Zur Reaktion von Lärchensämlingen auf unterschiedliche Belichtung, Bewässerung und Düngung

Flora 170, 329 - 339 (1980)

Zur Reaktion von Larchensamlingen auf unterschiedliche Belichtung, Bewasserung und Dtingung M, HEINZE und H. J. FIEDLERl) Sektion Forstwirtschaft del' TU Dresden, Bereich Bodenkunde und Standortslehre

The Reaction of Larch Seedlings in the Application of Different Amounts of Light, Water, and Fertilizer Summary In a 2-yea.r pot experiment with larch seedlings on quartz sand the quantities of light, water, nitrogen, pota.ssium, and calcium wore varied in two gradations oach. When shadowed the larch seedlings lengthen their shoots, but remain lighter than in full light, oonsume less water per g of needle substa.nce, produce more dry matter per ml of consumed water and increase the nitrogen and chlorophyll concentration in the needles. As compared with shortage of water in soil an optimum quantity of water enhances growth and water consumption per g of needle substance, it reduces the production of dry matter per ml of water and the N concentration in the needles. The application of nitrogen considerably increases growth, productivity of water consumption as well as N and chlorophyll content in the needles and reduces the other nutrient levels in the needles and the water consumption per g of needle subste,nce. High dosages of Ca increase the Ca level in the needles, lower the chiorophylliovel in the second year and inhibit plant growth. To initiate K deficiency the K dosage should be kept < 0.2 g per 7 kg of quartz sand, in the case of soluble P salts and optimum P supply to larch seedlings is made possible under the same conditions already with 0.:: g P.

1. Einleitung Die vorliegende Arbeit setzt die mit Kiefer und Fichte begonnenen Untersuchungen an Larche fort, die darauf abzielen, Einblick in die Reaktion von Koniferensamlingen auf unterschiedliches Angebot an Strahlung, Wasser und Nahrstoffen zu gewinnen. Dazu wurde wieder die Methode des GefaBversuohes benutzt. Die Larche gilt als ausgesproohene Liohtbaumart. Deshalb interessiert besonders ihre Reaktion hinsiohtlich Wachstum, Nadelspiegelwerten, Transpirationsintensitat und Produktivitat des Wasserverbrauches auf eine Anderung der Lichtmenge.

2. Material and Methoden Einjahrige Larchensamlinge (Larix decidua MILLER) del' Herkunft Hofkammerforst (Biebigheim, BRD) wurden in del' Tharandter Versuchsstation, also auf3erhalb des natiirlichen Verbreitungsgebietes del' Larche, im April 1976 in Mitscherlichgefaf3e, die mit 7 kg Quarzsand gefUllt 1) Die Verfasser danken Frl. Biol.-Ing. HIEKE fUr die Betreuung des Vegetationsversuches.

330

~I.

HEI::SZE und H. J. FIEDLER

waren, gepflanzt (15 Pflanzen je Gefa/3). Bei der Pflanzenentnahme zur Analyse im HerlJst 1976 wurde die Pflanzenzahl je GefiW auf 6 fUr die 2. Vegetationsperiode reduziert. Licht., 'Vasser., Stickstoff., Kalium· und Calciumversorgung sind in jeweils 2 Stufen in vollstandiger Krcuzklassi· fikation bei dreifacher Besetzung vertreten (Licht: L1 - Schatten von sonnenseitig aufgestellten senkrechten Platten, L2 -- voIles Licht; Wasser: WI - 30 %, W2 - 60 % der gegen die Schwer· kraft im Quarzsand des Gefa/3es festgehaltenen Wassermenge; Stickstoff: N1 - 0,2 g, X2 - 0,5g N; Kalium: K1 - 0,2 g, K2 0,5 g K; Calcium: Cal - 0,0018 g, Ca2 - 0,5 g Ca je Gefa/3). Die Grunddiingung bestand aus 0,6 g P, die in Form von NH4 H 2P0 4 und KH 2 P0 4 verabfolgt wurden, um die Mitdiingung von Ca iiber Ca· Phosphat zu vermeiden, 0,1 g Mg als MgS04 . H 20 und einer Spurenelementgabe. Die P·Gabe erwies sich im Versuchsverlauf als zu hocl!. Mit der Phosphatdiingung wurden sowohl 0,2 g N als auch 0,2 g K abgedeckt. Die Differenz wurde in der Faktorstufe 2 bei N als NH4NO a, bei K als K 2 S0 4 und bei Ca als Ca·Laktat verabreicht (die 1. Stufe ist CaCl z). Da die Larche ihre Nadeln im Herbst abwirft, wurden die Nadelproben im August genommen. Dieser Termin stimmt mit dem von HOHNE (1973) empfohlenen Probenahmezeitpunkt iiberein. Lang. und Kurztriebnadeln wurden - sofern sie nebeneinander auftraten - gemeinsam analy. siert. Beziiglich weiterer Angaben zur Methodik sei auf die analoge Arbeit fUr Kiefer von HEINZE und FIEDLER (1980) verwiesen. In den Tabellen sind die Mittelwerte der Hauptwirkungen angegeben. Jeder der beiden Mittel. werte eines Hauptwirkungs·Vergleichspaares setzt sich aU8 jeweils 16 Einzelwerten der 16 Einzel. vergleichspaare des Versuehes zusammen. Die statistische Sieherung (Sich.) ist wie folgt angegeben: 0:

Hauptwirkung des gepriiften Faktors ist nieht gesichert (IX

> 0,10)

(+): Hauptwirkung des gepriiften Faktors ist schwach gesichert (0,10

+:

>

IX

> 0,05)

Hauptwirkung des gepriiften Faktors ist mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von gesichert (IX < 0,05).

< 5%

Die pH·Werte des Substrates (Tabelle 1) nehmen, durch die Nahrstoffaufnahme der Larche bedingt, mit der Versuchsdauer allmahlich abo Gro/3ere Differenzen im pH zwischen den Behand· lungen bilden sich nur bei der Wassergabe (W2 niedriger als WI) und bei der Calciumdiingung (Ca2 hoher als Cal) heraus.

Tabelle 1. pH·Werte im Quarzsand·Substrat Zeitpunkt

Mai 1976 (Versuchsbeginn)

Faktorstufe

W

N

K

Ca

1 2 Sich.

5,9 6,0 0

5,9 5,9 0

6,0 5,9 0

5,9 5,9 0

5,9 5,9 0

2

5,2 4,9

5,1 5,0

+

+

5,0 5,1 0

4,7 5,4

Sich.

5,0 5,0 0

2 Sich.

4,7 4,7 0

4,8 4,6

4,7 4,6 0

4,7 4,7 0

4,5 4,9

September 1976

August 1977 (Versuchsende)

Faktor L

+

+

+

331

Zur Reaktion von Larchensamlingen

3. Ergebnisse Wasserverbrauch Bei h6herem Licht-, Wasser- und Stickstoffangebot verbrauchen die Liirchen mehr Wasser (Tabelle 2), die Kalium- und die Calciumgaben wirken im 1. Jahr nicht gesichert, im 2. Jahr senken sie den Wasserverbrauch. Der unterschiedliche Wasserverbrauch liiBt sich zu einem groBen Teil auf das unterschiedliche Wachstum der Liirchen in den einzelnen Varianten zuriickfiihren. Ein grobes MaB fiir die Transpirationsintensitiit stellt der Wasserverbrauch je Gramm Nadelsubstanz dar (Tabelle il), wenn man die Evaporation von der Bodenoberflache als ungefiihr gleichbleibend unterstellt. 1m vollen Licht und bei optimaler Wasserversorgung transpirieren die Liirchen intensiver als im Schatten bzw. bei Wasserma ngel. Die Stickstoffdiingung senkt dagegen erheblich den Wasserverbrauch je g Kadelsubstanz. Die Kalium- und Calciumvariation wirkt sich im vorliegenden Versuch nicht oder nicM regelhaft aus. Nadelanalytische Werte (Tabellen 4 bis 7) 1m vollen Licht liegen die Konzentrationen von Stickstoff, Kalium, Eisen und Chlorophyll niedriger als im Schatten. Die Phosphor- und teilweise auch die Magnesium- und Manganwerte sind dagegen erh6ht. Calcium reagiert nicht signifikant auf Belichtungsunterschiede. Tabelle 2. Wasserverbrauch je GefiiLl (I) Jahr

Faktorstufe Faktor L

1976 22.6. bis 19. 9.

1977 15. 6. bis 17. 8.

1 2 Sich.

2 Sich.

W

N

K

Ca

10,23 10,39 0

10,18 10,44 0

4,37 5,65

5,14 4,88

5,66 4,35

+

+

+

7,03 13,59

8,49 12,12

9,79 10,82

+

+

+

3,45 6,57

3,72 6,30

+

+

Tabelle 3. Wasserverbrauch je g Nadelsubstanz (mgJg) Jahr

1976 22. 6. bis 19. 9.

1977 15. 6. bis 17.8.

Faktorstufe Faktor

2 Sich. 1 2 Sich.

L

W

N

K

Ca

700 1680

1119 1263

1347 1034

1110 1271

+

+

+

+

1268 1113 0

443 684

+

545 581

+

701 425

+

580 547 0

542 584 0

::VI.

332

HEINZE

und

H.

J.

FIEDLER

Tabelle 4. Kalium-, Calcium- und l\Iagllesium konzElfltra tionen in den Nadeln (% Trockenma sse) Faktor

Faktorstuf e

Jahr

W

L

1976 2 Sich. 1977 2 Sich.

K

Ca

Mg

K

Ca

Mg

1,66 1,62 0

0,48 0,50 0

0,45 0,43 0

1,70 1,58

0,45 0,43

T

0,48 0,50 0

1,83 1,74

0,60 0,59 0

0,25 0,31

1,72 1,86 0

0,60 0,59 0

0,29 0,27

+

,

+

+ +

Tabelle 5. Stickstoff- und Phosphork onzentratio nen in den Nadeln (% Troekenma sse) Jahr

~'aktor-

stufe

Faktor

P

N

P

N

P

N

P

N

P

0,91 1,08

1,60 1,27

0,96 1,02

1,23 1,65

1,15 0,83

1,48 ] ,40

1,53 1,35

+

+

+

+

+

+

+

1,02 0,96 0

+

1,00 0,99 0

1,65 1,52

0,76 0,98

],73 1,44

0,83 0,91

1,45 1,72

1,04 0,70

1,53 1,64

1,54 1,63

0,94 0,81

+

+

+

+

+

+

+

0,87 0,87 0

+

+

N

1,72 1,16

1976 2 Sieh. 1977 2 Sich.

Ca

K

N

W

L

Tabelle 6. Mangan- und Eisenkonz entrationen in den Nadeln (ppm Troekensu bstanz) Jahr

Faktorstufe

Faktor

Mn 1976

1977

Ca

K

N

W

L

Fe

Mn

Fe

Mn

Fe

Mn

},'e

:335 351 0

703 584

362 324

332 355

~In

Fe

847 530

1 2 Sieh.

674 703 0

372 314

+

652 725 0

+

+

676 701 0

+

356 330 0

1 2 Sieh.

1004 1178

339 174

1128 1054

296 217

1306 876

234 279

+

+

+

+

1075 244 1107 269 0 0

1041 1141

+

272 241 0

+

+

+

Tabelle 7. Chlorophy llkonzentra tion in den N adeln (Extinktion swerte) .lahr

Faktorstuf e

1976 2 Sich. 1977 2 Sieh.

Faktor L

W

N

K

Ca

0,518 0,2:34

0,431 0,321

0,268 0,484

+

+

+

0,:385 0,367 0

0,:375 0,378 0

0,428 0,298

0,358 0,369 0

0,321 0,405

0,356 0,370

0,438 0,288

+

+

+

+

Zur Reaktion von Larchcnsamlingen

N

K

333

Ca

K

Ca

Mg

K

Ca

Mg

K

Ca

Mg

2,01 1,26

0,48 0,50

0,47 0,41

1,16 2,12

0,55 0,44

0,46 0,42

1,71 1,56

0,47 0,52

0,44 0,43

°0,26

-1-

-1-

-1-

-1-

-1-

+

+

2,06 1,51

0,61 0,58

0,31 0,25

1,55 2,02

0,60 0,60

0,28 0,28

1,68 1,89

0,37 0,83

-1-

(+)

+

+

°

+

+

°

°

0,30

+

Wenn die Larchen mehr Wasser erhalten, sink en die N- und Mg-Konzentrationen und steigen die P-Konzentrationen in den Nadeln, Die iibrigen gemessenen Nahrelemente reagieren in den beiden Untersuchungsjahren nicht einheitlich, Die Stickstoffdiingung hebt die N- mid ChlorophyUkonzentration und senkt die Spiegelwerte aller anderen Nahrelemente, auBer Ca, das sich indifferent verhalt. Die Dungungen mit Kalium und Calcium erhohen die Nadelkonzentration des gedungten Elements, Die u brigen Nahrelementgehalte werden von ihnen in den einzelnen Jahren in unterschiedlicher Starke und Richtung beeinfluBt, ohne daB Regeln abzuleiten waren, Beim Ca-Nadelspiegelwert ist die Reaktion auf Ca-Dungnng uberhaupt die einzige in beiden Jahren wiederkehrende Reaktion auf die Varianten des vorliegenden Versuches, Eine Korrelation zwischen Wasserverbrauch je g Nadelsubstanz und Calciumkonzentration in den Nadeln findet sich am vorliegenden Material nicht, Bezieht man die Nahrelementgehalte auf den Stickstoffgehalt als NaherungsmaB fUr die EiweiBsubstanz, so zeigen sich bei den Elementen P, K und Mg im allgemeinen iihnliche Tendenzen wie bei den trockenmassebezogenen Wert en. Lediglich bei der Steigerung yom Wassermangel zum Wasseroptimum kehrt sich die Tendenz teilweise urn (iiberwiegend Senkung der trockenmassebezogenen K- und Mg-Gehalte, dagegen Hebung der eiweiBbezogenen Gehalte).

Wachstum Die Terminaltriebe werden im Schatten langer (TabeUe 8). Gleichzeitig verringert sich aber die Trockenmasse der Triebe (Tabelle 9). 1m Schatten sind die Triebe also diinner als im voUen Licht. Ein MaB fur die Schlankheit oder Massigkeit der Pflanze ist in dem Quotienten aus Trockenmasse und SproJ3lange einer Pflanze gegeben (Tabelle 10). Je groBer dieserWert ist, desto gedrungener ist die Pflanze (dickere Triebe und haufigere Seitenverzweigung). Verstarkte Wasser- und Stiokstoffga ben steigern das Wachstum. Die Pflanzen werden langer (Tabelle 8), schwerer (Tabelle 9) und gedrungener und verzweigen sich mehr (Tabelle 10). Die Stickstoffdiingung fordert dabei besonders das SpraB-

M. HEINZE und H. J. FIEDLER

334

Tabelle 8. Terminaltrieblange (cm) Jahr

1976

Faktorstufe

I

2 Sich. 1977

I

2 Sich.

Faktor L

W

N

K

Ca

14,9 12,8

12,5 15,2

1l,5 16,2

13,5 14,2

14,5 13,2

+

+

+

+

+

12,6 8,9

10,0 11,5

10,3 1l,2

1l,8 9,7

+

+

+

10,3 11,2 0

+

Tabelle 9. Oberirdische 'l'rockenmasse einer Pflanze (g) Jahr

Faktorstufe

1976 2 Sich. 1977 2 Sich.

Faktor L

W

N

K

Ca

1,51 1,53 0

1,30 1,73

I,ll

1,93

1,52 1,52 0

1,59 1,45 0

3,85 3,76 0

4,52 3,08

+

+

3,24 4,37

3,33 4,27

2,74 4,86

+

+

+

+

Tabelle 10. Verhaltnis zwischen orberirdischer Trockenmasse (Ernte 1977) und GesamtsproBlange (mg/cm) Jahr

Faktorstufe

1977 2 Sich.

Faktor L

W

N

K

Ca

103 140

116 128

97 147

138 106

+

(+)

+

124 120 0

+

Tabelle 11. Oberirdische Trockenmasse je ml Wasser in den Jahren 1976 undl977 (mg/ml) Eingehende WassermeBzeitraume: 1976: 22. 6. bis 19. 9. 1977: 15.6. bis 17.8. Faktorstufe

Faktor L

I

2 Sich.

2,46 1,44

+

W 2,04 1,86 0

N

K

Ca

1,46 2,44

1,98 1,92 0

2,08 1,82

+

+

Znr Rcaktion von Liirchcnsiimiingcn

335

waehstlllll und weniger das Wurzelwaehstum, so daf3 sieh naeh N-Diingung das Verhiiltnis von Sprof3 zu Wurzelmasse vergroBert. Kalium wirkt in der Variationsspanne des Versuehes nur sehwach oder nieht auf das vVaehstum. Die Caleiumdiingung diimpft den Wuehs. Am produktivsten nutzt die Pflanze das Wasser bei geringer Wassergabe, im Sehatten, bei guter Stiekstofferniihrung und bei niedrigem Calciumniveau (Tabelle 11), wobei das absolute Waehstum nicht immer maximal ist. Besondere Aufmerksamkeit verdient die Stiekstoffdiingung, da sie gleichzeitig das absolute Waehstum und die Produktivitiit des verbrauehten Wassers steigert.

4. Diskussion Der Yergleieh der gefllndenen Niihrelementkonzentrationen III den Nadeln mit Werten anderer Autoren ermoglicht es, den Erniihrungszustand der Liirehen im vorliegenden Versuch bessel' zu beurteilen (Vergleiehswerte fUr .rungpflanzen siehe Tabelle 12, fUr jiingere Bestiinde s. HORNE 1973; FIEDLER et al. 1978; FIEDLER et al. 1980). Die aufgefiihrten Werte sind zWllr wegen bestimmter Untersehiede in der Probenahme, im Substrat und im Alter der Liirehen nicht vollig vergleiehbar, sie lassen aber doeh Grof3enordnungsvergleiehe zu.

Die Stiekstoff-, Caleium-, Mangan- und Eisen-Nadelspiegelwerte des vorliegenden Versuehes bewegen sieh in dem wiederholt aueh in anderen Untersuchungen gefundenen Rahmen. Bei der N 1-Variante diirften die Liirchen - wie bea bsiehtigt - an Stiekstoffmangel leiden. Daraus erkliirt sieh die starke Reaktion der Pflanzen im Waehstum und in der Produktivitat des Wasserverbrauehs auf die Stiekstoffdiingung. Mit einer NDiingung liif3t sieh aueh bei Liirehe, wie bereits friiher bei Fichte und Kiefer (FIEDLER und HEU,ZE 1978, 1980) festgestellt, Wasser produktiver nutzen, wobei gleiehlaufend das absolute Waehstum steigt. Das gesteigerte Waehstum lllwh Stickstoffdiingung ist wahrscheinlieh aueh die Ursaehe fUr die verringerten Nadelkonzentrationen der gepriiften Niihrelemente auf3er Stiekstoff (Verdiinnung niihrstoffreieherer Su bstanz dureh zusiitzlieh erzeugte niihrstoffiirmere Substanz). Fiir eine ausreiehende Ca-Erniihrung der Liirehe geniigen bereits geringe Mengen an CI'., die aus versehiedenen Quellen der Verunreinigung und der geringen Ca-Diingung stammen. Das fiihrt insgesarnt zu einer Ca-Y ersorgung, die urn ein Mehrfaehes hoher liegt als die kontrolliert in der Diingerlosung gegebene Menge. 5 g Nadeln je Gefiif3 mit 0,3 % Ca enthalten bereits 0,015 g Ca, also rund die zehnfaehe Menge der Diingergabe (0,0018 g Cal. Die hohe Ca-Gabe von 0,5 gist schon als iiberoptimal anzusehen, da sie die Produktivitiit (= g zugewaehsene Sprof3- und Nadelmasse je g Nadelmasse) gesiehert senkt und hiiufig das Waehstum hemmt. Lediglieh bei groBeren Fichten forderte die hohe Ca-Gabe unter vergleiehbaren Bedingungen den Wuehs (HEINZE und FIEDLER 1978). 23 Flora, 13d. liO

EW

0,92-2 ,49 0,52-1 ,47 0,77 -3,00 0,30-0 ,97 0,18-0 ,58 279-16 65 134-46 7

MW

1,16-1 ,72 0,70-1 ,15 1,16-2 ,12 0,37 -0,83 0,25-0 ,47 530-13 06 174-37 2

vorlieg ende Arbeit1 )

1,63-3 ,71 0,07 -0,15 0,64-0 ,90 0,37-0 ,52 0,13-0 ,14 650-11 20 370-48 0

CZERNEY, FIEDLER/ HAASEMANN und SCHONBACH (1969)2)

1,11-3 ,42 0,05-0 ,39 0,31-1 ,46 0,24-0 ,97 0,09-0 ,20 160-25 00 290-57 0

CZERNEY und FIEDLER (1969)2)

1,9 -2,6 0,15-0 ,3 0,5 -0,9 0,4 -0,7

KRAL (1963)2)

1,92-2 ,75 0,08-0 ,16 0,35-0 ,56 0,33-0 ,54

SCHREIBER und KRAL (1963)3)

1) Nadein zwei- und dreijah riger Larche n auf Quarzs and im August 1976 und 1977. MW:M itteIwe rte aus jeweils 16 vergiei chbaren Varian tcn. EW: vVerte einzein er Varian ten 2) Nadein zweijah riger I.arche n; natiirli ches Bodens ubstrat 3) Kurztr iebnad ein des oberste n Kronen dritteis vierjah riger Larche n; natiirli ches Bodens ubstrat

Mn [ppm] Fe [ppm]

N

[%] p [%] K [%] Ca [%] Mg [%]

Nahrel emente

Tabelle 12. Variati onsbre iten von Nahrel ementk onzent ratione n (% der TM) in Larche nnadei n

:0

['j

to<

I:'

[;;

":j

<-<

~

~

;:I

>=

to

N

z

gJ

~ iI:

~ ~ ~

Zur Reaktion von Larchensamlingen

337

Die Phosphor-, Kalium- und Magnesiumkonzentrationen in den Larchennadeln des vorliegenden Versuches liegen zum Teil erheblich liber den in den Vergleichsarbeiten genannten Wert en (Tabelle 12). Das trifft vor aHem auf den Phosphor zu. Wahrend bei der 1 Jahr jlingeren Kiefer unter gleichen Bedingungen ein maximaler Gehalt von x 0,33 % P auftrat, lag dieser fUr Larche bei x 1,15 % P (Spitzeneinzelwert 1,47 %). Die Larche scheint daher ein besonders hohes Aufnahmevermogen fUr P zu besitzen bzw. bei Uberangebot keine Sperre auszubilden. Die hohen Werte sind im Vergleich zu anderen Versuchen dadurch mitbedingt, daB leicht losliche P-Salze gediingt wurden und im Gegensatz zu Bodensubstraten im Quarzsand sofort in ihrem vollen Betrag wirken konnten. AIle hier untersuchten Larchen sind mit P, !C und Mg sehr gut bis liberreichlich ernahrt. Damit wird verstandlich, daB die Pflanzen auf die zusatzliche Kaliumdiingung kaum mehr reagieren. KaliummangellaBt sich EM'st bei geringeren Kaliumgaben hervorrufen. Bemerkenswert ist der weite Optimal bereich, in dem sich die Ernahrung an Kalium (im Versuch abgestuft) und Phosphor (im Versuch passiv variierend) bewegen kann, ohne daB Wachstumsdepressionen oder Schadsymptome sichtbar werden. Fiir klinftige Versuche werden daher zur optimalen Ernahrung der Larche folgende reduzierte Gaben je 7 kg Quarzsand vorgeschlagen: 0,3 g P, 0,2 g K, 0,05 g Mg; ein K-Mangel dlirfte bei 0,1 oder 0,05 g Kj7 kg Quarzsand erreicht werden. Die Larchensamlinge stellen damit ahnlich geringe Anspruche an das Bodensubstrat wie Kiefernsamlinge, bei denen K-Mangel ebenfalls erst bei Gaben <0,2 g Kj7 kg Quarzsand zu erwarten ist (siehe HEINZE Hnd FIEDLER 1980). Starker als die zuvor untersuchte Fichte und Kiefer (HEINZE und FIEDLER 1978, 1980) reagiert die Larche auf Unterschiede in der Lichtmenge. 1m Schatten treiben die Larchen langere Triebe, erreichen aber nur geringere Trockenmassen als im Licht, neigen also zu Etiolementerscheinungen. Zum gleichen Ergebnis kam KRAL (1963), wobei sich' die einzelnen Larchenprovenienzen in ihrer Reaktion graduell unterschieden. Auch die Transpirationsintensitat oder streng genommen die Evapotranspirationsintensitat (Wasserverbrauch je g Nadelsubstanz, TabeIle 3) und die Produktivitat des verbrauchten Wassers (erzeugte Trockenmasse je ml Wasser, Tabelle 11) wird durch die Beschattung deutlich beeinfluBt (Senkung der Transpiratiom;intensitat, Rebung der Produktivitat im Schatten). KRAL (1963) findet dagegen - allerdings nach Provenienzen sehr verschieden - haufig hohere Transpirationswerte im Schatten (aus Kurzzeitmessungen des Gewichtsverlustes abgeschnittener Zweige). Hierzu sollten weitere Untersuchungen angestellt werden, um zu klaren, ob dieser Widerspruch nur auf die angewandten unterschiedlichen Methoden zurlickzufUhren ist. 1m vorliegenden Versuch bestatigt sich der Befund vorangegangener Untersuchungen (z. B. HEINZE und FIEDLER 1978, 1980; KRAL 1963), daB die Lichtverhaltnisse, unter denen die Nadeln leben, berucksichtigt werden mlissen, wenn man Folgerungen aus der Nadelanalyse ziehen will. Der Stickstoffgehalt und - eng damit gekoppelt - der Chlorophyllgehalt steig en bei Fichten, Kiefern und Larchen durchweg im Schatten. Auch bei den Larchen von KRAL (1963) erhoht sich im Schatten die NKonzentration. Die Erhohung ist im Durchschnitt schwach und nach Provenienzen 23*

338

M.

HEINZE

und

H.

J.

FIEDLER

verschieden, wobei sich einige Larchenherkiinfte indifferent oder entgegengesetzt verhalten. Die unterschiedliche Lichtmenge beeinfluBt auch die Konzentrationen der anderen Nahrelemente in den Nadeln. So wirkt im vorliegenden Versuch Beschattung auf den P-Gehalt senkend (ahnlich wie bei Abies alba (BARNER 1958); im Gegensatz aber zur vorher untersuchten Kiefer (HEINZE und FIEDLER 1980)) und auf den K- und Fe-Gehalt steigernd. Diese Wirkungen sind aber teilweise nicht gesichert oder nach Jahren verschieden und treten auch bei Fichte und Kiefer nicht immer in der gleichen Weise auf. Bemerkenswert ist, daB die Calciumkonzentrationen in den Nadeln im vorliegenden Versuch fast nur auf die Ca-Diingung ansprechen, aber kaum auf die anderen Behandlungen, einschlieBlich der Beschattung. Die schwache Reaktion auf die Beschattung deckt sich wieder mit der Beobachtung von KRAL (1963). Aufgenommenes und mit dem Transpirationsstrom verlagertes Calcium ist nach seiner Ablagerung im allgemeinen wenig beweglich (FISCHER 1967). Damit besteht grundsatzlich die Moglichkeit, den Calciumgehalt in den Koniferennadeln als indirektes MaB fUr die Transpiration zu verwenden. Dies diirfte fUr altere Koniferen auch zutreffen. Bei den jungen Larchen des vorliegenden Versuches tritt eine Korrelation zwischen Wasserverbrauch je g Nadelsubstanz und Calciumkonzentration in den Nadeln dagegen nicht auf. Junge Kiefern und Fichten verhalten sich in dieser Hin· sicht unregelmaBig (H'EINZE 1973; HEIN'ZE und FIEDLER 1978, 1980). Das besondere Verhalten junger Koniferen konnte durch einen hoheren Anteil beweglichen, stoffwechselaktiven Calciums bedingt sein (FISCHER 1967), doch fehlt es an einer Calciumfraktionierung, um diese Annahme stiitzen zu konnen. Auf jeden Fall kann der Calciumgehalt der Nadeln nicht iiber viele unterschiedliche Bedingungen hinweg als ein alles iiberspannendes TranspirationsmaB angesehen werden.

Zusammenfassung In einem 2jahrigen Gefa13versuch an Larchensamlingen auf Quarzsand wurden die Licht-, Wasser-, Stickstoff-, Kalium- und Calciummengen in jeweils 2 Stufen variiert. 1m Schatten verlangern die Larchen ihre Triebe, bleiben aber leichter als im vollen Licht, verbrauchen weniger Wasser je g Nadelsubstanz, erzeugen mehr Trockensubstanz je ml Wasserverbrauch und erhohen die Stickstoff- und Chlorophyll-Konzentration in den Nadeln. Gegenuber Wassermangel fordert eine optimale ~Tassergabe das Wachs tum und den Wasserverbrauch je g Nadelsubstanz, sie verringert die Trockensubstanzerzeugung je ml Wasser und die N-Konzentration in den Nadeln. Die Stickstoffdungung hebt wesentlich Wachstum, Produktivitat des Wasserve"brauchs sowie den N- und Chlorophyll-Nadelspiegelwert und senkt den 'Vasserverbrauch je g Nadelsubstanz und die anderen Nadelspiegelwerte. Die hohe Ca-Gabe steigert den Ca-Nadelspiegelwert, senkt den Chlorophyllgehalt im 2. Jahr und hemmt das Wachs tum der Pflanzen. Zur Erzeugung von KMangel ist die K-Gabe < 0,2 gj7 kg Quarzsand zu halten, bereits 0,3 g P ermoglichen bei losl,ichen P-Salwn unter gleichen Bedingungen eine optimale P-Versorgung der Larchen.

Zur Reaktioll yon Larchensamlingen

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