Apport en protéines et masse musculaire

Science

& Sport.7

0 Elsevier,

1996;11:195-204

Paris

Revue g6n6rale

Apport

en protkines

et masse musculaire

AX Bigard Unite’

de bioPner@tique,

centre

de recherches

du service

de suntP

des Arme!es,

(Re$u le 30 Juin 1996 : accept6 le 15 octobre

38702

La Tronche

cedex.

Frunce

1996)

R&urn& - II est un principe acquis par tow les pratiquants de sports de force, que I’emichissement de la ration en protCines est un facteur d’amCIioration des performances. Une revue des donnees de la IittCrature permet de confirmer que l’equilibre de la balance azotCe d’athlktes pratiquant rkguli&ement des sports de force, nCcessite un apport de proteines sup&ieur aux normes minimales recommandkes (0,8 g-kg-‘.j-‘). Ixs restrictions d’apport tnergetique, souvent impos&s pour respecter des catCgories de poids en comp&ition, ne font qu’augmenter les besoins en proteines. Chez les sujets entrain&, 1.6 j 2 g,kgm’.j-’ de protkines alimentaires reprtsentent probablement l’apport optimal pour le dCveloppement de la masse musculaire. Les apports massifs couramment r&lis& ne peuvent conduire qu’a une tlimination des acides amines apport& en ex&s et il est bien difficile de justifier scientifiquement des apports aussi importants. L’ingestion d’acides amints sgcifiques a CtC propos&, dans le but de moduler le statut hormonal des sujets. Actuellement, il n’existe pas de consensus permettant de confirmer les effets chez l’homme, de l’ingestion de doses importantes de certains acides amin& sur la production de GH. proteines

/sport

de force I muscle

squelettique

/ entrainement

/ acides aminb

I musculation

Summary-Protein

intake and muscle mass. There 1s ~1general belicfumong strengt/l-truinedathletes that high-protein intakes have upositive effect on muscle mass accretion and lead to greuter strength gains. There is now substantive evidence indicating thatprotein intakes above the current recommended dietary allowance (0.8 g,kg-‘.duy-‘) are needed to maintain positive nitrogen balunce. Restricted energy intake in an attempt to reduce body weight to mrtke a particular we&ht clrrss, results in increase in prorem needs. For strength athletes, protein intakes of 1.6 to 2 g,kg-‘.day-’ are close to the olmmul requirementr,fiw muscle development. There is now expenmeniul evidence that excesswe protein intake compared with adequate intake does not result m an increased muscle protein synthesis. Amino acids deriving,from excess protein intake are oxidized rather thun stored as protein. Thus, there is no data avail&e to date, showing that protein intakes as high as 3-4 g,kg-‘.day-‘have positive @effects on muscle mass development. Guins in muscle muss are likely influenced not only by the volume and tntensih’ of exercise during training, but also by the hormonal environmenr of the muscles. It has been hypothesized that umino acid supplements can igfluence the hormonal milieu during and after strength exercise cmdpromote skeletal muscle anabolism. There is only httle scientific evidence supporting the hypothesis that specific amino acid supplementr may stimulate growth hormone (GH) release. It IS 1ikelJ that the magnitude of GHproduction consequent to hecrvyresistcmce exercise might be hrxher than GH release resulting from amino acid intake. However, curboh:drate-protein supplements can qffect the anabolic hormonal miheu after exercise, and are able to stimulate an environment fuvoruble ,for muscle growth by increasing plusmu concentrations of GHund insulin Thus. while it is importunt to maintainprotein bulunce dur&strength training, umino acids consumed in excess do not result in an increaTed accretion of lean body muss. protein

/ strength

exercise

/ skeletal

muscle

/ training

/amino

acids / body building

II existe actuellement un large consensus pour reconnaitre quc les exercices de longue duke sont 2 l’origine d’une augmentation des besoins en protkines alimentaires (Paul, 1989). Jusqu’j un pass6 rkent. il Ctait acquis que les besoins en protCines et en acides amints n’itaient pas sensiblement augment& par la rdalisation d’exercices de musculation (Lemon. 1991). Cependant. deux points mtritent d’&tre soulignk : - la pratique rCgulikre d’exercices de force conduit B une augmentation notable de la masse musculaire et des

performances du muscle. Cette hypertrophie du muscle est associke B une acckkation du taux de renouvellement des prodines, et est essentiellement like 5 une augmentation majeure des synthbses protkiques, ce qui a pour conskquence d’entrainer une vtritable accktion protkique. 11est done tentant de conclure que cette stimulation des processus de construction protkique dCtermine une augmentation des besoins en prot&nes ou acides aminks ; - par ailleurs, les pratiquants rkguliers de ces sports de

196

AX Bigard

force (culturistes, halterophiles)?ingerent d’importantesquantitts de composts azotes(proteinestotales,hydrolysats de proteines, melangesd’acides aminCs).11 est pour eux admis sansreserve, que l’apport en exces de proteines alimentaires ou d’acides aminbs, est un facteur favorable au developpementde la massemusculaire et a l’amelioration desperformances. Cet ttat de fait conduit a l’tclosion de nombreux complementsnutritionnels a basede proteinestotales ou d’acides aminesdans les revues specialisees.Ces sportifs ont acquisla conviction quedesapportstleves en composts azotts contribuent largementa l’amelioration de leurs performances.Cespratiques,qui sont a priori empiriques,meritent d’etre discutees. Cet article seproposed’apporter des elementsde rCponseaux deux questionsqui preoccupentlesnutritionnistesqui ont en charge dessportifs pratiquant les disciplines de force : - la pratique reguliere de sports de force augmente-telle lesbesoinsen proteines? - chez cessportifs entrain&, l’apport en exds de proteinesalimentairesou d’acidesaminesest-il un facteur favorable Bl’augmentation de la massemusculaire? LES BESOINS EN PROTIiINES DES SPORTIFS DE FORCE L’Ctude des variations de la balance azotee est un des moyens les plus couramment utilises pour Ctudier les besoinsen proteines de l’organisme, et l’adequation entre lesapportset lesdepensesen azote. On enregistre une balance azotee positive lorsque l’apport d’azote excede son excretion urinaire, f&ale et sudorale. Classiquement,une balance azotee positive est nCcessairepour assurerun niveau de synthbseproteique adequat. Malgre seslimites, c’est surcette methoded’analyse que sont d&finis les apports recommandes.La mesure de la balanceazotee reste cependantimprecise,surestimant le plus souvent lesapportsrealis&, et sous-estimant les excreta ; cet examen demandeune parfaite cooperation de la part des sujets, ce qui est toujours difficile B obtenir en milieu sportif ambulatoire (Scrimshawet al, 1972). Un certain nombre de donneesrapporteesdansla litterature scientifique permetd’etudier, chezdessportifs pratiquant desdisciplines de force, les effets de differents niveaux d’apport proteique sur l’equilibre de la balanceazotee. Des e’tudes asset anciennes ont asseztot suggereque l’entrainement en force necessitaitdes apports azotts sup&ieursau minimumd’apport recommandeselonles normesamericaines(USRDA = 0:8 g.kgm’.jI). 11y a

plus de 20 ans, Celejowa et Homa (1970) rapportent qu’au tours d’une perioded’entrainementen vue d’une competition internationale, cinq des dix halttrophiles qu’ils suivent pendantleur preparation,ont unebalance azotee negative, malgre un apport prottique alimentaire variant de 1,4 a 2 g,kgm’-j-‘,soit 167 a 250 % du minimum d’apport recommandeselonlesnormesamericaines. M&me si pour l’un de ces sujets la balance azotee negative peut gtre expliqute par une faible charge Cnergetiquede la ration alimentaire, c’est au moins 40 % dessujetsdtudiesqui semblent&tre en apport en proteines. D’autres auteursestimerent,a partir de donneescollecteeschez deshalterophilessovietiques,que desapports prottiques quotidiens variant de 1,3 a 1,6 g.kg-’ sont necessairespour Cquilibrer la balance azotee (Laritcheva et al, 1978). Selon ces donnees, 160 a 200 % de l’apport minimal recommandeen proteines sont necessaires pour Cquilibrer le bilan d’azote d’halterophilesentrain&. Enfin, Torun et al (1977) montrbrent que des sujets soumispendant 6 semainesa un programmed’entrainementen force, voient leur masse musculaire considerablement diminuer si l’apport azote n’excede pas l’apport minimal recommande (0,X g.kg-‘.j-I). L’ensemblede cesdonneesest tres heterogenedans la mesureoti les apports suffisants pour equilibrer la balance azotee excedent a peine, ou represententjusqu’a quatre fois le minimum recommande.Ceci tient .?I d’importantesvariationsdanslesniveaux d’entrainement et dans les compositionsdesregimesalimentaires.Par ailleurs,il estimpossibledecertifier quelessujetsn’aient pasfait usaged’hormonesanabolisantes. Des e’tudesplus r¢eset mieux contr816es ont permis de determiner avec plus de precisionsles apports de securid pour lessportifs entrain&sdanslessportsde force. Ainsi, Tarnopolsky et al (1988) ont montre que chez des culturistes confirm&s, la balance azotee est juste Cquilibrte par un apport proteique de 1 g.kgm’.jj’. L’apport de securiterecommandt pour lesproteinesest estimepour cette population a 1,2 g.kgm’.j-I. Cesdonneesont 6te legbement rdevalueesquelques anneesaprespar lesm&mesauteurs.11smontrent alors que la balanceazotee est Cquilibreepour un apport en proteines de 1,4 g.kg-‘.jj’. On peut alors estimer a 1,76 g.kg-‘.j-i les apports recommandesen prottines chez lesculturistesentrain& (Tarnopolsky et al, 1992). Des recommandationsassezsimilairespeuvent Ctre faites pour des sujets neophytes mis a l’entrainement en force (Lemon et al, 1992). Cesrecommandations d’apportsenproteinessontsusceptiblesde varier en fonction de differents parametres, dont l’apport Cnergetique.En effet, il est connu depuis

Apport

en prothes

de t&s nombreuses annees qu’en cas de restriction de l’apport Cnergetique, l’equilibre de la balance azotee ne peut &tre obtenu qu’en augmentant les prottines dans la ration (Munro, 1951). Plus recemment, il a tte montre que chez des halterophiles regulierement entrain& et soumis B un regime restrictif (18 kcal.kgm’ljjl), un apport proteique minimal de 1,6 g.kg-‘,j-’ Ctait necessaire pour Cquilibrer la balance azotee (Walberg et al, 1988). Les resultats de cette etude suggerent que dans le cadre d’une restriction d’apport Cnergetique chez des sujets pratiquant les sports de force, une augmentation du rapport prottines/hydrates de carbone est plus efficace pour le maintien de l’equilibre de la balance azotee, qu’un enrichissement pur en glucides. L’ensemble des don&es actuellement disponibles dans la litterature permet done de confirmer que les besoins en proteines des sportifs de force sont superieurs a ceux d’une population composee de sujets sedentaires. Cependant, la question de fond se pose en d’autres termes : les apports tr2s devLs conwwufment observ&s chez les sportifs de force (jusqu ‘ri 3 g.kg-‘j-l) sont-ils just@s, et sont-ils susceptibles de &voriser le d&eloppement de la masse musculaire ? On admet que l’augmentation de la masse musculaire depend Btroitement de differents facteurs : - du niveau d’activite contractile ; il est bien connu que la realisation reguliere d’exercices de force conduit a une augmentation de la masse musculaire (McDonagh et Davies, 1984 ; McDougall et al, 1979 ; Tesch, 1988) ; - de l’apport protbique, puisque la proteosynthese musculaire va dependre entre autre de la presence d’acides amines essentiels ; - du statut hormonal du sujet, et en particulier de la pulsatibilite de la liberation d’hormone de croissance. RbLE SPlklFIQUE DE VENTRAfNEMENT EN FORCE SUR LE MBTABOLISME DES PROTtiINES Le developpement de la masse musculaire est le resultat de I’Ctat d’equilibre entre proteolyse et proteosynthese. L’entrainement dans les sports de force modifie cet Cquilibre et entraine une augmentation de la masse musculaire (McDougall et al, 1979 ; Tesch, 1988). Les dbgradations

protkiques

On a tres tot propose d’evaluer le niveau de degradation des proteines par I’Ctude des voies d’elimination de l’azote (urines, sueurs) (Williams, 1985). Hickson et al (1986) n’ont pas mis en evidence, d’augmentation precoce ou retard&e de l’tlimination urinaire de l’uree dans

et masse musculaire

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les suites de deux seances d’entrainement en force realisCes par des sujets non entrain&. Des donnees identiques ont ttt rapportees par d’autres auteurs chez des athletes de force (Tamopolsky et al, 1992). En fait, ces resultats mettent en exergue les limites de la methode utilisee. Dans les suites immediates de l’exercice, l’excretion d’urine est fortement reduite ; cette oligurie est fonction de I’intensitC de l’exercice et de l’etat d’hydratation du sujet. A la suite de la redistribution du debit sanguin au profit des muscles squelettiques qui survient au tours de l’exercice, il est admis que la production d’urte dans les urines a l’arret de celui-ci est fortement sous estimee (revues de Lemon, 1987, et Paul, 1989). 11apparait done que cette approche t&s indirecte de la lyse proteique a des limites importantes. Plus recemment, l’utilisation de leucine marquee au 13C a permis de realiser des estimations plus precises de l’etendue des processus de proteolyse. 11a 6tC confirme que l’entramement en force &it B I’origine d’une augmentation de la lyse proteique, chez les sujets jeunes (Tamopolsky et al, 1992), et chez les sujets ages (Campbell et al, 1995). La 3-methylhistidine (3-MH) est un acide amine forme par la methylation de l’histidine aprbs que les proteines contractiles (actine et myosine) aient etC synth6 t&es. Puisque la 3-MH n’est pas reutilisee au sein de l’organisme, il apparait que son niveau d’excrttion dans les urines donne un bon reflet de la degradation des proteines contractiles (Young et Munro, 1978). Cependant, al% de tenir compte des variations de la fonction r&ale, son niveau d’excretion doit toujours &tre rapporte a l’excretion urinaire de la creatinine. Chez l’homme, la mesure de I’excretion urinaire de la 3-MH est un bon reflet de la lyse des proteines contractiles. 11ne semble pas qu’un exercice unique de d&eloppement de force modifie de manibre quantitiable la prodolyse musculaire estimee par l’excretion de la 3-MH. Hickson et al (1986) ont montre que jusqu’a 3 jours suivant une stance a base d’exercices de dCveloppement de force, aucune variation significative de l’excretion urinaire de la 3-MH n’etait enregistree. Cependant, il semble que l’enchainement d’exercices de developpement de force conduise a une augmentation de la prottolyse musculaire. Chez des sujets jeunes mis a l’entrainement en force, on observe des le 2’jour une augmentation importante de l’excretion urinaire de la 3-MH (Pivamik et al, 1989). Des donnees similaires ont tte rapportees chez des sujets ages (Campbell et al, 1995 ; Frontera et al, 1988). 11 existe done un certain nombre de don&es experimentales permettant de penser que l’enchainement regulier d’exercices du type developpement de force entraine une augmentation de la d&gradation des proteines contractiles musculaires.

198

AX

Les synthkes

protkiques

Avant l’utilisation des isotopes stables en nutrition humaine, on ne savait que tres peu de chases du niveau des syntheses proteiques chez l’athlbte entrain6 dans les sports de force. Depuis. on a pu demontrer que l’entrainement dans ces disciplines Ctait a l’origine d’une augmentation de la synthtse de l’ensemble des proteines de l’organisme (Tamopolsky et al, 1992). Comparativement a une population sedentaire, cette augmentation des syntheses proteiques a CtC Cvalde a 42 %. Elle est retrouvee pendant l’exercice. ainsi que 2 et 24 heures apres son air&t (Tarnopolsky et al, 1991, 1992). 11 a enlin Ctt demontrt que l’exercice en force Ctait un facteur puissant de stimulation de la synthese des proteines specifiquement musculaires (Chesley et al, 1992). Cette augmentation des syntheses proteiques musculaires qui varie de 50 B 109 % par rapport a l’etat de repos, et qui excbde les variations observees de la degradation des proteines musculaires, se traduit par une augmentation de la masse maigre (McDougall et al, 1979 ; Tesch, 1988). RbLE DE L’APPORT EN PROTlkINES SUR LA MASSE MUSCULAIRE CHEZ LE SPORTIF DE FORCE La reduction des apports alimentaires en proteines est un facteur connu de retard de croissance, et d’installation d’une amyotrophie generalisee (revue de Millward et Waterlow, 1978). La question poste ici est de savoir si, a l’inverse, l’enrichissement de la ration alimentaire en proteines est susceptible d’induire une augmentation de la masse musculaire. 11a ttC suggtre que l’augmentation de la disponibilite endogene en acides amines pouvait contribuer soit a une augmentation des syntheses proteiques (presence en exces des elements constitutifs des proteines), soit a une reduction de la lyse des proteines (presence, en cas de besoin, d’acides amines libres oxydables). L’hypothese a done CtC posee que le maintien d’une balance azotee largement positive Ctait susceptible, sous l’effet de l’entrainement: de maximiser le gain de masse musculaire (Lemon, 1991). Oddoye et Margen (1979) ont montre qu’il etait possible, avec un apport proteique tres superieur aux normes recommandees (3 g,kgm’.jj’), de maintenir une balance azotde tres largement positive (jusqu’8+3,5 g.jj1)pourunelonguepCriodede50jours. Ces resultats permettent de montrer que les proteines ingerees en exces ne sont pas obligatoirement excretees, mais peuvent participer a largement positiver la balance azotee. Certains resultats experimentaux ont permis de

Bigard

suggerer que chez des sujets entrain& en force, le maintien d’une balance azotee largement positive par des apports alimentaires adequats, Ctait susceptible de favoriser le gain de masse musculaire : - Consolazio et al (1975) constatent qu’un programme d’entrainement en force de 40 jours, est suivi d’un gain de masse maigre plus important chez les sujets consommant une ration comprenant 2,8 g,kgmi.jj’ de proteines, que chez les sujets consommant 1,4 g.kg-l,jj’ (+3,28 kg, versus + 1,21 kg) ; - chez des halterophiles roumains de haut niveau, Dragan et al (1975) ont montre que l’apport quotidien de 1 g de proteines, venant en complement de la ration alimentaire habituelle (en moyenne 2,5 g.kg-‘.jj’), permet d’obtenir un gain de force (+5 %) et un gain de masse musculaire (+ 4,6 kg) apres plusieurs mois de conditionnement alimentaire. Dans le m&me temps, les athletes sous placebo ne modifient pas leur composition corporelle ; - chez le sujet age, un complement alimentaire comprenant 0,33 g.kg-‘.j-’ de proteines se traduit, apres 12 semaines d’entrainement en force, par un gain de masse musculaire superieur B celui des sujets consommant un apport placebo (Frontera et al, 1988). Ces rtsultats restent cependant l’objet de debats dans la mesure oti ils n’ont pu &tre confirm&s par d’autres auteurs. 11a etC montrd que chez des sujets soumis a un entrainement en force de 4 semaines, l’enrichissement de laration en proteines (280 % des apports recommandes) induit une retention azotee plus importante que chez les sujets controles (Marable et al, 1979). Cette retention azotee, estimee par la difference entre apport alimentaire en azote et pertes urinaires, ne permet cependant pas de modifier la masse ou les performances musculaires. Ces donnees semblent done montrer que la retention d’azote n’a pas obligatoirement de consequence majeure sur la masse musculaire. Cependant, la robustesse des resultats de cette etude est limitee par le faible effectif des groupes experimentaux et les methodes utilisees. L’evolution de la composition corporelle de culturistes soumis a deux types de regimes alimentaires isocaloriques, pauvre (1,05 g,kg-‘.jj’) et riche (2,77 g.kg’-j-i) en proteines a td suivie pendant une courte ptriode de 10 jours (Tarnopolsky et al, 1988). L’apport le plus ClevC en proteines n’a pas entraine de modification de la masse maigre. Quelques annees plus tard, ces memes auteurs ont CtudiC, chez des culturistes entrain& et des sujets sedentaires, les effets de trois niveaux d’apports proteiques sur le metabolisme Cnergetique, la composition corporelle, et les performances musculaires (Tarnopolsky et al, 1992). Aucune variation de la masse maigre ou des performances musculaires n’a tte enregistree

Apport

en protbnes

sous l’effet des differents regimes. Au cours de cette etude, l’apport proteique de 1,42 g.kg-i,j-i est associt a une augmentation des syntheses proteiques, sans augmentation notable de l’oxydation de la leucine (fig 1). Inversement, des apports plus ClevCs (2,32 g.kg’,j-‘) ne permettent pas d’augmenter d’autant les syntheses, alors que l’oxydation de la leucine est significativement Clev&e. 11semble done qu’il existe un plafonnement des syntheses, et que les acides amines provenant des proteines alimentaires consommees en exces sont alors plutot oxydes que stock&. Ces resultats ne permettent pas de montrer de relation lintaire entre apport proteique et anabolisme musculaire. 11s mettent en doute l’interet que pourrait rep&enter la consommation de grosses quantitts de proteines pour le dtveloppement de la masse musculaire. Les effets d’un regime riche en proteines (2,62 g,kgm ‘.j-‘) sur la masse et les performances musculaires ont CtC CvaluCs chez des sujets sedentaires, mis a l’entrainement en force pendant 1 mois (Lemon et al, 1992). Chez ces sujets, la balance azotte t&s largement posi-

h

3507

I+ 4E

300 250

m Entrainis0 Sedrntaires

199

tive (+ 8:9 g N.j-I) n’est pas associee a une augmentation parallele de la masse musculaire. Ainsi, alors que la disponibilite en acides amines est indispensable au developpement du muscle, il semble exister une limite au dela de laquelle les acides amines en exces sont oxydes et ne participent plus a la construction prodique. Tous ces rtsultats contirment des donnees anterieures qui ne permettaient pas de demontrer que la retention azotee induisait obligatoirement une augmentation de la masse musculaire (Oddoye et Margen, 1979 ; Tarnopolsky et al, 1988). Le developpement de la masse musculaire est ainsi sous la dependance de differents facteurs dont le travail musculaire et la disponibilite en acides amines. Le renouvellement des proteines musculaires dont les variations de ses deux composantes, synthese et degradation, determinent l’evolution de la masse musculaire, est aussi sous le contrble de facteurs hormonaux. Le controle hormonal permet d’expliquer les variations du renouvellement des proteines pendant le jeune et a l’ttat noun-i, ainsi qu’a I’exercice. La consommation d’acides amines specitiques est essentiellement motivee par la recherche d’un controle de l’impregnation en hormones anabolisantes. INTERET DE L’APPORT D’ACIDES AMINES SPECIFIQUES CHEZ LE SPORTIF DE FORCE

B

200

:i

150

4

100 50

8

A

et masse musculaire

L

0 LP

MP

HP

LP

MP

HP

i 100 ‘J -j 5o 4 $ 0 Fig 1. Synthbse protCique totale de I’organisme et oxydation de la leucine chez des sujets sedentaires et entrain& dans les sports de force, soumis & trois types d’apport en prot&nes. LP = 0,9 g,kg-‘.j-’ ; MP = I,41 g,kg-‘,j-’ ; HP = 2.35 g,kg-‘.j-‘. * diffkrence avec les sujets sidentaires, p < 0,05 ; S diff&ence avec les sujets soumis au rkgime LP,p < 0,OS ; 5 diffkrence avec les sujets soumis aux rkgimes LP et MP, p < 0,05.

Une etude recente a permis de recenser aux Stats-Unis, plus de 620 specialites commercialisees, et portant l’appellation de c
200

AX Bigard

nombreuses hormones connues pour jotter un role dans la croissance du tissu musculaire, certaines sont influencees par le statut nutritionnel. Le controle exerct par les acides amines peut etre central ou ptripherique (fig 2). Les principales hormones influencees par l’apport azote sont l’hormone de croissance (GH), l’insuline, et <
Anabolisme

de croissance

Chez l’homme, il a Ctt montre que l’absorption de 500 kcal d’hydrates de carbone (maltodextrine), ou de 500 kcal de proteines dtait suivie d’une diminution de la liberation de GH (Matzen et al, 1990). L’alimentation proteique a cependant pour particularite d’induire, aprescette diminution initiale, un pit de secretion de l’hormone de croissancedebutant 90 minutes apres l’absorption du supplement,et se prolongeantjusqu’a la 4’ heure (fig 3). Ces rbsultats, qui confirment des donneesplus anciennes(Buckler, 1969), montrent a l’evidence, que la composition de la ration alimentaire joue un r8le important dansle controle de la liberation de l’hormone de croissance. Certains acides amines (arginine, histidine, lysine, methionine, ornithine, phenylalanine), sont connus pour stimuler la liberation de GH et d’insuline, deux hormonesayant des proprittts anabolisantes(Carlson et al, 1989; Garlick et Grant, 1988; Knopf et al, 1965). C’est ainsiqu’une augmentationde la liberation de GH est observeedans l’heure ou les 2 heuresqui suivent l’administration intraveineusede 30 g d’acidesamines selectifs,dont laphenylalanine et la methionine(Knopf et al, 1965). Cependant,les effets de l’ingestion d’acides amines sur la liberation de GH restent debattus. L’administration orale de grossesdoses d’arginine (12 g en une prise) induit une augmentationde la concentration plasmatiquede GH (Merimee et al, 1969). A la suitede ces travaux, il a CtCmontre que l’ingestion de quantitesbeaucoupplus faibles d’arginine et de lysine (1,2 g de chaque)permettait d’obtenir desresultats similaires,mettanten evidence la synergiepossible de certains acides amines sur la liberation de GH (Isodori et al, 1981). En revanche,l’augmentation de la liberation de GH induite par l’administration orale d’acidesaminesn’a pasde consequencesur la masseet lesperformancesmusculaires. D’autres acidesaminessontsupposesavoir deseffets similaires,commel’omithine, qui administreea raison de 170 mg.kg-’ (12 g pour un sujet de 70 kg), permet

musculaire

Fig 2. Influences des protCines alimentaires sur les composantes hormonales dtterminant I’anabolisme protCique. (D’aprks Millward, 1990.)

250,

0' -45

+

Prot&ines--P-

0

45

CHO

90

135

180

225 temps

270 (min)

Fig 3. RCponse de la concentration plasmatique d’hormone de croissance j I’ingestion de 500 kcal de protCines ou d’hydrates de carbone (CHO) au temps 0. Les valeurs sont des moyennes + SEM. (D’aprhs Matzen et al, 1990.)

d’augmenter la concentration de GH dansle plasma (Bucci et al, 1990). Cependant,ces resultatsn’ont pu &treconfirm& par la suite (Lemon, 1991), ce qui entretient le doute quant aux consequences dessupplementsd’acidesaminessur la disponibilite de GH dansle plasma. En effet, l’ingestion regulibre de dosesimportantes d’arginine et d’omithine (jusqu’a 20 g.jji) n’a permis de retrouver que de faibles augmentationsde GH plasmatique, et chez seulement10 % des sujetsetudies. 11 n’a par ailleurs jamais CtCdemontre que l’ingestion d’acidesaminesselectifscombineea l’entrainementen force permettait d’avoir deseffets additifs sur le dtveloppementde la massemusculaire.

Apport

en protkines

De nombreux protocoles expkrimentaux ont pu montrer que des exercices de force avaient pour constquence de stimuler l’anabolisme prottique (MacDonagh et Davies, 1984 ; Tesch, 1988) soit par une augmentation de la libtration de GH et d’IGF- 1 (Deschenes et al, 1991 ; DeVol et al, 1990 ; Kraemer et al, 1995), soit par des facteurs purement mkcaniques (Goldberg et al, 1975). 11convient de remarquer que si l’exercice de force est B l’origine d’une augmentation de la concentration plasmatique de GH, ses consCquences sur la disponibilid en IGF-1 dans le plasma sont plus controverskes (Kraemer et al, 1992 ; 1995). 11est probable que l’exercice de force ait une influence sur la production d’IGF-1 par le muscle lui-m&me, sans altCration de sa concentration plasmatique. Les don&es expCrimentales disponibles B ce jour permettent done de penser que si l’enrichissement de la ration en prot6ines a des consCquences directes sur la production de GH, ces effets sont discrets, mais peuvent &tre assotits aux effets propres des exercices de force sur l’anabolisme musculaire qui sont eux parfaitement connus. L’insuline Bien que leur influence semble &tre moins marqute que chez le rat, il a ttC confirm6 que chez l’homme, certains acides amints stimulent la libkration d’insuline (Hoogwerf et al, 1986). L’insuline joue un rBle important dans le contr6le du taux de renouvellement des protCines musculaires. Chez l’homme au repos, la perfusion artCrielle d’insuline est B l’origine d’une r&ention azot&e dans l’avant-bras, et I’accrCtion protCique est alors plus IiCe & une riduction de la dkgradation des protCines qu’8 une augmentation des synthkses (Gelfand et Barrett, 1987). Plus rdcemment, il a ttb montri que les synthbses prot&iques musculaires, mesurCes par l’incorporation d’un acide aminC marquC, n’Ctaient pas modifiCes par la perfusion d’insuline ou de glucose (McNurlan et al, 1994). 11semble done bien que l’insuline agisse essentiellement sur la dtgradation des protCines. Cependant, IarCduction de IaprotColysepar l’insuline a pour con&quence de rCduire la disponibilitt en acides amints, ce qui reprisente un facteur d&favorable pour les synthbes. On a CtC amen6 %proposer que les meilleures conditions d’anabolisme protCique seraient rCalisCes en prCsence d’insuline (action antiprottolytique), et d’acides aminCs amen& par l’alimentation (action protCosynth&ique) (Bennett et al, 1989). I1 semble done bien que les acides amin& et l’insuline exercent des effets synergiques sur le mBtabolisme des protkines (fig 4). Chez des sujets diabttiques insuIinodCpendants, le traitement par l’insuline permet de r&duire le catabolisme prodique, alors que l’infusion

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et masse musculaire

d’acides aminCs permet d’augmenter la synthkse et de diminuer le catabolisme protCique. Partant de I’hypoth&.e que I’insuline dCclenche une cascade de facteurs anabolisants et que l’alimentation protCique augmente la disponibilitC en acides aminCs essentiels pour rCpondre & l’augmentation des synthgses, on a Ctudi6 les effets de l’administration de boissons glucidiques et glucidoprotCiques sur l’imprkgnation hormonale B l’issue d’une seance d’entrainement en force (Chandler et al? 1994). Les rCsultats de cette ttude confirment que l’imprdgnation hormonale ?I l’issue d’une sCance d’entrainement en force peut Ctre modulCe par les apports alimentaires. Des suppltments g base d’hydrates de carbone (1,5 g,kg’) et mixtes (hydrates de carbone et protCines, I,06 g.kgm’ et 0,4 1 g.kgm’) sont susceptibles de cr6er un environnement hormonal tout & fait favorable ?t l’anabolisme musculaire (Cltvation initiale de l’insuline, et retardCe de la GH). Au tours des exercices de force, pendant lesquels les synthkses protCiques sont notablement augmenties, la prtsence d’insuline permet de stimuler l’accrktion protkique (Fluckey et al, 1996). En effet, alors qu’au repos, l’insuline n’a pas de consequence majeure sur les synthkses proteiques, il en est tout autrement pendant un exercice de force. Ce mode de conditionnement rep& sente un modkle physiologique de stimulation des synthkses protkiques. Dans ces conditions, la prtsence d’insuline est nCcessaire B l’augmentation des synth& ses qui accompagne l’exercice de force, et joue ainsi un r61e physiologique important dans l’explication de l’effet anabolisant de ce type d’exercice. Rien ne permet cependant de penser que l’apport d’insuline en excks est susceptible de potentialiser les effets de l’exercice

60

m

Synth.

i

D&ad.

: ContrBle

+Acides

aminds

Fig 4. Influences de I’insuline et des acides aminks sue la synthkse et les dkgradations protCiques musculaires chez des sujets diabitiques insulinodkpendants. Les valeurs sont des moyennes + SEM. (D’aprks Bennett et Rennie, citCs par Millward, 1990.)

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de force sur l’anabolisme proteique. Cette influence de l’insuline dans les situations ou les syntheses proteiques sont augmentees, comme l’exercice de force, est majeure au niveau des muscles composes de fibres musculaires de type rapide, et repose essentiellement sur une stimulation des processus de traduction des ARN messagers.

IGF-1 et TJ Le role exact joue par l’insuline sur la production d’IGF-1 par le foie reste assez ma1 connu. Cependant, le deficit en insuline est accompagne d’une diminution importante de la production d’IGF-1, qui n’est pas compensee par le traitement par la GH (Schweiller et al, 1986). Bien que l’apport massif de certains acides amines indispensables ait une influence sur la production d’IGF-1, il est probable que cette relation soit medike par l’insuline (Bolze et al, 1985). Par ailleurs, on a pu montrer que dans de nombreux tissus, l’activitt de la Tq-dtiodinase est contralee par l’insuline. Cependant, les consequences de l’apport azote sur la biodisponibilite en IGF- 1 et en T3 ne traduit pas obligatoirement une augmentation des effets biologiques de ces hormones. Les effets anabolisants sont dependants de recepteurs specifiques et de proteines de transport dont il n’est pas demontre que l’expression est influencee par les proteines alimentaires. Toutes ces donnees permettent de mettre en exergue les influences et les synergies qui existent entre disponibilite en acides amines dans le plasma et le muscle, hormone de croissance, insuline et somatomedines. Alors que nombre de ces facteurs agissent essentiellement en limitant la degradation proteique, leur synergie devient preponderante pour repondre a la stimulation des syntheses induite par la realisation d’exercices de force. A ce jour, les etudes experimentales ont eu essentiellement pour but de relever le role joue par les deficits en proteines alimentaires sur la croissance et le developpement de tissus de soutien comme 1’0s et le muscle. Aucun travail scientifique ne permet de demontrer que l’apport en exces d’acides amines selectifs ait des effets majeurs sur la production d’hormones anabolisantes qui se traduiraient par une hypertrophie musculaire et une amelioration de la performance. Si l’apport en acides amines essentiels doit rtpondre aux besoins de croissance et de developpement du muscle, il est probable que l’exercice de force tient une place plus importante que l’apport azote dans le controle du statut hormonal.

Bigard

LES RECOMMANDATIONS D’APPORT CHEZ LES ATHLhTES ENTRAiN& DANS LES DISCIPLINES DE FORCE L’ensemble des resultats experimentaux &non& cidessus laisse clairement entendre que les besoins en proteines alimentaires des athletes de force exddent les valeurs recommandees par la Food and Nutrition Board, National Research Council, pour les sujets sedentaires (0,8 g,kg-‘.j-I). Par ailleurs, les recommandations d’apport en proteines doivent tenir compte de la charge tnergetique de la ration. 11s’avbre qu’en dehors des phases de restriction energetique volontaire pour respecter une categoric de poids, les athletes de force ont des apports energetiques spontanement suptrieurs a ceux des sedentaires (Brotherhood, 1984). La charge Cnergetique de la ration ne semble pas &tre, dans les conditions courantes d’entrainement, un facteur limitant la fixation des acides amids, et les enquCtes nutritionnelles realistes montrent que 16 a 20 % de l’apport Cnergetique se fait spontanement sous forme de proteines. La definition d’apports conseilles en proteines doit etre vue sous les angles quantitatif (apport azote total), et qualitatif (besoins en acides amines indispensables). L’aspect quantitatif Ladefinition d’un niveaud’apport optimal en proteines necessite au prealable une bonne appreciation des besoins. Si l’ensemble des arguments CnoncCs dans les paragraphes qui precedent permet de conclure sans ambigui’te que les besoins en proteines des athletes entrain& dans les sports de force excbdent les valeurs minimales Cnoncees selon les normes americaines (USRDA), il semble encore difficile a ce jour de conseiller des apports pour satisfaire ces besoins. En effet, la depense dnergetique, et surtout la qualite nutritionnelle des proteines alimentaires n’est pas toujours prtcisee dans les protocoles experimentaux. Pour essayer d’estimer les apports proteiques, on peut cependant considerer deux cas : - chez les athletes confirm& dans ces disciplines, et pour qui la masse musculaire doit &tre entretenue, les apports proteiques juste suflisants pour tquilibrer la balance azotte peuvent &tre estimes entre 1,2 et 1,6 g.kgm’.j-I. Cet apport dit de securite. est indicatif pour des prodines a haute valeur nutritionnelle, prenant en compte leur digestibilite et leur valeur biologique dependante de leur composition en acides amines essentiels (ovalbumine, proteines de beuf, de poisson). Des corrections sont B apporter en fonction de la qualite nutritionnelle des proteines ingerees ; - chez les athletes cherchant a developper leur masse

Apport

en proteines

musculaire, on peut concevoir l’interet a largement positiver la balance azode. On peut alors proposer des apports proteiques alimentaires variant de 1,6 B 2 g.kg-‘lj-‘. Ces valeurs sont ici aussi indicatives pour des proteines de haute valeur biologique et parfaitement digestibles. Cependant, des etudes complementaires sont absolument necessaires pour verifier les effets anabolisants de la compltmentation proteique, et definir la qualite de cet apport. On constate depuis de nombreuses annees que chez les halterophiles et les culturistes, les apports quotidiens sous forme de prottines cxcedent tres largement ces valeurs recommandees. 11parait tres difficile au plan experimental, de justifier des apports parfois suptrieurs a 3 g.kg-‘,j-‘. Nous avons rapporte des donnees experimentales qui demontrent clairement que des apports azotes tres Clew5 ne permettent pas d’augmenter l’accretion prottique au dela d’une certaine limite. Ces apports excessifs posent par ailleurs un reel probleme pour la Sante. 11semble que chez les sedentaires, un enrichissement excessif de la ration en proteines soit a l’origine de troubles itreversibles de la fonction &ale (Brenner et al, 1982). Cependant, il ne semble pas exister Bce jour de don&s Cpidemiologiques permettant de mettre en evidence une augmentation de la prevalence d’affections r&ales chez les athletes de force (Lemon, 1991). Les aspects qualitatifs

du besoin azotC

La synthesedes proteines requiert ladisponibilited’une vingtaine d’acides amines. L’apport alimentaire doit permettre l’approvisionnement en acides amines essentiels (isoleucine, leucine, valine, lysine, methionine, phenylalanine, threonine, tryptophane) ; l’histidine qui apparait comme &ant necessaire a tous les ages de la vie, peut &tre assimilee a un acide amine essentiel. Les acides amines essentiels doivent rep&enter 40 % de l’ensemble des acides amines. Les apports en acides amines branches, en lysine et en threonine devront &tre suffisants. L’apport compldmentaire en proteines peut Btre rea1isC sur la base d’un enrichissement de la ration alimentaire, ou sous forme de complements industriels. L’enrichissement de la ration alimentaire en proteines animales d’origine car&e, peut avoir l’inconvtnient d’augmenter l’apport en lipides et en acides nucleiques. Inversement, baser la complementation sur des proteines vegetales peut conduire a un deficit relatif en lysine et en acides amints soufrts. Trbs souvent en milieu sportif, l’apport proteique complementaire est rCalis6 au moyen de preparations industrielles d’associations d’acides amines. La composition de ces preparations en acides amines essentiels devra etre Ctudiee avec attention : elles doivent respecter un certain Cquilibre, car les

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et masse musculaire

acides amines presents en quantite insuffisante peuvent rep&enter un facteur limitant de la proteosynthese. CONCLUSIONS Les donnees actuellement disponibles dans la litterature demontrent clairement que la repetition d’exercices de force entraine une augmentation des besoins en proteines. D’une man&e generale, ces besoins necessaires pour Cquilibrer la balance azotee, bien qu’etant augment&, sont couverts par une alimentation equilibree. Le comportement alimentaire des sportifs de force fait que les apports en prottines depassent tres largement les quantites qui peuvent &tre recommandes. M&me si un enrichissement de la ration en proteines participe a l’accroissement de la masse musculaire, aucurie donnee experimentale ne peutjustifier des apports aussi importants que ceux adopt& par certains culturistes. Certains acides amines sont theoriquement susceptibles de moduler le statut hormonal du sujet et de favoriser le developpement de la masse musculaire. Les donnees experimentales obtenues a ce jour chez l’homme restent tres incompletes et ne permettent pas de demontrer que I’utilisation de certains acides amines specifiques represente un facteur d’amelioration des performances. Le rale joue par l’entrainement sur le contr6le hormonal de l’anabolisme musculaire est probablement plus important. RtiFfiRENCES Bennett WM, Connacher AA, Scrimgeour CM, Smith K, Rennie MJ. Increase in anterior tibialis muscle protein synthesis in healthy man during mixed amino acid infusion: studies of incorporation of [I 13Clleucine. C/in Sci 1989:76:447-54 Bolze MS, Reeves RD, Lindbeck FE, Elders JM. Influence of selected amino acid deficiencies on somatomedin, growth and glycosaminoglycan metabolism in weanling rats. / Nurr 1985; I l5:782-7 Brenner BM. Meyer TW, Hostetter TH. Dietary protein intake and the progressive nature of kidney disease: the role of hemodynamically mediated glomerular injury in the pathogenesis of progressive glomerular sclerosis in aging, renal ablation, and intrinsic renal disease. N Eng JMed 1982;307:652-9 Brotherhood JR. Nutrition and sports performance. Qor-ts Med 1984;1:350-89 Bucci L, Hickson JF, Pivarnik JM, Wolinsky I, McMahon JC, Turner SD. Ornithine ingestion and growth hormone release in bodybuilders. Nmr Res 1990,10:239-45 Buckler JM. The effect of age, sex, and exercise on the secretion of growth hormone. Clin Sci 1969;37:765-74 Campbell WW: Crim MC, Young VR, Joseph LJ, Evans WJ. Effects of resistance training and dietary protein metabolism in older adults. Am J P/z!~sio/ 1995:268:Ell43-53 Carlson HE, Miglietta JT, Roginsky MS, Stegink LD. Stimulation of pituitary hormone secretion by neurotransmitter amino acids in humans. Medxdism 1989;28: 1179-82 Celejowa I, Homa M. Food intake, nitrogen, and energy balance in

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