Flora, Bd. 160, S. 607-619 (1971) Fachbereich Botanik der Sektion Biowissenschaften der Martin-Luther-Universitat Halle-Wittenberg
Beitrag zur Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL.1 ) Von R. SCHUBERT, G. MORCHEN und J. ROTH Mit 10 Abbildungen (Eingegangen am 10. Februar 1971)
Contribution to the Biology of the Orchid Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL. Summary During an expedition Cyrtopodium punctatum could be found in the most western part of the isle of Kuba. The climate of this region is characterized by change of a drier and cooler and a moister and warmer period. In the coast-forest type, in which the orchid grows, the daily change of air-humidity and temperature is relatively high too. The morphological analysis has shown that most of the differentiations of the roots, the branches, and inflorescences are correlated to these site-factors. Cultivating Cyrtopodium punctatum in a warmhouse, the changing of a drier and cooler and a warmer and moister period has been simulated. The result was a good growing and rich flowering plant. So with the studies about this orchid it could be shown, for a good knowledge of a plant it is necessary to study many factors, which are mostly correlated. They must be known, if a suc-; cessfull culture will be reached.
Die Analyse der Standortansprtiche und der morphologischen Strukturen einer Pflanze geben haufig Hinweise flir das Verstandnis ihrer Wuchsrhythmik. Die Ergebnisse flihren zu einem abgerundeteren Bild ihrer Biologie und ermoglichen dadurch eine erfolgreiche Kultur. Mit der vorliegenden Arbeit tiber die Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL. hoffen wir dazu einen Beitrag geliefert zu haben. R. SCHUBERT hat als Teilnehmer der Expedition nach Kuba die Untersuchungen am nattirlichen Standort vorgenommen und das Pflanzenmaterial flir den Botanischen Garten Halle gesammelt. Hier loste J. ROTH die Probleme der Wuchsrhythmik und der Kultivierung. G. MORCHEN tibernahm die morphologische Analyse. 1) Ergebnisse der ersten kubanisch-deutschen Alexander-von-Humboldt-Gedachtnisexpedition der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin und der Kubanischen Akademie der Wissenschaften zu Havanna. Nr. 17. 41*
141
008
R.
SUHUBEl{'l',
G.
),lORCIIEN
und J.
R(),I"H
A. Zum Standort Cyrtopodium punctatum ist seit Beginn der botanischen Erforschung Amerikas bekannt. Als erster solI es PLUMIER bei seinen Reisen 1693-1710 (1704) auf Kuba gefunden und nach der Natur gezeichnet haben (Plant. Americanar. Fasc. ed Burmannus t. 187). Er nannte es in der vorlinneschen Phrase "Helleborus ramosissimus caulicaulis et floribus maculosis, Flores sulphurei rubro-picti". 140 Jahre danach stellte es MARTIUS zu Oncidium und schreibt "Oncidium palmophilum palmis aliisque arboribus parasiticum sylvae Catingas provo Bahiensis". Cyrtopodium punctatum wurde von LINNE (1759) als Epidendrum punctatum beschrieben und von LINDLEY (1833) zu der von R. BROWN (1813) begrundeten Gattung Cyrtopodium gestellt. In der Flora von Kuba von LEON und ALAIN (1951) wird es fUr die kontinentaleren Landschaften des tropischen Amerikas angegeben; neben Kuba werden Florida, die westindischen Inseln, Puertorico und Trinidad genannt. Entdeckt wurde es in Kuba Mexiko Brasilien Venezuela Columbien Florida
von PLUMIER von MACKENZIE und SCHIEDE von GARDNER und MARTIUS von WAGNER (an der N-Kuste bei Las Caracas) von WAGNER von GARBER.
Cyrtopodium puncta tum wurde jedoch verschiedentlich mit C. andersonii (LAMB.). R. BR. verwechselt. Fur Europa wurde Cyrtopodium punctatum erstmalig durch SWAINSON nach England eingefUhrt und bluhte zuerst im Jahre 1835 im Botanischen Garten Glasgow. Wahrend einer von der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin und der Kubanischen Akademie der Wissenschaften zu Havanna durchgefUhrten Expedition zur Erforschung zweier Naturschutzgebiete der Insel Kuba konnte 1967 im Naturschutzgebiet von EI Beral auf der Halbinsel Guanahacabibes im auBersten Westen der Provinz Pinar del Rio die Orchidee Cyrtopodium punctatum (1.) LINDL. gesammelt werden. I ) Sie wuchs in einer Hohe von etwa 3 m epiphytisch an einem Stamm der Palme Thrinax wendlandiana BECC., den sie mit ihrem Wurzelsystem vollstandig umschloB. Von ihrer Umgebung hob sie sich deutlich durch die hellen, im distalen Teil aufrecht wachsenden Wurzeln ab, die ein dichtgeflochtenes Nest bildeten, in dem sich viel Humus aus abfallenden Blattern der daruber befindlichen Baume ansammelte (Abb. 1). Das Wurzelnest diente deshalb auch als Keimbett fUr andere Pflanzen, Z. B. Ritterocereus hystrix (HAW.) BACKEB., der sich an dem in den Botanischen Garten der Martin-Luther-Universitat Halle gebrachten Exemplar gut weiterentwickelte, und fur Ficus subscabrida W ARB. 1) Fur den schnellen und sachgemiWen Transport der Orchidee in den Botanischen Garten der Universitat Halle danken wir der Botschaft der DDR in Havanna herzlich.
141
Beitrag ZUI Biologie der Orehidee Cyrtopodilllll pUlll'tatulll (L.) LINDL.
609
Abb.1. Cyrtopodium punctatuill an Thrinax wendlancliana illl Kiistenwald des Naturschutzgebietes EI Beral, Dez. 1967. Aufn.: R. Schubert.
Die Vegetation, in der Cyrtopodium punctatum gefunden werden konnte, gehort dem Coccoloba uvifera - Thrinax wendlandiana-Kustenwaldtyp an, der sich auf dem von Korallenkalksteinen aufgebauten Kustenwall, an die Kustenebene des Karibischen Meeres landeinwarts anschlieBend, entwickelt (vgI. SCHUBERT und DANERT 1969). Er stellt einen 10-15 m hoch werdenden, dichtschlieBenden Wald dar, der durch die salzhaltigen, yom Meer her wehenden, oft sehr starken Winde an der dem Meer zugekehrten Seite meist etwas niedrigerwuchsig ist (Abb. 2). Die meisten Geholze dieses Waldtyps sind immergrun, es sind jedoch auch einige laubabwerfende Arten vertreten. Diese verlieren ihr Laub zu Beginn der Trockenperiode im Winter (Dezember bis Marz). 1m April setzen ergiebigere Niederschlage ein, die bis Oktober oft die 100 mm-Grenze im Monat uberschreiten. Gleichzeitig steigen die Lufttemperaturen an. Von Oktober bis Dezember klingt die Niederschlagstatigkeit wieder ab; die Lufttemperaturen sinken etwas. Die Regenmenge betragt im Jahresdurchschnitt 1471 mm, die Jahresmitteltemperatur + 24,5 °C. Aus dem Klimadiagramm von Pinar del Rio (Abb.3) ist der geschilderte Klimaverlauf, der auch fUr die Halbinsel Guanahacabibes zutrifft, deutlich ersichtlich. 1m Vergleich zu dem landeinwarts anschlieBenden halbimmergrunen tropischen Wald ist in dem Kustenwaldtyp durch den etwas lichteren Stand der GehOlze und die starkere Windeinwirkung die Amplitude der relativen Luftfeuchtigkeit und der Evaporation wesentlich groBer. Messungen im Dezember 1967 zeigten in den Nachtund fruhen Morgenstunden einen Anstieg der reI. Luftfeuchtigkeit bis auf Werte von 90-95% und ein Absinken am Tage auf 50-70%. Die Lufttemperaturen in 1 m Hohe schwankten zwischen + 20°C fruh 700 und + 29°C mittags 1400 • Entsprechend
610
R. SCHUBERT, G. lVIiinCHEN und J. ROTH
Abb. 2. Kiistenwaldtyp mit Thrinax wendlandiana und Bursera simaruba im Naturschutzgebiet El Bera!' Aufn.: R. Schubert.
PINAR DEL RIO [3J
°C
24,5°1471
50
100 mm
4-0
80
30 20
60 I T
10
0
40 20
J FMAMJJASOND
0
Abb. 3. Klimadiagramm von Pinar del Rio. Die Temperaturkurve (T) wird von der Niederschlagskurve (N) so iiberlagert, daB die punktierten Flachen aride, die schraffierten humide Perioden kennzeichnen. Nach WALTER und LIETH.
verMlt sich die Evaporation, die tagsuber Werte bis 1,8 ml verd. H 20 in 7 Stunden und nachts nur Werte von 0,1-0,5 ml verd. H 20 in 10 Stun den erreicht (Abb. 4). Die Pflanzen des Kustenwaldes sind daher groBeren jahreszeitlichen und taglichen Schwankungen der Temperatur und Luftfeuchtigkeit ausgesetzt. Dies trifft naturlich besonders fUr die epiphytisch lebenden Arten wie Cyrtopodium punctatum zu. In Einklang mit den geschilderten klimatischen Besonderheiten des Standortes stehen die Gesamtverbreitung der Art und die von ihr geforderten Kulturbedingungen.
Beitrag zur Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL.
J\ •
l\
J \
/ \
/
J
•
J J J J.
I I
,
/\
501,0 550,9
"x· 'lIi \\ ::n
J
• !
\/\:.
75 {l,5
./ \.
800/1 900,2 .9.5 {l,1
I
/
/ / /
85 fl,J
J
J J
6547
:'
j
.
~
~..
~ .... j -
. .:f.
1
,
,
J
/ / J J J /
I I
, I I I I I
I J ,./ , J
\
' J
I
I J I /
I J
'J \I \I
I J I J...
~
'.... IIi I/i \ti
J J
, J
1'. ,I! \I i '.~
J
/ / / J
J
\
~ I
/ /
60 0,8 70 0,5
,.
}
o.
611
....... :&"
II
j........
............ I'; ... II;
\¥
~
:t,
.....
/.
. -i...-
1WaO~.-.-'--.-r-r-.-.-'-.--r-r-r-.-.-'-'-'-
I 7 14 21 7. 1" 21, 7. 14 21 7 14 21 7. 1'1 21 7. 14 21 Uhr 5.12. I 5.12. 7.12. I B.12. I 9.12. I 10.12.1967 ......... reJ.1uf1teuclltig/w/ x--'Evaporal;on ,1WcmHOlle . - . Evaporation 10cm Holle
Abb.4. Relative Luftfeuchtigkeit und Evaporation im Kiistenwald des Naturschutzgebietes EI Beral. Aus: SCHUBERT und DANERT 1969.
B. Zum Wuchsrhythmus Der Wuchsrhythmus der in unseren Breitengraden kultivierten Pflanzen ist etwas abweichend von dem am natiirlichen Standort. Bei uns endet die Ruheperiode von Cyrtopodium punctatum mit Beginn des neuen Jahres. Es bildet sich dann der Innovationsspro13 am Grunde der vorjahrigen Pseudobulbe aus der vorderen ruhenden Knospe. In seinem ersten Entwicklungsstadium ist er breitkegelig und besitzt eine scharfe Spitze, die etwaige dariiberliegende Wurzeln, andere Pflanzen oder Humusteile ohne Schaden durchwachsen kann. Die Entwicklung geht im Anfangsstadium verhiiltnisma13ig langsam vonstatten. Erst wenn der Neutrieb einige Zentimeter lang ist, setzt ein schnelleres Wachs tum ein. Die Infloreszenz erscheint am Grunde des Innovationssprosses. Beide sind deshalb gemeinsam von Niederblattern umgeben; doch ist ein junger Spro13, der seitlich einen Bliitenstandstrieb enthiilt, schon friih an seiner breiteren, stumpferen Form zu erkennen - im Gegensatz zu rein vegetatiyen Sprossen, die schmaler zugespitzt sind. Wahrend der weiteren Entwicklung wird der vegetativ bleibende Teil des Innovationssprosses im Wachstum gehemmt und der Bliitenstandstrieb wachst wesentlich schneller, so da13 die Pseudobulbe erst nach der Eliite zur eigentlichen Ausbildung gelangt (Abb. 5 und 6). Bei unserer Pflanze
fi12
R
S('HI'BEIlT,
G,
:\IiiH('HE:'\ nllt!
J,
RiiTI!
Ii
'11
Abb. o. Friihes Stadium eines Innovationssprosses mit seitlich entspringendem reproduktivf'1ll Trieb (unter Kulturbedingungen), .lannar 1970. Aufn.: Horhsehulbildstelle.
6
7 Abb. 6. Infloreszenzsprosse in beginnender Entfaltung. Aufn.: Kriiber, Horhschulbildstelle. Abb.7. Hauptfloreszenz (Anssrhnitt), Miirz 1970. Aufn.: Horhsehulbildstelle.
in:::
Heitrag zur Biologie der Ore hi dee Cyrtopodium punctatum (L.) LI:-iDL.
613
erreiehte der vegetative Trieb des Innovationssprosses in etwa 60 Tagen Anfang "Marz eine Lange von 25-30 em, wahrend die Infloreszenz im gleichen Zeitraum etwa 100 cm lang geworden und voll erbluht war. - Naeh der Blute wachs en die Pseudobulben rasch heran und erreichen im JulijAugust ihre volle Gro13e. Bei vermehrter Liehtzufuhrung reifen sie bis Ende Oktober gut aus. 1m November tritt langsam die Ruheperiode ein, die im Dezember bei verhaltnisma13ig niederen Temperaturen, troekenem Pflanzenstoff und ausreiehendem Lieht ihren Hohepunkt erreieht. Wahrend der Ruheperiode werden die Spreitenteile der Laubblatter fast immer abgesto13en. C. Zur Morphologie Das im Botanischen Garten Halle kultivierte, aus Kuba stammende Exemplar von Cyrtopodium punetatum kam im Marz 1970 mit drei kriiftigen Trieben zur Blute ; ein vierter, etwas schwacherer Innovationstrieb blieb vegetativ. Die Verzweigungsverhaltnisse einer bliihenden Teilpflanze zeigt Abb. 8 in schematisierter Form.
Abb.8. Wuchsschema. Einzelbliiten als Kreise, verkiimmerte Bliiten als Punkte gezeichnet; absterbende, noch vorhandene Spro.6teile gestrichelt, tote erganzte Teile punktiert; Wurzeln nur teilweise wiedergegeben. Rechts unten apikaler Teil einer Bliitentraube (Farbmusterung unberiicksichtigt). Zeichnung: G. MORCHEN.
.
614
-~.,
.. ,
,
~
R. SCHUBERT, G. MORCHE:'> und K. ROTH
Wie bereits erwahnt, entsteht an der Basis jeder Pseudobulbe schon fruh eine Knospe, die beim Austrieb am Ende der Ruheperiode die umhullende Niederblattscheide durchstoBt und zu einer neuen Pseudobulbe heranwachst. Der Blutenstandstrieb entspringt aus der Achsel des 5. oder 6. Niederblattes eines solchen Neutriebes, ubergipfelt diesen bald und ragt schlieBlich weit aus dem vegetativen Bereich der Gesamtpflanze heraus. Die traubige Hauptfloreszenz wird durch Seitentrauben bereichert, deren Zahl und GroBe von der Starke des Leittriebes abhangt. Die Schauwirkung der gelb-braunrot gefleckten Bluten wird durch die ganz ahnlich gezeichneten Tragblatter, deren Rand ebenso wie bei den Blutenblattern stark gewellt ist, gesteigert. An der Spitze der Haupt- und Seitentrauben wird die normale Blutenentwicklung abrupt auf die Ausbildung winziger Kummerformen reduziert, wahrend die Tragblatter kontinuierlich - zusammen mit den Internodien - kleiner werden und apikal rosettig genahert stehen (Abb. 8). Schwache basale Seitenfloreszenzen bestehen ausschlieBlich aus solchen kleinen Rosetten.
•
I
1mm 1
\
1cm
Abb. 9. Langsdurchschnittene Einzelbliite mit Tragblatt. Schleimfiillung der Ovarienoffnung punktiert; a-c Querschnittsbilder: Bliitenstiel (a) - Ubergangsregion (b) - Fruchtknoten (c). Zeichnung: G. MORCHEN.
-,
.-.
..
-
~-
.-
Beitrag zur Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL.
•
615
Urn das unruhige fotografische Bliitenbild, das Abb. 7 zeigt, etwas zu klaren, ist auf der Zeichnung (Abb. 8, rechts unten) nur die Struktur wiedergegeben. Die Bliite ist durch den iiberhangenden Bliitenstand nicht immer deutlich resupinicrt. Die leichte Abwartsneigung des Labellums wird verstandlich, wenn man eine langs durchschnittene Bliite betrachtet (Abb. 9): An der Basis des Gynostemiums ist ein Saulenfu13 ausgebildet; fast rechtwinkelig abbiegend schlie13t sich die dreigliedrige Lippe an, die sich mit ihren Seitenlappen baldachinartig schiitzend iiber das Gynostemium wolbt. Der dreiblattrige Fruchtknoten geht allmahlich in den Bliitenstiel iiber, von diesem au13en lediglich durch seine deutliche Rippung abgehoben (Abb. 9a bis c). 1m Gegensatz zu dem langgestreckten, von Nieder- und Hochblattern besctzten Bliitenstandstrieb ist der vegetativ bleibende Teil des lnnovationssprosses von gedrungenem Bau. Aile lnternodien sind breitzylindrisch, so da13 die Pseudobulbe eine spindel£ormige Gestalt hat. Scheidige Niederblatter werden von ebenfalls scheidentragenden Laubblattern mit apikalwarts gro13er werdenden, gekielten Spreiten abgelOst, die in ihrer Gesamtheit einen breit ausladenden Facher bilden (Abb. lOA).
Abb. 10. Blattmorphologie. A Junger Pseudobulbus; 13 Laubblatt mit extrafloralen Nektarien (N); C Abtrennung des Oberblattes vom bedornten Unterblatt (schrage Trennfliiche punktiert). Zeichnung: G. MORCHEN.
Z
Ii
t-
'f 616
R.
SCHl'BEHT, (;. ",[(iln-HE:,
nnd J.
RiiTII
Die jtingsten Blatter bleiben im Knospenzustand steeken und sterben mit dem Vegetationskegel abo 1m Scheidenbereich der jungen Blatter sind entlang der Mittelrippe ringformige dunkelrote Saftmale in verschieden dichter Anordnung zu sehen, in deren Bereich Nektar abgesondert wird (extraflorale Nektarien, Abb.10 B). Die quantitative Bestimmung seiner Zuckerkonzentration mit der Anthronmethode ergab einen Zukkergehalt von 15 %1). Durch ein- und zweidimensionale Papierchromatographie in mehreren LaufmiHeln konnten in der Zuckerfraktion in sehr hoher Konzentration Glucose, in geringerer Menge Saccharose und Fructose und in Spuren eine weitere Hexose (Raffinose?) und eine Pentose nachgewiesen werden. Au./3erdem lieB sich eine ninhydrin-positive Verbindung, die nach dem Rr Wert-Vergleich Glutamin sein dtirfte, feststellen. UV-absorbierende Substanzen konnten durch PCG und Aufnahme des Absorptionsspektrums nicht erkannt werden. Die Grenze zwischen Unter- und Oberblatt markiert ein gezackt verIaufender, knorpeliger Wulst, der auf den Leitbtindeln schwacher, beim dazwischenliegenden Gewebe starker abgesetzt ist und auf der Blattunterseite mehr als auf der Blattoberseite hervortritt. Hier biIdet sich beim Absterben des Blattes eine Trennschicht aus und durch das Abbrechen des Oberblattes entsteht ein scharfkantiger Rand am Unterblatt, dessen vorspringende Zacken von den schrag durchtrennten Leitbtindelrippen gebildet werden (Abb. 10 C). Man kann diese sekundar entstehenden Organe als Leitbtindeldornen bezeichnen2). Welche Funktion sie haben, ist unklar; vielleicht schtitzen sie den saftreichen 1nhalt vor Tierfra./3. Bei alten Bulben zerfallen allmahlich auch die Blattreste. Die Anpassung an die epiphytische Lebensweise drtickt sich bei Cyrtopodium punctatum besonders auffallig in der Wurzelgestaltung aus. Die alljahrlich an der Basis jedes Neutriebes entspringenden kraftigen Adventivwurzeln wachsen nur so lange abwarts, bis sie das aus alteren Wurzeln gebildete Nest durchzogen haben. Danach verlaufen sie mehr oder weniger waagerecht, verzweigen sich mehrfach, wenden sich schlieBlich aufwarts und verjtingen sich so stark, daB sie am Ende fast fadenformig sind (Abb. 8). Sie bleibennach ihrem Absterben starr aufgerichtet stehen und fallen durch ihre helle Velamenbekleidung auf. Die verjtingten Teile der Wurzeln konnen etwa 5-6 cm lang werden, aber auch - je nach ihrer Lage im Wurzelnest mehr als 10 cm erreichen. Sie sind die eigentlichen "Humussammler" in einem so markanten Beispiel, wie es bei anderen Nestwurzeln ausbildenden Orchideen selten ist. 1) Fur das Durchfuhren der biochemischen Analysen sind wir Herm Dr. habil. SCHLEE vom Fachbereich Biochemie der Sektion Biowissenschaften der Universitat Halle zu herzlichem Dank verpflichtet. 2) Eine ahnliche Erscheinung zeigt sich bei einer anderen Monokotylen, der Palme Trithrinax campestris GRISB. et DR., die auch im Botanischen Garten Halle in Kultur ist. Hier werden ebenfalls funktionslos gewordene Leitbiindel als Reste von Blattscheiden sekundar zu Domen.
Beitrag zur Hiologie der Orchidee Cyrtopodium pUlletatulll (L.) LINDL.
t
,.
~
617
D. Zur Kultur Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL. steht in dem Rufe, in Kultur ein schlechter Bluher zu sein. KRANZLIN (1902) vermutete deshalb, daB diese Orchidee einen ahnlichen Bluhrhythmus wie einige Bambusen habe (Bambusa arundinacea [RETZ.] WILLD. bluht aUe 32 Jahre). Er kam zu dieser Ansicht, weil1902 in Berlin, Dresden und Amsterdam Pflanzen dieser Art gleichzeitig nach langen Jahren zur Blute kamen. Bei genauerem Literaturstudium (Anonym 1847 und OTTO 1842) ware aber festzusteUen gewesen, daB drei Exemplare bereits innerhalb von zehn Jahren zur Blute gelangten. Auch bei naherer Untersuchung unserer aus Kuba eingefiihrten Pflanze· laBt sich eindeutig erkennen, daB sie in mehreren aufeinanderfolgenden J ahren gebliiht hat. Auch in Kultur kann sie in aufeinanderfolgenden Jahren bliihen - im Botanischen Garten Halle 1970 und 1971 mit jeweils drei Blutenstanden. Damit ist KRANZLINS Annahme widerlegt, und es ist nur auf Kulturfehler zuruckzufuhren, daB die einzelnen Exemplare oft in Abstanden von Jahrzehnten zur Blute gelangten. In diesem Zusammenhang wird schon von Anonym (1842) auf das Einhalten einer feuchtwarmen und einer trockenen Periode wahrend eines Jahres aufmerksam gemacht. LEDIEN (1902) miBt ebenfalls der richtigen Temperatur eine besondere Bedeutung bei und vertritt die Meinung, daB bei feucht-warmer Pflege zwar kraftige Pseudobulben erzielt wurden, doch an dies en leicht Faulstellen auftreten; besser sei eine Kultur im temperierten Gewachshaus. Obwohl diese Erfahrungen bis zu einem bestimmten Grade zutreffen, kann auBerdem auf eine Ruheperiode nicht verzichtet werden. Ein normaler Wuchs und ein normales Bluhen wird bei Cyrtopodium punctatum nur durch die Kenntnis des naturlichen Vegetationsrhythmus und die Berucksichtigung der heimatlichen Umweltfaktoren erreicht. Cyrtopodium punctatum braucht - wie bereits angedeutet - in Kultur einen hellen Standort, viel frische Luft und Temperaturen urn + 18°C, die wahrend der Vegetationsperiode nicht unter + 16°C fallen soUten. Mit Triebbeginn, am Ende der Ruheperiode, werden die Pflanzen noch ziemlich trocken gehalten, doch solI die relative Luftfeuchtigkeit etwa 70-90% betragen. Erst wenn der Trieb einige Zentimeter lang ist, wird der Pflanzstoff maBig feucht gehalten. Die Wassergaben werden langsam gesteigert, durfen jedoch bis zur Blute nie zu stark sein. Bei Sonneneinstrahlung kann sich die Temperatur auf + 25 bis + 28°C erhOhen, bei leichter Schattengabe schadet eS nicht, wenn vorUbergehend + 30 bis + 35°C erreicht werden. Nach der BlUte ist Cyrtopodium punctatum reichlich zu wassern und durch zusatzliche DUngung auf ein kraftiges SproBwachstum hinzuwirken. Der verwendete DUnger solI ein Nahrsalz mit Spurenelementen sein, bei dem die einzelnen Nahrstoffe nicht an Calcium gebunden sind. Die Gaben konnen wochentlich mit 1/2 % oder 14tagig mit 1 % verabreicht werden. Die Nahrstoffgaben sind im August, wenn der Trieb abgeschlossen ist, einzuschranken und ab September vollkommen zu unterlassen. Bei bluhstarken Pflanzen kann in den letzten Wochen durch phosphorreichen DUnger
618
I,
R. SCHUBERT, G. MORCHEN und J. ROTH
auf einen gut en Blutenansatz hingewirkt werden. Im SeptemberjOktober ist die Beschattung immer mehr zu reduzieren, damit die Pseudobulben gut ausrcifen. Im November wird die Ruheperiode durch maJ3iges Trockenhalten des Pflanzstoffes bei vorerst noch gleichbleibender Temperatur um + 18°C langsam eingeleitet. Erst Ende NovemberjAnfang Dezember wird die Temperatur allmahlich bis auf etwa + 12°C in der Nacht und + 12 bis + 15°C am Tage gesenkt. Bei diesen verhaltnismaBig niederen Warmegraden, ausreichender Belichtung und relativ trockener Luft soll Cyrtopodium punctatum etwa 15-20 Tage verbleiben, um dann bei langsam ansteigenden Temperaturen - aber noch trockenem Pflanzenstoff - mit dem Neutrieb zu beginnen. Zusammenfassend ist festzustellen, daB fur eine erfolgreiche Kultur von Cyrtopodium punctatum auf eine ausgepragte Ruheperiode zu achten ist. Die Trockenheit darf aber nicht so weit fUhren, daB die Pseudobulben schrumpf en und die Temperaturen durfen nicht so weit abfallen, daB sich Faulstellen an der Spitze der Pseudobulb en bilden. Der Triebbeginn solliangsam sein. Erst spater, in der Haupt-Vegetationsperiode, ist ausreichend zu wassern undfur eine angemessene Ernahrung zu sorgen. Von groBer Bedeutung sind ein heller Standort und eine gute Frischluftzufuhr. Nach CORRELL (1950) wachst Cyrtopodium punctatum in ihrem groBen Verbreitungsgebiet meist epiphytisch auf lebenden oder abgestorbenen Baumen, aber auch gelegentlich terrestrisch in dunner Erdschicht auf Geroll oder Felsen und dringt dann mit ihren Wurzeln in die Risse und Felsspalten ein. Nach ihm ist in Kultur eine epiphytische Pflege vorzuziehen. In alteren Kulturhandbuchern - z. B. BOSSE (1840) - wird eine Kultur ahnlich wie bei Cymbidium angegeben, was einer terrestrischen Pflege gleichkommt. Angaben bzw. Abbildungen von WEBER (1902), SCHLECHTER (1927) und ENCKE (1958) weisen ebenfalls auf die Kultur im Blumentopf, also wiederum auf eine terrestrische Kulturmethode, hin. Dem Pflanzstoff sollen teilweise Lehm u. a. erdige Bestandteile zugesetzt werden (ENCKE 1958). In der AIlgemeinen Gartenzeitung (1842) wird sogar berichtet, daB Cyrtopodium punctatum in kraftigem, brockligem, porosem Lehm, den das Wasser leicht durchziehen kann, kultiviert wird und daB dieser Pflanzstoff wesentlich besser als Heideerde sei. - AIle diese Kulturmethoden sind nur bei geringer Substrathohe und guter Drainage im PflanzgefaB und wesentlich hoherer Temperatur moglich. Der Bluherfolg wird jedoch verringert. Nach unseren Erfahrungen ist eine epiphytische Pflege vorzuziehen. Bei der Pflanze aus Kuba sind wir sogar so weit gegangen, den groBen Ballen mit negativ geotrop wachsenden Wurzelenden ohne Pflanzstoff an einem Ast zu befestigen und so zu kultivieren. Der groBe Wurzelballen verhindert ein zu starkes Austrocknen. Gleichzeitig sind die Wurzeln stan dig von frischer Luft umgeben, was wesentlich zu einem gesunden Gedeihen beitragt. Bei kleineren Exemplaren erfolgt die Kultur am giinstigsten in Lattenkorben. Ais Pflanzstoff hat sich eine Mischung aus groben Os-
I
,
!,
1
!
II
II
I II
I'
II !
Beitrag zur Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL.
619
mundawurzeln, Sphagnum, Buchenlaub und zerkleinerter Rinde, etwa zu gleichen Teilen, bewiihrt. Zur Auflockerung hat sich eine Beimischung von Schaumpolysterol oder Styromull als vorteilhaft erwiesen. Verpflanzt werden gro13ere Exemplare nach der Elute, kleinere konnen schon verpflanzt werden, wenn der Trieb etwa 5 cm lang ist. Zusammenfassung Wahrend einer Expedition der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin und der Kubanischen Akademie der Wissenschaften zu Havanna konnte im Naturschutzgebiet EI Beral im Westen Kubas die Orchidee Cyrtopodium punctatum (L.) LINDL. gesammelt werden. Das Klima dieser Region ist durch den Wechsel einer trocken-kiihleren und einer warmfeuchten Jahreszeit ausgezeichnet. Der Standort der Orchidee in einem Kiistenwald weist auJ.lerdem eine relativ hohe tagliche Schwankung der Luftfeuchtigkeit und der Temperatur auf. Die Wuchsweise und der Wuchsrhythmus lassen deutliche Beziehungen zu den Standortsfaktoren erkennen. In der Kultur von Cyrtopodium punctatum konnte durch Einschalten einer kiihleren und trockeneren Periode ein guter Wuchs und eine hohe Bliihwilligkeit erreicht werden. Die Studien ergaben somit, daJ.l es fiir die Kenntnis der Biologie der Orchidee Cyrtopodium punctatum erforderlich ist, zahlreiche Faktoren zu analysieren, die meist eng miteinander korreliert sind und die in ihrer Gesamtheit wert volle Hinweise fiir eine erfolgreiche Kultur dieser interessanten und bizarren Orchidee geben.
Literatur Anonym, Behandlung der Cyrtopodium-Arten. Allgemeine Gartenzeitung 10, 252-253 (1842). - Cyrtopodium punctatum. Allgemeine Gartenzeitung 5, 125-126 (1837); 15, 133-134 (1847) . BOSSE, J. F. W., Handbuch der Blumengartnerei. Hannover 1840. CORRELL, D. S., Native Orchids of North America. Waltham 1950. ENCKE, F., Pareys Blumengartnerei. Berlin und Hamburg 1958. KRANZLIN, F., Bericht iiber Cyrtopodium punctatum, in: Versammlg. d. Ver. z. BefOrd. d. Gtb. in d. preuJ.l. Staaten. Gartenflora 51, 258 (1902). - und WEBER, F., Cyrtopodium punctatum LINDL. Gartenflora 51, 505-509 (1902). LEDIEN, Bericht iiber Cyrtopodium punctatum, in: Versammlg. d. Ver. z. Beford. d. Gtb. in den preuB. Staaten. Gartenflora 51, 259 (1902). LEON, H., und ALAIN, H., Flora de Cuba 1951. OTTO, E., Das Bliihen des Cyrtopodium. Allgemeine Gartenzeitung 10, 121-122 (1842). PFITZER E., Orchidaceae, in: ENGLER, A., und PRANTL, K., Die natiirlichen Pflanzenfamilien II. 6. Leipzig 1889. SCHLECHTER, R., Die Orchideen. Berlin 1927 . SCHUBERT, R., und DANERT, S., fiber die Vegetationsverhaltnisse in zwei Naturschutzgebieten Kubas, Teil1: Das Naturschutzgebiet von EI Beral. Arch. Natursch. und Landschaftsforsch. Bd. 9, H. 3/4, 271-299 (1969). WALTER, H., und LIETH, H., Klimadiagramm- Weltatlas. Jena 1960. Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. RUDOLF SCHUBERT, Dipl.-Biol. GERTRUD MORCHEN und Garteninspektor JURGEN ROTH, Fachbereich Botanik der Sektion Biowissenschaften der MartinLuther- Universitat Halle-Wittenberg, 402 Halle/S., Neuwerk 21.