gehause konnten u. U. ein wichtiger Indikator fUr Bodenzustand und Bodenveranderungen sein. Die Kleinflachenversuche lieBen allerdings keine gravierenden
Zur Okologie von Thekamoben
271
Tab. 13. Quotienten aus unbelebtenlbelebten Schalen. Die angegebenen Quotienten sind Mittelwerte der bearbeiteten Proben. Lagen nur unbelebte Schalen vor, so wurde die Art der betreffenden Probe nieht beriicksichtigt. Bei weniger als 3 "giiltigen" Proben wurde kein Variationskoeffizient (in KJammem) angegeben. Art
Ul-NF
P. declivis 10,92 (71,9) C. sylvatica 16,28 (40,68) 25,64 (106,5) C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia 7,84 (79,2) C. ambigua 6,16 (54,6) C. kahli C. eurystoma T. complanatum 3,15 (46,6) T. enchelys 3,41 (74,5) T. lineare 1,85 (69,9) 0,74 (46,0) T. penardi E. laevislr. 3,21 (53,2) 4,36 (114,7) E. compressa E. ciliata 4,47 (78,7) S. humicola 4,31 (89,8) S. viscicula 2,04 (72,0) 6,02 (122,8) C. dubium C. pulchellum 1,36 (36,7) A. muscorum 0,51 (-) A. seminulum 1,49 (50,5) T.acolla 4,77 (69,4) T. dentata T. arcula 5,12 (75,7) C. compressa 3,96 (177,0) H. subjlava A. arenaria v. compressa 2,02 (-) N. parvulalt. 3,79 (37,6) N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. 3,69 (1l0,2) D.oviformis 1,34 (173,5) E. campascoides D.lucida
Art
NF'
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. complanatum T. enchelys T. lineare T. penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola
8,6 18, I 5,3
(47)
3,3
(15)
(34)
-
4,4 (78) 8,0 (89) 2,4 (39) 1,6 (42) 2,2 (54) 5,0 0,8 (90) 2,4 (70)
Ul-DF
UI-FF
8,88 (27,0) 23,10 (103,3) 26,39 (53,2)
5,96 (104,7) 10,00 (-) 14,37 (61,8)
(80,0)
10,55 (110,7)
9,19 12,87
(-)
<0,01 2,85 2,43 2,01 <0,01 3,39 2,02
(-)
2,45 4,78 5,35 1,67 0,31 5,65 4,61 2,52 3,10 2,70 7,54 3,1l
(151,0) (74,5) (68,4) (32,7) (175, I) (98,7) (108,9)
5,88
(97,0)
2,19 3,55
5,57 1,08
(74,5) (34,9)
3,01 (89,0) 4,91 (109,2)
30,86 (150,9)
4,68 (118,2)
1,30 (119,9)
3,14 (1l7,2)
(-)
(67,9) (103,3) (74,9) (56,5)
(84,7) (69,0) (49,2)
(-)
(69,9)
(-)
3,17 (50,8) 4,25 (66,4) 10,01 (152,2) 3,12 (120,8) (59,4) (35,5)
pHO
NaCI
4,0 (53) 6,5 13,5 (59)
4,8 1l,5 19,5
(77) (58)
5,6 (24)
4,0
(52)
4,2
3,5
(94)
0,7 3,1 0,5 2,6
(172) (77) (125) (81)
3,2 (69) 2,0 3,0 0,7 -
LIN
7,8 (109)
(88)
-
3,4 2,1 2,7 0,9 4,3 4,6 2,4 1,9
(67) (81) (57) (54) (86) (19)
2,1 5,0 2,1 1,9 4,1 2,0 1,7 3,4
(45) (47) (84) (65) (91) (58)
RIP 85
RIP 86
9,6 (106) 8,1 13,8 (39)
1,1 6,1 10,8 0,7 4,9
(1l7) (121) (136) (200) (50)
5,6
(82)
0,3
-
1,2 (151)
8,9 4,2 1,9 0,9 2,2 1,5 2,7 6,0
(88)
2,6 2,6 2,5 1,1 4,2
(90)
(42)
-
(56) (33) (103) -
-
(30) (58) (30) (177) (13)
0,9 (93) 1,7 (108)
272 Tab. 13.
M.
WANNER
(Fortsetzung)
Art
pHO
NF'
2,6 (62) S. viscicu/a 3,1 (31) C. dubium 3,1 (53) C. pu/chellum 2,0 A. muscorum 4,1 (47) A. seminu/um 3,7 (55) T. acolla T. dentata 3,7 (16) T. arcu/a 1,9 (144) C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa (5) N. parvu/a/t. 3,9 N. militaris 3,3 (124) N. /ageniformis/w. H. petrico/a/s. D.oviformis 1,1 (122) E. campascoides D./ucida
NaCI
RIP 85
LIN
1,7
(54)
1,5 3,9 (29) 0,2 0,3 (173) 2,4 (34)
1,5
(88)
0,9 (113)
2,7 1,5
(46)
0,8
(38)
5,7 (100) 2,4 (47) -
-
4,8 4,4
(31)
2,3 2,0
(50)
1,5 (67) 4,8 (50) 2,0 1,9 1,2 (77)
-
(66)
(91)
(56)
3,3
(45)
0,8 4,3
(81)
0,7 (128) 5,7 (96)
0,6
3,2 2,5 (105)
1,2
-
2,8 (131) 0,9 -
1,4 (137) 0,6 (164)
(82)
VI-DF
VI-KF
P. declivis C. sy/vatica C. sphagnico/a C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. comp/anatum T. enche/ys T. Iineare T. penardi E. laevis/r. E. compressa E. ciliata S. humico/a S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminu/um T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvu/a/t. N. militaris N. /ageniformis/w. H. petrico/a/s. D.oviformis E. campascoides D./ucida
7,01 (42,3) 17,21 (131,0) 10,42 (16,8)
12,29 (126,0) 6,74 (-) 10,17 (49,9)
5,18 (103,2) 11,37 (78,1) 13,54 (75,2)
1,98
(22,8)
2,04 2,51 2,80 2,78 1,80 4,59 3,03 2,26 2,48 2,24 3,64 1,94
(-)
5,62
(80,3)
(27,2) (64,3) (41,0) (19,8) (76,1) (96,6) (94,9) (37,1) (97,0) (13,9) (58,5)
1,55
(43,2)
1,74
(41,4)
1,28 1,75 2,20 4,64 2,06 3,18 4,26 3,61 1,85 2,26 1,81 3,98 2,09
(59,7) (98,5) (39,8) (19,7) (52,1) (49,6) (62,8) (87,3)
2,68
(57,4) (57,0)
(28,5) (68,8) (40,0) (69,4)
2,63 4,45 3,36 0,68 4,10 3,52 2,22 2,75 0,95 5,41 1,98
(119,3) (29,8) (142,7) (51,2) (33,1)
(66,0) (62,3)
2,09 3,00
(-)
1,70 (100,3)
2,00 (-) 1,98 (134,6)
1,02
(83,4)
1,23 (171,8) 5,32 (-)
0,17 (170,7) 2,77 (71,0)
1,00 (168,8) 2,19 (42,8)
3,93 (-) 0,80 (112,0)
2,16 (-) 1,24 (-) 1,34 (74,6)
(64,3)
(108) (75) (117) (83) (54) (120) (200)
0,3 3,7
Ul-NF
(-)
-
2,0 4,6 0,9 1,5 4,2 1,2 0,2 1,9 1,0
1,0 (99) 3,5 -
Art
2,99 0,54
RIP 86
3,79 1,79
(-)
(-)
(63,9)
(-)
(99,5)
(-)
(44,8)
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 14. Quotienten aus unbelebtenlbelebten Schalen (s. Tab. 13). Art
Ux-NF
Ux-DF
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystonUJ T. complanatum T. enchelys T.lineare T. penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminulum T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subjlava A. arenaria v. compressa N. parvulalt. N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. D.oviformis E. campascoides D.lucida
28,01 (107,0) 11,75 (27,9) 17,13 (95,6) 16,46 (-) 15,04 (65,2)
15,97 29,50 26,45 2,26 10,44 7,77
(39,4) (72,4) (78,9) (-) (78,5) (101,8)
5,53 2,50 8,75 1,80 0,53 3,81 6,13 4,28 3,06 2,32 11,78 1,50
(-) (40,0) (122,6) (50,2) (-) (82,0) (101,2) (114,6) (39,0) (135,1) (69,8) (147,9)
3,58 4,25
(77,5) (40,6)
Art
Fg
Ks
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystonUJ T. complanatum T. enchelys T. lineare T. pe1Ulrdi
2,68 (80,8) 8,89 (31,3) 4,50 (10,1) 2,50 12,83 (108,0) 9,20 (98,0)
4,29
18
Arch. Protislenkd. Bd. 140, 2-3
2,01
(-)
4,48 10,45 2,54 0,50 5,02 3,90 1,00 4,45 3,53 6,80 1,79 1,25 3,72
(81,4) (72,4) (57,2) (103,0) (73,7) (108,3) (-) (64,0) (51,3) (97,1) (54,3) (-) (42,6)
10,42 (64,3) 6,17 (75,6) 2,64 (124,2) 0,49 (-) 8,67 (108,5)
15,11 (89,3) 4,00 (91,5) 3,72 (90,0) 0,33 (178,0) 5,21 (134,1)
1,34 (224,8)
1,39 (174,6)
4,32 1,56 3,09
(82,2) (66,2) (43,9)
Ed
4,10
6,91 2,24
35,64 12,25
2,28 2,20 0,99
6,07 2,41
273
274 Tab. 14.
M.
WANNER
(Fortsetzung) .
Ks
Ed
(65,4) (95,5) (105,9) (92,1) (45,2) (108,3) (37,6) (97,7) (73,2)
1,54 0,92 2,90 1,51 0,76 1,72 1,70 4,73 2,16
11,14
13,03 (82,9) 4,33 (100,7) 5,66 (193,7)
0,70
Art
Fg
E. /aevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminu/um T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvu/alt. N. militaris N. /ageniformislw. H. petrico/als. D.oviformis E. campascoides D./ucida
3,84 7,59 4,95 6,66 1,93 7,15 4,01 14,98 12,26 1,45
4,05 2,95 6,00
13,93 3,35 2,55
14,81 (108,9) 3,30 (58,1) 6,31 (101,4) 4,73 (92,5) 5,52 (134,1)
6,82
0,21
U BELEB
2,76
/BELEB
Q
Q
£r
Abb. 11. Quotienten aus unbelebten und belebten Testaceenschalen
275
2ur Okologie yon Thekamoben Tab. 15. Quotienten aus unbelebten!belebten Schalen (s. Tab. 13). Art
EF
U2
1,26 P. ca/lida 2,89 P. declivis P. minuta P. parvoblonga C. sylvatica 3,10 10,51 C. sphagnicola C. elongatalcassis 1,38 C. orbicularis 2,15 C. plagiostoma Y. t. 1,53 P. acropodia 1,35 C. ambigua C. kahli 0,51 T. complaTUJtum 0,78 T. enchelys I,ll T. lineare 0,38 E. laevislr. 0,91 E. compressa E. ciliata 0,59 S. humicola 2,01 S. viscicula 0,91 C. dubium 2,01 C. pulchellum 0,97 A. muscorum A. seminulum 0,92 T. acolla T. dentata T. arcula C. compressa 0,82 A. areTUJria Y. compressa N. parvulalt. N. lageniformislw. 0,01 H. petricolals. H. rosea D.oviformis 0,32 D. peTUJrdi D. pen. Y. ogiva 1,48 D. lucida 4,91 D. nana 0,76 P. gracilis Schwabia sp. 1,03
-'-
(-)
(41,2)
2,45
(35,7) (110,4)
(-) (-) (-)
(54,2)
(8,6)
(70,1)
1,70 0,83
(-)
(79,4) (65,2)
4,03 1,36
(73,7) (40,3)
1,86 0,97
(-)
2,01 (131,1)
0,67 0,75 0,32 0,94
(89,4) (87,2) (45,0) (30,8)
1,50 0,37 1,26 0,35 0,94
(57,5) (146,8) (119,3) (68,0) (72,8)
2,59 5,58 4,06 3,20
(77,1)
(-) 1.00
(-)
(84,9)
(-) (25,1) (60,9) (28,7) (30,1)
Au
Ow
0,50 (-) 0,17 (173,7) 0,33 (173,2)
(-)
(53,0) (28,6) (86,2) (46,9)
1,94 (25,9) 0,66 (12,6)
3,87 0,56
(-) (-)
0,70 (104,8)
0,25
(-)
(72,1)
0,09
0,01
(-)
1,75
(-)
(-)
1,01
(-)
(123,2) 0,50
(-)
1,01
(-)
(46,6)
3,47
(-)
0,90 (153,6)
(-)
2,54 1,24 0,92 1,19 1,50
(44,3) (61,9)
2,47 (123,5)
(-) (-)
0,78
(-)
(-) (-)
(-)
(-)
(34,5)
Unterschiede erkennen. Bei den Begiftungsfllichen lagen die Quotienten der Ripcord 85Fllichen etwas hoher und die der Sliurefllichen deutlich niedriger als auf dem Kontrollareal (Tab. 13). Unter dem EinfluB starker Sliuren nehmen die Zersetzungsprozesse bei den SchaIen ganz offensichtlich zu (evtl. direkter EinfluB der Sliure oder indirekter EinfluB tiber die Forderung der Pilze). Pflanzenschutzmittel mindem die Zersetzertlitigkeiten vor allem von Arthropoden und wahrscheinlich auch die von Bakterien und Pilzen (JANS & FUNKE 1989; SCHMITT et aI. 1989 und VOGEL et aI. 1989). Diese Effekte sind, wie sich vor allem bei Collembolen (edaphische Arten) und Enchytraeen zeigte, u. U. auBerordentlich lange nachweisbar. IS·
276
M.
WANNER
In den Laubwiildem Iagen die Quotienten aus unbelebten und belebten Schalen oftmals unter 1,0. Besonders deutlich war das bei Trinema lineare. Die Zersetzungsund Zerfallsprozesse gehen hier also auBerordentlich rasch vor sich, was auch in den Mittelwerten zum Ausdruck kommt (Tab. 4e, f, IS). Auf keiner Versuchsflache waren Zusarnmenhange von Quotienten aus unbelebten und belebten Schalen mit dem Boden pH oder der Bodenfeuchte (FMffM) festzustellen. Tab. 16. RangkorrelationskoeffIzienten fur das Verhiiltnis von "be1ebt" und "total"; einseitige Hypothese. Flache
r,
Probenpaare
VI Vx KFV
0,6422** 0,6541 ** 0,8912*** 0,6646*** 0,5315* 0,5529* 0,9441 ***
27 20 16 25 12 16 12
GIFT Fg Fg, Ed, Ks LAVB
Die Wohndichte der belebten Schalen korrelierte mit der Wohndichte aller erfaBten Schalen. Dies muB nicht im Widerspruch zu den vorigen Punkten stehen, da die Gesamtschalendichte und nicht die Abundanzen der einzelnen Arten in die Korrelationsanalyse eingingen (Tab. 16).
3.9. Besied1ung der Stammregion der Biiume Testaceen sind in erster Linie Bewohner Iirnnischer und humusreicher terrestrischer Biotope. In ariden Lebensriiumen oder an den Felsktisten der Meere sind sie selten. Hohe Arten- und Individuenzahlen wurden vor allem in Waldboden (s. 0.) und im Benthal oder Phytal stehender Gewiisser beobachtet. Beobachtungen tiber dem Boden - an Baumstammen - fehlen bei den Testaceen im Gegensatz zu Untersuchungen an Arthropoden und Gastropoden (BOCHS 1988; FUNKE 1971, 1979; KERKHOFF 1989; NICOLAI 1985) vollig. In der vorliegenden Arbeit wurden an je 5 Fichten (UI), Buchen und Eichen (U2) in 10 cm, 1,0 und 2,0 m Hohe mit einem Skalpell mehrere cm2 Rindenoberflache abgeschabt. Die Rinde der Fichten wies einen dtinnen Aigenbelag, die der Eichen und Buchen eine gut ausgebildete Flechtenschicht auf. (1m Fichtenforst erfoIgt der Regenwasserablauf vorwiegend tiber das Laubdach als "Kronentraufe" und nur in geringerem Umfang als "Stammablauf'. 1m Buchenwald ist das im Sommerhalbjahr gerade umgekehrt, s. ELLENBERG et al. 1986). Die Rindenoberflache der Fichten war meist trocken, die der Buchen und besonders die der Eichen meist feucht. Die meisten Individuen wurden vor allem an Eiche und Buche in Bodennlihe festgestellt. Mit zunehmender Hohe gingen die Individuenzahlen rasch zurUck. An den Fichten wurde nur C. dubium nachgewiesen, eine Art, die aufgrund von Schalenforrn und Cystenbildung in besonderem MaBe trockenresistent ist. Auch an Eichen und Buchen war diese Art neben (der in U2 eudominanten) E. laevis vorherrschend. Daneben wurden hier aber auch noch 6 weitere Spezies festgestellt. An den Eichen tiberwogen in 10 cm Hohe die Ieeren Schalen. In 2 m Hohe waren an allen Baumen nur noch wenige Schalen nachzuweisen (Tab. 17).
Zur Okologie von Thekamoben
277
Tab. 17. In verschiedenen Hohen von Baumstiirnrnen (VI: Fichte; V2: Buche und Eiche) gefundene Testaceenschalen. Art
V2-Eiche
VI-Fichte Lebend
Vnbelebt
C. dubium P. acropodia T. complanatum T. lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
4
3
Summe
4
Lebend
V2-Buche Vnbelebt
Lebend
Vnbelebt
Stammhiihe: 0,1 m 5 2
10 3
8
12
3
8 3 I
3
4 0 0 I 4
I I I 0 0
I 0 I 0
0 I 0 I
II
5
0 I
19
37
9 I I
I 2 0
2
0
I 0
3
2
0
Stammhohe: 1 m C. dubium P. acropodia T. complanatum T. lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
0
Summe
0
2
17
7
2
Stammhohe: 2m C. dubium P. acropodia T. complanatum T.lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
0
0
2
2
Summe
0
0
3
3
278
M.
WANNER
4. Diskussion 4.1. Arbeitsmethoden Die Stichprobennahme im Freiland sollte so ausgefiihrt werden, daB mit vertretbarem Aufwand Artenspektren, Abundanz, Biomasse, Dominanz und Diversitiit gut repdisentiert werden. Angaben zur Problematik der Stichprobenentnahme findet man u. a. bei CAMERON et aI. (1971), EBING & HOFFMANN (1975), LENGAUER (1970) und OHLINGER et al. (1986). Uber die Dispersion von Bodenprotozoen und die benotigte MindestanzaW von Bohrkemen liegen noch keine Untersuchungen vor, i. d. R. werden 5-20 Einstiche genommen (FOISSNER 1987). In der vorliegenden Arbeit wurden die Testaceen (Arten, IndividuenzaWen) in Boden-WasserSuspensionen bestimmt. Hier sind die Tiere (besonders aus der Fichtenstreu) gut yom Substrat zu trennen. Nach FOISSNER (1983) lassen sich in "Recovery"-Versuchen 30-100% der Testaceen wiederfinden. Auf methodisch aufwendigere Techniken (z. B. Flotationsverfahren) wurde verzichtet (BONNET 1964; BONNET & THOMAS 1958; DECLOITRE 1960, 1966; JONES & MOLLISON 1948; RAUENBUSCH 1987; SINGH 1955). Kratzproben der StarnmoberfUiche wurden in feinperligem Mineralwasser aufgeschwemmt. Fiir vergleichende Betrachtungen diirfte dieses Verfahren bei unterschiedlichen Rindenstrukturen allerdings lediglich grob quantifizierbare Unterschiede aufzeigen. Neben der Zahl der Einstiche ist auch die Art der Probennahme wichtig. Bine randomisierte Blockanlage hlitte zweifellos zu objektivierbareren Ergebnissen gefiihrt (BERGER et al. 1986; HURLBERT 1984; MUDRA 1958). Die hier erforderlichen Voraussetzungen waren in der vorliegenden Arbeit nur teilweise zu erfiillen. Der Vergleichbarkeit der Daten in Raum (verschiedene Fllichen, unterschiedlich behandelte Areale) und Zeit (saisonale Dynamik) mit den Daten von Untersuchungen an vielen anderen Tiergruppen wurde der Vorzug gegeben (vgl. FUNKE 1986b). Der zeitliche Verlauf in Art-, Dominanzidentitlit und Abundanzdynamik (z. B. das NacWassen eines Diingeeffektes) wird in einer Grafik deutlich, wlihrend ein Test auf signifikante Unterschiede den Zeitfaktor nicht beriicksichtigt. Wenn auf SignifIkanz der Ergebnisse gepriift wurde, so erfolgte dies i. d. R. nach dem HTest von KRUSKAL und WALLIS. Es wurde nie nach einem "passenden" Test ffir einen gewiinschten Befund gesucht. Die erfaBten Parameter (Abundanz, Biomasse, Dominanz und Diversitlit) stammen aile aus dem selben Datensatz (nlirnlich der ausgewerteten Bodenprobe). Werden nun die einze1nen Parameter auf signifikante Unterschiede getestet, so erh6ht sich naheliegenderweise die Irrtumswahrscheinlichkeit (NEUMANN, miindl. Mitteilung; SACHS 1974). Dabei ist aIlerdings zu beriicksichtigen, daB die abgeleiteten Parameter recht verschieden gewichtet sind: Beispielsweise ist die Biomasse einer Trigonopyxis arcula urn ein Vielfaches h6her als die einer Trinema lineare.
4.2. Artenspektrum Die Artenspektren der untersuchten Fichtenforste wiesen, von wenigen Ausnahmen abgesehen (H. subflava, E. campascoides, C. ambigua) eine bemerkenswerte Uniformitlit auf und stimmten mit den Angaben von COUTEAUX (1976), MEISTERFELD (1980), RAUENBUSCH (1987) und SCHONBORN (1973, 1986b) weitgehend iiberein. Die 1964 beschriebene Gattung Schoenbornia (SCHONBORN 1964a, b) wird erst seit FOISSNER (1985), RAUENBUSCH (1987), SCHONBORN (1986b), SCHONBORN et aI. (1987) und WANNER et aI. (1987), WANNER (1988) aIs hliufig vorkommende Gruppe erwlihnt. Vermutlich wurde diese Gattung friiher nicht von Pseudodifjlugia gracilis, Difjlugiella sp. und Difjlugia spp. unterschieden (vgl. FOISSNER 1985; WANNER 1986). Ihre Bedeutung als Bioindikator ist in SCHONBORN et aI. (1987) und bei WANNER (1986) erlliutert.
Zur Okologie von Thekamoben
279
Die clusteranalytische Trennung von Bodenhabitaten nach Artenspektren bzw. Artenzah1en wurde von BERGER et al. (1986), FOISSNER et al. (1985), MEISTERFELD (1980) und WANNER (1986) durchgefuhrt. Erst darnit waren sonst kaum meBbare standortspezifische Substratbedingungen zu erkennen. In der vorliegenden Arbeit erfolgte die C1usteranalyse nach einem vom sonst iiblichen abweichenden Algorithmus: Es wurde zwar auch von einer auf der Artenidentitat basierenden Ahnlichkeitsmatrix ausgegangen, doch kam ein anderes Sortierverfahren (Korrelationskoeffizient a1s AhnlichkeitsmaB) zum Einsatz. Dabei stellte sich die Frage, ob neben dem Standort (bzw. der Art der Bodenbehandlung) auch der Zeitpunkt der Probennahme eine Rolle spielt. Hierbei wurden die SORENsEN-Indices der einzelnen Probennahmeterrnine in die Ahnlichkeitsmatrix einbezogen. Die untersuchten Laubwalder und die Streuobstwiese zeigten untereinander und im Vergleich zum Fichtenforst weitaus groBere Vnterschiede im Artenspektum. So wurden hier viele (vor allem groBere) Formen beobachtet, die im Fichtenforst nicht oder nur auBerst selten auftraten (z. B. verschiedene Arten der Gattungen Difflugia, Planhoogenraadia, Pseudawerintzewia, Quadrulella). Bemerkenswert ist die Artenarmut im Auwald Au. Diese Flache wird seit 1979 (Bau eines Stauwehres) nicht mehr iiberflutet; eine Streuschicht und eine abgegrenzte Humusauflage fehlt. FOISSNER et al. (1985) hatten in 7 AuenwaIdem in Niederosterreich meist mehr (bis zu 36), selten weniger (II) Spezies nachgewiesen (im Vergleich zu 19 in Au). In Au waren allerdings aufgrund (von im Vergleich zu den meisten Fichtenforsten) geringer Probenzah1en mog1icherweise nicht al1e Arten erfaBt worden. Das miiBte dann aber auch fiir die iibrigen LaubwaIder und fur die Streuobstwiese gelten. Bei den Ciliaten hatte LEHLE (in Vorbereitung) in Au ebenfalls wesentlich weniger Spezies nachgewiesen als in allen anderen LaubwaIdem, auf der Streuobstwiese und in Fichtenforsten. Ob und ggf. in welchem UInfang die Bodenvegetation (insbesondere Allium ursiriatum) fur die Artenarmut bei den Protozoen rnitverantwort1ich zu machen ist, bleibt zu iiberpriifen.
4.3. Abundanz und Biomasse Nicht nur wegen ihrer hohen Wohndichte und Biomasse, sondern auch aufgrund ihrer hohen Produktivitat spie1en die terrestrischen Testaceen im Stoff- und Energieumsatz von Waldboden einer herausragende Rolle (FOISSNER 1987; FOISSNER & ADAM 1981; LOUSIER & PARKINSON 1984; MEISTERFELD 1986; SCHONBORN 1975, 1977, 1978, 1982, 1983, 1986a, b).
Die in der vorliegenden Arbeit errnittelten Abundanzen und Biomassen liegen in der selben GroBenordnung wie bei BAMFORTH (1971), FOISSNER (1987), MEISTERFELD (1980), RAUENBUSCH (1987) und SCHONBORN (1986a, b). Eine Ausnahme bi1det wieder der Auenwald Au. Hier liegt die Wohndichte weit unter den Werten verg1eichbarer Boden (FOISSNER 1985). Die Abundanz korreliert in hohem MaBe mit der Artenzahl (s. auch FOISSNER 1979). In den 3 Laubwaldern und auf der Streuobstwiese besteht dariiberhinaus auch ein Zusammenhang von Wohndichte (bzw. Biomasse), Boden-pH und Bodenfeuchte, was in den Fichtenforsten nur bei groBeren pH- bzw. Wassergehaltsunterschieden im Oberboden nachzuweisen war. Welcher der beiden Faktoren "Bodenwassergehalt" oder "pH-Wert" bzw. ob beide gemeinsam die Wohndichte der Testaceen bstimmen bzw. beeinflussen, diirfte sich erst experimentell klaren lassen. Dem Faktor "Bodenfeuchte" scheint fur Abundanz und Biomasse eine groBe Bedeutung zuzukommen (BONNET 1964; FOISSNER 1987; MARTIN 1971; MEISTERFELD 1978; MORACZEWSKI & BONNET 1969). Auf der Beregungsflache im Fichtenforst VI lagen Wohndichte und Biomasse deutlich hoher a1s auf den iibrigen Arealen. Beide Parameter waren hier
280
M.
WANNER
groBeren Schwankungen unterworfen. Dies ist verrnutlich auf kleinriiumige Unterschiede in der Degeneration des Oberbodens und der Stauniisse (vgl. ROTH 1984) zuriickzufuhren. Vergleiche mit Literaturdaten (z. B. BONNET 1964; LOUSIER 1974a, b; SCHONBORN 1966) sind problematisch. Terrestrische Testaceen lassen sich in vielfiiltiger Weise als Bioindikatoren einsetzen. BONNET (1964) fuhrte mit Hilfe muitifaktorieller Methoden eine Klassiflkation von Testaceengesellschaften (ahn1ich der Pflanzensoziologie) durch; ebenso wurden die Beziehungen zur Bodenfeuchte (s. 0.) und zum Humusgehalt (z. B. FOISSNER 1985; SCHONBORN 1973) erforscht. In neuerer Zeit wurden terrestrische Testaceen auch zur Indikation anthropogener Einfliisse herangezogen (Beispie1e in FOISSNER 1987). Es stellte sich hier die Frage, in welchem MaBe sich diese Tiere fur den Fragenkomplex "Friiherkennung und Behandlung neuartiger Waldschiiden" und als Indikatororganismen fur toxische Substanzen (besonders Pflanzenschutzmittel) im Boden eignen. Die vorliegenden Untersuchungen zeigten, daB Kalkammonsalpeter negativ und Kalk positiv auf Individuendichte und Biomasse zu wirken scheinen, sofem der fUr manche Arten optimale pH-Bereich nicht iiberschritten wird (vgl. FOISSNER 1987; FUNKE 1986a; SCHONBORN et aI. 1987). Diese Ergebnisse wurden auch im sogenannten "Kleinfliichenversuch" (vgl. LEHLE 1986 und in Vorbereitung) bestiitigt. Ahnliche Beobachtungen machten BERGER et aI. (1986): Die mittleren Abundanzen und Biomassen waren nach Gaben von NPK, Thomasphosphat und Kalk auf einer Almweide recht verschieden. Nur Thomasphosphat erhOhte die Biomasse signifIkant. VERGEINER et al. (1982) stellten eine Verringerung von Abundanz und Biomasse auf einer regelmiiBig gediingten alpinen Futterweide fest. CHARDEZ et aI. (1972) erhielten etwas andere Ergebnisse: Drei Jahre nach Behandlung von Versuchsarealen eines Buchenwaldes auf Braunerde mit GiiIle, Kaliumkarbonat-ThomasscWacke bzw. beiden gemeinsam (also Diinger + Kalk) nahmen Wohndichte und Biomasse auf der gediingten Fliiche abo Nach Kalkung traten keine Veriinderungen auf, doch nach Kalkung und Diingung erfolgte eine Verdopplung der Testaceenbiomasse. Diese wenig einheitlichen Ergebnisse sind verrnutlich auf Unterschiede im Substrat und den Zeitpunkt der Probennahme nach der Behandlung zuriickzufiihren (vgl. FOISSNER 1987 und WANNER 1986). Die EmpfIndliehkeit von Bodenprotozoen gegeniiber Pestiziden ist schon seit liingerer Zeit aus Laborexperimenten bekannt (Zitate in FOISSNER 1987). Vieles deutet auf eine Aufnahme der toxischen Substanzen iiber die Zellmembran (DIVE et aI. 1984) und eine Hemmung von DNA, RNA und Proteinsynthese (LAL & SAXENA 1982; SAXENA et aI. 1984) hin. Auch akkumulative Wirkungen toxischer Substanzen sind bekannt: Manche Algen und Ciliaten weisen eine ca. loo-IOOOfach hohere Konzentration an DDT (Parathion: ca. 50-120fach) auf als ihre Umgebung (GREGORY et aI. 1969). DIVE et aI. (1980) stellten in Laborexperimenten unterschiedliche Reaktionen von Ciliaten auf 39 Pestizide fest: Fungizide und Insektizide schadeten der Population in hohem MaBe, wahrend Herbizide die Ciliatenpopulationen wesentlich geringer belasteten als Insektizide. Freilandexperimente wurden Z. B. von MACRAE & VINCKX (1973) an (nieht naher bezeiehneten) Protozoen durchgefuhrt. Sie kontaminierten Gartenerde mit Lindan und DDT. Die Wirkung von Lindan war nach zwei Monaten nicht mehr nachweisbar; die negative Wirkung (Abundanzminderung) von DDT dagegen war nach drei Monaten noch nicht abgeklungen. Untersuchungen an terrestrischen Testaceen wurden von LAMINGER & MASCHLER (1986) durchgefiihrt. Sie stellten noch vier Monate nach Kontamination mit dem Fungizid Mancozeb gestorte Populationen von Thekamoben (auch von Ciliaten und Amoben) fest. Die negative Wirkung (Abundanzminderung) des Herbizids Paraquat schien nach vier
Zur Okologie von Thekamoben
281
Monaten nachzulassen, wlihrend das Insektizid Parathion (E 605) die meisten Testaceen abtotete. Die vorliegenden Untersuchungen iiber den EinfluB von toxischen Substanzen (Nexit, Ripcord) auf die Testaceenpopulationen zeigten keine negativen Wirkungen auf Abundanz und Biomasse. Die erste Probennahme hatte allerdings erst 20 Monate nach den Kontarninationen stattgefunden. Zu dieser Zeit diirften sich die Populationen bereits wieder erholt haben. Ahnliche Ergebnisse erzielten PETZ et al. (1988): Bereits zwei Wochen nach Kontarnination mit einem Fungizid (Wirkstoff Mancozeb) zeigte die untersuchte Testaceenpopulation keine signifIkanten Unterschiede zur Kontrolle mehr; eine negative Wirkung auf Ciliaten, Rotatorien und Nematoden wurde iiberhaupt nicht festgestellt. Ein lindanhaltiges Insektizid vemichtete die Rotatorien-, Ciliaten- und Testaceenpopulation fast vollstandig, nur die Ciliaten wiesen noch nach 90 Tagen eine irn Vergleich zur Kontrollflache niedrigere Wohndichte auf. LAMINGER & MASCHLER (1986) verrnuten, daB die Testaceen gegeniiber den verwendeten Bioziden irn Vergleich zu Ciliaten und Nacktamoben empfIndlicher reagieren. 1m Fichtenforst Ul war das Gegenteil zu beobachten (vgl. LEHLE et al. 1987, 1989). DIVE et al. (1984) berichten iiber eine weitaus hohere Resistenz von (Nackt-)Amoben im Vergleich zu Ciliaten gegeniiber dem Fungizid Thiram.
4.4. Dominanz Testaceengesellschaften lassen sich nach Artenspektrum und Dominanzstruktur bestimmten Bodentypen und Humusforrnen zuordnen (BONNET 1961, 1964; FOISSNER 1985, 1987, FOISSNER & ADAM 1981; FOISSNER et al. 1985; LOUSIER 1975, SCHONBORN 1973, 1986b; STOUT 1968). In den gekalkten und gediingten Fichtenforsten (VI, Ux) schienen die ZOnosen jedoch vorwiegend mit Abundanzanderungen zu reagieren. Dieser Trend ist auch in cler Literatur zu erkennen (FOISSNER 1987). RAUENBUSCH (1987) beobachtete auf einem unter dem EinfluB von Streusalz und Staunasse abgestorbenen Kiefem-Fichtenwald ein Jahr spater eine iiberdurchschnittlich hohe Testaceendichte. Auffallend war hier, daB die sonst dominierende Gattung Trinema vollig feWte. Auf der NaCI-Flache von Ul war das nicht zu beobachten. Dabei ist aber auch hier wieder zu beachten, daB die Probennahme 20 Monate nach den Kontarninationen erfolgt war. LAMINGER & MASCHLER (1986) stellten nach der Kontamination eines Ackers mit verschiedenen Bioziden eine veranderte Dominanzstruktur fest: Bei P. acropodia ging die Wohndichte zurUck, bei T. complanatum nahm sie zu. Bei T. lineare waren keine Reaktionen zu beobachten.
4.5. Unbelebte und belebte Schalen Uber den Abbau der Testaceenschalen liegen unterschiedliche Angaben vor: Nach DUNGER (1983) zerfallen die unbelebten Schalen in Mullboden im Laufe eines Jahres, in Rohhumusboden wesentlich langsamer. SCHONBORN (1986a) gibt folgende Werte an (HalbwertszeitJtotaler Abbau in Tagen): Mull (6/27), Moder (28/85) und Rohhumus (48/> 160) Tage. In einem anderen Rohhumusboden waren 22 % der Schalen noch nach 200 Tagen nachweisbar (SCHONBORN 1986b). Nach Beobachtungen von LOUSIER & PARKINSON (1981) in Pappelbestanden wurden die Idiosomenforrnen innerhalb von 1-2 Wochen, die Xenosomengehiiuse innerhalb von vier
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Wochen abgebaut. Untersuchungen von MEISTERFELD & HEISTERBAUM (1986, Laborexperimente) zufolge verschwanden innerhalb von 7 Tagen 36-55,7% (20°C) bzw. max. 32,3% (10°C) der Schalen. Es wurden keine signifIkanten Unterschiede zwischen den Abbauraten von Idiosomen- und Xenosomenformen ermittelt. loUSIER & PARKINSON (1981) und SCHONBORN (1986b) erkennen im Gegensatz zu MEISTERFELD & HEISTERBAUM (1986) keine Temperaturabhangigkeit der Abbauprozesse. Nach LOUSIER & PARKINSON (1981) nimmt die Abbaugeschwindigkeit mit steigender Bodenfeuchte zu. Von besonderer Bedeutung ist in allen Fallen die Humusform. Mit dem Verhaltnis aus unbelebten und belebten Schalen ist es sogar moglich, die Humusform zu charakterisieren (FOISSNER 1985; FOISSNER & PEER 1985; LAMINGER 1980; MEISTERFELD 1980; ROSA 1962; SCHONBORN 1973; VOLZ 1951). FUr Mull gilt: belebt:unbelebt < 1:2 Moder: 1:2 bis 1: 10 Rohhumus: > 1: 10 Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit stimmen mit den angegebenen Literaturdaten tiberein. Abhangigkeiten im Verhaltnis von belebten/unbelebten Schalen von pH-Wert und Bodenfeuchte waren nicht festzustellen. Die diversen BodenbehandlungsmaBnahmen schienen jedoch den Schalenabbau nicht unbeeinfluBt zu lassen. BERGER et al. (1986) hatten demgegentiber bei Dtingeversuchen keine signifIkanten Unterschiede der Schalenverhaltnisse feststellen konnen. Zur Beurteilung der Populationsdynamik gentigt es nicht, nur die Abundanzschwankungen zu erfassen. Produktion und Mortalitat sollten ebenfalls betrachtet werden, da sie oft in einem charakteristischen Verhaltnis zueinander stehen (SCHONBORN 1983). Quantitative Untersuchungen zur Produktionsbiologie konnten in der vorliegenden Arbeit nicht durchgefiihrt werden; doch sind nach SCHONBORN (1983) bereits mit Hilfe des "Schalenstatus" (dem Verhaltnis von unbelebten und belebten Schalen) folgende Aussagen (Typisierungen) tiber Produktion, Mortalitat und Abundanz (PMA) moglich: 1. optimaler Typ: Hohe Abundanz bei geringer Produktion und relativer Langlebigkeit der Tiere. Zunachst sind die belebten Schalen haufiger als die unbelebten, es folgt eine Absterbephase, die zu einem umgekehrten Verhaltnis von belebt/unbelebt fiihrt. 2. produktiver Typ: Viele belebte und unbelebte Schalen werden nebeneinander gefunden, PMA sind hoch. 3. retardierter Typ: Belebte Schalen sind selten, leere Schalen haufig. 4. sporadischer Typ: Volle und leere Schalen werden nur in geringer Zahl und sporadisch gefunden, die Produktion ist gering. Dieselbe Spezies ist oft, je nach Humusform, verschiedenen Produktionstypen zuzuordnen. Centropyxis sphagnicola und P. acropodia gehoren z. B. in Mull dem produktiven, in Rohhumus dem retardierten Typ an. Euglypha ciliata und C. dubium verhalten sich umgekehrt. Wichtig ist, besonders fUr den Rohhumus, eine Unterscheidung von L- und HHorizont. 1m L-Horizont dominiert bei vielen Arten der produktive, im H-Horizont mehr der retardierte Typ. Beim Vergleich von Mull oder Moder sind Unterschiede weniger deutlich (SCHONBORN 1986a). 1m L-Horizont ist die jahrliche Produktion an Individuen 16 bzw. Ilmal groBer als im HHorizont. Die Produktion an Biomasse ist im L-Horizont aber nur 2,5 bzw. 1,8mal groBer als im H-Horizont; die groBen (Xenosomen-)Formen leben vorwiegend im Humushorizont. In der vorliegenden Arbeit wurden Streu- und Humushorizont i. d. R. nicht getrennt. Die Ergebnisse stimmen aber dennoch mit Literaturdaten fUr Rohhumusboden tiberein: In Fichtenforsten zahlen Plagiopyxis declivis, Centropyxis sylvatica und Centropyxis aerophila
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var. sphagnicola zum retardierten Typ, Trinema lineare, Corythion pulchellum, Difflugiella oviformis, Cryptodifflugia compressa und besonders Trinema penardi zum produktiven Typ. In den untersuchten Laubwaldem ist der Anteil der unbelebten Schalen deutlich geringer als in den Fichtbestanden. Die Populationen geh6ren hier ebenso wie auf der Streuobstwiese mehr dem produktiven Typ an. Lediglich im Auenwald Au dorniniert der sporadische Typ.
5. Zusammenfassung Die Untersuchungen wurden in Fichtenforsten (UI - Siidostrand der Schwabischen Alb bei UIm, Ux Oberschwaben, Fg - Fichtelgebirge, Ed - Welzheimer Wald, Ks - Siidschwarzwald), Laubwaldern (U2 EichenlHaselmischwald, EF - Kalkbuchenwald, Au - Auenwald) und auf einer Streuobstwiese (aile irn Raum Ulm, z. T. in unmittelbarer Nahe von UI) durchgefuhrt. Es wurden die Z6nosen von Fichtenforsten und Laubwaldern (und Streuobstwiese) im Hinblick auf Artenspektren, Wohndichte, Biomasse, Dominanz und Diversitat miteinander verglichen. In den Fichtenforsten UI und Ux wurden dariiber hinaus die Auswirkungen von Kalk- und Mineraldiingergaben, zusatzlichen Beregnungen und Kontaminationen der Bodenoberflache mit verdiinnter Schwefelsaure, verdiinnter Kochsalzlosung und mit den zur Borkenkliferbeklimpfung eingesetzten Substanzen Nexit und Ripcord auf die Testaceenzonosen gepriift. Die Anteile von belebten und unbelebten Gehausen wurden unter verschiedenen Gesichtspunkten vergleichend betrachtet. Die Besiedlung der unteren Stammregion wurde ansatzweise beriicksichtigt. Die Probennahme erstreckte sich auf Streu- und Humushorizont. Ausgewertet wurde direkt im Lichtmikroskop, wobei aus einer Mischprobe (12,5-200 mg Substrat aus i. d. R. 10 Stichproben) eine BodenWasser-Suspension bereitet wurde. Es wurden insgesamt 62 Arten nachgewiesen, 41 in Fichtenforsten sowie 55 in Laubwlildern und auf der Streuobstwiese. In Fichtenforsten waren 9 Spezies, in Laubwlildern (u. Streuobstwiese) 8 eukonstant. Die untersuchten Fichtenforste stirnrnten in Artenspektrum und Artenidentitat in hohem MaBe iiberein. 1m Gegensatz zu den Fichtenforsten zeigten die Laubwlilder und die Streuobstwiese weitaus geringere Ubereinstirnrnungen. BodenbehandlungsmaBnahmen in Fichtenforsten wirkten sich auf das Artenspektrum der Z6nosen nur in geringem MaBe aus; alle untersuchten Areale und Subareale zeigten i. d. R. SORENsEN-Indices iiber 70%. Die Proben sortierten sich oftrnals mehr nach der Zeit als nach dem Standort bzw. der Behandlung. 1m Untersuchungszeitraum traten zum Teil erhebliche Schwankungen von Abundanz und Biomasse auf. Die Wohndichte von Testaceen in Fichtenforsten variierte irn Untersuchungszeitraum (Mittelwerte) zwischen 7000 und 23000 Individuen pro gTM. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese war sie rund IOmal geringer; in Au betrug sie nur ca. 140 Ind.lgTM. Bei Beriicksichtigung der unterschiedlichen Substratgewichte ergaben sich fur aile Untersuchungsgebiete (mit Ausnahme von Au) 50-200 Millionen Individuen pro m2 . Die Testaceenzonosen der Fichtenforste reagierten recht unterschiedlich auf Kalk- und Mineraldiingergaben. Kalk bewirkte einen signifIkanten Anstieg der Wohndichte, wlihrend eine Kombination von Kalk und Mineraldiinger einen (nichtsigniflkanten) Riickgang der Wohndichte zur Foige hatte. Ein Abklingen des "Diingeeffektes" scheint gegen Ende des Untersuchungszeitraumes stattgefunden zu haben. Die Gesamtbiomasse korrelierte i. d. R. mit der Wohndichte. Sie variierte in den Fichtenforsten zwischen 0,07 und 0,35 mg LebendgewichtlgTM bzw. 0,8 und 5,0 Gramm pro m2 , in den Laubwaldern und auf der Streuobstwiese zwischen 0,002 und 0,04 mg LebendgewichtlgTM bzw. 0,1 und 0,7 Gramm pro m2 . In unbehandelten Fichtenforsten dominierten nach Individuenzahlen i. d. R. Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER), Trinema complanatum PENARD, Trinema lineare PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN) und Corythion dubium TARANEK. Auch Plagiopyxis declivis THOMAS, Euglypha laevis (EHRENBERG), Schoenbornia viscicula SCHONBORN, Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS und Hyalosphenia subflava CASH waren zeitweise recht haufIg. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese waren die Dominanzstrukturen recht unterschiedlich. Nur Trinema lineare PENARD und Euglypha laevis (EHRENBERG) dominierten auf allen Arealen. In unbehandelten Fichtenforsten dominierten nach Biomassendaten i. d. R. Plagiopyxis declivis THOMAS, Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE), Trinema complanaturn PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN), Trigonopyxis arcula (LEIDY), Hyalosphenia subflava CASH und Nebela parvula CAsHiNebela tincta (LEIDY). Fiir Laubwlilder und die Streuobstwiese gilt das gleiche wie bei der Individuendominanz. HaufIg dominierten
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P/agiopyxia declivis THOMAS, Plagiopyxis parvob/onga BONNET, Centropyxis aerophila var. sphagnico/a DEFLANDRE, Centropyxis e/ongata (PENARD)/Centropyxis cassis (WALLICH), Trinema complanatum PENARD und Trinema enche/ys (EHRENBERG). Diversitiit und Evenness der ZOnosen lagen im Fichtenforst bei 2,2 (Hs) und bei 0,8 (D u. E); sie waren also in hohem MaBe ausgeglichen. Die behandelten Areale zeigten i. d. R. geringere Mannigfaltigkeiten. In U2, EF und Ow war die Diversitiit etwas groBer, in Au deutlich kleiner als in den Fichtenforsten. Der Anteil der unbelebten bzw. belebten Testaceenschalen wird offensichtlich von der Hurnusform bestimmt. In Fichtenforsten lag der Quotient aus unbelebten!belebten Schalen irn Mittel zwischen 2,5 und 4,5, in den Laubw31dem und der Streuobstwiese hiiufig unter 1,0. Beziehungen zwischen diesen Quotienten und dem Boden-pH bzw. der Bodenfeuchte an sich waren nicht festzustellen. In UI und Ux nahm im Untersuchungszeitraum der Anteil der belebten Schalen zu. Die Quotienten einzelner Arlen waren auf den Diingefliichen hoher und auf der Feuchtfliiche niedriger als auf der Normalfliiche. Nur wenige Spezies besiedeln besonders in Laubw31dem in geringer Zahl die untere Stammregion. Am hiiufigsten war Corythion dubium TARANEK, die aufgrund ihres Schalenbaus (Pseudostomverengung, stark abgeflacht) an extreme Trockenheit angepaBt ist.
6. Danksagung Die vorliegenden Untersuchungen wurden teilweise iiber Mittel finanziert, die das Land BadenWiirttemberg und die Europiiische Gemeinschaft Herro Prof. Dr. W. FUNKE iiber das Kemforschungszentrum Karlsruhe (Europiiisches Forschungszentrum flir MaBnahmen zur Luftreinhaltung) zur Verfiigung gestellt hatten. Fiir Thema, Arbeitsplatz und viele Anregungen danke ich Herro Prof. Dr. WERNER FUNKE recht herzlich. In besonderem MaBe danke ich Herm Prof. Dr. WILHELM FOISSNER (Salzburg) flir seine Einfiihrung in die Taxonomie der Testaceen und seine freundliche Hilfe bei der Durchflihrung dieser Arbeit. Herm Dr. EUGEN LEHLE und Herro Dr. GEORG SCHMITT mochte ich fiir das Anlegen von Versuchsfliichen danken. Herro PD. Dr. F. W. ROSING danke ich fiir seine Hilfestellungen in statistischen Fragen. Nicht zuletzt danke ich Herro Prof. Dr. LoUIS BONNET (Toulouse) und Herro Dr. DIDIER CHARDEZ (Ornal) fiir die Determination einzelner Spezies.
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Bezugshinweis Erscheinungsweise der Zeitschrift: (1991): 2 Biinde zu je 4 Heften. Der Band- bzw. Einzelheftpreis betriigt 184,- DM bzw. 50,- DM zuziiglich Versandspesen. Ihre Anfragen und Bestellungen richten Sie bitte an den Verlag (Abt. Zeitschriften-Vertrieb), an den einschliigigen Fachbuchhandel oder Ihren bisherigen Grossisten. Archiv fur Protistenkunde Verlag: Gustav Fischer Verlag Jena GmbH, Villengang 2, 0-6900 Jena, BRO, Telefon 27332. Geschiiftsfuhrer: Johanna Schliiter und Bernd Rolle. Verantwortlich fur die Redaktion: Dr. habi!. S. Jost Casper, BeutenbergstraBe II, 0 - 6900 Jena, BRO. RedaktionsschluB der Karte: Juli 1991 Satz, Druck und Buchbinderei: Druck- und Verlagshaus Jena GmbH. Anzeigenannahrne: Gustav Fischer Verlag Jena, Anzeigenverwaltung, Villengang 2, 0 - 6900 Jena; Telefon 27332, Telex 588676. Zur Zeit gilt Anzeigenpreisliste Nr. 1 vom 1. 1. 1990. Aile Rechte beim Verlag. Nachdruck (auch auszugsweise) nur mit Genehrnigung des Verlages und des Verfassers sowie mit Quellenangabe gestattet. Printed in the Germany.
Abteilung Okologie und Morphologie der Tiere, Universitiit Ulm, BRD
Zur Okologie von Thekamoben (Protozoa: Rhizopoda) in siiddeutschen Waldern Studies on the Ecology of Testate Amoebae (Protozoa: Rhizopoda) in Forests of Southern Germany Von MANFRED WANNER Mit 11 Abbildungen Key words: Soil-inhabiting testate amoebae; Abundance; Biomass; Statistical analysis; Effects of liming, Fertilization; Artificial rain and toxic substances
Summary Investigations were conducted in spruce stands (Ul-southeast of the Schwiibische Alb nearby Ulm, Ux Oberschwaben, Fg - Fichtelgebirge, Ed - Welzheimer Wald, Ks - Siidschwarzwald), deciduous forests (U2 - Luzulo-Fagetum, EF - Melico-Fagetum, Au - meadow, Fraxino-Ulmetum) and an orchard (Ow), all sites nearby Vim. Species spectra, abundances, biomasses, relative abundances, and diversity of the coenoses were compared. Additionaly, in some spruce stands (VI, Ux) impacts of liming and fertilization, artificial rain and contaminations of the soil layer with diluted sulphuric acid and sodium chloride, and with Nexit and Ripcord (substances used against bark beetles) on coenoses of testate amoebae were tested. Ratios of full and empty shells were compared under different points of view. The colonization of the lower trunk region was observed. 62 species were found; 41 in spruce stands, 55 in deciduous forests and the orchard. 9 species were euconstant in spruce stands, 8 in deciduous forests and the orchard. The investigated spruce stands showed a very uniform species range and species identities. In contrast, the deciduous forests and the orchard showed only little correlations. Soil treatments in spruce stands caused only little effects on species of the coenoses. All investigated sites and subsites showed, as a rule, SOERENsEN-indices above 70%. Samples were often sorted by time and not by test site or the treatment. During the investigated time, considerable fluctuations of abundances and biomasses occurred. Abundances (means) of testate amoebae in spruce stands varied between 7,000 and 23,000 individuals per gram dry mass substratum (gTM). In the deciduous forests and orchard abundances were ten times lower. In Au only 140 individuals/gTM were found. Under consideration of the different masses of the substratum, all investigated sites except Au showed populations of 50-200 mio. indo per square meter. The testate amoebae coenoses of the spruce stands reacted quite different to liming and fertilization. Lime caused a significant increase in abundances, while fertilizers and lime together caused a not significant decrease in abundances. A decrease of the fertilization effect may have happened at the end of the investigation time. Total biomass correlated, as a rule, with abundances. In spruce stands, biomass varied from 0.07 to 0.35 mg live weighUgTM and 0.8 to 5.0 grams per square meter, respectively. In deciduous forests and the orchard biomass varied from 0.002 to 0.04 mg live weighUgTM and 0.1 to 0.7 gram per square meter, respectively. In untreated spruce stands the following species occurred frequently (with regard to individuals): Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER), Trinema complanatum PENARD, Trinema lineare PENARD, Schoenbomia humicola (SCH<:>NBORN) and Corythion dubium TARANEK. Also occurred frequently at times: Plagiopyxis declivis THOMAS, Euglypha laevis (EHRENBERG), Schoenbornia viscicula SCH<:>NBORN, Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS and Hyalosphenia subflava CASH. In the deciduous forests and orchard the composition of frequency was quite different. Only Trinema lineare and Euglypha laevis were frequent on all sites.
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M. WANNER
In untreated spruce stands, the following species occurred frequently (with regard to biomasses): Plagiopyxis declivis THOMAS, Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE), Trinema complanatum PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN), Trigonopyxis arcula (LEIDY), Hyalosphenia subjlava CASH and Nebela parvula CAsHiNebela tincta (LEIDY). For the deciduous forests and orchard, the same differences occurred as mentioned above. The following species were found frequently: Plagiopyxis declivis THOMAS, Plagiopyxis parvoblonga BONNET, Centropyxis aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE, Centropyxis elongata (PENARD)/Centropyxis cassis (WALLICH), Trinema complanatum PENARD and Trinema enchelys (EHRENBERG). Diversity and evenness of the coenoses in the spruce forests came to 2.2 (Hs) and 0.8 (D and E), these indices are quite uniform. The treated sites showed, as a rule, a decrease in diversity. In V2, EF and Ow diversity was higher, in Au diversity was lower than in the spruce forests. The ratio empty: full shells of testate amoebae was clearly determined by the kind of humus layer. In spruce stands, the ratio empty: full shells (means) was 2.5 to 4.5, in the deciduous forests and the orchard the ratio was often lower than 1.0. Relationships between these ratios and the soil-pH or the soil-moisture (all data) were not detected. In VI and Vx the full shells increased during the investigated time. The ratios regarding single species increased on fertilized sites and decreased on the irrigated site. Only a few species colonized, especially in the deciduous forests, with few individuals the lower trunk region. There, Corythion dubium was more frequent than other species. Because of its shell construction (small pseudostome, flattened shell) this species is well adapted to dryness.
1. Einleitung Die Testaceen gehoren gemeinsam mit anderen Protozoen, mit Nematoden und Rotatorien zu den individuenreichsten Tiergruppen terrestrischer Okosysteme (DUNGER 1983). 1m Energieumsatz von Wlildern kommt ihnen eine herausragende Stellung zu (GRIMM 1983; MEISTERFELD 1980; SCHONBORN 1986a, b). Zur Charakterisierun,g von Boden und Standort scheinen sie - in Verkniipfung mit anderen Tiergruppen - zunehmende Bedeutung zu erlangen (FOISSNER 1987; FOISSNER et al. 1985). Auch als Indikatoren von Umweltveranderungen haben sie sich bereits mehrfach bewiilut (BERGER et al. 1986; CHARDEZ et al. 1972; FOISSNER 1985, 1987; FUNKE 1986a; LEE et al. 1986; SCHONBORN et al. 1987; WANNER & FUNKE 1989). Die vorliegenden Untersuchungen sind Bestandteil einer urnfassenden zoozonologischen Analyse von Laub- und Nadelwlildern (und einer Streuobstwiese) die, ausgehend vom Sollingprojekt der DFG (ELLENBERG 1967, 1971; ELLENBERG et al. 1986; fuNKE 1977), seit 1977/1978 in Siiddeutschland - vorwiegend im Raum Ulm, Ochsenhausen, Giinzburgl Lauingen (Baden-Wiirttemberg, Bayern) - durchgefiihrt wird. Seit 1984 werden diese Arbeiten im Rahmen des sogenannten PEF (Projekt Europliisches Forschungszentrum fiir MaBnahmen zur Luftreinhaltung) durch das Land Baden-Wiirttemberg und die Europliische Gemeinschaft gefordert. 1m Mittelpunkt der Betrachtungen standen zunachst die Arthropoden (FUNKE 1983a, b, c, 1986b; JANS 1987; KAMPMANN 1987; KUhner 1988; ROTH 1985a, b; ROTH-HOLZAPFEL & FUNKE 1988,1989; STUMPP 1987; Ubersicht der Arbeiten zum PEF siehe Kernforschungszentrum Karlsruhe, Januar 1989). Spater wurden die Arbeiten in zunehmendem MaBe auch auf Protozoen, Nematoden, Gastropoden und Anneliden ausgedehnt (JANS & FUNKE, 1989; KERKHOFF 1989; LEHLE 1990; RATAJCZAK 1989; WANNER et al 1987; siehe auch FUNKE 1986b, FUNKE & JANS 1989, FUNKE et al. 1988, 1989). Die Testaceen erlangten hierbei eine besondere Bedeutung, zumal ihre taxonomische Bearbeitung i. d. R. nur geringe Schwierigkeiten bereitet. Ziele der vorliegenden Arbeit waren eine umfassende und vergleichende Analyse der Testaceengesellschaften von Fichtenforsten, Laubwlildern und einer Streuobstwiese unter besonderer Beriicksichtigung von Artenspektren, Wohndichte, Biomasse, Dominanz und Diversitat
Zur Okologie von Thekamoben
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die Bestimmung der Auswirkungen von Kalk- und Mineraldiingergaben, von zusatzlichen Beregnungen und von Kontaminationen der Bodenoberflache mit NaCl, H 2S04 und mit Pflanzenschutzmitteln in Fichtenbestanden.
2. Untersnchnngsgebiete, Tiermaterial nnd Arbeitsmethoden 2.1. Untersuchungsgebiete Die Untersuchungen wurden in Siiddeutschland (Baden-Wiirttemberg, Bayem) in 50-100jiihrigen Bestiinden von Picea abies L., in verschiedenen Laubwiildem und auf einer Streuobstwiese durchgefiihrt (FUNKE 1986b; FUNKE et aI. 1987; KUHNER 1988; ROTH 1984; STUMPP 1987): Ul Universitiitswald DIm, Forstamt Ulm, Eselsberg XlV/3, 613 m NN, MB 7525 NF unbehandelt DF ca. 300 m2 , Kalkung (20 kg 95% CaC0 3/ar) nach Vorliegen der bodenanalytischen Erhebungen (FVA Baden-Wiirttemberg) am 1. 3. 1984, Diingung mit Kalkammonsalpeter (5Ca(N03hN~N03); 5 kglar) am 15. 5. 1984 FF ca. 120 m2 , seit 1979 zusiitzlich beregnet bei Absinken der Saugspannung unter -70 cm WS in 5 cm Bodentiefe "Kleinfliichenversuche" (KFV), je 1,25 m2 (FUNKE 1986a, b; LEHLE & FUNKE 1989) NF unbehandelte Vergleichsfliiche DF am 15. 3. 1985 mit KalkammonsaIpeter (50 glm2) behandelt KF am 15. 3. 1985 mit kohlensaurem Kalk (200 glm2) behandelt KDF am 15. 3. 1985 mit kohlensaurem Kalk und am 23.7. 1985 mit Kalkammonsalpeter (s. 0.) behandelt "Begiftungsversuche", Behandlungen von 0,2 m2 Arealen mit je 2 I folgender Substanzen am 22. 4. 1985 (FUNKE 1986b; SCHMITT, FUNKE & KRANlZ 1989) NF' H2 0 pHO H2S04 (5%) NaCl NaCI-LOsung (225 gil) Lindan Lindanlosung (2,4 mgl2 1= 120 g "NEXIT STARK"lha). RIP85 Ripcord-40 Lsg. (0,5% = 2 g Cypermethrin/21) RIP86 am 5. 5. 1986 behandelt. Abdeckung der Areale mit Photoelektoren; Probennahmen nach deren Entfemung Ux UniversitiitswaId Ochsenhausen, Forstamt Ochsenhausen, Am Spitzweiher XVII a6, 630 m NN, MB 7926 NF unbehandelt, mit Kraut- und Strauchschicht DF Kalkung am 27. 12. 1983 von der Forstbehorde (groBfliichig) mit 20 kg 95% CaC0 3/ar Ed Welzheimer Wald - Edelmannshof, Forstamt Welzheim, Lichteichenkopf IVI7, 540 m NN, MB 7123 liegt in der Niihe stark geschiidigter Tannenbestiinde; schwache Kraut- und Strauchschicht Ks SiidschwarzwaId nahe Kiilbelescheuer, Forstamt Miillheim, MB 8112, 8212 X' Siidwesthang am Weiherkopf, 1100 m NN. Bestand stark geschiidigt, sehr licht, teils mit jungen Fichten, WeiBtannen und Douglasien durchsetzt; starke Kraut- und Strauchschicht Y' Siidwesthang am Simitz, 970 m NN. Bestand weniger geschiidigt, Boden sehr steinreich und stark rot gefarbt (Hiimatit); geringe Kraut- und Strauchschicht Fg Fichtelgebirge Schneeberg, Forstamt WeiBenstadt, MB 5937 7 stark geschiidigte (Nadelverfarbungen, Nadelverluste), 50-70jiihrige Fichten-Bestiinde in Hohenlagen zwischen 700 und 980 m NN U2 Universitiitswald UIm, Forstamt Ulm, Eselsberg XlV/3, 613 m NN Eichen-Haselmischwald (LuzuloFagetum) EF Erminger Forst, Forstamt DIm, Erminger WaId XVl/5, 630 m NN Kalk-Buchenwald (Melico-Fagetum) Au Auwald Wiblingen, Forstamt Ulm, Rote Wand XVIIl/8, 472 m NN Seit 1979 nicht mehr iiberflutet (Kanalbau), mit Dominanz von Esche und DIme (Fraxino-Ulmetum) Ow Streuobstwiese Niihe Universitiit DIm, mit ca. 80jiihrigen Obstbiiumen, 545 m NN
Arcella arenaria GREEFF var. compressa CHARDEZ Assulina muscorum GREEFF AssuLina seminulum (EHRENBERG) *Centropyxis aerophila DEFLANDRE und Centropyxis aerophila var. sphagnicola DEFLANDRE Centropyxis elongata (PENARD) und Centropyxis cassis rN ALLlCR) Centropyxis orbicularis DEFLANDRE Centropyxis plagiostoma var. terricola BONNETT & THOMAS Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE) Centropyxis sp. I Centropyxis sp. 2 Corythion dubium TARANEK Corythion pulchellum PENARD Cryptodifflugia compressa PENARD Cucurbitella sp. Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS Cyclopyxis eurystoma DEFLANDRE Cyclopyxis kahli (DEFLANDRE) *Difflugia nana COUTEAUX Difflugia lucida PENARD *Difflugia penardi (PENARD) *Difflugia penardi var. ogiva DEFLANDRE Difflugia sp. I Difflugia sp. 2 Difflugia sp. 3 Difflugiella oviformis (PENARD) Edaphonobiotus campascoides SCHONBORN, FOISSNER, MEISTERFELD
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Au
Tab. 1. Testacea in Fiehtenforsten, Laubwlildern und eirier Streuobstwiese. ,,*" von BONNET oder CHARDEZ bestirnrnt. Linke Spalten: belebte und unbelebte Sehalen; reehte Spalten: nur belebte Sehalen. "." Einzelnaehweis; ,,0" dominant mit > 5 % (belebte Sehalen); "und" verbindet Arten bzw. Varieliiten einer "Artengruppe".
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FOISSNER, MEISTERFELD Schoenbornia humicola (ScH6NBORN) Schoenbornia viscicula SCH6NBORN
Schwabia sp_ Tracheleuglypha acolla BONNET & THOMAS Tracheleuglypha dentata (MONIEZ) Trigonopyxis arcula (LEIDY) Trinema complanatum PENARD Trinema enchelys (EHRENBERG) Trinema lineare PENARD Trinema penardi THOMAS & CHARDEZ Quadrulella symmetrica (WALLICH)
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Pseudawerintzewia orbistoma SCH6NBORN,
GoMEZ-SANCHEZ
Euglypha ciliata (EHRENBERG) Euglypha compressa CARTER Euglypha laevis (EHRENBERG) und Euglypha rotunda WAILES & PENARD Euglypha tuberculata DUJARDIN Euglypha sp_ Heleopera petricola LEIDY und Heleopera sylvatica PENARD Heleopera rosea PENARD Hoogenraadia sp_ Hyalosphenia minuta CASH Hyalosphenia subflava CASH Nebela lagenijormis PENARD und Nebela wailesi DEFLANDRE Nebela militaris PENARD Nebela parvula CASH und Nebela tincta (LEIDY) Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER) Plagiopyxis callida PENARD Plagiopyxis declivis THOMAS Plagiopyxis minuta BONNET *Plagiopyxis parvoblonga BONNET Plagiopyxis sp_ *Planhoogenraadia gracilis BONNET &
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242
M. WANNER
2.2. Tiermaterial In den Jahren 1984-1988 gelangten insgesamt 116 Bodenproben und 45 Kratzproben zur Auswertung. Das gesamte Material wurde, abgesehen von den unten genannten Gruppen, bis zur Art detenniniert. Auf eine Trennung derfolgenden Artengruppen wurde i. d. R. verziehtet, s. aueh HEAL (1961, 1962, 1963); FOiSSNER (1983,1985) und WANNER (1988): Centropyxis aerophilalCentropyxis aerophila var. sphagnicola Centropyxis elongatalCentropyxis cassis Euglypha laevis/Euglypha rotunda Heleopera petricolalHeleopera sylvatica Nebela lageniformis/Nebela wailesi Nebela parvulalNebela tincta
Die Detennination erfolgte liehtrnikroskopiseh naeh artspezifisehen Gehiiusemerkrnalen. Es wurde hauptsaehlieh fixiertes Material verwendet.
2.3. Arbei tsmethoden Die Probennahme erstreckte sieh auf Streu- und Humushorizont. Ausgewertet wurde direkt im Lichtrnikroskop, wobei aus einer Misehprobe (12,5-200 mg Substrat aus i. d. R. 10 Stiehproben) eine BodenWasser-Suspension bereitet wurde. Parallel zu jeder Probennahme wurden die obersten 4 em des Bodens (i. d. R. Streusehieht und Humushorizont) sowie die darunter liegenden 4 em (i. d. R. oberster Mineraihorizont) flir pH-Bestimmungen mit KCI getrennt. Zur Troekengewiehtsbestimmung wurden ca. 50-100 g des frisehen Bodens vaeuumgetroeknet. Die Maehtigkeit der Humusdeeke,die z. B. die Angaben pro m2 stark beeinflu6t, war starken Sehwankungen unterworfen: In UI variierte die Maehtigkeit der organisehen Auflage von 2,5-5,5 em [Vk = 26,5% (NF); 29,6% (DF) und 12,5% (FF), 6/84]. In Ux variierte die org. Auflage von 2,5-10,0 em [Vk = 31,4% (NF) und 42,8% (DF), 6/84]. In Fg variierte die Humusdeeke von 6,0-28,0 em [Vk = 43,8% (A), 37,1 % (B), 41,6% (C), 40,7% (D), 24,3% (E) und 30,7% (F), 4/85]. Es empfiehlt sieh, bei iihnliehen Standorten Angaben pro gTM zu verwenden, wahrend beim Vergleich versehiedener Standorte die Angaben pro m2 besser geeignet sind (untersehiedliehe Diehte des Substrates). Bei der Erfassung der Stammbewohner wurde folgenderma6en vorgegangen: Von je 5 Fiehten (VI), Buchen und Eichen (U2) wurden aus 10 em, I m und 2 m Hohe Kratzproben, je naeh Bewuehs der Rindenoberflaehe (Algen, F1eehten) 20-300 mg FM, entnommen und mit FormolAnilinblau fixiert. Extrahiert wurden die Testaeeensehalen naeh dem Flotationsprinzip, das hier in stark vereinfaehter Form zum Einsatz kam: Die Formol-Boden-Suspension wurde zu frisehem, feinperligem und mit Kohlensaure versetztem Mineralwasser (naeh einer Anregung von PETERSHAGEN) gegeben und kraftig gesehiittelt. Aus jedem Probenriihrehen kamen 5 Stiehproben zur Auswertung. Diese wurden aus dem Grenzbereieh LuftlFliissigkeiUGlaswand entnommen. 1m vorangegangenen Test war deutlieh geworden, daB an anderen Stellen hum Thekamiiben zu erwarten waren. Slimtliehe ziinologisehen Parameter sowie die meisten univariaten statistisehen Verfahren wurden mit einer selbstentwiekelten Datenbank (AmigaBasie) bereehnet und in einer zweidimensionalen Matrix (Probennahrne: Art) verwaltet. Die iibrigen statistisehen Analysen wurden auf einer VAX 8600 mit dem Prograrnrn BMDP (DIXON & BROWN 1977) realisiert.
3. Ergebnisse Auf den Versuchsflachen wurden insgesamt 62 Arten bzw. 58 Artengruppen (Tab. 1) nachgewiesen ("Artengruppe": versch. iihnliche Arten und Varietaten zusammengefaBt). 9 Spezies traten nur vereinzelt belebt oder unbelebt auf. In den Fichtenforsten wurden 42 Arten (37 Artengruppen) festgestellt, davon 26 auf allen Flachen lebend undJoder unbelebt. Die Artenspektren in VI stimmten auf allen Teilflachen weitgehend iiberein. In den Laubwiildem und auf der Streuobstwiese wurden 55 Arten (51 Artengruppen) erfaBt, davon nur 19 im Auwald. Nur 14 Arten kamen hier auf allen Flachen vor (Tab. 1).
Zur Okologie von Thekamoben
243
SignifIkante Vnterschiede in der AnzaW der Arten bzw. Artengruppen waren nur beim Vergleich von VI-NF, DF und FF und beim Vergleich von V2 und EF mit Au festzustellen (p < 0.05; H-Test). In den unbehandelten Fichtenforsten (72 Proben) waren 9 Arten eukonstant (i. S. von TISCHLER 1949). FUr Laubwiilder und Streuobstwiese (12 Proben) gilt dies fur 8 Arten (Tab. 3). Bei den folgenden Betrachtungen wurden einige Arten zu Artengruppen zusarnmengefaBt (Tab. 1). 3. I. Ahnlichkeitsindex nach S6RENSEN Der Ahnlichkeitsindex nach S6RENSEN (1948) ist ein MaB fur die Obereinstimmung im Artenspektrum von zwei Biotopen. Er kann dariiberhinaus auch bei Vergleichen der ArtenzaWen eines Biotops zu verschiedenen Zeiten (lahren, Monaten etc.) dienen (Tab. 2). Tab. 2. S6RENsEN-Indices der Versuchsflachen, Mittelwerte. n1: Zahl der Termine; n2: Zahl der Termine (aile Teilareale) Versuchsareal
UI KFV GIFf Ux Fg Ed
Ks U2 EF Au Ow
Gemittelter S6RENsEN-Index (%) n.
Unbehandelte Areale
n2
AIle Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
76 80 73 65 75 85 85 73 71 55 69
27 15 24 20
73 77 71 67
Tab. 3. Eukonstante Acten in Fichtenforsten (unbehandelt), Laubwiildem und Streuobstwiese. Prozentualer Anteil im Vorkommen der Acten Aile Termine P. declivis P. acropodia C. dubium C. sphagnicola D. penardi var. ogiva E. laevislrotunda S. humicola S. viscicula T. enchelys T. lineare T. complanatum
Fichtenforst 85% 97% 90%
97% 99% 76% 82% 99% 100%
LaubwaldlStreuobstwiese 83%
92% 75% 100% 83% 100% 92% 92%
•
3.1.1. Vergleich alter Versuchsfliichen Die hochsten Obereinstimmungen zeigten i. d. R. VI und Vx (urn 70%), die geringsten (urn 54%) Laubwiilder und Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen, s. Abb. la, d). 16"
244
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Abb, 1. SORENSEN-Indices der untersuchten Areale
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Abb. 2. Clusteranalyse der S6RENsEN-Indices von Abb. 1
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Zur Okologie von Thekamoben
247
3.1.2. Vergleich der Teiljliichen a) Zeitvergleich 1m Vntersuchungszeitraum variierten die ArtenidentiUiten von (Abb. la): VI-NF zwischen 63 und 91 % (x = 76,2%) VI-DF zwischen 62 und 84% (x = 72,6%) VI-FF zwischen 60 und 89% (x = 74,4%) Vx-NF zwischen 35 und 83% (x = 65,3%) Vx-DF zwischen 44 und 86% (x = 69.8%) b) Standortvergleich 1m Vntersuchungszeitraum waren sich die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 77,7% und Vx (NF, DF) mit x = 74,0% in ihrer Artenidentitat in hohem MaBe ahnlich (Abb. la). Hohe Obereinstimmungen waren auch beim Vergleich aller tibrigen Teilflachen in VI (Abb. 1b, c) sowie aller Fichtenbestande untereinander (vgl. Tab. 2) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Terrnin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. la-c); siehe auch Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. 2a-c). Vergleicht man Laubwalder und Streuobstwiese (12 Proben), so fmdet man deutlich geringere Ubereinstimmungen in der Artenidentitat (Abb. Id). Der mittlere SORENsEN-Index tiber alle FlachenITermine betrug hier nur 53,7 %. Die Artenspektren von Laubwaldem und Streuobstwiese sind sehr verschieden. Die Clusteranalyse sortiert hier nicht nach Terminen, sondem nach den verschiedenen Bestandstypen (Abb. 2d).
3.2. Abundanzen und Abundanzdynamik Die Bodensuspensionen wurden im Lichtmikroskop betrachtet. Dabei wurden die Thekamoben nahezu quantitativ erfaBt. Die in Tab. 4 angegebenen Wohndichte-Werte (Ind. pro g Substrattrockenmasse TM) entsprechen damit fast den tatsachlich vorhandenen Individuenzahlen. Nur wenige Gehause dtirften durch Substratpartikel verdeckt gewesen sein. 1m folgenden werden nur die lebenden Tiere beriicksichtigt. Die meisten-.!!Idividuen wurden in den Fichtenforsten erfaBt und hier vor allem auf den Teilflachen NF, DF, KF und auf den Begiftungsflachen von VI sowie in verschiedenen Bestanden von Fg und in Ed (Tab. 4a-f). In den Laubwaldem und auf der Streuobstwiese war die Wohndichte wesentlich geringer (Tab. 4e, f). 1m Auwald Au erreichte sie nur ca. 0,6-2,0% der ftir die Fichtenforste bestimmten Werte. Betrachtet man die einzelnen Vntersuchungsgebiete, so ergibt sich folgendes Bild: VI: Die Wohndichte war auf den Teilarealen NF, DF und FF erheblichen Oszillationen unterworfen (Abb. 3a, b; Tab. 4a). Die Vnterschiede zwischen NF, DF und FF waren nicht signiftkant. Wesentlich groBere Vnterschiede wurden (trotz groBer Ubereinstimmung bei den pH-Werten) z. B. beim Vergleich der verschiedenen Normalflachen (NF, NF', NF) deutlich. Daraus folgt, daB das groBraumige Dispersionsmuster der Testaceen in ihrer Gesamtheit in VI stark inaqual sein muB. Damit konnten die nicht signifIkanten Vnterschiede zwischen NF, DF und FF auch standortbedingt sein (unterschiedliche BodenprofIle, s. ROTH 1984) und nicht nur von den unterschiedlichen BodenbehandlungsmaBnahmen bestimmt sein. Andere Wertungen lassen sich aus den "Kleinflachenversuchen" auf kleinen nebeneinanderliegenden Arealen ableiten. Die Wohndichte-Vnterschiede zwischen NF, DF, KF (und KDF) waren teilweise signifIkant. In den ersten Wochen und Monaten na~Kalk- und Mineraldtingergaben war die Wohndichte in DF deutlich geringer als in KF und NF.
248
M. WANNER
Tab. 4a. Testaceen in Fichtenforsten, Laubwlildern und auf einer Streuobstwiese; die wichtigsten Parameter: Untersuchungsgebiet, Probenahrneterrnin, Wohndichte pro g Substrattrockenmasse, Quotient aus unbelebten und belebten Schalen, Biomasse (Frischgewicht), Boden-pH (* Indikatorstiibchen, sonst KCl-Methode), Bodenfeuchte (Quotient aus Substratfeucht- und Substrattrockenmasse), Wohndichte (lebend) pro m2 und Anzahl der Artengruppen ("Taxa"). Flache
Zeit
Individuen Lebend Total
Unbel.! Belebt
Biomasse (mglgTM)
pH
FMffM
UI-NF UI-OF UI-FF Ul-NF UI-0F Ul-FF UI-NF UI-0F Ul-FF UI-NF UI-0F UI-FF Ul-NF UI-0F UI-FF UI-NF UI-0F Ul-FF UI-NF Ul-OF Ul-FF UI-NF UI-OF UI-FF Ul-NF Ul-OF UI-FF
06.84 06.84 06.84 08. 84 08.84 08. 84 10.84 10.84 10.84 12.84 12. 84 12.84 04.85 04.85 04.85 10.85 10.85 10.85 05. 86 05. 86 05. 86 04.87 04.87 04.87 10.87 10.87 10.87
6939 3000 2435 7509 7704 5476 6510 3541 3690 5683 6297 4734 14412 7345 16529 3736 3750 8723 10024 9165 7474 14291 12310 7060 12718 9222 16071
32020 22107 19583 29623 60037 28810 29800 22819 32030 56161 44794 30773 65283 47001 65654 18830 14238 18980 39238 36374 23806 43233 41999 22541 47735 31465 46429
3,61 6,37 7,04 2,90 6,79 4,26 3,57 5,44 7,68 8,89 6,11 5,50 3,53 5,40 2,97 4,04 2,80 1,18 2,91 2,97 2,19 2,03 2,41 2,19 2,75 2,41 1,89
0,19065 0,04441 0,05971 0,09288 0,08764 0,07198 0,09738 0,03232 0,05627 0,06214 0,09313 0,03533 0,14870 0,06958 0,15067 0,04878 0,04852 0,10332 0,07540 0,09283 0,06142 0,15332 0,08790 0,05333 0,13388 0,05956 0,15414
3,3 4,7 3,2 3,1 4,7 3,3 3,1 4,6 3,2 3,0 5,0 3,3 3,1 4,5 3,2 3,1 4,8 3,2 3,4* 4,5* 3,5* 3,1 3,7 3,4 3,1 4,2 3,3
2,04 1,79 1,74 1,89 1,85 2,38 1,79 1,83 2,12 2.12 2,10 2,75 2.39 2,32 2,57 1,23 1,36 2,40 1,79 1,79 1,73 1,80 2,26 1,55 2,18 2,26 2,79
Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF Ux-NF Ux-OF
04.84 04.84 06.84 06.84 08. 84 08. 84 10.84 10.84 12. 84 12. 84 04.85 04.85 10.85 10. 85 05.86 05.86 04.87 04.87 10.87 10.87
782 1982 1696 5522 1447 5167 5609 11286 6553 9853 9485 19468 7338 11776 12954 9409 15668 12200 8637 14712
13255 14618 30348 51000 14447 29500 32965 57293 42770 61792 64072 71747 35077 42582 48155 45027 41705 41619 35507 33996
15,90 6,38 16,89 8,24 8,98 4,71 4,88 4,08 5,53 5,27 5,75 2,69 3,78 2,62 2,72 3,79 1,66 2,41 3,11 1,31
0,00820 0,03206 0,04169 0,09222 0,04758 0,04788 0,05454 0,09540 0,07507 0,14576 0,11195 0,16411 0,09932 0,22041 0,13348 0,08951 0,11824 0,18938 0,04085 0,13938
2,8 3,8 3,3 3,8 2,8 3,2 2,9 3,7 2,7 3,3 2,9 3,4 2,8 3,4 3,2* 3,4* 3,0 3,1 2,9 3,6
1,82 1,67 2,17 2,17 2,13 2,08 1,92 2,15 2,18 2,23 2,24 2,37 1,49 1,66 1,76 2,10 2,07 2,20 2,40 2,49
Ind.lm2 (in mio) 66,7 44,8 25,7 71,1 85,9 54,5 68,7 32,2 46,6
166,6 83,4 189,5 31,3 31,4 57,3
187,0 100,1 92,7 107,2 61,3 106,7 7,8 15,9 23,3 75,8 17,3 76,7 77,9 175,2 175,1 332,6 63,2 136,5 277,8 128,7 73,3 139,8
Taxa
15 13 10 18 16 12 21 13 12 17 19 13 23 15 18 16 15 20 17 15 13 21 19 15 15 11 15 11 12 7 14 16 14 13 19 16 16 17 21 22 20 19 15 19 14 10 13
249
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 4b. Testaceen der Flachen der Begiftungsversuche (parameter s. Tab. 4a). Flache
Zeit
Individuen Lebend
Total
Unbel.! Belebt
Biomasse (mglgTM)
pH
FMffM
Taxa
NF' NF' NF' NF' NFpHO*)
II. 86 06.87 10.87 05.88 06.87
8027 19516 22314 13342 14470
35034 102145 64187 51929 79328
3,36 4,23 1,88 2,89 4,48
0,1730 0,3035 0,1734 0,1242 0,1308
3,9 3,4 3,6 3,1 3,8
3,11 3,46 3,44 1,64 3,23
23 22 16 16 19
pHO pHO pHO pHO
11. 86 06.87 10.87 05.88
3651 8291 20892 20028
11813 37789 48276 49502
2,24 3,56 1,31 1,47
0,0266 0,0670 0,1607 0,1389
3,1 3,1 3,2 2,8
2,05 2,82 2,54 1,57
16 16 17 16
NaCI NaCI NaCl NaCI
II. 86 06.87 10.87 05.88
8609 13823 10256 18278
27769 73595 40812 69789
2,23 4,32 2,98 2,82
0,1270 0,0785 0,0576 0,3040
3,7 3,7 3,5 3,3
2,62 3,20 2,67 1,89
22 17 12 21
Lindan Lindan Lindan Lindan
II. 86 06.87 10. 87 05.88
15644 18334 8268 18416
38514 90650 46260 76427
1,46 3,94 4,60 3,15
0,1674 0,1840 0,0606 0,2912
4,0 3,4 3,5 3,2
2,60 2,55 2,46 1,92
21 20 13 15
Rip Rip Rip Rip
85 85 85 85
II. 86 06.87 10.87 05.88
12189 14443 7707 7355
36287 73574 52068 36773
1,98 4,09 5,76 4,01
0,1482 0,1765 0,0552 0,0620
3,7 3,8 3,6 3,1
2,00 2,62 2,35 1,48
22 20 10 15
Rip Rip Rip Rip
86 86 86 86
II. 86 06.87 10.87 05.88
10704 17045 12059 19965
34330 60227 59118 87144
2,21 2,53 3,90 3,36
0,1631 0,1634 0,1568 0,2023
3,4 3,8 3,6 3,5
2,41 2,03 3,68 1,69
21 24 11 20
*) zusatzliche "Normalflache" nahe der Saureflache
1987 und 1988 war das Gegenteil zu beobachten. Wahrscheinlich wird hier ein Langzeiteffekt der Kalkammonsalpetergaben deutlich (Abb. 3g, Tab. 4c). Auf den Begiftungsflachen und der zugehorigen Kontrollflache wurden nur wenige signifIkante Unterschiede in der Wohndichte festgestellt. Besonders auffallend waren die geringen Individuenzah1en auf der H2 S04 -FHiche zu Beginn der Untersuchungen und auf der Ripcord-Flache ab Oktober 1987. Bemerkenswert erscheint auch der starke Anstieg der Wohndichte auf der H2S04-Flache zwischen Juni und Oktober 1987 (Abb. 3e, Tab. 4b). Ux: Wie in Ul so zeigte die Wohndichte auch hier erheb1iche Oszillationen. Auf beiden Teilflachen stieg die Wohndichte zwischen 1984 und 1987 deutlich an. Auf der Tei1flache DF wurden bis 1985 wesentlich mehr Individuen erfaBt a1s auf der Tei1flache NF. Die Unterschiede waren bis zu diesem Zeitpunkt signifIkant (Zweifache Varianzanalyse). Von 1985 an gingen die Individuenzahlen zuruck (Abb. 3c, d; Tab. 4a). Fg: Die Wohndichte ging i. d. R. mit abnehmender Hohe der Versuchsflachen (lib. NN) zuruck. Die Unterschiede waren allerdings nieht signifIkant. Ob der niedrige Wert in Fg-A im September 1986 mit dem Absterben des Bestandes in Zusammenhang gebracht werden kann, ist unsicher (Tab. 4d).
250
M. WANNER
Tab. 4c. Testaceen der Kleinflachenversuche (Parameter s. Tab. 4a). Hache
Zeit
Individuen Lebend
Total
Unbel./ Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FWfM
Ind.lm2
Taxa
(in mio)
UI-NF Ul-OF UI-KF
04.85 04.85 04.85
24384 12433 18123
109507 3,50 48361 2,89 86343 3,76
0,19046 0,15312 0,11927
2,20 2,02 3,24
21 20 16
UI-NF UI-0F Ul-KF
07.85 07.85 07.85
35248 14668 29968
142534 3,04 57092 2,89 103883 2,47
0,37728 0,20414 0,35703
2,67 2,32 2,80
22 22 24
Ul-NF UI-0F Ul-KF Ul-KDF
08.85 08.85 08.85 08.85
18930 16900 32195 21946
72241 68632 157724 100310
2,82 3,06 3,91 3,57
0,20062 0,19396 0,32005 0,22888
2,12 1,52 4,07 2,59
22 24 19 22
Ul-NF Ul-OF Ul-KF
10.87 10.87 10.87
16604 22267 12724
54104 2,26 64575 1,90 40954 2,22
0,13887 0,20403 0,13416
3,3 3,2 4,0
2,33 2,53 2,49
137,9 210,8 84,3
14 18 16
UI-NF UI-0F Ul-KF
02.88 02.88 02.88
17826 39900 20768
57591 2,23 102361 1,57 58737 1,83
0,16807 0,25931 0,14091
3,0 3,0 3,8
2,45 2,61 2,80
148,9 305,5 125,3
16 18 14
Tab. 4d. Testaceen von Fichtelgebirge (Fg), Welzheimer Wald (..Edelmannshof', Ed) und Siidschwarzwald (,,Kiilbelescheuer", Ks) (Parameter s. Tab. 4a). Hache
Fg-l Fg-2 Fg-A Fg-B Fg-C Fg-O Fg-E Fg-F Fg-A Fg-B Fg-C Fg-O Ed Ed Ks-X' Ks-Y'
Zeit
11. 84 11. 84 04.85 04.85 04.85 04.85 04.85 04.85 09.86 09.86 09.86 09.86 08.84 03.85 05.85 05.85
Individuen Lebend
Total
4895 7890 18208 16318 13614 13058 20077 11613 8382 27791 23197 16339 10189 11914 9557 12159
71818 58250 77382 66476 79862 86009 91780 64889 35980 89586 70673 61500 55283 89568 28600 28392
Unbel./ Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FWfM
Ind.lm2 (in mio)
Taxa
mNN
13,70 6,40 3,20 3,08 4,85 5,59 3,57 4,59 3,29 2,22 2,04 2,76 4,42 6,54 2,00 1,34
0,11211 0,13423 0,37060 0,34295 0,18905 0,24883 0,40166 0,20561 0,06064 0,52592 0,59847 0,36879 0,32206 0,37656 0,17286 0,06379
2,7 2,9 2,9 2,7 2,7 2,7 2,6 2,7 2,9 2,7 2,7 2,6
3,50 3,43 3,92 3,76 3,14 3,33 3,77 3,38 2,45 2,88 3,00 3,51 3,05 3,22 1,63 1,50
21,5 46,9 112,7 98,6 71,7 69,7 130,0 67,4 137,5 365,3 213,4 164,6
13 14 21 20 24 19 22 18 14 24 22 24 16 17 23 17
980 980 970 890 760 700 940 780 970 890 760 700 540 540 1100 970
2,7 3,2 3,3
163,5
U2, EF, Ow und Au (LAUB = Laubwlilder und Streuobstwiese): Die Wohndichte war wesentlich geringer als in den Fichtenforsten (Abb. 3t). Beriicksichtigt man jedoch die unterschiedlichen Substratmengen (Gewichtlm2), so schwinden die Unterschiede beim Vergleich der m2-Werte (Mittelwerte s. Tab. 4e, t). Extrem niedrige Werte lassen sich auch jetzt lediglich fUr den Auwald Au erkennen.
251
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 4e. Testaceen in Laubw3.ldem und auf einer Streuobstwiese (parameter s. Tab. 4a). Hache
Zeit
lndividuen Lebend Total
Unbel.l Belebt
Biomasse (mg/gTM)
pH
FM!fM
lnd.lmz
Taxa
(in mio)
U2 U2 U2
09.86 04.87 06.87
4599 1976 3164
9349 5116 6026
1,03 1,59 0,91
0,05932 0,03593 0,01891
4,3 3,7 4,0
1,68 1,64 1,67
49,8 75,4 61,7
28 33 18
EF EF EF
09.86 04.87 06.87
2502 2166 2601
4033 5666 6110
0,61 1,62 1,35
0,03233 0,02699 0,03032
4,0 3,6 4,9
1,62 1,50 2,06
71,5 85,0 (18,9)
26 33 24
Ow Ow Ow
09.86 04.87 06.87
1710 1093 2095
2442 2159 4208
0,43 0,98 1,01
0,02547 0,00799 0,02029
5,3 5,1 5,4
1,45 1,33 1,78
63,1 60,7 51,7
25 14 19
Au Au Au
09.86 04.87 06.87
162 192 71
392 397 213
1,42 1,07 2,00
0,00198 0,00443 0,00066
6,8 7,2 7,5
1,35 1,37 1,42
7,3 8,9 2,5
7 8 5
Tab. 4f. Testaceen in Fichtenforsten, Laubw3.ldem u. einer Obstwiese. Gemittelte Werle. Hache
Zeitraum
Wohndichte
Biomasse
Unbel.lBel. N
pH (KCI)
Ind. (mio)/mz
UI-NF UI-0F UI-FF
6/84-10/87 6/84-10/87 6/84-10/87
9091 (43) 6926 (45) 8021 (63)
0,1115 (43) 0,0684 (34) 0,0829 (52)
3,8 (52) 4,5 (41) 3,9 (61)
9 9 9
3,1 (4) 4,5 (8) 3,3 (3)
78 (85) 49 (75) 64 (94)
Ux-NF Ux-OF
4/84-10/87 4/84-10/87
7017 (70) 10 138 (50)
0,0731 (56) 0,1216 (50)
6,9 (78) 4,2 (50)
10 10
2,9 (6) 3,5 (7)
72 (126) 108 (93)
11184-09/86 8/84-03/85 5/85
15115 (44) 11051 10868
0,297 (56) 0,349 0,118
3,6 (41) 5,3 1,6
12 2 2
2,7 (4) 2,7 3,3
125 (74)
4/85-02188 4/85-10/88 4/85-10/88
22598 (34) 21234 (52) 22756 (36)
0,2151 (44) 0,2029 (19) 0,2143 (53)
2,8 (19) 2,5 (28) 2,8 (33)
5 5 5
3,2 (n=2) 3,2 (n=2) 3,9 (n=2)
143 (n=2) 258 (n= 2) 105 (n=2)
11/86-05/88 1lI86-05/88 11186-05/88 11186-05/88 11/86-05/88 1lI86-05/88
15800 13 216 12742 15166 10424 14943
(40) (65) (34) (31) (33) (29)
0,1935 0,0983 0,1418 0,1758 0,1105 0,1714
(40) (63) (79) (54) (55) (12)
3,1 2,1 3,1 3,3 4,0 3,0
(32) (48) (29) (41) (39) (26)
4 4 4 4 4 4
3,5 3,1 3,6 3,5 3,6 3,6
(10) (6) (5) (10) (9) (5)
9/86-06/87 9/86-06/87 9/86-06/87 9/86-06/87
3246 2423 1633 142
(40) (9) (31) (44)
0,0381 0,0310 0,0190 0,0024
(53) (9) (51) (81)
1,2 1,2 0,8 1,5
(31) (44) (40) (31)
3 3 3 3
4,0 4,2 5,3 7,2
(8) (16) (3) (5)
Fg Ed
Ks Ul-NF Ul-OF Ul-KF UI-NF' Ul-HzS04 UI-NaCI Ul-LIN Ul-RIP85 UI-RIP86 U2 EF Ow Au
62 78 59 6
(21) (n=2) (10) (53)
Die Wassergehalte (Quotienten aus Frisch- und Trockengewicht) der Bodenproben variierten zwischen 1,23 (Ul-NF 10/85) und 4,07 (Ul-KF 8/65). Die niedrigsten Werte wurden i. d. R. in den Laubwiildem (besonders in Au) und auf der Streuobstwiese festgestellt (Tab. 4). Dabei gilt i. A.: mit zunehmender Bodenfeuchte nimrnt die Wohndichte der Testaceen zu (s. auch Tab. Sa). Die pH-Werte im Oberboden waren auBerordentlich
252
M.
WANNER
Oplalk du IohAdichtt U 111 "DIG f)l
20000 15000
~
10000 5000 0
8 1984
Cyualk du IohAdith tI
1\ "'"'V
12
-4
...... -+-- ...... -+-~ 4 II 5 4 1985 1986 1987
Oplalk dar tohndichtl
u
10000 5000
a
200.0
A
150.0
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8
1984
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1985
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1986 1987
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0 £....f''-t-t-+-.......... ..-+- ........ -+- +46 811124 {l5 4ll 1984 1985 1986 1987
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1984
1985
1986 1987
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6.87
9.86
,at dlo UI1Imllu
40000 Ilo/eHl 30000 20000 10000
g 4.85
7.85
8.85
10.87
2.88
Abb. 3. Wohndichte und deren Dynamik auf den VersuchsfHichen
4.87
Zur Okologie von Thekamoben
253
verschieden. In den unbehandelten Fichtenforsten lag sie urn 3, I, auf den Diingeflachen zwischen 3,1 (Ux-DF 4/87) und 5,0 (UI-DF 12/84). In den LaubwaIdem und auf der Streuobstwiese wurden Werte zwischen 3,6 (EF 4/87) und 7,5 (Au 6/87) gernessen. 1m pH-Bereich von 2,6 bis 4,0 waren keine Beziehungen zur Wohndichte zu erkennen (auch nicht nach rnultipler KO!Telationsanalyse). Mit steigendern pH-Wert (oberhalb 4,0) wurden dagegen negative Korrelationen deutlich (Tab. 4e, 4f, 5a). Ein Zusammenhang von Wohndichte und Artenzahl bzw. von Wohndichte und Bodenfeuchte wurde ofters, besonders in Ul und LAUB, beobachtet (Tab. 5a). Tab. 5a. Rangkorrelationen (r,) von pH-Wert, Bodenfeuchte (FM/TM) und Artenzahl mit der Wohndichte (Teilareale zusammengefaBt). Parameter
Hache (n)
ArtenzahllWohndichte
Ul Gift KFV Vx Ed, Fg, Ks Laub
0,5195** 0,2435 0,2055 0,5659* 0,7642* 0,6445*
27 24 16 20 14 12
Boden-pH/Wohndichte
VI Gift Vx Ed, Fg, Ks Laub
-0,1882 -0,0375 0,2768 -0,4395* -0,7075**
27 24 20 14 12
Bodenfeuchte/Wohndichte
VI Gift
0,4361 * 0,0019 0,5916** 0,2911 0,1971 0,7972**
27 24 16 20 14 12
r,
KFV Vx Ed, Fg, Ks Laub
Paare
Tab.5b. "Sinnvolle" Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN. Art(en)
Hache(n)
r,
Paare
P. declivis P. acropodialT. complanatum P. acropodia T. complanatum T. complanatumlT. lineare T.lineare T. lineare P. acropodialT. complanatum T. complanatumlT. lineare P. acropodialT. complanatum P. acropodialT. lineare P. acropodia T. complanatumlT. lineare T. complanatum T. lineare
VI-NFIDF VI-NF VI-NFIDF VI-NFIDF Ul-NF Ul-NFIDF Ul-NF/FF VI-DF VI-DF Vx-NF Vx-NF Vx-NFIDF Vx-NF Vx-NF/DF Vx-NF/DF
0,7197* 0,7500* 0,7500* 0,8833* 0,7833* 0,7833* 0,8000* 0,8667* 0,7500* 0,6848* 0,7212* 0,9515** 0,7455* 0,7939** 0,6364*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
254
M. WANNER
Ein Zusammenhang von pH-Wert und einzelnen, i. d. R. dominierenden Spezies (P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare, S. humicola in VI-NF, -OF, -FF und VxNF, -OF) war nur einmal in VI-OF (T. complanatum, rs = -0,7815*, zweiseitig) nachzuweisen. Mehrere Male wurden bei den o. g. Spezies aus einer Fiille von Kombinationsmoglichkeiten "sinnvoile" Korrelationen beobachtet, d. h. daB entweder die Abundanz von zwei Arten auf einem Teilareal oder die Abundanz einer Art auf zwei Teilarealen im gleichen Verhliltnis zu- oder abnahm (Tab. 5b). 3.3. Biomasse und Biomassendynamik Oie Biomasse der Testaceenzonosen (mg Lebendgewicht/g TM) wurde nach Literaturdaten, eigenen Kalkulationen und den Abundanzen der einzelnen Arten bestimmt (Tab. 4, 7). Bei Beriicksichtigung aller Teilfliichen wird deutlich: Je hOher die Wohndichte, desto hoher ist auch die Biomasse (Tab. 4, 6; Abb. 4a-e). Oie hochsten Werte wurden dernzufolge in den Tab. 6. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (r,). n = Probenzahl, einseitiger Test von Wohndichte und Biomasse. Hache
n
r,
VI Ux KFV GIFf
27 20 15 25 12 12
0,7357*** 0,8571 *** 0,7118** 0,7123*** 0,9510*** 0,7622**
Fg Laub
Fichtenforsten und bier vor allem auf den Kleinarealen und den Begiftungsflachen von VI sowie in Fg und Ed nachgewiesen. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese war die Biomasse wesentlich geringer. Oie niedrigsten Werte wurden fiir Au berechnet. In VI und Vx ergaben sich im Verlauf der Biomassendynamik nur geringfiigige Vnterschiede im Vergleich zur Wohndichtedynamik (Tab. 4), die vor allem auf das jahreszeitlich unterschiedlich starke Auftreten massendominanter Arten (z. B. P. declivis oder C. ambigua) zuriickzufiihren sind. Auf allen Teilfliichen von VI waren iihnlich wie bei der Wohndichte keine signifIkanten Vnterschiede in der Biomasse festzustellen. In Vx dagegen waren die Vnterschiede zwischen NF und OF, wohl aufgrund der oben erwiihnten geringfiigigen Vnterschiede in den Abundanzen, mit P = 0,041 (einseitig) signiflkant (auch iiber aile Termine). Betrachtet man die Biomassen einzelner Arten, so ergibt sich folgendes Bild (Tab. 8, zweiseitiger Test): Korrelationen mit dem pH-Wert waren nur bei T. complanatum in VI-OF festzustellen. 1m iibrigen war nur eine gleichzeitige Zu- oder Abnabme der Biomasse von zwei Spezies auf einer Fliiche oder von einer Spezies auf zwei Flachen erkennbar (keine negativen Korrelationen). Kombinationen mit VI-FF wiesen nur selten deutliche Zusammenhange auf. Korrelationen mit Trinema spp. waren haufIg zu beobachten. SignifIkante Biomassenunterschiede (5 Spezies wurden untersucht) waren nur in Vx (zwischen NF und OF) bei S. humicola festzusteilen (einseitiger H-Test, p = 0,041).
255
Zur Okologie von Thekamiiben
Tab. 7. Biomasse der wichtigsten Testaceen (mg pro 106 Individuen). Die angegebenen Werte beziehen sich auf HEAL (1965, HE); LoUSIER (1982, LO); SCHONBORN (1977, 1986b, SC) und eigene Berechnungen (EB). Bei mehreren Literaturwerten wurde i. d . R. der Mittelwert genommen. Taxon
Biomasse
Autor
Taxon
Biomasse
Autor
P. callida P. declivis P. parvoblonga C. sylvatica C. sphagnicola C. elongatal c. C. orbicularis C. plagiostoma v. terricola P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. complanatum T. enchelys T. lineare T.penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium
381,7 43,2 80,1 160,0 14,9 28,3 194,4 26,2
EB SC EB LO HE, LO, SC EB SC EB
A. muscorum A. seminulum T. acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvulalt. N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. H. rosea D.oviformis E. campascoides D.lucida D. nana D.penardi D. penardi v. ogiva P. gracilis P. orbistoma C. pulchellum
7,3 5,8 5,4 5,4 264,8 0,68 34,6 101,0
SC EB SC EB EB EB EB EB
96,6 21,9 94,3 10,7 113,0 0,05 7,7 40,8 4,2 6,3 8,2 80,1 1l1,0 2,4
EB EB EB LO EB LO EB EB EB EB EB EB EB SC
5,1 83,1 59,1 12,8 9,3 10,3 2,4 10,3 3,8 24,1 15,7 8,2 0,84 1,35
LO, SC EB LO LO SC SC EB EB HE,LO,SC LO HE, SC EB EB HE, SC
Tab. 8. "Sinnvolle" Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN. Biomasse. Art(en)
Aiiche(n)
rs
Paare
P. P. T. T. T. T. P. T. T. P. P. P. T. T. T.
UI-NFIDF VI-NF UI-NF VI-NFIDF UI-NFIDF UI-NF/FF UI-OF VI-OF VI-OF Ux-NF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-NFIDF
0,7667* 0,7333* 0,7667* 0,8833** 0,8000* 0,7333* 0,8667** 0,7500* -0,7815* 0,6848* 0,7212* 0,9515** 0,7455* 0,7939** 0,6364*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
declivis acropodialT. complanatum complanatumlT. lineare complanatum lineare lineare acropodialT. complanatum complanatumlT. lineare complanatumlBoden-pH acropodialT. complanatum acropodialT. lineare acropodia complanatumlT. lineare complanatum lineare
256
M.
WANNER
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0.20 G/GTH
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~Cl ~INDAN fJlIP85 (illlIP86
c 0.36 0.27 0.18 0.09
o A.85
7.85
8.85
10.87
2.88
1i00U,. 1Jl d Lmllldm
0.075 "G/GTH
9.86
4.87
6.87
Abb. 4. Bi ma~ n und Bioma endynamik auf den
e ersuch fla hen
d
257
Zur Okologie von Thekamoben
3.4. Indi viduendominanz Es wurden nur belebte Schalen beriicksichtigt. Mit Anteilen von> = 10% = + (> = 20% = 0) dominierten: Vx-NF
in Ul-NF
+ +
P. acropodia T. complanatum T. lineare S. humicola C. dubium H. subjlava E. laevis S. viscicula C. sphagnicola T. enchelys D. oviformis D.oooo
+ +
0
0
Fg
Ks
+ + +
+
0
Ed
V2
EF
0
0
+ +
+ +
Au
Ow
0
0
0 0
+ + +
+ +
Volle Ubereinstimmungen sind nur bei V2 und EF erkennbar. In den Fichtenforsten bestehen abgestufte AhnIichkeiten. Au und Ow unterscheiden sich deutlich von allen iibrigen Aachen. T. lineare dominierte auf 7 von 9 Arealen. Auf den Subarealen von VI und Vx dominierten (mit> = 10% = + bzw. > = 20% =
0):
.
VI NF
P. acropodia T. complanatum T. lineare S. humicola C. dubium E.laevis P. declivis
+ +
0
Vx
OF
+ +
0
FF
+ +
0
+
NF' pHO
+
0
NaCl
+ +
+ + +
0
+
Lin
+
0 0
Rip
Rip
85
86
+ + +
+
+
0
+
NF
OF
KF
+ +
+ + +
+ +
0
0
+
NF
OF
+ +
+ + +
0
0
Drei Arten waren auf allen bzw. fast allen Arealen dominant. E. laevis trat nur auf den Ripcordflachen deutlich hervor. Bei den hohen Variationskoeffizienten sind die Vnterschiede zu den iibrigen Arealen jedoch nicht immer kIar ersichtlich. Das gleiche gilt fUr das Auftreten der streubewohnenden C. dubium, besonders auf der Saureflache. Die prozentualen Anteile der in VI und Vx dominierenden Arten variierten zwischen 1984 und 1987 z. T. recht erheblich (Abb. 7, 8). S. humicola ging z. B. in Vx-NF und Vx-DF deutlich zuriick. Das gleiche war in geringerem Vmfang auch in VI zu beobachten. P. acropodia verhielt sich entgegengesetzt. Auch zwischen den verschiedenen Teilflachen von VI und Vx lassen sich zeitweise auffallende Vnterschiede in den prozentualen Anteilen erkennen. Eindeutige Gesetzmiilligkeiten, die sich z. B. im wechselnden EinfluB von Kalkund Mineraldiingergaben und zusatzlicher Beregnung hatten ergeben konnen, scheinen jedoch nicht zu bestehen. 17
Arch. Protistenkd. Bd. 140, 2·3
258
M. ~
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WANNER
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9/86 4/81 6/81 9/86 4/81 6/81 9/86 1/81 6/81 9/86 4/81 6/81
18 10 10
d
16 13
66 68 12 12
64 61 11 65 10
10 58 53 61 53 50
6\
50 41 54 \6 53 52
52 49 56 51 61 58 53 64
33
43 31 29
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\\
45
23 20 18 25 23 21 26 20 2\ 38
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..... _-_ ..... _---------_... _-_ ........... _-------- .... -------------D2 U2 D2 lP IP IP O. O. O. AI 02 9/86 02 4/81 026/81 iP9/86 IP4/81 iP6/81 0.9/86 0.4/81 0.6/81 AI 9/86 Au 4/81
rr
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_------------------------------------------.---------------.--._----
11 01 If fY OJ 11 ..., 'Dr IT IT DJ IP 'IT 'Dr 4/85 4/85 4/85 1/85 1/85 1/85 8/85 8/85 8/85 10/81 10/81 10/81 2/88 2/88 2/88
__ . __
RfHKOIfEH' IHOICES fOR KlElHflACH£HDERSOCHE IH DI 1985/1988 (IHD,'
IF 4/85 OP4/85 IF \/85 IF 1/85 OPI/85 lP 7/85 IP8/85 OP8/85 IP8/85 IF 10/81 OP 10/81 IF 10/81 IF 2/88 OP 2/88
.
Abb. 5. RENKoNEN·lndices der untersuchten Areale. Individuendichte
b
2 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 13 14 15 1611 18 19 20 21 22 23 2\ , •••••••••••••••••••••••••••••••••••., ••••••••••••••,................................ I IF'11/86 53 63 12 55 63 73 52 62 60 \l 5156 61 535159616358606162 12 58 \8 45 \1 59 79 49 52 \1 48 31 45 \2 45 \1 31 46 45 53 46 50 53 2 pHO 71 61 71 67 52 51 12 41 62 49 61 54 62 51 50 65 56 12 64 58 66 3 hCI 66 12 6\ 51 59 15 48 66 69 12 64 15 59 65 12 62 62 62 55 16 4 Lin 83 51 \\ 51 H 40 51 63 6\ 53 12 50 \8 69 52 59 51 53 51 5 Ripl 61 \1 53 11 \1 61 69 70 51 15 51 58 15 58 61 59 55 62 6 RiD2 59 61 62 51 59 53 61 52 59 51 52 64 62 64 65 66 68 7 1P'06/81 50 49 55 49 36 51 45 \\ 48 \I II 49 52 \3 48 52 8pKO 56 51 60 II 62 \\ 50 50 48 \1 53 49 50 51 6\ 9 hCI \6 69 66 10 60 13 56 53 16 63 6\ 51 51 66 10 lin \6 42 52 51 \\ 50 40 38 \1 50 38 \3 58 II Ripl 58 63 63 61 50 51 61 51 58 52 49 64 12 Rip2 11 65 15 56 66 12 51 \9 50 48 68 13 1P'10/81 62 12 52 61 65 60 59 51 48 66 14 pKO 61 66 59 59 65 63 51 \8 62 Il IaCI 5862815960645810 16 Lin 56485158525365 11 lipl 65 55 52 51 62 11 18lip2 6\ 63 61 65 66 19 IF'05/88 61 59 51 64 20 pKO 11 6\ 6\ 21 IaCI 1661 22 Lin 62 23 lip I
-.-----------------_ .. _-_
RENlOJEJ • IIDieIS PUR OHIOIPTOIOSPLICHEi 1986.1988 (li~.)
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VI
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[
260
M.
WANNER
3.5. Vergleich aller VersuchsfHichen Die hochsten Dbereinstirnrnungen in der Individuendominanz wiesen i. d. R. die Areale in VI (urn 62%) auf, die geringsten Obereinstirnrnungen (urn 48%) die Laubwiilder und die Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen). AIle Fichtenforste zeigten nur geringe Vnterschiede in den Indices (Tab. 9, Abb. 5, 6).
3.5.1. Vergleich der Teifjliichen a) Zeitvergleich (Abb. 5a) 1m Vntersuchungszeitraum variierten die Dominanzidentitaten von
VI-NF zwischen 35 und 83% (x = 60,1 %). VI-DF zwischen 40 und 78% (x = 61,9%) VI-FF zwischen 41 und 79% (x = 59,8%) Vx-NF zwischen 22 und 77% (x = 55,2%) Vx-DF zwischen 29 und 80% (x = 60,7%) b) Standortvergleich (Abb. 5a) 1m Vntersuchungszeitraum waren die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 70,0% und Vx (NF, DF) mit x = 68,1 % in ihrer Dominanzidentitat sehr ahnlich. Hohe Obereinstirnrnungen waren auch beim Vergleich aller iibrigen Teilflachen in VI (Abb. 5b, c) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Termin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. 5a-c); siehe auch Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. 6a-c). Laubwalder und Streuobstwiese (12 Proben) weisen geringere Dominanzidentitaten auf: Der mittlere RENKoNEN-Index iiber aile Flachen/Termine betrug hier nur 47,5 %. AusschIaggebend hierfiir waren die unterschiedlichen Dominanzpositionen der einzelnen Arten besonders im Auwald und auf der Streuobstwiese (Abb. 5, 6d). Die 5 "wichtigsten" Arten (P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare und S. humicola) zeigten weder in VI noch in Ux (NF, DF, FF) iibereinstirnrnende, von der Jahreszeit abhangige Maxima der Populationsdichte (Abb. 7, 8). Eine Korrelationsanalyse dieser Arten (zweiseitige Hypothese; prozentuale Anteile dieser Arten jedes Probennahmetermins als Eingabedaten) mit den Teilarealen (UI-NF, DF, FF und Ux-NF, DF) erbrachte aus der Fiille der (325) moglichen Kombinationen nur wenig "sinnvolle" signifIkante Ergebnisse (Tab. 10). Welche Griinde fUr eine groBere Dominanz einer Art und den Riickgang einer anderen Art auf einem Teilareal verantwortlich sind, war mit den vorliegenden Daten nicht zu kliiren. Keine der o. g. Spezies war auf den Teilflachen NF, DF, FF von VI und Vx signiftkant unterschiedlich dominant. Nur bei einer einzigen Spezies korrelierten prozentualer Anteil und Boden-pH-Wert. Je hoher die Abundanz von P. declivis in VI-DF war, urn so hoher war hier der pH-Wert (rs = 0,7059*; zweiseitig).
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9/PIJ 94J1! 9/PIJ 4/87 6187 4/87 6187 9/PIJ 74 4/87
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10187
Abb. 7. Oominanzen einiger Spezies in U I, -NF schraffiert, -OF u. -FF weill
Zur Qkologie von Thekarnoben
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Abb. 8. Dominanzen einiger Spezies in Ux. Ux-NF schraffiert. -DF weill
10185
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5/86
4/87
[] 10187
264
M. WANNER
Tab. 9. RENKoNEN-Indices der Versuchsflachen, Mittelwerte, Abundanz. nl: Zahl der Termine; n2: Zahl der Termine (alle Teilareale). Versuchsareal
UI KFV GIFf Ux Fg
Ed Ks U2 EF Au Ow
Gemittelter RENKoNEN-Index (%) n.
Unbehandelte Areale
n2
Aile Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
60 77 64 55 65 77 76 74 69 46 60
27 15 24 20
61 69 58 58
Tab. 10. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (hier zweiseitig). Individuendominanz. Art(en)
Flache(n)
rs
Paare
P. P. P. P. P.
UI-NFIDF UI-OF UI-FF UI-NF Ul-OF UI-NFIDF Ux-NFIDF Ux-NFIDF Ux-OF Ux-NF Ux-NFIDF Ux-OF
0,7833* -0,8000* 0,7000* -0,8167** 0,7333* 0,6862* -0,6970* 0,6970* -0,7697* 0,6727* 0,6606* -0,6364*
9 9 9 9 9 9 10 10 10 10 10 10
declivis declivislT. complanatum declivislS. humicola acropodialS. humicola acropodialT. complanatum S. humicola P. declivislT. lineare P. acropodia P. acropodialS. humicola T. complanatumlT. lineare T. lineare T. linearelS. humicola
3.6. Biomassendominanz Die ersten Dominanzpositionen kommen bei der Biomasse zum groBten Teil anderen Arten zu als bei den Individuenzahlen. Es wurden auch hier nur belebte Schalen beriicksichtigt. Mit Anteilen von> = 10% = +; > = 20% = 0 dominierten: in UI-NF T. enchelys T. complanatum S. humicola H. subflava C. sphagnicola P. declivis T. arcula C. sylvatica C. ambigua N. parvulatt. P. parvoblonga C. elongatatc.
Ux-NF
+ + +
0
+ + +
Fg
Ks
Ed
U2
EF
+
0
+ + +
Ow
+
+ 0
Au
0 0
+
+ +
+ + +
+ +
265
Zur Okologie von Thekamoben
P. declivis und T. arcula dominierten auf zahlreichen Arealen. Extrem eudominant war H. subflava in Fg. Auf den Subarealen von VI und Vx dominierten mit > = 10% = + bzw. > = 20% = 0: Vx
VI NF
T. enchelys T. complanatum S. humicola P. declivis T. arcula C. sylvatica H. subflava A. arenaria v. c. N. parvulalt.
+
0
OF
FF
NF' pHO
NaCI
Lin
Rip 85
Rip 86
+
+
+
+
0
+
+
+ +
0
+
+ +
+
+
+
+
+ +
0
+
NF
OF
KF
NF
OF
+ +
+
+
+ + + + +
+ +
+
+
+
+
0
+
Nur T. complanatum und T. arcula waren auf fast allen Arealen dominant. Bei den hohen Variationskoeffizienten sind die Vnterschiede zu den tibrigen Arealen jedoch nicht immer signifIkant. 3.6.1. Vergleich aller Versuchsfliichen Die hochsten Obereinstimmungen in der Biomassendominanz wiesen i. d. R. die Areale in Fg (urn 60%) und in VI (urn 50%) auf, die geringsten (urn 33%) vor aHem die Laubwalder und die Streuobstwiese (alle moglichen Kombinationen). Die Fichtenforste zeigten bei Beriicksichtigung der Probenzahlen meist geringere Vnterschiede in den Indices als die Laubwalder (Tab. II, Abb. 9, lOa-d). 3.6.2. Vergleich der Teilfliichen a) Zeitvergleich (Abb. 9a) 1m Vntersuchungszeitraum variierten die Dominanzidentitaten von: VI-NF zwischen 24 und 75% (x = 54,0%) VI-DF zwischen 26 und 69% (x = 48,3%) VI-FF zwischen 25 und 76% (x = 50,4%) Vx-NF zwischen 9 und 68% (x = 40,2%) Vx-DF zwischen 23 und 72% (x = 48,3%) b) Standortvergleich (Abb. 9a) 1m Vntersuchungszeitraum waren sich die Teilflachen von VI (NF, DF, FF) mit x = 56,9% und Vx (NF, DF) mit x = 51,8% in ihrer Dominanzidentitat sehr iihnlich. Hohe Obereinstimmungen waren auch beim Vergleich aller iibrigen Teilflachen in VI (Abb. 9b, c) festzustellen. In VI und Vx scheinen sich die Proben oft mehr nach dem Termin als nach dem Standort bzw. der Behandlung zu sortieren (Abb. 9a-c); das zeigt - aHerdings seltener als im vorigen Kapitel - die Clusteranalyse mit Korrelationskoeffizient als Abstandskriterium (Abb. lOa-c). LaubwaIder und Streuobstwiese (12 Proben) weisen auch hier deutlich geringere Dominanzidentitaten auf: Der mittlere RENKoNEN-Index tiber aIle FlachenITermine betrug nur 32,8%. Das ist besonders auffallend bei den Flachen Au und EF (Abb. lOd).
266
M.
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REHKOHEH - INDICES FOR KlElHFlACHEHOERSUCNE IN UI 1985/1988 181Di. J
Abb. 9. RENKoNEN-Indices der untersuchten Areale. Biomasse
b
1 3 4 \ 6.7 6 9 10 II 1l 13 1\ II 16 11 16 19 10 JIll 2J l\ ---------.---.---------------------------------------------------------------------I iF'1I/66 \6 10 5\ 51 54 46 36 16 39 \6 36 16 \9 II 16 11 \0 16 Jl 52 36 16 56 1 pHD \9 61 46 39 II \6 1\ 11 37 II 10 II 37 46 43 31 10 36 16 52 19 II 66 59 76 56 JJ 36 63 \7 6\ 19 1\ II II 19 \1 61 II 16 61 31 65 3 laCI \ Lin 66 63 10 46 II 59 19 17 10 63 \9 1\ 13 36 II 16 67 13 II 61 I Ripl 65 35 31 10 16 19 \3 46 76 1\ 16 71 71 II 51 16 JJ 36 17 6 Ripl 12JlHeU~"12Ul\n\7"I9HI6JJH 11 41 13 19 61 31 16 II l\ 36 \6 13 30 19 66 14 \9· 1 iF'06/67 6 pHD WH17MMH8~"n171752"I\H 9 I,CI 16 71 36 \4 36 39 1\ 11 l\ 37 37 U \0 19 36 10 Lin JJ 60 13 10 \7 16 13 39 17 II 1\ 16 17 1\ Illipl 16 16 II 19 Jl 17 19 71 1\ 16 11 19 39 1l lipl II 31 37 \1 Jl 66 66 Jl Jl 1\ 33 60 50 10 60 17 71 17 19 3D 30 39 36 IJ /1' 10/17 19 II 71 31 17 13 10 13 Jl 52 II pHO 1\ loCI 69 1\ 11 19 12 H 17 " 31 36 ~6719373711 36 16 Lin 171ipl 71 16 30 36 31 1\ 39 16 Ripl H16l\Ull6\ 19 36 6\ 36 10 19 /1'01/66 10 pHD 10313613 6\ \6 II 11 loCI 1611 II Lin 131ipl Jl
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Abb. 10. Clusteranalyse der RENKoNEN-Indices von Abb. 9. Biomasse
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no
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If 10187
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no
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Zur Okologie von Thekamoben
269
Tab. 11. RENKONEN-Indices der Versuchsfllichen, Mittelwerte. Biomassedominanz. nl: ZOOI der Termine; nz: Zahl der Termine (aile Teilareale). Versuchsareal
VI KFV
GIFr Vx Fg Ed Ks
V2 EF Au Ow
Gemittelter RENKoNEN-Index (%) n.
Vnbehandelte Areale
nz
Aile Teilareale
9 5 4 10 12 2 2 3 3 3 3
54 60 40 40 60 85 27
27 15 24 20
50 52 44 44
46
56 25 43
Tab. 12. Rangkorrelationskoeffizienten nach SPEARMAN (zweiseitig). Biomassedominanz. Art(en)
F1liche(n)
rs
Paare
P. T. T. P. P. P. P. P. T. T. P. P. P. T. P. T.
VI-NF VI-NF/FF VI-NF/OF VI-OF VI-OF VI-OF VI-OF VI-OF/FF VI-OF/FF VI-OF VI-FF VI-FF Vx-NFIDF Vx-NF Vx-OF Vx-OF
0,8500** 0,7000* 0,7000* -0,7167* -0,7500* 0,7000* 0,7333* 0,6833* 0,7667* -0,6975* -0,8000* 0,7167* 0,7333* 0,7818** -0,7091* 0,6848*
9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 9 10 10 10 10
acropodialT. complanatum complanatum lineare declivislP. acropodia declivislT. complanatum declivislS. humicola acropodialT. complanatum acropodia complanatum complanatumlpH-Wert declivislT. lineare acropodialT. complanatum acropodia complanatumlT. lineare acropodialS. humicola complanatumlT. lineare
Eine Korrelationsanalyse von P. declivis, P. acropodia, T. complanatum, T. lineare und S. humicola (zweiseitige Hypothese; prozentuale Biomassenanteile dieser Arten jedes Probennahmetermins als Eingabedaten) mit den Teilarealen (VI-NF, DF, FF und Vx-NF, DF) erbrachte nur wenige "sinnvolle" signifIkante Ergebnisse (Tab. 12). Nur bei einer einzigen Spezies korrelierten Biomassendominanz und Boden-pH-Wert. Die Zunahme der Biomassendorninanz einer Art war in einigen Fiillen mit dem Riickgang der Biomassendominanz einer anderen Art verkniipft (negative Korrelationen). Keine der in Tab. 12 genannten Spezies war auf den Teilfllichen NF, DF, FF von VI und Vx unterschiedlich signifIkant dominant.
270
M.
WANNER
3.7. Diversitat and Evenness Diversitat und Evenness der ZOnosen lagen in den Fichtenforsten bei 2,2 (Hs) bzw. bei 0,8 (D und E); sie waren also in hohem MaBe ausgeglichen. Die behandelten Areale zeigten i. d. R. geringere Mannigfaltigkeiten an als ihre zugehorigen Kontiollflachen. Hs, D und Evon Abundanz und Biomasse korrelierten haufig miteinander; auf eine tabellarische Darstellung der zahlreichen Daten wurde verzichtet. In U2, EF und Ow war die Diversitat etwas groBer, in Au deutlich kleiner als in den Fichtenforsten. 1m Untersuchungszeitraum waren nur geringe Schwankungen zu erkennen. Die gemittelten Indices, die aus der Individuendominanz berechnet wurden, lagen in den Fichtenforsten Ul und Ux etwas hoher und in U2, EF und Ow etwas niedriger als die Indices, die aus der Biomassendominanz berechnet wurden. Vergleicht man aber den "Verlauf' der Diversitat aller untersuchten Areale im Untersuchungszeitraum, so lassen sich keine bedeutsamen Unterschiede zwischen den Diversitaten aus Abundanz (Individuendominanz) und Biomasse (Biomassendominanz) erkennen. MEISTERFELD (1978) stellte bei Testaceenzonosen in Sphagnum immer geringfUgig niedrigere Biomassendiversitaten als Artendiversitaten fest. 3.8. Unbelebte und Belebte Schalen Die unbelebten Schalen waren in den Fichtenforsten wesentlich haufiger als die belebten Schalen (Tab. 13). Die Quotienten "Q" aus der Zahl der unbelebten und belebten Schalen lagen hier im Mittel zwischen 2,5 und 4,5. Hohere Werte wurden lediglich in Ux-NF und Ed festgestellt. In Ul und Ux gingen die Quotienten im Untersuchungszeitraum auf den meisten Teilflachen zwischen 1984 und 1987 deutlich zuriick. Das war nicht auf die Abnahme der unbelebten, als viel mehr auf die Zunahme der belebten Schalen zuriickzufUhren. Welche Ursachen hierfiir verantwortlich zu machen sind, ist unklar. Die relativ hohen Anteile der unbelebten Schalen in den meisten Fichtenforsten sind sieher auf die geringen bodenbiologischen Aktivitaten von Rohhumus/Moder-BOden zuriickzufUhren (s. o. und auch HERLITZIUS 1985 fUr Ul im Vergleich zu EF, U2 und Au). Die leeren Schalen der einzelnen Arten werden ganz offensichtlich in recht unterschiedlichem Umfang abgebaut, wie beim Vergleich der Quotienten aus unbelebten und belebten . Schalen deutlich wird (Tab. 13-15). In UI-NF und Ux-NF war Q > = 10,0, vor allem bei P. declivis, C. sylvatica, C. sphagnicola, in Ux auBerdem auch bei C. orbicularis, P. acropodia, T. enchelys und T. arcula. Die Schalenabbau-Aktivitaten waren also in Ux geringer als in Ul, was auch in den Mittelwerten von Tab. 13 und 14 (s. auch Tab. 4) deutlich wird. Auf den Diingeflachen lagen die Quotienten bei den meisten Arten deutlich hOher als auf den Normalflachen, auf der Feuchtflache dagegen wesentlich niedriger. Betrachtet man fiir die hiiufigsten Arten die Veranderungen der Quotienten zwischen 1984 und 1987, so ergibt sich folgendes Bild: In Ul lagen die Q-Werte in DF und FF zunachst iiber den Q-Werten von NF. In Ux war das genau umgekehrt. Auf beiden Flachen glichen sich die Teilflachenwerte allmiihlich an (s. auch Abb. 11). In Ul hatten Diingung und zusatzliche Beregnung zunachst einen verzogerten Abbau bewirkt (s. auch Streuabbau, FUNKE et al. 1987 und FUNKE & JANS 1989). In Ux dagegen bewirkte die Kalkung offensichtlich einen beschleunigten Schalenabbau. Niedrige QWerte ergaben sich auf allen Teilflachen vor allem bei den Idiosomenformen (z. B. Trinema, Euglypha, Corythion und Schoenbornia, Silikatplattchen als Schalenbedeckung). Hohe QWerte waren bei den Xenosomenformen (z. B. Plagiopyxis, Centropyxis, Trigonopyxis und Difflugia, Quartzpartikel als Schalendeckung) zu beobachten. Die Abbauraten der Gehause konnten u. U. ein wichtiger Indikator fUr Bodenzustand und Bodenveranderungen sein. Die Kleinflachenversuche lieBen allerdings keine gravierenden
Zur Okologie von Thekamoben
271
Tab. 13. Quotienten aus unbelebtenlbelebten Schalen. Die angegebenen Quotienten sind Mittelwerte der bearbeiteten Proben. Lagen nur unbelebte Schalen vor, so wurde die Art der betreffenden Probe nieht beriicksichtigt. Bei weniger als 3 "giiltigen" Proben wurde kein Variationskoeffizient (in KJammem) angegeben. Art
Ul-NF
P. declivis 10,92 (71,9) C. sylvatica 16,28 (40,68) 25,64 (106,5) C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia 7,84 (79,2) C. ambigua 6,16 (54,6) C. kahli C. eurystoma T. complanatum 3,15 (46,6) T. enchelys 3,41 (74,5) T. lineare 1,85 (69,9) 0,74 (46,0) T. penardi E. laevislr. 3,21 (53,2) 4,36 (114,7) E. compressa E. ciliata 4,47 (78,7) S. humicola 4,31 (89,8) S. viscicula 2,04 (72,0) 6,02 (122,8) C. dubium C. pulchellum 1,36 (36,7) A. muscorum 0,51 (-) A. seminulum 1,49 (50,5) T.acolla 4,77 (69,4) T. dentata T. arcula 5,12 (75,7) C. compressa 3,96 (177,0) H. subjlava A. arenaria v. compressa 2,02 (-) N. parvulalt. 3,79 (37,6) N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. 3,69 (1l0,2) D.oviformis 1,34 (173,5) E. campascoides D.lucida
Art
NF'
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. complanatum T. enchelys T. lineare T. penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola
8,6 18, I 5,3
(47)
3,3
(15)
(34)
-
4,4 (78) 8,0 (89) 2,4 (39) 1,6 (42) 2,2 (54) 5,0 0,8 (90) 2,4 (70)
Ul-DF
UI-FF
8,88 (27,0) 23,10 (103,3) 26,39 (53,2)
5,96 (104,7) 10,00 (-) 14,37 (61,8)
(80,0)
10,55 (110,7)
9,19 12,87
(-)
<0,01 2,85 2,43 2,01 <0,01 3,39 2,02
(-)
2,45 4,78 5,35 1,67 0,31 5,65 4,61 2,52 3,10 2,70 7,54 3,1l
(151,0) (74,5) (68,4) (32,7) (175, I) (98,7) (108,9)
5,88
(97,0)
2,19 3,55
5,57 1,08
(74,5) (34,9)
3,01 (89,0) 4,91 (109,2)
30,86 (150,9)
4,68 (118,2)
1,30 (119,9)
3,14 (1l7,2)
(-)
(67,9) (103,3) (74,9) (56,5)
(84,7) (69,0) (49,2)
(-)
(69,9)
(-)
3,17 (50,8) 4,25 (66,4) 10,01 (152,2) 3,12 (120,8) (59,4) (35,5)
pHO
NaCI
4,0 (53) 6,5 13,5 (59)
4,8 1l,5 19,5
(77) (58)
5,6 (24)
4,0
(52)
4,2
3,5
(94)
0,7 3,1 0,5 2,6
(172) (77) (125) (81)
3,2 (69) 2,0 3,0 0,7 -
LIN
7,8 (109)
(88)
-
3,4 2,1 2,7 0,9 4,3 4,6 2,4 1,9
(67) (81) (57) (54) (86) (19)
2,1 5,0 2,1 1,9 4,1 2,0 1,7 3,4
(45) (47) (84) (65) (91) (58)
RIP 85
RIP 86
9,6 (106) 8,1 13,8 (39)
1,1 6,1 10,8 0,7 4,9
(1l7) (121) (136) (200) (50)
5,6
(82)
0,3
-
1,2 (151)
8,9 4,2 1,9 0,9 2,2 1,5 2,7 6,0
(88)
2,6 2,6 2,5 1,1 4,2
(90)
(42)
-
(56) (33) (103) -
-
(30) (58) (30) (177) (13)
0,9 (93) 1,7 (108)
272 Tab. 13.
M.
WANNER
(Fortsetzung)
Art
pHO
NF'
2,6 (62) S. viscicu/a 3,1 (31) C. dubium 3,1 (53) C. pu/chellum 2,0 A. muscorum 4,1 (47) A. seminu/um 3,7 (55) T. acolla T. dentata 3,7 (16) T. arcu/a 1,9 (144) C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa (5) N. parvu/a/t. 3,9 N. militaris 3,3 (124) N. /ageniformis/w. H. petrico/a/s. D.oviformis 1,1 (122) E. campascoides D./ucida
NaCI
RIP 85
LIN
1,7
(54)
1,5 3,9 (29) 0,2 0,3 (173) 2,4 (34)
1,5
(88)
0,9 (113)
2,7 1,5
(46)
0,8
(38)
5,7 (100) 2,4 (47) -
-
4,8 4,4
(31)
2,3 2,0
(50)
1,5 (67) 4,8 (50) 2,0 1,9 1,2 (77)
-
(66)
(91)
(56)
3,3
(45)
0,8 4,3
(81)
0,7 (128) 5,7 (96)
0,6
3,2 2,5 (105)
1,2
-
2,8 (131) 0,9 -
1,4 (137) 0,6 (164)
(82)
VI-DF
VI-KF
P. declivis C. sy/vatica C. sphagnico/a C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystoma T. comp/anatum T. enche/ys T. Iineare T. penardi E. laevis/r. E. compressa E. ciliata S. humico/a S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminu/um T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvu/a/t. N. militaris N. /ageniformis/w. H. petrico/a/s. D.oviformis E. campascoides D./ucida
7,01 (42,3) 17,21 (131,0) 10,42 (16,8)
12,29 (126,0) 6,74 (-) 10,17 (49,9)
5,18 (103,2) 11,37 (78,1) 13,54 (75,2)
1,98
(22,8)
2,04 2,51 2,80 2,78 1,80 4,59 3,03 2,26 2,48 2,24 3,64 1,94
(-)
5,62
(80,3)
(27,2) (64,3) (41,0) (19,8) (76,1) (96,6) (94,9) (37,1) (97,0) (13,9) (58,5)
1,55
(43,2)
1,74
(41,4)
1,28 1,75 2,20 4,64 2,06 3,18 4,26 3,61 1,85 2,26 1,81 3,98 2,09
(59,7) (98,5) (39,8) (19,7) (52,1) (49,6) (62,8) (87,3)
2,68
(57,4) (57,0)
(28,5) (68,8) (40,0) (69,4)
2,63 4,45 3,36 0,68 4,10 3,52 2,22 2,75 0,95 5,41 1,98
(119,3) (29,8) (142,7) (51,2) (33,1)
(66,0) (62,3)
2,09 3,00
(-)
1,70 (100,3)
2,00 (-) 1,98 (134,6)
1,02
(83,4)
1,23 (171,8) 5,32 (-)
0,17 (170,7) 2,77 (71,0)
1,00 (168,8) 2,19 (42,8)
3,93 (-) 0,80 (112,0)
2,16 (-) 1,24 (-) 1,34 (74,6)
(64,3)
(108) (75) (117) (83) (54) (120) (200)
0,3 3,7
Ul-NF
(-)
-
2,0 4,6 0,9 1,5 4,2 1,2 0,2 1,9 1,0
1,0 (99) 3,5 -
Art
2,99 0,54
RIP 86
3,79 1,79
(-)
(-)
(63,9)
(-)
(99,5)
(-)
(44,8)
Zur Okologie von Thekamoben Tab. 14. Quotienten aus unbelebtenlbelebten Schalen (s. Tab. 13). Art
Ux-NF
Ux-DF
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystonUJ T. complanatum T. enchelys T.lineare T. penardi E. laevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminulum T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subjlava A. arenaria v. compressa N. parvulalt. N. militaris N. lageniformislw. H. petricolals. D.oviformis E. campascoides D.lucida
28,01 (107,0) 11,75 (27,9) 17,13 (95,6) 16,46 (-) 15,04 (65,2)
15,97 29,50 26,45 2,26 10,44 7,77
(39,4) (72,4) (78,9) (-) (78,5) (101,8)
5,53 2,50 8,75 1,80 0,53 3,81 6,13 4,28 3,06 2,32 11,78 1,50
(-) (40,0) (122,6) (50,2) (-) (82,0) (101,2) (114,6) (39,0) (135,1) (69,8) (147,9)
3,58 4,25
(77,5) (40,6)
Art
Fg
Ks
P. declivis C. sylvatica C. sphagnicola C. orbicularis P. acropodia C. ambigua C. kahli C. eurystonUJ T. complanatum T. enchelys T. lineare T. pe1Ulrdi
2,68 (80,8) 8,89 (31,3) 4,50 (10,1) 2,50 12,83 (108,0) 9,20 (98,0)
4,29
18
Arch. Protislenkd. Bd. 140, 2-3
2,01
(-)
4,48 10,45 2,54 0,50 5,02 3,90 1,00 4,45 3,53 6,80 1,79 1,25 3,72
(81,4) (72,4) (57,2) (103,0) (73,7) (108,3) (-) (64,0) (51,3) (97,1) (54,3) (-) (42,6)
10,42 (64,3) 6,17 (75,6) 2,64 (124,2) 0,49 (-) 8,67 (108,5)
15,11 (89,3) 4,00 (91,5) 3,72 (90,0) 0,33 (178,0) 5,21 (134,1)
1,34 (224,8)
1,39 (174,6)
4,32 1,56 3,09
(82,2) (66,2) (43,9)
Ed
4,10
6,91 2,24
35,64 12,25
2,28 2,20 0,99
6,07 2,41
273
274 Tab. 14.
M.
WANNER
(Fortsetzung) .
Ks
Ed
(65,4) (95,5) (105,9) (92,1) (45,2) (108,3) (37,6) (97,7) (73,2)
1,54 0,92 2,90 1,51 0,76 1,72 1,70 4,73 2,16
11,14
13,03 (82,9) 4,33 (100,7) 5,66 (193,7)
0,70
Art
Fg
E. /aevislr. E. compressa E. ciliata S. humicola S. viscicula C. dubium C. pulchellum A. muscorum A. seminu/um T.acolla T. dentata T. arcula C. compressa H. subflava A. arenaria v. compressa N. parvu/alt. N. militaris N. /ageniformislw. H. petrico/als. D.oviformis E. campascoides D./ucida
3,84 7,59 4,95 6,66 1,93 7,15 4,01 14,98 12,26 1,45
4,05 2,95 6,00
13,93 3,35 2,55
14,81 (108,9) 3,30 (58,1) 6,31 (101,4) 4,73 (92,5) 5,52 (134,1)
6,82
0,21
U BELEB
2,76
/BELEB
Q
Q
£r
Abb. 11. Quotienten aus unbelebten und belebten Testaceenschalen
275
2ur Okologie yon Thekamoben Tab. 15. Quotienten aus unbelebten!belebten Schalen (s. Tab. 13). Art
EF
U2
1,26 P. ca/lida 2,89 P. declivis P. minuta P. parvoblonga C. sylvatica 3,10 10,51 C. sphagnicola C. elongatalcassis 1,38 C. orbicularis 2,15 C. plagiostoma Y. t. 1,53 P. acropodia 1,35 C. ambigua C. kahli 0,51 T. complaTUJtum 0,78 T. enchelys I,ll T. lineare 0,38 E. laevislr. 0,91 E. compressa E. ciliata 0,59 S. humicola 2,01 S. viscicula 0,91 C. dubium 2,01 C. pulchellum 0,97 A. muscorum A. seminulum 0,92 T. acolla T. dentata T. arcula C. compressa 0,82 A. areTUJria Y. compressa N. parvulalt. N. lageniformislw. 0,01 H. petricolals. H. rosea D.oviformis 0,32 D. peTUJrdi D. pen. Y. ogiva 1,48 D. lucida 4,91 D. nana 0,76 P. gracilis Schwabia sp. 1,03
-'-
(-)
(41,2)
2,45
(35,7) (110,4)
(-) (-) (-)
(54,2)
(8,6)
(70,1)
1,70 0,83
(-)
(79,4) (65,2)
4,03 1,36
(73,7) (40,3)
1,86 0,97
(-)
2,01 (131,1)
0,67 0,75 0,32 0,94
(89,4) (87,2) (45,0) (30,8)
1,50 0,37 1,26 0,35 0,94
(57,5) (146,8) (119,3) (68,0) (72,8)
2,59 5,58 4,06 3,20
(77,1)
(-) 1.00
(-)
(84,9)
(-) (25,1) (60,9) (28,7) (30,1)
Au
Ow
0,50 (-) 0,17 (173,7) 0,33 (173,2)
(-)
(53,0) (28,6) (86,2) (46,9)
1,94 (25,9) 0,66 (12,6)
3,87 0,56
(-) (-)
0,70 (104,8)
0,25
(-)
(72,1)
0,09
0,01
(-)
1,75
(-)
(-)
1,01
(-)
(123,2) 0,50
(-)
1,01
(-)
(46,6)
3,47
(-)
0,90 (153,6)
(-)
2,54 1,24 0,92 1,19 1,50
(44,3) (61,9)
2,47 (123,5)
(-) (-)
0,78
(-)
(-) (-)
(-)
(-)
(34,5)
Unterschiede erkennen. Bei den Begiftungsfllichen lagen die Quotienten der Ripcord 85Fllichen etwas hoher und die der Sliurefllichen deutlich niedriger als auf dem Kontrollareal (Tab. 13). Unter dem EinfluB starker Sliuren nehmen die Zersetzungsprozesse bei den SchaIen ganz offensichtlich zu (evtl. direkter EinfluB der Sliure oder indirekter EinfluB tiber die Forderung der Pilze). Pflanzenschutzmittel mindem die Zersetzertlitigkeiten vor allem von Arthropoden und wahrscheinlich auch die von Bakterien und Pilzen (JANS & FUNKE 1989; SCHMITT et aI. 1989 und VOGEL et aI. 1989). Diese Effekte sind, wie sich vor allem bei Collembolen (edaphische Arten) und Enchytraeen zeigte, u. U. auBerordentlich lange nachweisbar. IS·
276
M.
WANNER
In den Laubwiildem Iagen die Quotienten aus unbelebten und belebten Schalen oftmals unter 1,0. Besonders deutlich war das bei Trinema lineare. Die Zersetzungsund Zerfallsprozesse gehen hier also auBerordentlich rasch vor sich, was auch in den Mittelwerten zum Ausdruck kommt (Tab. 4e, f, IS). Auf keiner Versuchsflache waren Zusarnmenhange von Quotienten aus unbelebten und belebten Schalen mit dem Boden pH oder der Bodenfeuchte (FMffM) festzustellen. Tab. 16. RangkorrelationskoeffIzienten fur das Verhiiltnis von "be1ebt" und "total"; einseitige Hypothese. Flache
r,
Probenpaare
VI Vx KFV
0,6422** 0,6541 ** 0,8912*** 0,6646*** 0,5315* 0,5529* 0,9441 ***
27 20 16 25 12 16 12
GIFT Fg Fg, Ed, Ks LAVB
Die Wohndichte der belebten Schalen korrelierte mit der Wohndichte aller erfaBten Schalen. Dies muB nicht im Widerspruch zu den vorigen Punkten stehen, da die Gesamtschalendichte und nicht die Abundanzen der einzelnen Arten in die Korrelationsanalyse eingingen (Tab. 16).
3.9. Besied1ung der Stammregion der Biiume Testaceen sind in erster Linie Bewohner Iirnnischer und humusreicher terrestrischer Biotope. In ariden Lebensriiumen oder an den Felsktisten der Meere sind sie selten. Hohe Arten- und Individuenzahlen wurden vor allem in Waldboden (s. 0.) und im Benthal oder Phytal stehender Gewiisser beobachtet. Beobachtungen tiber dem Boden - an Baumstammen - fehlen bei den Testaceen im Gegensatz zu Untersuchungen an Arthropoden und Gastropoden (BOCHS 1988; FUNKE 1971, 1979; KERKHOFF 1989; NICOLAI 1985) vollig. In der vorliegenden Arbeit wurden an je 5 Fichten (UI), Buchen und Eichen (U2) in 10 cm, 1,0 und 2,0 m Hohe mit einem Skalpell mehrere cm2 Rindenoberflache abgeschabt. Die Rinde der Fichten wies einen dtinnen Aigenbelag, die der Eichen und Buchen eine gut ausgebildete Flechtenschicht auf. (1m Fichtenforst erfoIgt der Regenwasserablauf vorwiegend tiber das Laubdach als "Kronentraufe" und nur in geringerem Umfang als "Stammablauf'. 1m Buchenwald ist das im Sommerhalbjahr gerade umgekehrt, s. ELLENBERG et al. 1986). Die Rindenoberflache der Fichten war meist trocken, die der Buchen und besonders die der Eichen meist feucht. Die meisten Individuen wurden vor allem an Eiche und Buche in Bodennlihe festgestellt. Mit zunehmender Hohe gingen die Individuenzahlen rasch zurUck. An den Fichten wurde nur C. dubium nachgewiesen, eine Art, die aufgrund von Schalenforrn und Cystenbildung in besonderem MaBe trockenresistent ist. Auch an Eichen und Buchen war diese Art neben (der in U2 eudominanten) E. laevis vorherrschend. Daneben wurden hier aber auch noch 6 weitere Spezies festgestellt. An den Eichen tiberwogen in 10 cm Hohe die Ieeren Schalen. In 2 m Hohe waren an allen Baumen nur noch wenige Schalen nachzuweisen (Tab. 17).
Zur Okologie von Thekamoben
277
Tab. 17. In verschiedenen Hohen von Baumstiirnrnen (VI: Fichte; V2: Buche und Eiche) gefundene Testaceenschalen. Art
V2-Eiche
VI-Fichte Lebend
Vnbelebt
C. dubium P. acropodia T. complanatum T. lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
4
3
Summe
4
Lebend
V2-Buche Vnbelebt
Lebend
Vnbelebt
Stammhiihe: 0,1 m 5 2
10 3
8
12
3
8 3 I
3
4 0 0 I 4
I I I 0 0
I 0 I 0
0 I 0 I
II
5
0 I
19
37
9 I I
I 2 0
2
0
I 0
3
2
0
Stammhohe: 1 m C. dubium P. acropodia T. complanatum T. lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
0
Summe
0
2
17
7
2
Stammhohe: 2m C. dubium P. acropodia T. complanatum T.lineare E.laevis E. ciliata E. compressa A. muscorum C. sphagnicola C. sylvatica S. humicola
0
0
2
2
Summe
0
0
3
3
278
M.
WANNER
4. Diskussion 4.1. Arbeitsmethoden Die Stichprobennahme im Freiland sollte so ausgefiihrt werden, daB mit vertretbarem Aufwand Artenspektren, Abundanz, Biomasse, Dominanz und Diversitiit gut repdisentiert werden. Angaben zur Problematik der Stichprobenentnahme findet man u. a. bei CAMERON et aI. (1971), EBING & HOFFMANN (1975), LENGAUER (1970) und OHLINGER et al. (1986). Uber die Dispersion von Bodenprotozoen und die benotigte MindestanzaW von Bohrkemen liegen noch keine Untersuchungen vor, i. d. R. werden 5-20 Einstiche genommen (FOISSNER 1987). In der vorliegenden Arbeit wurden die Testaceen (Arten, IndividuenzaWen) in Boden-WasserSuspensionen bestimmt. Hier sind die Tiere (besonders aus der Fichtenstreu) gut yom Substrat zu trennen. Nach FOISSNER (1983) lassen sich in "Recovery"-Versuchen 30-100% der Testaceen wiederfinden. Auf methodisch aufwendigere Techniken (z. B. Flotationsverfahren) wurde verzichtet (BONNET 1964; BONNET & THOMAS 1958; DECLOITRE 1960, 1966; JONES & MOLLISON 1948; RAUENBUSCH 1987; SINGH 1955). Kratzproben der StarnmoberfUiche wurden in feinperligem Mineralwasser aufgeschwemmt. Fiir vergleichende Betrachtungen diirfte dieses Verfahren bei unterschiedlichen Rindenstrukturen allerdings lediglich grob quantifizierbare Unterschiede aufzeigen. Neben der Zahl der Einstiche ist auch die Art der Probennahme wichtig. Bine randomisierte Blockanlage hlitte zweifellos zu objektivierbareren Ergebnissen gefiihrt (BERGER et al. 1986; HURLBERT 1984; MUDRA 1958). Die hier erforderlichen Voraussetzungen waren in der vorliegenden Arbeit nur teilweise zu erfiillen. Der Vergleichbarkeit der Daten in Raum (verschiedene Fllichen, unterschiedlich behandelte Areale) und Zeit (saisonale Dynamik) mit den Daten von Untersuchungen an vielen anderen Tiergruppen wurde der Vorzug gegeben (vgl. FUNKE 1986b). Der zeitliche Verlauf in Art-, Dominanzidentitlit und Abundanzdynamik (z. B. das NacWassen eines Diingeeffektes) wird in einer Grafik deutlich, wlihrend ein Test auf signifikante Unterschiede den Zeitfaktor nicht beriicksichtigt. Wenn auf SignifIkanz der Ergebnisse gepriift wurde, so erfolgte dies i. d. R. nach dem HTest von KRUSKAL und WALLIS. Es wurde nie nach einem "passenden" Test ffir einen gewiinschten Befund gesucht. Die erfaBten Parameter (Abundanz, Biomasse, Dominanz und Diversitlit) stammen aile aus dem selben Datensatz (nlirnlich der ausgewerteten Bodenprobe). Werden nun die einze1nen Parameter auf signifikante Unterschiede getestet, so erh6ht sich naheliegenderweise die Irrtumswahrscheinlichkeit (NEUMANN, miindl. Mitteilung; SACHS 1974). Dabei ist aIlerdings zu beriicksichtigen, daB die abgeleiteten Parameter recht verschieden gewichtet sind: Beispielsweise ist die Biomasse einer Trigonopyxis arcula urn ein Vielfaches h6her als die einer Trinema lineare.
4.2. Artenspektrum Die Artenspektren der untersuchten Fichtenforste wiesen, von wenigen Ausnahmen abgesehen (H. subflava, E. campascoides, C. ambigua) eine bemerkenswerte Uniformitlit auf und stimmten mit den Angaben von COUTEAUX (1976), MEISTERFELD (1980), RAUENBUSCH (1987) und SCHONBORN (1973, 1986b) weitgehend iiberein. Die 1964 beschriebene Gattung Schoenbornia (SCHONBORN 1964a, b) wird erst seit FOISSNER (1985), RAUENBUSCH (1987), SCHONBORN (1986b), SCHONBORN et aI. (1987) und WANNER et aI. (1987), WANNER (1988) aIs hliufig vorkommende Gruppe erwlihnt. Vermutlich wurde diese Gattung friiher nicht von Pseudodifjlugia gracilis, Difjlugiella sp. und Difjlugia spp. unterschieden (vgl. FOISSNER 1985; WANNER 1986). Ihre Bedeutung als Bioindikator ist in SCHONBORN et aI. (1987) und bei WANNER (1986) erlliutert.
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Die clusteranalytische Trennung von Bodenhabitaten nach Artenspektren bzw. Artenzah1en wurde von BERGER et al. (1986), FOISSNER et al. (1985), MEISTERFELD (1980) und WANNER (1986) durchgefuhrt. Erst darnit waren sonst kaum meBbare standortspezifische Substratbedingungen zu erkennen. In der vorliegenden Arbeit erfolgte die C1usteranalyse nach einem vom sonst iiblichen abweichenden Algorithmus: Es wurde zwar auch von einer auf der Artenidentitat basierenden Ahnlichkeitsmatrix ausgegangen, doch kam ein anderes Sortierverfahren (Korrelationskoeffizient a1s AhnlichkeitsmaB) zum Einsatz. Dabei stellte sich die Frage, ob neben dem Standort (bzw. der Art der Bodenbehandlung) auch der Zeitpunkt der Probennahme eine Rolle spielt. Hierbei wurden die SORENsEN-Indices der einzelnen Probennahmeterrnine in die Ahnlichkeitsmatrix einbezogen. Die untersuchten Laubwalder und die Streuobstwiese zeigten untereinander und im Vergleich zum Fichtenforst weitaus groBere Vnterschiede im Artenspektum. So wurden hier viele (vor allem groBere) Formen beobachtet, die im Fichtenforst nicht oder nur auBerst selten auftraten (z. B. verschiedene Arten der Gattungen Difflugia, Planhoogenraadia, Pseudawerintzewia, Quadrulella). Bemerkenswert ist die Artenarmut im Auwald Au. Diese Flache wird seit 1979 (Bau eines Stauwehres) nicht mehr iiberflutet; eine Streuschicht und eine abgegrenzte Humusauflage fehlt. FOISSNER et al. (1985) hatten in 7 AuenwaIdem in Niederosterreich meist mehr (bis zu 36), selten weniger (II) Spezies nachgewiesen (im Vergleich zu 19 in Au). In Au waren allerdings aufgrund (von im Vergleich zu den meisten Fichtenforsten) geringer Probenzah1en mog1icherweise nicht al1e Arten erfaBt worden. Das miiBte dann aber auch fiir die iibrigen LaubwaIder und fur die Streuobstwiese gelten. Bei den Ciliaten hatte LEHLE (in Vorbereitung) in Au ebenfalls wesentlich weniger Spezies nachgewiesen als in allen anderen LaubwaIdem, auf der Streuobstwiese und in Fichtenforsten. Ob und ggf. in welchem UInfang die Bodenvegetation (insbesondere Allium ursiriatum) fur die Artenarmut bei den Protozoen rnitverantwort1ich zu machen ist, bleibt zu iiberpriifen.
4.3. Abundanz und Biomasse Nicht nur wegen ihrer hohen Wohndichte und Biomasse, sondern auch aufgrund ihrer hohen Produktivitat spie1en die terrestrischen Testaceen im Stoff- und Energieumsatz von Waldboden einer herausragende Rolle (FOISSNER 1987; FOISSNER & ADAM 1981; LOUSIER & PARKINSON 1984; MEISTERFELD 1986; SCHONBORN 1975, 1977, 1978, 1982, 1983, 1986a, b).
Die in der vorliegenden Arbeit errnittelten Abundanzen und Biomassen liegen in der selben GroBenordnung wie bei BAMFORTH (1971), FOISSNER (1987), MEISTERFELD (1980), RAUENBUSCH (1987) und SCHONBORN (1986a, b). Eine Ausnahme bi1det wieder der Auenwald Au. Hier liegt die Wohndichte weit unter den Werten verg1eichbarer Boden (FOISSNER 1985). Die Abundanz korreliert in hohem MaBe mit der Artenzahl (s. auch FOISSNER 1979). In den 3 Laubwaldern und auf der Streuobstwiese besteht dariiberhinaus auch ein Zusammenhang von Wohndichte (bzw. Biomasse), Boden-pH und Bodenfeuchte, was in den Fichtenforsten nur bei groBeren pH- bzw. Wassergehaltsunterschieden im Oberboden nachzuweisen war. Welcher der beiden Faktoren "Bodenwassergehalt" oder "pH-Wert" bzw. ob beide gemeinsam die Wohndichte der Testaceen bstimmen bzw. beeinflussen, diirfte sich erst experimentell klaren lassen. Dem Faktor "Bodenfeuchte" scheint fur Abundanz und Biomasse eine groBe Bedeutung zuzukommen (BONNET 1964; FOISSNER 1987; MARTIN 1971; MEISTERFELD 1978; MORACZEWSKI & BONNET 1969). Auf der Beregungsflache im Fichtenforst VI lagen Wohndichte und Biomasse deutlich hoher a1s auf den iibrigen Arealen. Beide Parameter waren hier
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groBeren Schwankungen unterworfen. Dies ist verrnutlich auf kleinriiumige Unterschiede in der Degeneration des Oberbodens und der Stauniisse (vgl. ROTH 1984) zuriickzufuhren. Vergleiche mit Literaturdaten (z. B. BONNET 1964; LOUSIER 1974a, b; SCHONBORN 1966) sind problematisch. Terrestrische Testaceen lassen sich in vielfiiltiger Weise als Bioindikatoren einsetzen. BONNET (1964) fuhrte mit Hilfe muitifaktorieller Methoden eine Klassiflkation von Testaceengesellschaften (ahn1ich der Pflanzensoziologie) durch; ebenso wurden die Beziehungen zur Bodenfeuchte (s. 0.) und zum Humusgehalt (z. B. FOISSNER 1985; SCHONBORN 1973) erforscht. In neuerer Zeit wurden terrestrische Testaceen auch zur Indikation anthropogener Einfliisse herangezogen (Beispie1e in FOISSNER 1987). Es stellte sich hier die Frage, in welchem MaBe sich diese Tiere fur den Fragenkomplex "Friiherkennung und Behandlung neuartiger Waldschiiden" und als Indikatororganismen fur toxische Substanzen (besonders Pflanzenschutzmittel) im Boden eignen. Die vorliegenden Untersuchungen zeigten, daB Kalkammonsalpeter negativ und Kalk positiv auf Individuendichte und Biomasse zu wirken scheinen, sofem der fUr manche Arten optimale pH-Bereich nicht iiberschritten wird (vgl. FOISSNER 1987; FUNKE 1986a; SCHONBORN et aI. 1987). Diese Ergebnisse wurden auch im sogenannten "Kleinfliichenversuch" (vgl. LEHLE 1986 und in Vorbereitung) bestiitigt. Ahnliche Beobachtungen machten BERGER et aI. (1986): Die mittleren Abundanzen und Biomassen waren nach Gaben von NPK, Thomasphosphat und Kalk auf einer Almweide recht verschieden. Nur Thomasphosphat erhOhte die Biomasse signifIkant. VERGEINER et al. (1982) stellten eine Verringerung von Abundanz und Biomasse auf einer regelmiiBig gediingten alpinen Futterweide fest. CHARDEZ et aI. (1972) erhielten etwas andere Ergebnisse: Drei Jahre nach Behandlung von Versuchsarealen eines Buchenwaldes auf Braunerde mit GiiIle, Kaliumkarbonat-ThomasscWacke bzw. beiden gemeinsam (also Diinger + Kalk) nahmen Wohndichte und Biomasse auf der gediingten Fliiche abo Nach Kalkung traten keine Veriinderungen auf, doch nach Kalkung und Diingung erfolgte eine Verdopplung der Testaceenbiomasse. Diese wenig einheitlichen Ergebnisse sind verrnutlich auf Unterschiede im Substrat und den Zeitpunkt der Probennahme nach der Behandlung zuriickzufiihren (vgl. FOISSNER 1987 und WANNER 1986). Die EmpfIndliehkeit von Bodenprotozoen gegeniiber Pestiziden ist schon seit liingerer Zeit aus Laborexperimenten bekannt (Zitate in FOISSNER 1987). Vieles deutet auf eine Aufnahme der toxischen Substanzen iiber die Zellmembran (DIVE et aI. 1984) und eine Hemmung von DNA, RNA und Proteinsynthese (LAL & SAXENA 1982; SAXENA et aI. 1984) hin. Auch akkumulative Wirkungen toxischer Substanzen sind bekannt: Manche Algen und Ciliaten weisen eine ca. loo-IOOOfach hohere Konzentration an DDT (Parathion: ca. 50-120fach) auf als ihre Umgebung (GREGORY et aI. 1969). DIVE et aI. (1980) stellten in Laborexperimenten unterschiedliche Reaktionen von Ciliaten auf 39 Pestizide fest: Fungizide und Insektizide schadeten der Population in hohem MaBe, wahrend Herbizide die Ciliatenpopulationen wesentlich geringer belasteten als Insektizide. Freilandexperimente wurden Z. B. von MACRAE & VINCKX (1973) an (nieht naher bezeiehneten) Protozoen durchgefuhrt. Sie kontaminierten Gartenerde mit Lindan und DDT. Die Wirkung von Lindan war nach zwei Monaten nicht mehr nachweisbar; die negative Wirkung (Abundanzminderung) von DDT dagegen war nach drei Monaten noch nicht abgeklungen. Untersuchungen an terrestrischen Testaceen wurden von LAMINGER & MASCHLER (1986) durchgefiihrt. Sie stellten noch vier Monate nach Kontamination mit dem Fungizid Mancozeb gestorte Populationen von Thekamoben (auch von Ciliaten und Amoben) fest. Die negative Wirkung (Abundanzminderung) des Herbizids Paraquat schien nach vier
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Monaten nachzulassen, wlihrend das Insektizid Parathion (E 605) die meisten Testaceen abtotete. Die vorliegenden Untersuchungen iiber den EinfluB von toxischen Substanzen (Nexit, Ripcord) auf die Testaceenpopulationen zeigten keine negativen Wirkungen auf Abundanz und Biomasse. Die erste Probennahme hatte allerdings erst 20 Monate nach den Kontarninationen stattgefunden. Zu dieser Zeit diirften sich die Populationen bereits wieder erholt haben. Ahnliche Ergebnisse erzielten PETZ et al. (1988): Bereits zwei Wochen nach Kontarnination mit einem Fungizid (Wirkstoff Mancozeb) zeigte die untersuchte Testaceenpopulation keine signifIkanten Unterschiede zur Kontrolle mehr; eine negative Wirkung auf Ciliaten, Rotatorien und Nematoden wurde iiberhaupt nicht festgestellt. Ein lindanhaltiges Insektizid vemichtete die Rotatorien-, Ciliaten- und Testaceenpopulation fast vollstandig, nur die Ciliaten wiesen noch nach 90 Tagen eine irn Vergleich zur Kontrollflache niedrigere Wohndichte auf. LAMINGER & MASCHLER (1986) verrnuten, daB die Testaceen gegeniiber den verwendeten Bioziden irn Vergleich zu Ciliaten und Nacktamoben empfIndlicher reagieren. 1m Fichtenforst Ul war das Gegenteil zu beobachten (vgl. LEHLE et al. 1987, 1989). DIVE et al. (1984) berichten iiber eine weitaus hohere Resistenz von (Nackt-)Amoben im Vergleich zu Ciliaten gegeniiber dem Fungizid Thiram.
4.4. Dominanz Testaceengesellschaften lassen sich nach Artenspektrum und Dominanzstruktur bestimmten Bodentypen und Humusforrnen zuordnen (BONNET 1961, 1964; FOISSNER 1985, 1987, FOISSNER & ADAM 1981; FOISSNER et al. 1985; LOUSIER 1975, SCHONBORN 1973, 1986b; STOUT 1968). In den gekalkten und gediingten Fichtenforsten (VI, Ux) schienen die ZOnosen jedoch vorwiegend mit Abundanzanderungen zu reagieren. Dieser Trend ist auch in cler Literatur zu erkennen (FOISSNER 1987). RAUENBUSCH (1987) beobachtete auf einem unter dem EinfluB von Streusalz und Staunasse abgestorbenen Kiefem-Fichtenwald ein Jahr spater eine iiberdurchschnittlich hohe Testaceendichte. Auffallend war hier, daB die sonst dominierende Gattung Trinema vollig feWte. Auf der NaCI-Flache von Ul war das nicht zu beobachten. Dabei ist aber auch hier wieder zu beachten, daB die Probennahme 20 Monate nach den Kontarninationen erfolgt war. LAMINGER & MASCHLER (1986) stellten nach der Kontamination eines Ackers mit verschiedenen Bioziden eine veranderte Dominanzstruktur fest: Bei P. acropodia ging die Wohndichte zurUck, bei T. complanatum nahm sie zu. Bei T. lineare waren keine Reaktionen zu beobachten.
4.5. Unbelebte und belebte Schalen Uber den Abbau der Testaceenschalen liegen unterschiedliche Angaben vor: Nach DUNGER (1983) zerfallen die unbelebten Schalen in Mullboden im Laufe eines Jahres, in Rohhumusboden wesentlich langsamer. SCHONBORN (1986a) gibt folgende Werte an (HalbwertszeitJtotaler Abbau in Tagen): Mull (6/27), Moder (28/85) und Rohhumus (48/> 160) Tage. In einem anderen Rohhumusboden waren 22 % der Schalen noch nach 200 Tagen nachweisbar (SCHONBORN 1986b). Nach Beobachtungen von LOUSIER & PARKINSON (1981) in Pappelbestanden wurden die Idiosomenforrnen innerhalb von 1-2 Wochen, die Xenosomengehiiuse innerhalb von vier
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Wochen abgebaut. Untersuchungen von MEISTERFELD & HEISTERBAUM (1986, Laborexperimente) zufolge verschwanden innerhalb von 7 Tagen 36-55,7% (20°C) bzw. max. 32,3% (10°C) der Schalen. Es wurden keine signifIkanten Unterschiede zwischen den Abbauraten von Idiosomen- und Xenosomenformen ermittelt. loUSIER & PARKINSON (1981) und SCHONBORN (1986b) erkennen im Gegensatz zu MEISTERFELD & HEISTERBAUM (1986) keine Temperaturabhangigkeit der Abbauprozesse. Nach LOUSIER & PARKINSON (1981) nimmt die Abbaugeschwindigkeit mit steigender Bodenfeuchte zu. Von besonderer Bedeutung ist in allen Fallen die Humusform. Mit dem Verhaltnis aus unbelebten und belebten Schalen ist es sogar moglich, die Humusform zu charakterisieren (FOISSNER 1985; FOISSNER & PEER 1985; LAMINGER 1980; MEISTERFELD 1980; ROSA 1962; SCHONBORN 1973; VOLZ 1951). FUr Mull gilt: belebt:unbelebt < 1:2 Moder: 1:2 bis 1: 10 Rohhumus: > 1: 10 Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit stimmen mit den angegebenen Literaturdaten tiberein. Abhangigkeiten im Verhaltnis von belebten/unbelebten Schalen von pH-Wert und Bodenfeuchte waren nicht festzustellen. Die diversen BodenbehandlungsmaBnahmen schienen jedoch den Schalenabbau nicht unbeeinfluBt zu lassen. BERGER et al. (1986) hatten demgegentiber bei Dtingeversuchen keine signifIkanten Unterschiede der Schalenverhaltnisse feststellen konnen. Zur Beurteilung der Populationsdynamik gentigt es nicht, nur die Abundanzschwankungen zu erfassen. Produktion und Mortalitat sollten ebenfalls betrachtet werden, da sie oft in einem charakteristischen Verhaltnis zueinander stehen (SCHONBORN 1983). Quantitative Untersuchungen zur Produktionsbiologie konnten in der vorliegenden Arbeit nicht durchgefiihrt werden; doch sind nach SCHONBORN (1983) bereits mit Hilfe des "Schalenstatus" (dem Verhaltnis von unbelebten und belebten Schalen) folgende Aussagen (Typisierungen) tiber Produktion, Mortalitat und Abundanz (PMA) moglich: 1. optimaler Typ: Hohe Abundanz bei geringer Produktion und relativer Langlebigkeit der Tiere. Zunachst sind die belebten Schalen haufiger als die unbelebten, es folgt eine Absterbephase, die zu einem umgekehrten Verhaltnis von belebt/unbelebt fiihrt. 2. produktiver Typ: Viele belebte und unbelebte Schalen werden nebeneinander gefunden, PMA sind hoch. 3. retardierter Typ: Belebte Schalen sind selten, leere Schalen haufig. 4. sporadischer Typ: Volle und leere Schalen werden nur in geringer Zahl und sporadisch gefunden, die Produktion ist gering. Dieselbe Spezies ist oft, je nach Humusform, verschiedenen Produktionstypen zuzuordnen. Centropyxis sphagnicola und P. acropodia gehoren z. B. in Mull dem produktiven, in Rohhumus dem retardierten Typ an. Euglypha ciliata und C. dubium verhalten sich umgekehrt. Wichtig ist, besonders fUr den Rohhumus, eine Unterscheidung von L- und HHorizont. 1m L-Horizont dominiert bei vielen Arten der produktive, im H-Horizont mehr der retardierte Typ. Beim Vergleich von Mull oder Moder sind Unterschiede weniger deutlich (SCHONBORN 1986a). 1m L-Horizont ist die jahrliche Produktion an Individuen 16 bzw. Ilmal groBer als im HHorizont. Die Produktion an Biomasse ist im L-Horizont aber nur 2,5 bzw. 1,8mal groBer als im H-Horizont; die groBen (Xenosomen-)Formen leben vorwiegend im Humushorizont. In der vorliegenden Arbeit wurden Streu- und Humushorizont i. d. R. nicht getrennt. Die Ergebnisse stimmen aber dennoch mit Literaturdaten fUr Rohhumusboden tiberein: In Fichtenforsten zahlen Plagiopyxis declivis, Centropyxis sylvatica und Centropyxis aerophila
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var. sphagnicola zum retardierten Typ, Trinema lineare, Corythion pulchellum, Difflugiella oviformis, Cryptodifflugia compressa und besonders Trinema penardi zum produktiven Typ. In den untersuchten Laubwaldem ist der Anteil der unbelebten Schalen deutlich geringer als in den Fichtbestanden. Die Populationen geh6ren hier ebenso wie auf der Streuobstwiese mehr dem produktiven Typ an. Lediglich im Auenwald Au dorniniert der sporadische Typ.
5. Zusammenfassung Die Untersuchungen wurden in Fichtenforsten (UI - Siidostrand der Schwabischen Alb bei UIm, Ux Oberschwaben, Fg - Fichtelgebirge, Ed - Welzheimer Wald, Ks - Siidschwarzwald), Laubwaldern (U2 EichenlHaselmischwald, EF - Kalkbuchenwald, Au - Auenwald) und auf einer Streuobstwiese (aile irn Raum Ulm, z. T. in unmittelbarer Nahe von UI) durchgefuhrt. Es wurden die Z6nosen von Fichtenforsten und Laubwaldern (und Streuobstwiese) im Hinblick auf Artenspektren, Wohndichte, Biomasse, Dominanz und Diversitat miteinander verglichen. In den Fichtenforsten UI und Ux wurden dariiber hinaus die Auswirkungen von Kalk- und Mineraldiingergaben, zusatzlichen Beregnungen und Kontaminationen der Bodenoberflache mit verdiinnter Schwefelsaure, verdiinnter Kochsalzlosung und mit den zur Borkenkliferbeklimpfung eingesetzten Substanzen Nexit und Ripcord auf die Testaceenzonosen gepriift. Die Anteile von belebten und unbelebten Gehausen wurden unter verschiedenen Gesichtspunkten vergleichend betrachtet. Die Besiedlung der unteren Stammregion wurde ansatzweise beriicksichtigt. Die Probennahme erstreckte sich auf Streu- und Humushorizont. Ausgewertet wurde direkt im Lichtmikroskop, wobei aus einer Mischprobe (12,5-200 mg Substrat aus i. d. R. 10 Stichproben) eine BodenWasser-Suspension bereitet wurde. Es wurden insgesamt 62 Arten nachgewiesen, 41 in Fichtenforsten sowie 55 in Laubwlildern und auf der Streuobstwiese. In Fichtenforsten waren 9 Spezies, in Laubwlildern (u. Streuobstwiese) 8 eukonstant. Die untersuchten Fichtenforste stirnrnten in Artenspektrum und Artenidentitat in hohem MaBe iiberein. 1m Gegensatz zu den Fichtenforsten zeigten die Laubwlilder und die Streuobstwiese weitaus geringere Ubereinstirnrnungen. BodenbehandlungsmaBnahmen in Fichtenforsten wirkten sich auf das Artenspektrum der Z6nosen nur in geringem MaBe aus; alle untersuchten Areale und Subareale zeigten i. d. R. SORENsEN-Indices iiber 70%. Die Proben sortierten sich oftrnals mehr nach der Zeit als nach dem Standort bzw. der Behandlung. 1m Untersuchungszeitraum traten zum Teil erhebliche Schwankungen von Abundanz und Biomasse auf. Die Wohndichte von Testaceen in Fichtenforsten variierte irn Untersuchungszeitraum (Mittelwerte) zwischen 7000 und 23000 Individuen pro gTM. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese war sie rund IOmal geringer; in Au betrug sie nur ca. 140 Ind.lgTM. Bei Beriicksichtigung der unterschiedlichen Substratgewichte ergaben sich fur aile Untersuchungsgebiete (mit Ausnahme von Au) 50-200 Millionen Individuen pro m2 . Die Testaceenzonosen der Fichtenforste reagierten recht unterschiedlich auf Kalk- und Mineraldiingergaben. Kalk bewirkte einen signifIkanten Anstieg der Wohndichte, wlihrend eine Kombination von Kalk und Mineraldiinger einen (nichtsigniflkanten) Riickgang der Wohndichte zur Foige hatte. Ein Abklingen des "Diingeeffektes" scheint gegen Ende des Untersuchungszeitraumes stattgefunden zu haben. Die Gesamtbiomasse korrelierte i. d. R. mit der Wohndichte. Sie variierte in den Fichtenforsten zwischen 0,07 und 0,35 mg LebendgewichtlgTM bzw. 0,8 und 5,0 Gramm pro m2 , in den Laubwaldern und auf der Streuobstwiese zwischen 0,002 und 0,04 mg LebendgewichtlgTM bzw. 0,1 und 0,7 Gramm pro m2 . In unbehandelten Fichtenforsten dominierten nach Individuenzahlen i. d. R. Phryganella acropodia (HERTWIG & LESSER), Trinema complanatum PENARD, Trinema lineare PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN) und Corythion dubium TARANEK. Auch Plagiopyxis declivis THOMAS, Euglypha laevis (EHRENBERG), Schoenbornia viscicula SCHONBORN, Cyclopyxis ambigua BONNET & THOMAS und Hyalosphenia subflava CASH waren zeitweise recht haufIg. In den Laubwlildern und auf der Streuobstwiese waren die Dominanzstrukturen recht unterschiedlich. Nur Trinema lineare PENARD und Euglypha laevis (EHRENBERG) dominierten auf allen Arealen. In unbehandelten Fichtenforsten dominierten nach Biomassendaten i. d. R. Plagiopyxis declivis THOMAS, Centropyxis sylvatica (DEFLANDRE), Trinema complanaturn PENARD, Schoenbornia humicola (SCHONBORN), Trigonopyxis arcula (LEIDY), Hyalosphenia subflava CASH und Nebela parvula CAsHiNebela tincta (LEIDY). Fiir Laubwlilder und die Streuobstwiese gilt das gleiche wie bei der Individuendominanz. HaufIg dominierten
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P/agiopyxia declivis THOMAS, Plagiopyxis parvob/onga BONNET, Centropyxis aerophila var. sphagnico/a DEFLANDRE, Centropyxis e/ongata (PENARD)/Centropyxis cassis (WALLICH), Trinema complanatum PENARD und Trinema enche/ys (EHRENBERG). Diversitiit und Evenness der ZOnosen lagen im Fichtenforst bei 2,2 (Hs) und bei 0,8 (D u. E); sie waren also in hohem MaBe ausgeglichen. Die behandelten Areale zeigten i. d. R. geringere Mannigfaltigkeiten. In U2, EF und Ow war die Diversitiit etwas groBer, in Au deutlich kleiner als in den Fichtenforsten. Der Anteil der unbelebten bzw. belebten Testaceenschalen wird offensichtlich von der Hurnusform bestimmt. In Fichtenforsten lag der Quotient aus unbelebten!belebten Schalen irn Mittel zwischen 2,5 und 4,5, in den Laubw31dem und der Streuobstwiese hiiufig unter 1,0. Beziehungen zwischen diesen Quotienten und dem Boden-pH bzw. der Bodenfeuchte an sich waren nicht festzustellen. In UI und Ux nahm im Untersuchungszeitraum der Anteil der belebten Schalen zu. Die Quotienten einzelner Arlen waren auf den Diingefliichen hoher und auf der Feuchtfliiche niedriger als auf der Normalfliiche. Nur wenige Spezies besiedeln besonders in Laubw31dem in geringer Zahl die untere Stammregion. Am hiiufigsten war Corythion dubium TARANEK, die aufgrund ihres Schalenbaus (Pseudostomverengung, stark abgeflacht) an extreme Trockenheit angepaBt ist.
6. Danksagung Die vorliegenden Untersuchungen wurden teilweise iiber Mittel finanziert, die das Land BadenWiirttemberg und die Europiiische Gemeinschaft Herro Prof. Dr. W. FUNKE iiber das Kemforschungszentrum Karlsruhe (Europiiisches Forschungszentrum flir MaBnahmen zur Luftreinhaltung) zur Verfiigung gestellt hatten. Fiir Thema, Arbeitsplatz und viele Anregungen danke ich Herro Prof. Dr. WERNER FUNKE recht herzlich. In besonderem MaBe danke ich Herm Prof. Dr. WILHELM FOISSNER (Salzburg) flir seine Einfiihrung in die Taxonomie der Testaceen und seine freundliche Hilfe bei der Durchflihrung dieser Arbeit. Herm Dr. EUGEN LEHLE und Herro Dr. GEORG SCHMITT mochte ich fiir das Anlegen von Versuchsfliichen danken. Herro PD. Dr. F. W. ROSING danke ich fiir seine Hilfestellungen in statistischen Fragen. Nicht zuletzt danke ich Herro Prof. Dr. LoUIS BONNET (Toulouse) und Herro Dr. DIDIER CHARDEZ (Ornal) fiir die Determination einzelner Spezies.
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