Über die Exkretzellen von Morina longifolia Wall.

(Aus dem Institut fiir Botanik, technische Mikroskopie und organische Rohstofflehre der Technischen Hochschule Wien)

Ober die Exkretzellen von Morina longifolia WALL. 1. Vorkommen, Entwicklung und Bau Von

Engelbert Bancher und Josef Holzl Mit 19 Abbildungen im Text (Eingegangen am 5. November 1958)

1m botanischen Garten der Universitat Wien fiel uns die langrohrige labiatenartige Blute von Morina longitolia WALL., einer aus Asien stammenden distelartigen ausdauernden Staude (s. Dipsacaceae HEG! Vlj1j279; KERNER-HANSEN IIj423; SILVA TAROUCA 249; Abb. 1a) auf. Ihre ephemeren Bluten - Lebensdauer etwa 24 Stunden - zeigen beim Abbluhen eine schrittweise Verfarbung vom reinsten Wei.f3 der Knospe und frisch entfalteten Blute zu himbeerrot bis purpur del' verbluhenden und abgestorbenen Blute. Diese Staude ist nach OEHLKERS (1956) auch ein ausgezeichnetes Beispiel fUr den allmahlichen Ubel'gang der Blatter zu Brakteen (Abb. 1b). Es soll hier abel' wedel' von den morphologischen Vel'haltnissen, noch von den zellphysiologisch intel'essanten Vol'gangen beim Abbliihen (eine gesonderte Abhandlung soll sich damit beschiiftigen) gesprochen werden, sondern uber die mikroskopisch besonders auffallenden Exkretzellen dieser eigenartig harzig duftenden Pflanze.'

I. Vorkommen der Exkretzellen 1. Die Exkretzellen in den oberirdischen Organ en Die Unterseite der Blutenblatter zeigt neben einreihigen Deckhaaren und sitzenden vielzelligen Kopfchenhaaren auch noch kolbenformige Drusenhaal'e, die sich vor aHem am Grunde der Blutenblattzipfel mid dem Rohrenteil der Korolle finden. Vor allem aber in die Augen spring end sind die zahlreichen in Aufsicht mehr oder weniger kreisrunden oder leicht polygonalen Zellen mit meist einem, bisweilen auch zwei ungleich gl'o.f3en, stark lichtbrechenden kugeligen Inhaltskorpern, deren Durchmesser gewohnlich mehr als % des Zelldurchmessers betl'agt.

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Diese unseres Wissens bisher noch nicht beschriebenen idioblastenartigen Zellen fan den sich auch in gro.Ber Zahl in der Ober- und Unterepidermis der Laubblatter, der Au.Benepidermis des mit Stacheln versehene.n Au.Benkelches (Brakteen) sowie auf den Blattrippen und Stengeln (Abb. 2; vgl. auch HOLZL 1958), nicht aber im Innenkelch. Die grunen Blatter besitzen wohl Deek- und sitzende Kopfchenhaare, aber keine kolbenformigen Drusenhaare.

Abb.1. a

bliihender Pflanzen von Morina longifolia, '/,0 x. b Bliitenstand, Ubergang der Laubblatter in Brakteen, '/3 x.

Gesamtansic~~

Die Exkretzellen sind in den Bluten (Abb.3) und besonders in den Blattern von Epidermiszellen umgeben, die eine sternformige Anordnung aufweisen, ahnlich derjenigen, wie sie an den Ansatzstellen der Trichome aufzutreten pflegt. An den Stengeln und Blattrippen, wo die Exkretzellen in der Aufsicht einen langlichen bis ovalen Umri.B zeigen, fehIt eine solche Anordnung der langgestreckten Epidermiszellen. Abbildung 2 veranschaulicht diese VerhaItnisse und gibt auch einen Begriff von der

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Abb. 2. Flachenschnitt vom Stengel mit mehreren Exkretzellen, von denen jede einen groBen Exkrettropfen beinhaltet. 200 x .

Abb. 3. Untere Bliitenblattepidermis mit einem groBen Exkrettropfen in Aufsicht. 650x.

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Haufigkeit der Exkretzellen. Ein Querschnitt (Abb. 4, 5) la13t diese Zellen als vergro13erte und meist etwas ins Blattinnere geruckte Epidermiszellen erkennen, die mit einem Teil ihrer wahrscheinlich unverdickten Zellwand direkt nach au13en grenzen. Die Kutikula zieht ungestort daruber hinweg. An einem 48 Stunden in Chlorzinkjod liegenden Querschnitt mit gequollenen blau gefarbten Zellwanden betrug die Dicke des zellulosischen Anteils der Au13enwand der Exkretzellen nur 1/4-1/3 von dem bei den gewohnlichen Epidermisau13enwanden. Die gesamte Zellwand der Exkretzellen ist sehr dunn (etwa Abb. 4. Querschnitt durch die Blattunter0,7 p,), nicht verkorkt und ohne seite mit eingesenkter leerer Exkretzelle, der Tupfelung zum Unterschied von Exkrettropfen wurde beim Schneiden aus der Zelle gedriickt! 450 x . den mehr oder weniger reich getiipfelten Wanden der benachbarten Epidermiszellen. Durch mechanische Verletzungen (Druck auf das Deckglas, Tordieren des Blattes) oder durch Quellungsmittel, die den Exkrettropfen stark anschwellen lassen, kann die Zellwand, besonders der nach au13en grenzende Teil, Abb. 5. Querschnitt durch die Blattoberseite mit leerer das Palisadenparenchym eingesenkter Exkretzelle, in leicht zerrei13en und in Seitenansicht konvergieren die Palisaden zur Exkretzelle! 450 x. der flussige Inhalt in die Nachbarzellen oder auf die Blattoberflache ubertreten (Abb. 6); hierbei mischt sich der Tropfen nicht mit Wasser, sondern rundet sich zu Kugeln verschiedener Gro13e abo Ob eine solche Entleerung auch in natura stattfindet und welche Bedeutung ihr zukommt, vermogen wir nicht zu sagen. Ein Vergleich mit den von HABERLANDT (1898) und PORseR (1903, 1906) beschriebenen Entleerungs-

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apparaten innerer Driisen ist nicht ohne wei teres moglich, da es sich dort um vielzellige Organe mit aufspaltenden oder zerrei.f3enden Deckelzellen und turgeszenten, einen Zentraldruck ausiibenden Driisen- oder Scheidenzellen handelt. Bau und Aussehen weisen eher auf Exkretbehalter im Sinne HABERLANDTS (1924) hin, "welche die in ihnen erzeugten Endprodukte des Stoffwechscls nicht ausscheiden, sondern dauernd in ihrem Lumen aufspeichern. Ein Austritt der Exkrete erfolgt blo.f3 nach mechanischer Verletzung". Beim Schneiden kommen oft einige dieser sich im wasserigen Medium abkugelnden stark lichtbrechenden Exkrettropfen neben dem Schnitt zu liegen, wobei sie Ofters in zahlreiche kleinere Kiigelchen zerlegt werden. Man kann in ihrem Abb. 6. Querschnitt durch die obere BlattInnern, auch dann, wenn sie epidermis mit ausgetretenem Exkrettropfen, noch ungestort in den Zellen er liegt in Wasser genau iiber der leeren Exkretzelle. 450 x . liegen, in BRowNscher Molekularbewegungbefindliche Partikeln erkennen, so da.f3 wohl kein Zweifel an der Fliissigkeitsnatur dieser Tropfen besteht. Zwischen gekreuzten NikolR leuchten sie nicht auf. Bestimmte Loslichkeitsverhaltnisse (rasch und vollstandig loslich in Azeton, Alkohol und Eisessig), Orangefarbung mit alkoholischem Sudan III, Braunfarbung mit Abb. 7. Flachenschnitt aus dem Periderm Jodjodkali, gelbe Sekundareiner alteren Wurzel, in zahlreichen Zellen fluoreszenz mit schwach a11 oder 2 Exkrettropfen. 240 x . kalischer Neutra1rotlOsung und eine besonders charakteristische Rotfarbung und Entmischung in konzentrierter Schwefe1saure weisen, ebenso wie der starke, eigentiimlich harzige Duft der ganzen Pflanze auf atherisches 01 hin. Diese kurzen Hinweise auf die Natur der Exkrettropfen mogen im Rahmen dieser VerOffent1ichung geniigen, da eine ausfiihrliche Behandlung der mikro-

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chemischen und fluoreszenz-optischen Ergebnisse in einer spateren Mitteilung erfolgen soll.

2. Die Exkret fiihrenden Zellen in der Wurzel In den diarchen Wurzeln finden sich keine abweichend gebauten Exkretzellen. Die hier aber noch zahlreicher vorhandenen stark lichtbrechenden Tropfen zeigen sich dafiirin der Einbis Mehrzahl, oft den Zellformen ± angepa13t, beijungen Wurzelninder Exodermis, bei alteren im Periderm. Die alteren Wurzeln haben oft ein doppeltes Periderm mit zahlreichen stark lichtbrechcnden Tropfen (Abb. 7, 8). Da13 es sich hierbei urn Exkrete im physiologischcn Sinne Abb. 8. Wurzelquerschnitt mit doppeltem Periderm, Exkrettropfen in beiden Peridermen. 120 x. handelt, steht au13er Zweifel. 3. Exkretzellen in anderen Morina- Arten Infolge der charakteristischen Anatomie der Exkretzellen und ihrer Lage in det Epidermis ist es verhaltnisma13ig leicht, sic auch im Herbarmaterial aufzufinden. Laub- und Bliitenblattproben wurden zu diesem Zweck mit Leitungswasser infiltriert und Flachcnschnitte bzw. die Bliitcnblatter als solche mikroskopiert. Hierauf wurde von der Seite konzentrierte Schwefelsaure zugesetzt und durchgesaugt. Meist waren in den Laubblattern nur mehr undeutliche schollige Reste der Exkrettropfen vorhanden, die dann auch kcine oder nur eine braune bis rotbraune Farbung ergabcn. Eine Ausnahme bildete Marina Walichiana und M. persica, wo die noch gut erhaltenen stark lichtbrechenden Inhaltskorper die prachtigste Rotfarbung und Entmischung ergaben. Die Farbungen fielen in den Bliitenblattern, besonders am Grund derselben, meist deutlicher aus; hier scheint sich das Exkret besser zu erhalten. Ein Herbarexemplar von Marina longitolia aus dem Jahre 1879 ergab sowohl in den Bliiten als auch in den Blattern noch schOne Rotfarbung der Exkretreste nach Schwefelsaurebehandlung.

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Die nachstehende Zusammenstellung fa13t die Ergebnisse von 17 Arten (die allerdings nach dem Index KEWENSIS zum Teil identisch sind) aus dem Herbar des Botanischen Instituts der Universitat Wien und der Botanischen Sammlung des Naturhistorischen Museums in Wienl) zusammen. Tabelle 1 I anatomischer Befundl Morina alba HAND.-l\hz. Morina breviflora EDGEW. Morina Bulleyana FORR. et DJELs. Morina betonicoides BENTH. Morina chinensis BATAL. et DIELS. Morina chloranlha DIELS. Morina Coulteriana ROYLE. Morina Delavayi FRANCH. Morina elegans F. et A. L. Morina kokanica BGL. ct H. Morina leucoblephara HAND.-MzT. Morina parviflora KAH. et KIR. Morina persica L. Morina polyphylla WALL. Morina Tournefortii J. et SP. Morina turcica FORM. Morina Walichiana ROYLE. anatomischer Befund: Exkretzellen nicht vorhanden ± Exkretzellen spiirlich + Exkrctzellen reichlich + + Exkretzellen sehr hiiufig

+ H 2 S04 conc. Laubbl. Bliitenbl.

Laubbl.

Bliitenbl.

+

+

+

±

+ + + + + ± + + + +

+ + + +

±

++ ++ ++ ++

+ H 2 S04 -

± + ++

++ ++ + + +

+

±

+ + ++ ++ ± + ++

++ ++ ++ +

conc.: keine Farbiinderung nachgedunkelt braun bis rotbraun rot

Bei dem untersuchten Herbarexemplar von Marina persica waren in den Laubblattern weniger Exkretzellen vorhanden; an ihrer Stelle traten jedoch zahlreiche Deck- und Drtisenhaare auf, offenbar im Zusammenhang mit einem bestimmten Verteilungsschema von Sonderzellen der Epidermis wie Haaren, Spaltoffnungen und Exkretzellen. Weitere 11 Arten aus drei anderen Gattungen der Familie der Dipsacaceen (ENGLER-PHANTEL 1891 fiihrt 10 Dipsacaceengattungen an) wurden auf diese "idioblastischen Olzellen" hin untersucht, und zwar an frischen aus dem Botanischen Garten in Wi en stammen den Pflanzen. Bei keiner der nachstehend angefiihrten Arten konnten derartige oder auch nur iihnliche Exkretzellen gefunden werden: Dipsacus laciniatus Scabiosa caucasica Cephalaria !lava Dipsacus pilosus Scabiosa crenata Cephalaria gigantea Dipsacus sativus Scabiosa graminifolia Cephalaria uralensis Dipsacus silveslris Scabiosa hladkiniana 1) Der Direktion des Botanischen Instituts der Universitiit Wien und besonders Herrn Prof. Dr. CUFODONTIS, sowie Herrn Prof. Dr. RECHINGER, Vorstand der Botanischen Sammlung des N aturhistorischen Museums in Wien, mochten wir fiir die tiberlassung der Herbarproben unseren besten Dank aussprechen.

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II. Entwicklung und Bau der Exkretzellen 1. Die Exkretzellen cler oberirclischen Organe Wir haben die Entwicklung der Exkretzellen hauptsachlich an Blattern und Blattanlagen studiert, da diese der Beobachtung am leichtesten zuganglich sind. Voll entwickelte Exkretzellen mit groBen Exkrettropfen sind bereits im ruhenden Samen auf den Cotyledonen sehr dicht verteilt. 1m Keimling treten die Exkrettropfen sehr bald auch im Hypokotyl und in der sich entwickelnden Hauptwurzel auf (vgl. HOLZL 1908). b

a

Abb. 9. Friihe Entwicklungsstadien der Exkretzellen aus Blattanlagen. a ExkretzellenInitiale mit netzartiger Plasmakonfiguration umgeben von Zellen mit einzelnen Plasmastrangen bei Scharfeinstellung der EpidermisauBenflache. b ExkretzellenFriihstadien mit mehreren kleinen Exkrettropfchen in zentraler, den Kern umschlie1lenden Plasmaanhiiufung bei Scharfeinstellung auf die Epidermisantiklinen. c wie b jedoch im (optischen) Querschnitt.

Prapariert man aus dem Vegetationskegel junger Pflanzen solche BHittchen, die an den Randem schon die erst en Stachelbildungen erkennen lassen, so bemerkt man neben Zellen mit einem oder mehreren kleinen stark lichtbrechenden Tropfchen auch allererste noch exkretlose Entwicklungsstadien von Exkretzellen. Sie unterscheiden sich zunachst von den ubrigen Epidermiszellen nur durch die Ausbildung einer charakteristischen Plasmakonfiguration, was vielleicht auch einem groBeren Plasmareichtum entspricht, wie dies fUr "Drusenzellen" im allgemeinen angenommen wird (vgl. TRAPP 1949). SteUt man im Mikroskop auf die AuBenflache der Epidermis scharf ein, so bemerkt man verstreut einzelne Zellen, die durch eine netzformige Ausbildung von Plasmastrangen ausgezeichnet sind (Abb. 9a). Am lebenden Material ist diese Plasmakonfiguration in standiger Umbildung begriffen,

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ENGELBERT BANCHER

und

JOSEF HOLZL

wobei sich leicht Plasmastromung feststellen lii.6t. Diese Zellen stellen die Initialen der Exkretzellen vor, denn in vielen Fallen bemerkt man schon in einer ± zentralen den Zellkern enthaltenden Plasmaanhaufung einige kleine bis kleinste (Durchmesser < 1 ,u) stark lichtbrechende Tropfchen (Abb. 9b, 9c; Abb. 10). Die Gro./3e der Tropfen nimmt dann rasch zu, ihre Zahl, offenbar durch Zusammenflie./3en, wieder abo Der Zellkern ist am lebenden Material nur schlecht zu sehen, so da./3 eine eventuell abweichende Gro./3e desselben, die fUr Drusenzellen als charakteristisch bezeichnet wird, ohne Fixierung und Farbung kaum festgestellt werden kann. Auch in diesen, wie in den folgenden Entwicklungsstadien zeigt das Plasma eine

Abb.10. Blattanlage aus dem Vegetationspunkt, friihe Entwicklungsstadien von Exkretzellen, links und rechts unten: je 1 Zelle mit kleinen Exkrettriipfchen in zentraler Plasmaanhaufung, mitten oben: etwas weiter fortgeschrittenes Entwicklungsstadium mit nur einem Exkrettropfen. 1170 x .

charakteristische netzformige oder wabige Konfiguration (vgl. BANCHER und HOLZL 1958). Die umgebenden Epidermiszellen besitzen demgegenuber meist schon eine einzige Zentralvakuole, durchzogen von einzelnen Plasmastrangen, die eine lebhafte Stromung zeigen (Abb. 9a). Hinsichtlich Gro./3e und Lage unterscheiden sich die Exkretzellen meist noch nicht von den umliegenden Epidermiszellen. In diesem Stadium wei sen die Blattchen noch keine Stomatabildung auf. Hingegen setzt ungefahr gleichzeitig mit der Olzellenbildung auch die Entwicklung der Kiipfchen- bzw. Driisenhaare ein. Gewisse Epidermiszellen wiilben sich nach auBen pilzhutartig vor. Hierauf schniirt sich ein zunachst einzelliges Kiipfchen ab, das spater zu einem brotlaibfiirmigen, der Epidermis anliegenden kurzgestielten Zellkiirper wird (Abb. 11, 12). Ihre Driisennatur geben sie durch das Auftreten vou stark lichtbrechenden Triipfchen in den alternden Zellen zu erkennen. AuBer dies en Kiipfchenhaaren finden sich nur auf den Bliitenblattern, wie bereits erwahnt, sehr haufig langgestielte kolbenfiirmige Driisenhaare, an deren muldenfiirmig ausgebildetem distalen Ende eine sezernierende Tatigkeit leicht zu verfolgen ist

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(Abb. 13). tbef diese verschiedenartigen Trichombildungen bei Morina soil gleichfalls gesondert berichtet werden.

1m folgenden Entwicklungsstadium der Exkretzellen flieBen die Tropfchen zu einem odcr zwci ungleich groBen, selten zu drei groBeren Tropfen zusammen (Abb. 10). Die Plasmaseptierung zwischen Wand und zentralem Exkrettropfen bleibt erhalten, Stromung und Beweglichkeit des Plasmas gehen aber verloren. Auch von einem Zellkern ist in lebenden Zellen dieses Entwicklungsstadiums nichts mehr zu sehen. Jetzt oder auch

Abb. 11. Qucrschnitt von einem jungem Blatt mit kurzgestieltem vielzelligem Kiipfchenhaar in Seitenansicht, leicht in die Epidermis eingcsenkt. 690 x .

Abb. 12. Vielzelliges Kopfchenhaar von einem reifen Blatt in Aufsicht, optischer Querschnitt durch das Kopfchen. 530 x .

Abb. 13. Langgestieltes kolbenformiges Driisenhaar vom Bliitenblatt. 230 x.

schon fruher vergroBert sich die Exkretzelle, indem sie sich blasenformig in das Mesophyll vordehnt. Die Zellwand erfahrt keine sekundare Verdickung, was der weiteren Stoffzufuhr dienlich sein durfte. Dabei verlieren die Exkretzellen der unteren Epidermis niemals den AnschluB an das Schwammparenchym. Es grenzen vielmehr immer einige Parenchymzellen unmittelbar an die Olzelle (Zubringerzellen I), so daB sternformige Anordnungen entstehen (Abb. 14).

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Auch das Palisadenparenchym zeigt um die ins Blattinnere vorgewolbte Exkretzelle eine in der Aufsicht sternformige (Abb. 15) und in der Seitenansicht konvergente Anordnung der Palisaden (Abb. 5), die wohl passiv durch den frtiheren Abschlu13 des Wachstums der Exkretzelle zustande kommt, vielleicht aber auch mit einer Zubringerfunktion in Zusammenhang gebracht werden darf. Auf einem 10 mm lang en Blatt waren die Stomata schon in voller Bildung. Als Besonderhe it sei crwahnt, da13 die Schlie13zellen oft aufkleinenErhebungen del' Epidermis gelagert sind (Abb. 16). Die Olzellen sind zum gro13ten Teil schon voll entwickelt, wenn auch noch mit verhaltnisma13ig kleinen 01tropfen. Der maximale DurchAbb. 14. Flachenschnitt von der Blattunterseite mit 8 sternfiirmig urn die Exkretzelle messer betrug 2211, der haufigste liegenden Zellen des Schwammparenchyms 7-10 11. Plasmaseptierung ist (Zubringerzcllen 1). 370 x . tiberall deutlich, Kerne sind am lebenden Material in den Exkretzellen nicht mehr zu sehen. Es gab auch noch, aber verhaltnisma13ig selten, frtihe Entwicklungsstadien. Das Stadium der Neubildung scheint also an solchen Blattern im wesentlichen abgeschlossen zu sein, wenn auch Neubildungvon Exkretzellen zumindest in den Zuwachszonen des Blattes noch Abb. 15. Flachenschnitt von der Blattoberlangere Zeit anhalten dtirfte. seite, Exkretzelle in Aufsicht mit radiar verlangerten Palisaden in sternformiger AnordDie Olzellen sind bereits typisch nung (Zubringerzellen 1). 370 x. in das Mesophyll eingesenkt. Die Driisenhaare waren an diesen 10 mm lang en Blattchen voll entwickelt und, wie es fiir die so hinfiilligen Gebildc charakteristisch ist, auf den Blattrippen und am Blattstiel zum Teil schon abgestorbcn (vgl. SOLEREDER 1899, NETOLITZKY 1932, BANCHER und HiiLZL 1958). Schon die Blattanlagen sind sehr reich an Ca-oxalatdrusen. Sie finden sich auch in spateren Entwicklungsstadicn haufig unci sind besonders im Schwammparenchym

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anzutreffen. Sie liegen einzeln in einer Zelle, die viillig leer zu sein scheint (Abb. 17).

Das Endstadium der Entwicklung einer ExkretzeHc wurdc schon oben (vgl. S. 189 u. Abb. 2-5) geschildert. Es bleibt noch nachzutragen, da.B auch an voll entwickelten Exkrct- Abb. 16. Querschnitt von der Mittelrippe der Blattunterseite mit Spaltiiffnung auf aufgewolbten Nebenzellen. zellen die Plasma400x. septierung in vielen Fallen sehr deutlich zu sehen ist (Abb. 18). An der Oberflachc des Exkrettropfens (Durchmesser etwa 29-36 /1) la.Bt sich in der Aufsicht eine deutlich netz- oder wabenartigc Struktur (hiiufigster Wabendurchmesser 5-7/1), im optischcn Querschnitt zahlreiche feine von der Zellwand radiar zum Exkrettropfen ziehende Faden erkennen. Da.B es sich hierbei urn LameHen handelt, Abb.17. Eine Kalziumoxalat-Drusein leerer Zelle des Schwammparenchyms. 520 x . die den ganzen schalcnformigen Raum in zahlreiche Kammern unterteilen, lehrt die Beobachtung von Partikeln in BMB. Einen fesselnden Anblick ergibt es, wenn gleichzeitig mehrere solche Partikel "sich vergeblich bemuhen" aus den, wie mit dem Lineal gezogenen, oft regelma.Big sechseckigen Kammern herauszugelangen. Die Lamellen sitzen in der inneren Zellhiilfte an den dort auftretenden sich ins Zellinn ere vorwolbenden meridionalen Abb. 18. Exkretzelle von der BlattunterZellwandfalten an. Den plasma- seite mit groJ3em stark lichtbrechenden Tropfen in Aufsicht, die wabige Plasmatischen Wandbelag glaubt man konfiguration ist deutlich zu sehen! 2000 x.

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nur an den Ansatzstellen der Plasmasepten bemerken zu konnen, wahrend der den Exkrettropfen umhiillende Plasmamantel oft sehr deutlich zu sehen ist. Er weist oft eine kornige Struktur auf (Durchmesser der "Korner" etwa 0,5 t-t), der noch gro.Bere Tropfen und schollige Bildungen aufsitzen konnen. Diese fehlen dort nie, wo keine Septierung mehr wahrnehmbar ist und sind wahrscheinlich deren Reste. In einem Fall wurde bei AIkoholbehandlung das Zusammenflie.Ben der Septen zu Tropfen direkt beobachtet. Zusammenfassend sei also wiederholt, da.B wir in den Exkretzellen einen gro.Ben kugeligen stark lichtbrechenden Exkrettropfen von zahlreichen wandstandigen, durch wabige Plasmasepten getrennten Vakuolen umgeben, vorfinden, deren Inhalt sich optisch von dem der iibrigen Zellen nicht unterscheidet. Auch beim Fehlen der Lamellen erfiillt diese Vakuolenfliissigkeit den Raum zwischen Wand und Exkrettropfen. SchlieBlich bleibt noch zu erwahnen, da.B schon die kleinsten Exkrettropfchen im friihesten Entwicklungsstadium im wesentlichen dieselben ()ptischen und chemischen Eigenschaften aufweisen, wie die gro.Ben Tropfen in den fertigen Exkretzellen. Nur drei charakteristische Eigenschaften seien hierfiir angefiihrt (eine weitere mikrochemische und physiologische Bearbeitung ist im Gange): 1. Die Exkrettropfen besitzen eine charakteristische blaue Primarfluoreszenz, die von den eben erst gebildeten kleinsten Tropfchen an iiber aIle Entwicklungsstadien der Olzellen zu beobachten ist. Die ExkretzellenInitialen unterscheiden sich vor der Bildung der Tropfchen fluoreszenzoptisch nicht von den iibrigen Epidermiszellen; beide sind praktisch fluoreszenzfrei. Ahnliche Verhaltnisse fand auch STURM (1957) bei Fluoreszenzuntersuchungen an Eucalyptus, nur zeigte sich hier eine grell gelbgriine ()der orangerote Primarfluoreszenz. 2. Mit konzentrierter Schwefelsaure farben sich die Exkrettropfen unter wogendem Aufquellen intensiv rot. Schon die erst en kleinsten Tropfchen zeigen diese Reaktion. Die Farbung kann geradezu als Nachweisreaktion des Exkretes z. B. auch an Herbarmaterial dienen (vgl. S. 193). 3. Mit Neutralrot 1: 10000 in Leitungswasser (bzw. in neutraler bis schwach alkalischer Losung) nehmen die Exkrettropfen besonders in toten Zellen eine leuchtend hell- bis dottergelbe Sekundarfluoreszenz an. Diese heruht offenbar auf Losungsspeicherung der lipophilen Farbbase im lipoiden Exkrettropfen (STRUGGER 1949). Die Fluorochromierung verlauft in allen Entwicklungsstadien gleich.

tiber die Exkretzellen von M orina longitolia

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2. Die Exkret fiihrenclen Zellen cler Wurzel Wie schon oben (S. 193) erwahnt, unterscheiden sich die Exkretzellen der Wurzel in ihren Umrisscn nicht von den Nachbarzellen. In den jungen Wurzeln besitzen viele von den langlichen subepidermalen Exodermiszellen meist 2 oder 3 ungefiihr gleich groBe Exkrettropfen. Diese haben mit 14-17 !1 nur den halben Durchmesser der groBen Tropfen (Durchmesser 30!1 und mehr), wie sie in den oberirdischen Exkretzellen auftreten. Die Tropfen liegen in ± groBem Abstand hintereinander in der Zelle, die wiederum zum Unterschied von den gewohnlichen Exodermiszellen cine netzartige bzw. wabenformige Plasmakonfiguration zeigt (Abb.19). Selbst in den alteren Exkret fiihrenden Zellen ist noch der zentral gelegene Kern sichtbar.

Abb. 19. Exodermiszelle einer jungen Hauptwurzel mit 2 Exkrettropfen lind netzartiger bzw. wabigcr Plasmakonfiguration. 720 x.

In jungen Hauptwurzeln treten die ersten Exkrettriipfchen hinter der Streckungszonc (etwa 10---13 mm von der Wurzclspitze entfernt) etwa gleichzeitig mit den ersten Wurzelhaaren auf. Wie bei den oberirdischen Olzellen sind auch hier dic Initialen durch eine auffallend strangige bzw. wabenformige Plasmakonfiguration ausgezeichnet. An solchen quer durch die Zelle verlaufenden Plasmabrticken sind die erst en Exkrettropfchen "aufgehangt", die dann mit zunehmender Entfernung von der Wurzelspitze rasch an GroBe gewinnen. Dort, wo die ersten Exkrettropfen in der Exodermis auftreten, beginnt auch die Kutinisierung ihrer Zellwande; dies ist besonders gut nach Behandlung mit konzentrierter Schwefelsaure zu erkennen, weil dabei nur die kutinisierten Zellwande erhalten bleiben. In alter en Wurzeln treten die Exkrettropfen in den Peridermzellen sehr reichlich auf (vgl. Abb. 7, 8). Auch in der Wurzel verhalten sich die erst en sichtbaren Exkrettropfen in optischer und chemischer Hinsicht (vgl. S. 198) wie die zu voller GroBe herangewachsenen. Flora, Bd. 147

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III. Diskussion Bei der Dipsacacee Morina haben wir den bemerkenswerten Fall vor uns, daB Epidermiszellen selbst zu Exkretzellen werden. Die Olzellen von Aristolochia liegen wohl auch in der Epidermis, / werden aber subepidermal angelegt und gelangen erst spater durch gleitendes Wachstum zwischen die Epidermiszellen (MULLER 1905). Bekannter sind Epidermiszellen mit Exkretionstatigkeit z. B. auf Knospenschuppen und klebrigen Zonen unter den Stengelknoten meist in Form sogenannter "Drusenflachen" z. B. bei Alnus, Populus und Betula (DORMANN 1924) oder als wohlumschriebene "Drusenflecke" auf den Spitzen der Laubblattzahne von Prunus, Salix, Ricinus u. a. (HABERLANDT 1924). Zwar sind in vielen Fallen, besonders in oberirdischen Organen, die Statten der Exkretbildung und -ablagerung an die Pflanzenoberflache geruckt, doch haben meist Epidermisabkommlinge (Drusenhaare, z. B. bei Geranium und den Labiaten) die Drusenfunktion ubernommen oder es sind idioblastische Einzelzellen, Drusen und Exkretgange in das oberflachennahe subepidermale Gewebe gelagert. Die spateren Olzellen der Aristolochiaceen, Lauraceen, Magnoliaceen, Piperaceen und von Asarum (MULLER 1905; LEHMANN 1926; LEEMANN 1928; P AECH 1952) zeichnen sich durch reichlicheren Plasma- und Granulagehalt (STAHL 1957), durch relativ groBe Zellkerne (Zellkerne von Drusenhaaren pflegen endomitotisch tetra- bis oktoploid zu sein, DEUFEL 1954 und SPRECHER 1956; die Kerne gewohnlicher Trichome konnen 32- bis 128-ploid, bei den Brennhaaren von Urtica dioica sogar 256-ploid werden! TSCHERMAKWoss und HASITSCHKA 1953) und auch dadurch aus, daB die spateren Olzellen schon nahe am Vegetationspunkt die Nachbarzellen an GroBe ubertreffen. Dies hangt mit ihrer fruheren, infolge intensiven Stoffwechsels sehr raschen Entwicklung zusammen, welche im ganzen genommen eine Degeneration (Nekrobiose, PAECH 1950; Stoffwechseldegeneration, STAHL 1957) darstellt, die mit der volligen Autolyse des Protoplasten und Zellkerns der idio blastischen Olzelle endet. Im vorliegendem Fall ist es weniger der Plasma- und Granulareichtum, als vielmehr die eigentumlich strangige oder spater wabige Plasmakonfiguration, welche die idioblastische Olzelle von allem Anfang an in einer Weise kennzeichnet, wie dies von anderen Olzellen noch nicht bekannt sein durfte (vgl. LEHMANN 1926, BANCHER und HOLZL 1958). Wir erblicken hierin den morphologischen Ausdruck fUr die physiologische Sonderstellung der Exkretzelle, die in einer besondcren enzymatischen Ausstattung des Protoplasmas bcgrundct sein muB (P AECH 1950, HOFLER 1954, STEINER und HOCHHAUSEN 1954, STAHL 1957).

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Dabei ist es nach neueren Anschauungen (TREIBS 1954, 1956) durchaus moglich, ja wahrscheinlich, da13 in den Exkretzellen nur die letzte Stufe der Terpensynthese erfolgt, wahrend das Baumaterial - wahrscheinlich aus dem uberreichen Zuckerabbau embryonaler und wachsender Gewebe anfallend - z. B. in Form von "aktiver Essigsaure" (TREIBS 1954; SANDERMANN 1958) von anderen Zellen und Geweben gebildet und geliefert werden konnte. In diesem Zusammenhang erscheint unsere Beobachtung uber "Zubringerzellen" von Interesse. Wie fUr die Exkretzellen von M orina, so gilt es fUr Drusen und Drusenzellen ganz allgemein, da13 sie sehr fruh angelegt werden und vollig funktionsfahig, ja am Ende ihrer Entwicklung angelangt sind, wenn die umgebenden Zellen noch in eifriger Teilung begriffen sind. TREIBS (1954) hat einen Bildungsproze13 der Poly terpene in der Pflanze zur Diskussion gestellt, der auf diese Tatsache ein neues Licht wirft: Die Biogenese der Inhaltsstoffe der atherischen Ole stellt im Endeffekt eine biologisch anaerobe Verbrennung von intermediaren Stoffwechselprodukten der Pflanze zu Kohlensaure dar (vgl. SPRECHER 1956; SANDERMANN 1958). In seiner Endphase am Ablagerungsort der atherischen Ole durfte dieser Vorgang exotherm (energieliefernd) sein, 0 bwohl die Exkrete selbst bekanntlich einen hohen Energieinhalt besitzen, der dem hochwertiger Brennole entspricht. Die auf den jugendlichen Blattern und den Cotyledonen sehr dicht (vgl. HOLZL 1958) und gleichma13ig verteilten Olzellen konnten daher,. abgesehen von einer etwaigen spateren okologischen Bedeutung, im wachsenden Gewebe als Energielieferanten wirken. Jedenfalls ist die Entstehung der atherischen Ole eine typische, in ihrem Ablauf aber noch weitgehend unbekannte Begleiterscheinung des intensiven Stoffumsatzes von Wachstumserscheinungen (SPRECHER 1956; WEICHSEL 1956). "Da13 die erhohte Olbildung mit der 02-Knappheit in den Geweben zusammenhangen konnte" (SCHMIDT und GUTTENBERG 1953) vermochten STEINER und HOCHHAUSEN (1954) mit Hilfe von N 2-DurehlUftung verschiedener reifer Umbelliferenfruchte direkt nachzuweisen. Unter anaeroben Bedingungen trat eine deutliche Vermehrung des Olgehaltes ein, wenn das enzymatische System nicht durch vollige Trockenheit lahmgelegt war. Auch STAHL (1957) erblickt im Uberwiegen anaerober Garungsvorgange das wesentliche Kennzeichen der Proazulenbildung bei der Schafgarbe im Zuge der fettigen Stoffwechseldegeneration der Drusenhaare. Die fUr Drusenhaare und ihre Vorstufen ubliche Vergro13erung der Kern-Plasma-Relation konnte bei Morina longifolia zwar nicht sichergestellt werden, dafUr aber war das Auftreten der ersten Exkrettropfchen in der (protoplasmatischen) Kerntasche zu beobachten. In der ortlichen Be14*

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ENGELBERT BANCHER

und

JOSEF HOLZL

ziehung zwischen Zellkern und erster Exkretion drtickt sich wahrscheinlich auch eine Mitwirkung der Kernsubstanz am Exkretionsvorgang aus (vgl. POSTELMANN und ZIEGENSPECK 1930; DEUFEL 1954; BANCHER und HOLZL 1958). Uber die direkte Abscheidung des atherischen Ols im kernnahen Plasma kann in unserem Fall kein Zweifel bestehen. Die alte, lange Zeit unangefochtene Lehre von einer "resinogenen Schicht" der Membran als Bildungsort der Exkrete (HANSTEIN 18&8; TSCHIRCH 190& und seine SchUler) kann wohl als tiberholt angesehen werden (vgl. KISSER 1958). Sie konnte einer kritischen Nachpriifung in keinem Falle standhalten (MULLER 1905; HABERLANDT 1924; HANNIG 1930; LEHMANN 192&; LEEMANN 1927, 1928; WENZEL 1935; SPERLICH 1939; TRAPP 1949; PAECH 1952; FREYTAG 1957; STAHL 1957; STURM 1957; KISSER 1958). Nach der heutigen Auffassung gilt das Plasma als der Entstehungsort der atherischen Ole. In vielen Fallen konnen die ersten Exkretbildungen im Protoplasma direkt beobachtet werden, wobei sich diese ersten lipoiden Abscheidungen aber oft (fluoreszenz-)optisch, farberisch und mikrochemisch von dem eigentlichen Exkret recht erheblich untcrscheiden (LEI;I:MANN 192&; LEEl\IANN 1928; POSTELMANN und ZIEGENSPECK 1930; PAECH 1952; STURM 1957). Solche Vorstufen zum endgiiltigen Exkret treten in der Regel nur dann auf, wenn letzteres in anatomisch wohldifferenzierte Behalter (Kutikulartaschen, schizo- oder lysigene Interzellularraume und -gange, intrazellulare Olblasen) abgeschieden wird und yom lebenden, spater absterbenden und sich auflosenden Plasma durch eine Zellwand oder eine sonstige morphologisch und mikrochemisch nachweisbare Membran getrennt bleibt. KISSER (1958) hat neuerdings eine begriffliche Klarstellung der pflanzlichen Terpenexkretion vorgeschlagen, die uns auch fiir den vorliegenden Fall sehr geeignet erscheint. Es wird grundsatzlich zwischen Terpenabscheidung und Terpenausscheidung unterschieden. Abscheidung liegt dann vor, wenn die atherischen Ole (Balsame, Harze) unmittelbar im Protoplasma abgelagert oder auch nachtraglich in den Zellsaftraum hinausgedrangt werden, jedenfalls aber in der Zelle verbleiben; Ausscheidung hingegen bedeutet, daB die sekundaren Stoffwechselprodukte aus der Zelle entfernt werden (Austritt in Interzellularraume, auf die Pflanzen·oberflache oder in eigene abgekapselte "Intrazellularraume"). Solche Intrazellularraume sind bisher in allen genauer untersuchten Exkretzellen aufgefunden worden. So sind beispielsweise fiir die idioblastischen Olzellen der Araceen (Acorus), Zingiberaceen (Alpinia, Curcttma),

Piperaceen (Peperomia), Chloranthaceen, Canellaceen, Calycanthaceen, Aristolochiaceen (Aristolochia, Asarum), Magnoliaceen (Liriodendron, Illicium),

Uber die Exkretzellen von M orina longi{olia

WALL.

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Lauraceen (Laurus, Persea) und Myristicaceen (BERTHOLD 1896; MULLER 1905; SOLEREDER 1908; LEHMANN 1926; LEEMANN 1928; PAECH 1952), bei Plectranthus fruticosus (KISSER 1926) und Eucalyptus globulus (STURM 1957), die sich schon sehr friih mit einer diinnen Korklamelle umgeben, regelmiWig sogenannte "Olblasen" beschrieben worden. Diese haften zystolithenahnlich mit einem Stielchen polar an der Zellwand und dienen als intrazellulare Behalter des Exkretes. In solchen und anderen Ablagerungsstatten konnen durch Oxydasen, Beriihrung mit Luftsauerstoff und Verdunstung an den fertig abgelagerten Exkreten noch bedeutende Anderungen vorgehen (vgl. PAECH 1950; STAHL 1957). Bei SOLEREDER (1898; p. 928 und 1908, p. 339) werden noch eine ganze Reihe von Familien aufgezahlt, die entweder in allen oder einigen Gattungen bzw. Arten rundliche, langliche oder verzweigte "Harzzellen" in den Blattern oder Achsen fUhren. Bei den rundlichen Haarzellen in den Blattern wird es sich wohl in der Hauptsache urn Olzellen mit gestielter Olblase handeln, doch fehlen meist noch genauere Untersuchungen. "In vielen Fallen steht jedoch die Entscheidung noch aus, ob es sich dabei urn eine Abscheidung im Protoplasma selbst oder eine Ausscheid;ung in einen intrazellularen Exkretraum (Olblase) handelt (KISSER 1958, p. 96). In allen diesen Fallen mu.B daher wohl von einer intrazellularen Exkretausscheidung gesprochen werden, welcher allerdings eine voriibergehende Abscheidung von Exkretvorstufen vorangehen kann (vgl. S. 202). Beziiglich der Dipsacaceen gibt SOLEREDER (1898, 1908) lediglich an, da.B bei einigen nicht naher bezeichneten Vertretern derselben "langgestreckte Sekretschlauche" vorkommen. Auch METCALFE and CHALK (1950) stellen bei Dipsacus und Cephalaria im Perizykel der Achsen Sekretzellen undefinierten Inhaites fest. Uber die Olzellen von Marina fanden sich in beiden Werken keinerlei Hinweise. In den epidermalen Exkretzellen von Marina longifolia laBt sich hingegen keine mit der Zellwand irgendwie korrespondierende Olblase erkennen; die Abscheidung und Ablagerung des hydrophoben Exkretes erfolgt vielmehr direkt im Protoplasma, welches allerdings eine bestimmte von den anderen Zellen abweichende Konfiguration aufweist. Dementsprechend haben sich auch keine Vorstufen des Exkretes nachweisen lassen. Es scheinen vielmehr am Ausscheidungsprodukt (Exkret) keine groBeren Anderungen vorzugehen, solange es in der lebenden Pflanze bleibt. Es diirfte somit in den Exkretzellen von Marina ein Beispiel fUr dauernde intrazellulare Exkretabschcidung (KISSER 1958) und Ablagerung vorliegen, wie es sonst nur fUr die Abscheidung der Poly terpene (Kautschuckbildung in Milchsaftzellen usw.) charakteristisch ist.

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E;\;GELBEHT BANCHER

und

JOSEF HiiLZL

Der Abscheidungsvorgang selbst dtirfte hier ebenfalls einfacher ablaufen, da das Exkret keine Membran zu passieren braucht. Die Tropfchenbildung und das ZusammenflieBen der Tropfchen erfolgt aus der lipoidgesattigten Phase des Protoplasmas wahrscheinlich allein auf Grund physikalischer Oberflachenkrafte (vgl. PAECH 1950). 1m ganzen genommen erscheinen die Exkretzellen von Morina hinsichtlich Bau, Entwicklung und Exkretionsvorgang (intrazelIuUire Abscheidung) weniger abgeleitet, als die bisher beschriebenen mit einer Olblase versehenen Olzellen (intrazellulare Ausscheidung) zahlreicher anderer Familien.

Zusammenfassung Bei der Dipsacacee M orina longitolia WALL. werden Exkretzellen mit je einem groBen oder zwei ungleich groBen stark lichtbrechenden Tropfen (atherisches (1) beschrieben. Sie kommen in der Epidermis aller oberirdischen Organe in groBer Anzahl vor und dtirften der Pflanze ihren eigenttimlich harzigen Geruch verleihen. Es handelt sich urn Epidermisidioblasten, die schon im frtihesten Entwicklungsstadium durch eine netzartige bzw. wabenformige Plasmako~figuration ausgezeichnet sind. Die Ausscheidung des Exkretes erfolgt in Form kleinster in einer den Kern enthaltenden zentralen Plasmaanhaufung. Die Tropfchen zeigen dieselben optischen und chemischen Eigenschaften wie der groBe Exkrettropfen in ausgewachsenen Zellen, zu dem sie bald zusammenflieBen. Auch in voll entwickelten Exkretzellen findet sich die wabige Plasmakonfiguration, die den groBen zentralen Exkrettropfen allseitig umhtillt. Der Exkrettropfen befindet sich nicht in einer gestielten, mit der Zellwand in Verbindung stehenden "Olblase", sondern liegt frei im Plasma ("intrazellulare Abscheidung"). In jungen Wurzeln treten ebenfalls zahlreiche Exkrettropfen in der subepidermalen Exodermis auf. Die Exkret ftihrenden Zellen sind hier zwar nicht abweichend gebaut, besitzen aber gleichfalls eine wabenformige Plasmakonfiguration. In alter en Wurzeln befinden sich die Exkrettropfen im Periderm. An Herbarmaterial von 17 weiteren Morina-Arten konnten prinzipiell gleich gebaute Zellen mit ± erhaltenem Exkret in den Laub- und Bltitenblattern von Morina brevitlom, M. chlomntha, M. Coulteriana, M. elegans, M. kokanika, M. pan-itlom, . M. persica, M. polyphylla, M. Toumetortii, M. turcica und M. Walichiana aufgefunden werden. Es wird ein Vergleich zu den haufig vorkommenden Olzellen mit gestielter Olblase ("intrazellulare Ausscheidung") gezogen und die Rolle

tber die Exkretzellen von Marina longifolia WALL.

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der idioblastischen Exkretzellen von Marina longifolia sowie der Bau derselben an Hand der einschUigigen Literatur diskutiert.

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Anschrift der Verfasser: Dozent Dr. ENGELBERT BANCHER und Dr. HOLZL, Wien VI., Getreidemarkt 9, Institut fUr Botanik, technische Mikroskopie und organische Rohstofflehre an der Technischen Hochschule in Wien. JOSEF