Autökologische Untersuchungen zur phänotypischen Plastizität von Spergula arvensis L. bei Veränderung des Stickstoff- und Lichtangebotes

Flora (1990) 184: 119- 130 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

AutOkologische Untersuchungen zur phiinotypischen Plastizitat von Spergula arvensis L. bei Veranderung des StickstotT- und Lichtangebotes NAJWA MUSLEMANIE und ERNST-GERHARD MAHN Sektion Biowissenschaften, Wissenschaftsbereich Geobotanik und Botanischer Garten, Martin-Luther-Universitiit Halle - Wittenberg, DDR

Autecological Investigations on the Phenotypic Plasticity of Spergula arvensis L. AtTected by Nitrogen and Light

Summary The influence of the factors nitrogen and light on the plasticity of development and dry matter production of Spergula arvensis were investigated within an experimental pot design. Increasing nitrogen supply favoured significantly growth and biomass until to a medium level. The degree of growth reduction by light limitation could not be reversed by a raised N-supply. Different weather.conditions within the both periods of investigations resulted in stronger changes of biomass allocation to the above-respectively below-ground organs.

1. Einleitung Intensitiit und Komplexitiit agrotechnischer MaBnahmen haben in weiten Teilen Mitteleuropas wiihrend der letzten Iahrzehnte zu erheblichen strukturellen Veriinderungen der Agrophytozonosen gefiihrt. Zum Verlauf dieser Veriinderungen liegen (zumindest fUr kurz- bis mittelfristige Zeitriiume) auf Agro-Okosystem- bzw. territorialer Ebene z. T. bereits .eingehendere Untersuchungen vor (vgl. HAAS & STREIBIG 1982; HILBIG 1985; KROPA('; 1988; MAHN et al. 1988; MITTNACHT 1980). Demgegeniiber ist im einzelnen vielfach ungekliirt, we1chen Faktoren ffir den Verlauf dieses Prozesses eine determinierende Rolle zukommt, bzw. we1che Parameter fUr Veriinderungen des Strukturanteils einzelner Arten bzw. ihrer Populationen verantwortlich sind. Verglichen mit den Bemiihungen urn die Erfassung der spezifischen Rolle der Herbizide liegen zum EinfluB des im gleichen Zeitraum ebenfalls stark erhOhten Niihrstoffangebotes nur relativ wenige Analysen vor. Dies gilt besonders ffir Arten, denen aus der Sieht der landwirtschaftlichen Praxis (zumindest gegenwiirtig) eine relativ geringe Bedeutung zukommt, die z. T. mehr oder weniger deutlich im Riickgang begriffen (HILBIG & IAGE 1984) und moglicherweise liingerfristig gesehen in ihrer Existenz gefahrdet sind. Am Beispiel der im folgenden vorgestellten autokologischen Untersuchungen an Spergula arvensis, einer Art mit Verbreitungsschwerpunkt aufniihrstoff- und basenarmen BOden (vgl. NEW 1961; HILBIG & MAHN 1988), solI gezeigt werden we1chen EinfluB eine Veriinderung des Stickstoffangebotes auf Wachs tum, Stoffproduktion und Biomasseverteilung besitzt, inwieweit ein erhOhtes N-Angebot bei verringertem LichtgenuB genutzt werden kann. Parallel zu den hier vorgestellten autokologischen Untersuchungen wurde unter synokologischen Bedingungen im Agro-Okosystem die Frage gepriift, inwieweit von S. arvensis ein erhOhtes N-

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N. MUSLEMANIE und E.-G. MAHN

120

Angebot bei interspezifischer Konkurrenz durch eine dominierende (Getreide) Art genutzt wird und sich damit zugleich die unter autokologischen Modellbedingungen gewonnenen Ergebnisse bestiitigen lassen. Hieriiber wird an anderer Stelle berichtet werden.

2. Material oDd MethodeD 2.1. Versuchsprogramm Die genannte Problematik wurde im Rahmen eines Freiland-GefaB-Versuchsprogrammes (im Botanischen Garten der Universitiit Halle) untersucht. Die fur diesen Versuch 1986-1987 verwendeten Samen stammen ausschlieBlich von einer Population der ssp. arvensis (Getreidefeld bei Homo, Kr. Guben). Da S. arvensis auf Grund seiner Frostempfindlichkeit in Zentraleuropa im wesentlichen nur einen sommerannuellen Zyklus besitzt (vgl. aber WAGNER 1988) wurden die Versuche im Friihling angelegt. Auf die Rolle des unterschiedlichen Startzeiq,unktes fur die Entwicklung und Stoffproduktion konnte im Rahmen unseres Programmes nur begrenzt eingegangen werden. Bei zwei im Versuchsprogramm 1986 vorgegebenen unterschiedlichen Starttenninen ergaben sich keine signifikanten Unterschiede zwischen den Kohorten, so daB die Ergebnisse beider Startgruppen gemeinsam diskutiert werden. Bei groBeren zeitlichen Abstiinden ist jedoch mit signifikanten Unterschieden zu rechnen (vgl. MAHN & LEMME 1989). Verwiesen sei auch auf die fliT Aussagen zu prognostischen Modellen stets wichtige Frage nach dem EinfluB der annuellen Witterungsbedingungen, deren Rolle sich im Versuchszeitraum auch im GefaBversuch klar nachweisen lieB.

Die Samen kamen 1986 am 24.4. (1. Kohorte) bzw. 7.5. (2. Kohorte) und 1987 am 14.4. in Pikierschalen zur Aussaat. Die Keimlinge begannen jeweils nach 8-10 Tagen aufzulaufen und wurden im Keimblattstadiurn zu folgenden Terrninen (zu zweit) in Mitscherlich-GefaBe pikiert: 13.5. und 21.5. 1986, bzw. 2.5.1987. Die GefaBe enthielten 6 kg lufttrockenen gesiebten Bodens aus einer Mischung von GartenerdelQuarzsand im Verhiiltnis 1 : 2. Sie wurden tiiglich auf 60% der maximalen Wasserkapazitiit eingestellt. Der Standplatz der GefaBe wurde durch ein Dach aus durchsichtiger Plastikfolie gegen vorzeitige Auswaschung der Niihrstoffe durch Regen geschiitzt. Die dadurch verursachte Lichtlimitierung lag durchschnittlich bei 45 % des vollen Tageslichtes. Stickstoff 1986: 0,75, 150kgNlha 1987: 0,40, 80, 120kgNlha Licht

"Normal" (s. 0.) Lichtrnangel (durch Schattierung auf ca. 20% des "Normallichtes")

Die Hohe der entsprechend der N-Variante einmalig pro GefaB als N}4N03 verabreichten N-Gaben (in 10ml aq. dest. gelost) betrug: Nso : 0,722g N~03 No : N 120 : 1,078g ~03 N40: 0,361g NH4N03 N 150 : 1,346g ~03 N75 : 0,673 g N~03 Zusatzlich wurden fiir alle Varianten einheitlich als Grunddiingung (in 2 Raten) insgesamt pro GefaB 1,524 g KH2P04 und 1,952g K2 S04 gegeben. Die verwendeten Bodensubstrate wiesen folgende Parameter auf (Tab. 1):

Tab. 1. Chemische Parameter der in den GefaBversuchen verwendeten Boden.

pHKCl H 2O Karbonatgeh. (%) T-Wert (mval) S-Wert (mval) H-Wert (mval) V-Wert (%) Humusgeh. (%)

1986

1987

6,58 6,69 0 3,27 2,07 1,20 63,4 0,75

7,02 7,10 0 4,48 2,43 2,05 54,3 1,40

$,

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Phiinotypische Plastizitiit von Spergula arvensis L.

.N6..6.

°C 100

mm

1987

°C 100

50

60

40 30

40

mm

- - - - Lutttemperotur - - - Niederschlag

00

80

121

80

50

60

40 30

40

20 20

60

20 20

10 0

0 Mai

Juni

Juli

10 0

0 Mai

Juni

Juli

Abb. I. Klimadaten der Station Halle-Krollwitz flir den Untersuchungszeitraum der Jahre 1986 und 1987. Entwicklung und Stoffproduktion wurden durch folgende Parameter erfaBt: 1. phiinologisch-morphometrische Parameter (wochentliche Erfassung) Pflanzenhohe Zahl der Blattwirtel (Haupt- und Nebenachsen) Zahl der generativen Organe (Bliiten und Friichte) Zahl der Samen pro Kapsel und Samen pro Pflanze 2. Biomasse (BM) (2 Emtetermine) I. Termin: vegetatives Stadium (2 Wochen nach N-Gabe): 10.6.1986 bzw. 22.5.1987 2. Termin: Ende des reproduktiven Stadiums (Fruchtreife): 18.7.1986 bzw. 7.7.1987 Die BM wurde in folgende Fraktionen getrennt erfaBt: vegetative oberirdische Organe generative Organe (Bliiten und Friichte) Samen pro Kapsel Samen pro Pflanze mittlere BM pro 10 Friichte unterirdische Pflanzenorgane (Wurzeln und Hypocotyl) Zur weiteren Bearbeitung wurden die Pflanzen nach der Entnahme innerhalb von einer Stunde ins Labor transportiert, wo sie bis zur am selben Tag erfolgenden Vermessung im Kiihlschrank (4°C) gelagert wurden. Nach sorgfaItiger Reinigung im Wasserbad, wobei alle abfallenden Teile erfaBt wurden, erfolgte die ZerJegung in die genannten Fraktionen, Trocknung bei 105°C und Wiigung. Zur Kennzeichnung der Witterungsverhiiltnisse im Untersuchungszeitraum beziiglich ihres moglicherweise unterschiedlichen Einflusses auf Entwicklung und Stoffproduktion wurden fUr den Zeitraum Mai-Juli 1986 bzw. 1987 die Niederschlags- und Lufitemperaturwerte der Station Halle (Krollwitz) herangezogen (Abb. 1). 2.2. Datenauswertung Urn Normalverteilung und Varianzhomogenitiit zu erreichen, wurde das Datenmaterial z. T. transformiert: In-Transformation der BM-Werte, des SproB/Wurzel-Index, der Hohe der Pflanzen, Anzahl der Blattwirtel, Anzahl der reproduktiven Organe und Samenzahl pro Kapsel bzw. Pflanze dieprozentualen Anteile der Fraktionen an der Gesamt-BM wurden arcsin p-transformiert (vgl. LINDER & BERCHTOLD 1976; POSER 1967; SACHS 1984). Ais statistische Methoden bedienten wir uns 1986 der 3faktoriellen Varianzanalyse (gemischte KlassifIkation) und 1987 der 2faktoriellen Varianzanalyse (KreuzklassifIkation). Die Mittelwertvergleiche erfolgten mittels des NEWMAN-KEuLs-Tests (RASCH et al. 1973) bei einer Irrtumswahrscheinlichkeit von 5%.

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122

N. MUSLEMANIE und E.-G. MAHN

3. Ergebnisse 3.1. Entwicklung 3.1. 1. Phiinologie Die Entwicklung der Spergula arvensis-Pflanzen nach dem Pikieren vollzog sich iiber eine relativ lange Etablierungsphase. Wie die Ergebnisse des Jahres 1986 zeigten (1. Kohorte), hatte nach 3 Wochen (4. 6.1988) die SproBliinge noch kaum zugenommen und die Zahl der Blattwirtellag im Durchschnitt erst bei 2 (vgl. Tab. 2). Dabei bestanden bis zu diesem Zeitpunkt zwischen den einzelnen Stickstoff- bzwLichtvarianten keine signiflkanten Unterschiede. Der Ubergang yom vegetativen zum reproduktiyen Stadium begann - je nach Startzeitpunkt - Anfang bis Mitte Juni. Die Bliitezeit erstreckte sich iiber reichlich einen Monat.

Tab. 2. Ausgewiihlte morphometrisehe Parameter zur Kennzeiehnung des Waehstumsverlaufes 1986 unter Norrnalliehtbedingungen (L\) ohne N-Zusatz (N\) (1. Kohorte, Mittelwerte pro PfIanze). Datum

13.5.

4.6.

11.6.

Parameter mittlere SproBliinge (em)

1,8

2,6

Anzahl Blattwirtel (HA+NA)* Anzahl reprod. Org.

0

18.6.

27.6.

4.7.

18.7.

4,3

9,1

14,5

19,6

20,5

2,2

3,6

11,8

26,5

43,5

59,5

1,2

2,6

15,2

66,2

13,5

19,6

* HA = Hauptachsen, NA = Nebenaehsen

Tab. 3. EinfluB von Stickstoff- und Liehtangebot auf die Entwicklung wiihrend des vegetativen (1. Terrnin) und reproduktiven (2. Termin) Stadiums 1986 (2. Kohorte, Mittelwerte pro PfIanze). Datum

11. 6.

N-Stufe

N\

Liehtregime

L\

Lz

L\

Lz

L\

Lz

mittlere SproBliinge (em) Anzahl der Blattwirtel Anzahl der reprod. Org. (Bl + Ka)* Samen pro PfIanze

4,3 3,6 2,6

3,3 3,0 2,0

5,3 6,3 3,3

3,9 2,6 2,5

3,8 3,6 1,8

3,5 2,6 1,5

Datum

18.7.

N2

N3

N-Stufe

N\

N2

N3

Liehtregime

L\

Lz

L\

Lz

L\

Lz

mittlere SproBliinge (em) Anzahl der Blattwirtel Anzahl der reprod. Org. (Bl + Ka)* Samen pro PfIanze

19,5 59,5 196 1176

19,5 29,0 67,0 134

25,8 101,6 200 1400

17,1 29,1 69,0 138

28,8 104,8 220 1760

16,0 37,5 70 210

* Bl = Bliiten, Ka = Kapse1n

123

Phanotypische Plastizitiit von Spergula arvensis L.

40

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4.7.

18.7.86

4.6.

11.6.

18.6.

27.6.

4.7.

18.7.86

Abb. 2. EinfluB von N- und Lichtangebot auf die mittlere SproBiange von Spergula arvensis. Es bedeuten Ll = Nonnallicht, ~ = Lichtlimitierung, NI = 0, N2 = 75, N3 = 150 kg Nlha.

Schatten (L2L

.

100

]1

~g

80

CD

~

60

40 20

4.6.

11.6.

18.6.

276.

4.7

18.7.86

4.6.

11.6.

18.6.

276.

4.7.

18.786

Abb. 3. Veranderung der mittleren Zahl der Blattwirtel bei unterschiedlichem N- und Lichtangebot. Zur Symbolerliiuterung vgl. Abb. 2.

2 Wochen nach Bliihbeginn waren die erslen reifen Friichte ausgebildet. Kurz danach lieBen sich bereits die ersten Seneszenzerscheinungen beobachten, wobei sich deutlich individuelle Unterschiede ergaben. Insgesamt war der reproduktive Entwicklungsabschnitt unter den GefaBversuchsbedingungen deutlich gegeniiber den Freiland-Okosystembedingungen verkiirzt. 3.1.2. Morphometrische Charakteristika des Entwicklungsverlaufs Vegetative Entwicklung Wie aus Tab. 3 und aus Abb. 2-4 zu erkennen ist, auBert sich verandertes N- und Lichtangebot unlerschiedlich auf Wachstum und Entwicklung spezifischer Organsysteme. So wird die SproBlange durch erhohtes N- und Lichtangebot nur relativ gering gefOrdert (Abb. 2) und unterscheidet sich bei den unlersuchten Varianten nicht signifikant (vgl. Tab. im Anbang). Klare Unterschiede ergeben sich fiir die Zahl der angeleglen Blattwirtel (Abb. 3). Dies gilt generell beziiglich des

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124

N.

MUSLEMANIE

und E.-G.

MAHN

Licht (L 11

250

it

,N3

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N2 N1

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N2 N1 N3

4.6.

11.6.

18.6. 27.6.

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18.786

Abb. 4. EinfluB von N- und Lichtangebot auf die mittlere Zahl reproduktiver Organe (Bliiten und KapselnlPfl.) (zur SymbolerHiuterung vgl. Abb. 2).

1987 QJ4400 N c: .9 !!; 3600 c: QJ

QJ 1800 c: c 1400 c: QJ E ~ 1000 N

L1

E

it

~ 2800

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2000

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600

1200

~

200

400 0

0 N1

N3

N1

N2

N3

N4

Abb. 5. EinfluB von N- und Lichtangebot auf die mittlere Zahl pro PfIanze produzierter Sarnen (zur Symbolerlauterung vgl. Abb. 2).

Verg1eichs von Licht- und Schattenvarianten. So waren 45 Tage nach Beginn ihrer Bildung in der N I-V ariante (0 kg Nlha) bei LI durchschnittlich 60, bei L2 nur 30 Blattwirtel angelegt. Hieraus wird deutlich, daB bei Lichtlimitierung ein erhohtes N-Angebot nicht effektiv fUr die Erweiterung der assimilierenden Blattflachen genutzt werden kann (vgl. Tab. im Anhang). Unter Normallichtbedingungen fUhrt dagegen ein erhOhtes Angebot zu signifIkanten Unterschieden zwischen den Varianten NI bzw. N 21N3 •

125

Phanotypische Plastizitiit von Spergula arvensis L.

7.7. 87

8M (g) 6 8M (g) 4 18.7.86

8M (mg) 80 11.6.86 60

3

40

2

5

4

r-

3

L1

20

2 L2

0

0 N1

N2

N3

~~ ~ ~ N1

N2

~~ N3

Abb. 6. Durchschnittliche Biomasseentwicklung pro Pflanze 1986 (vegetatives und reproduktives Stadium) und 1987 (reproduktives Stadium) in Abhiingigkeit von N- und Lichtangebot (zur SymbolerIiiuterung vgl. Abb. 2).

Reproduktive Entwicklung Ein Vergleich von Normallicht- (L I ) und lichtlimitierten Bedingungen (L2 ) zeigt, daB die Anzahl angelegter reproduktiver Organe bei Lichtlimitierung generell nur etwa 113 der bei Normallicht produzierten erreicht, d. h. hochsignifIkante Unterschiede bestehen (Abb. 4). Wahrend sich unter Normallicht eine steigende N-Versorgung in einer Erhohung der reproduktiven Organe auswirkt (SignifIkanz flir N3), laBt sich bei Beschattung kein positiver EinfluB erhohten N-Angebotes auf die Zahl reproduktiver Organe feststellen. Von Interesse ist die Frage nach Unterschieden im konkreten reproduktiven Output, der Samenproduktion. Ein erhohtes N-Angebot fordert unter Normallicht- wie Lichtmangelbedingungen die Samenproduktion, und zwar iiber die Zunahme der Kapseln wie die Anzahl der pro Kapsel angelegten Samen. Allerdings ergeben sich beziiglich der absoluten Anzahl entscheidende Unterschiede zwischen Licht- und Lichtmangelbedingungen (Abb. 5). Auffallend ist, daB die durch reduzierte Lichtverfiigbarkeit eingeschriinkte Nutzung erhohten N-Angebotes sich auf die Samenproduktion insgesamt deutlich nachteiliger auswirkt als auf die Entwicklung der vegetativen Strukturen.

3.2. Stoffproduktion 3.2.l. Biomasse (BM) Die zu zwei Terminen erfaBte Biomasseentwicklung weist folgendes aus. Bereits zu einem relativ friihen Zeitpunkt (vgl. Abb. 6) wird erkennbar, welche Rolle die Lichtlimitierung fiir die Stoffproduktion in diesem Stadium spielt. Dagegen bleibt das unterschiedlich hohe Angebot von N zunachst noch ohne erkennbaren EinfluB auf die Hohe der BM. Zum 2. Termin, dem Hohepunkt der BM-Entwicklung im reproduktiven Stadium, zeichnet sich folgendes abo Die Unterschiede zwischen den BM bei Normallicht- bzw. lichtlimitierten Bedingungen haben sich weiter vergroBert und sind hoch signiflkant. Bei Normallicht wirkt sich zusatzlich differenzierend die unterschiedliche N-Verfiigbarkeit aus. Sie ist tendenziell bis zur N 3-Stufe erkennbar, allerdings nur gegen N I signifIkant gesichert (Tabellenanhang). Dagegen kann bei Lichtlimitierung auch zum 2. Termin das erhohte N-Angebot nicht genutzt werden. Bereits eingangs wurde auf die mogliche Bedeutung unterschiedlicher Witterungsbedingungen fUr Entwicklung und Stoffproduktion auch unter Freiland-GefaBversuchsbedingungen hinge-

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126

N.

4

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MUSLEMANIE

%BM 1E 2£

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und E.-G.

MAHN

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80

60 40 20

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iii Wurzeln E2lreprod.Org.

Dveg. oberird. Org.

Abb. 7. EinfluB von N- und Lichtangebot auf die Biomasseverteilung (SymbolerIauterung vgl. Abb. 2).

wiesen. Wie die Gegeniiberstellung von Daten der BM-Entwicklung in den Jahren 1986 bis 1987 zeigt, ergeben sich tatsachlich beachtliche quantitative Unterschiede. Sie wei sen fiir 1987 zum 2. Termin eine etwa Y, hohere Stoffproduktion gegeniiber 1986 aus. Die Erkliirllng hierfiir diirfte im wesentlichen in den flir ein subozeanische Art, wie S. arvensis, giinstigeren, kiihl-feuchten Witterungsbedingungen wiihrend des Entwicklungszeitraumes 1987 zu suchen sein. Derartige Unterschiede diirften sich in entsprechender Weise auch auf die Entwicklung unter FreilandDkosystembedingungen auswirken. 3.2.2. Biomasseverteilung Wie bereits von einigen der zuvor betrachteten morphometrischen Daten her zu erwarten war, fiihrt der EinfluB der beiden variierten Umweltfaktoren auch zu spezifischen Veranderungen der BM-Verteilung, die den konkreten ontogenetischen Verlauf der Ressourcenzufiihrung unter den gegebenen Bedingungen kennzeichnen. Wie die im vegetativen und reproduktiven Stadium erhobenen Daten (Tab. 4) zeigen, bleibt der den oberirdischen vegetativen Strukturen zugeflihrte Ressourcenanteil, der bei 70 % liegt, ± unverandert. Sehr unterschiedlich ist der den unterirdischen Organen zugeflihrte Anteil. Er liegt 1986 gleichbleibend bei 11-12 % und fallt 1987 zwischen den beiden Entnahmeterminen von knapp 30 auf 3 % ab. Die Erkliirllng hierfiir ist in dem unterschiedlichen Witterungsverlauf der beiden Untersuchungsjahre zu suchen. 1m trockenen Jahr 1986 erfolgt - prozentual gesehen - ein relativ hohes Investment in die Wurzeln, wiihrend unter den kiihl-feuchten Witterungsbedingungen des Jahres 1987 die Zuflihrung zu den unterirdischen Organen reduziert wird. Dabei wird aus den BM-Werten erkennbar, daB auch 1987 eine Zunahme erfolgt, die aber - als Absolutwert ausgedriickt - nur etwa halb so groB ist wie 1986. Die unterschiedlichen prozentualen Anteile bei den reproduktiven Organen ergeben sich aus der zeitlichen Differenz der Termine fiir die 1. Entnahme. Zur 2. Entnahme liegen die relativen Anteile in beiden Jahren in gleicher GroBenordnung. Der Vergleich der Gesamtbiomassen bringt die deutlich gefOrderte Entwicklung im Jahr 1987 ebenfalls klar zum Ausdruck. Die Entwicklung der reproduktiven Strukturen wird durch ein erhohtes N-Angebot zunachst verzogert (Abb. 7, 1. Termin), doch gleichen sich diese Unterschiede bis zum Ende des reproduktiven Stadiums wieder aus (vgl. Abb. 7, 2. Termin). Betrachtet man den EinfluB

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127

Phanotypische Plastizitat von Spergula arvensis L.

Tab. 4. Mittlere Biomasseentwicklung in den Jahren 1986 und 1987 unter Normallichtbedingungen (L]) ohne NZusatz (N]) (I. Kohorte, Angaben in g Trg.lIndiv. bzw. in proz. Anteil der Fraktion). Jahr

1986

Datum

II. 6.

1987 18.7.

22.5.

7.7.

g Trg. bzw. % oberird. veget. Org. unterird. Org. reprod. Org.

0,049 0,007 0,006

Gesamt-BM

0,062

79,0 ll,2 9,8

1,341 0,257 0,525

63,2 12,1 24,7

2,122

0,015 0,006 0

71,4 28,6 0

0,021

3,158 0,136 0,860

76,0 3,3 20,7

4,154

Tab. S. EinfluB der N-Versorgung auf die Biomasseentwicklung 1987 (Mittelwerte in g Trg/Indiv. bzw. proz. Anteil der Fraktion). Datum

22.5.

N-Stufe

N]

N2

N3

N4

N]

N2

N3

N4

oberird. Org. %

0,015 71,4

0,022 78,5

0,0l7 73,9

0,Ql8 69,2

3,158 76,0

4,300 74,1

3,875 72,4

4,4l3 74,8

unterird. Org. %

0,006 28,6

0,006 21,5

0,006 26,1

0,008 30,8

0,l36 3,3

0,237 4,1

0,182 3,5

0,196 3,4

0,860 20,7

1,263 21,8

1,293 24,1

1,288 21,8

4,154

5,800

5,350

5,897

7.7.

reprod. Org. %

0

0

0

0

Gesamt-BM

0,021

0,Q28

0,023

0,026

unterschied1ichen N-Angebotes auf die reproduktiven Organstrukturen in ihrer Gesamtheit, so ergeben sich keine signifIkanten Unterschiede zwischen den einzelnen Varianten (Tab. 5). Erhoht wirdjedoch die Zah1 der Samen, worauf schon an anderer Stelle eingegangen wurde. Hingewiesen sei in diesem Zusammenhang auf die hohe phanotypische Plastizitat der Samenproduktion, die sich 1987 gegeniiber 1986 in einer Verdreifachung der produzierten Samen auBerte.

Diskussion Die von uns durchgefiihrten Modelluntersuchungen zur Frage der Beeinflussung von Entwicklung und Stoffproduktion bei Spergula arvensis L. ssp. arvensis durch verandertes Stickstoff- und Lichtangebot gestatten folgende Aussagen: Bei ausreichendem Lichtangebot (L 1) wird die Entwicklung vegetativer wie reproduktiver Organe durch erhohtes N-Angebot gefordert (vgl. auch TRIVEDI & TRIPATHI 1982a). Damit entspricht S. a. in ihrem Verhalten - zumindest grundsatzlich gesehen - dem anderer, Nanspruchsvollerer Segetalarten (vgl. BLUMRICH & MAHN 1986; MAHN 1988; PuLCHER-HAUSSLING & HURLE 1986). Auffal1end ist bei den vegetativen Organen, daB im Vergleich zur Forderung der assimilierenden Blattflachen (Zahl ange1egter Blattwirtel) die des Langenwachstums der SproBachsen nur relativ gering bleibt. In dieser Tatsache durfte vermutlich eine der Ursachen dafiir zu sehen sein, daB S. arvensis sich gegenuber solchen Mitkonkurrenten (Kulturart wie Unkrauter), die eine hohere adaptive Plastizitat ihres SproBlangenwachstums aufweisen, unter Konkurrenzbedingungen als unterlegen erweist und zuriickgedrangt wird.

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N. MUSLEMANIE und E.-G. MAHN

Lichtlimitierung (L2) fiihrt zu einer entscheidenden Verringerung des Wachstums. Dies betrifft weniger die SproBHinge (offenbar infolge Etiolierung) als die assimilierenden Blattflachen und die reproduktiven Organe. Ein erhohtes N-Angebot bleibt unter den gegebenen Lichtmangelbedingungen ohne EinfluB auf dl\s Wachstum. Die BM-Entwicklung weist bereits wiihrend des vegetativen Stadiums bei Lichtlimitierung (L2) gegeniiber Normallicht (L 1) eine signifIkante Verringerung auf. Dagegen ist zunachst ein entsprechender EinfluB erhohten N-Angebotes nicht erkennbar. Inwieweit eine von MAILLETTE (1985, 1986) bei S. arvensis vermutete priireproduktive Phase hoherer Plastizitiit tatsachlich vorhanden ist, bedarf noch eingehender Kliirung. Bis zum vollentwickelten reproduktiven Stadium (2. Tennin) verstiirken sich die Unterschiede in der BM zwischen Normallicht- und lichtlimitierter Variante erheblich. Differenzierend unter Normallichtbedingungen wirkt sich jetzt auch das unterschiedliche N-Angebot aus. Dabei nimmt die Forderung im oberen Bereich des N-Angebotes deutlich ab (1986) bzw. ist nicht mehr signifIkant zu sichern (1987). In dieser Beziehung iihne1t somit S. arvensis offenbar einer Reihe anderer Segetalarten wie Lamium amplexicaule (MAHN 1988; WELLS 1979) und Viola arvensis (HOLZMANN & NIEMANN 1986). Die Ressourcenzufiihrung zu den vegetativen Strukturen weist fdr oberirdische und unterirdische BM in beiden Jahren Unterschiede auf, die sich nur durch die spezifIschen Witterungsbedingungen erkliiren lassen. So erfolgt 1986 mit trocken-warmer Witterung wiihrend des Untersuchungszeitraumes eine verstiirkte BM-Zufiihrung zu den unterirdischen Organen, die wiihrend des reproduktiven Stadiums noch bei 12 % liegt (vgl. dagegen TRIvEDI & TRIPATID 1982a). Dagegen betriigt im Folgejahr mit kiihl-feuchter Witterung im gleichen Entwicklungsabschnitt der unterirdische BM-Anteil nur ca. 3 % . Auch TRIVEDI & TRIPATHI (1982a, b) weisen in Interpretation ihrer Ergebnisse nachdriicklich auf die diesbeziigliche Rolle unterschiedlicher klimatischer Bedingungen hin. Da die Individuen der Lichtmangel-Variante bereits von Beginn des Versuches an unter lichtlimitierten Bedingungen wuchsen und keine Verschlechterung der Lichtsituation im Verlauf der Entwicklung auftrat, bleibt die Ressourcenzufiihrung zu den vegetativen Organen auch im reproduktiven Stadium im Sinne einer Optimierung der Reproduktion bei variabler Wachstumsperiode (KING & ROUGHGARDEN 1982) erhalten, wie sie iihnlich auch bei Populationen anderer Segetalarten von uns festgestellt wurden (AUGE & MAHN 1988; GROGER & MAHN 1988). ErhOhtes N -Angebot auBert sich zunachst in einer verzogerten BM-Zufuhr zu den reproduktiven Organen, die dann spater allerdings wieder ausgeglichen wird. Tendenziell gesehen gleich wirkt sich bei S. arvensis, gemessen am "flowering effort", eine erhohte intraspezifIsche Konkurrenz aus (MAILLETTE 1985). Die Ressourcenzuteilung zur Fraktion reproduktiver Organe weist mit 20 bzw. 25 % in beiden Untersuchungsjahren einen relativ konstanten Anteil aus. Dieser wird in seiner Gesamtheit durch erhohtes N-Angebot nicht signifIkant veriindert. Eine Erhohung durch N erfahrt jedoch der eigentliche reproduktive Output, die Samenproduktion, worauf iihnlich auch TRIVEDI & TRIPATHI (l982a) unter ihren Versuchsbedingungen verweisen.

Zusammenfassung Unter Freiland-GefaBversuchsbedingungen wurde der EinfluB veriinderten Stickstoff- und Lichtangebotes auf die Plastizitiit der Entwicklung und Stoffproduktion von Spergula arvensis untersucht. Bei giinstigen Lichtbedingungen werden Wachstum und BM durch erhohtes N-Angebot bis zu einem mittleren Niveau signifIkant gefOrdert. Die durch Lichtlimitierung verursachte Wachstumshemmung konnte durch ein erhohtes N-Angebot nicht positiv beeinfluBt werden. Unterschiedliche Witterungsbedingungen in den Untersuchungsjahren hatten stiirkere Veranderungen in der BM-Verteilung auf die ober- bzw. unterirdischen vegetativen Strukturen zur Folge.

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Phiinotypische Plastizitiit von Spergula arvensis L.

Tabellenanhang: Ergebnisse der mit dem Newman-Keuls-Test durchgefiihrten Paarvergleiche zu morphometrischen Daten, Biomasse und BM-Verteilung zum 2. Termin 1986 und 1987. (+ = signifIkant bei 0,05 %, n. s. = nicht signifIkant) 1986 Normallicht (L I) N2

Lichtlimitierung (L2)

N3

N2

N3

NI N2

n. s.

n. s. n. s.

NI N2

n. s.

n. s. n. s.

NI N2

n.

n. n.

mitt!. SproBliinge

+

NI N2

+ n. s.

Zahl der Blattwirtel

+

NI N2

+ n. s.

Anzahl reprod. Org. n.

NI N2

S.

+ +

S.

S.

S.

Gesamtbiomasse LIN2

+

LI/NI N2 N3

LIN3

~NI

~N2

~N3

+

+ + +

+ + +

+ + +

n. s.

n. s n. S.

n.

S.

~/NI

N2

1987

r

N2

N4

N3

Gesamtbiomasse NI N2 N3

+

Biomasseverteilung

+ +

+ n.

+

e n

reprod. Organe n. S. NI N2 N3

h It ,r

S.

n. n.

S. S.

n. n. n.

S. S. S.

NI N2 N3

n. S.

n. S.

~ S.

n.

n.

S.

n.

S.

n. n. n.

S.

unterird. Organe n. S. n. NI n. N2 N3

S.

S. S.

S.

S.

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ii'

; Me

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