Über die Schleimorgane der Myriophyllum-Arten und ihre Überwinterungsweise, als systematische Merkmale

Uber die Schleimorgane der Myriophyllum-Arten und ihre Uberwinterungsweise, als systematische Merkmale. Von A. Sokolowskaja. (Aus dem Laboratorium fUr Pflanzenmorphologie und Systematik am Peterhofer Naturwissenschaftlichen Institut.) Mi~bildungen im Text.

I. Die Schleimorgane als Merkmale systematischer Ordnung. Schon seit langerer Zeit beschaftigt die Botaniker die Frage von den Schleimorganen. Bereits im Jahre 1850 weist Benjamin (1) als erster hin auf das Vorhandensein von farblosen Zellenauswuchsen, "Primitivwarzchen", auf den BIattern von Myriophyllum, von zipfelartigem Aussehen. Indem er in den Zellen derselben glanzende, lichtbrechende runde Korperchen beobachtete, welche von ihm fUr Luftblaschen gehalten worden, nahm Benj amin an, daB diese Bildungen den Zweck hatten, die keulenartigen Verdickungen - "Torio" - im Wasser schwebend zu erhalten. I r m i s c h (8) erwahnt 1859 langliche Borsten, die auf den BIattern von Myriophyllum verticiUatum vorkommen, welche Winterknospen bilden. J edoch begnfigt er sich nor mit der blo.Ben Feststellung. Ebenso erwahnt Eichler (6) 1861 nur vorfibergehend den Zellenauswuchs auf dem BIattende von M. verticillatum. 1870 beschreibt J. Borodin (2) ahnliche Auswfichse und halt sie ffir SpaltOffnungen· der Wasserpflanzen. Dieses wird indessen spater von Mag n u s(9) widerlegt, welcher diese Schuppen fUr Nebenblatterbildungen, "StipularGebilde", halt. Eine ganze Reihe von spateren Arbeiten: Hegelmaier (7), Schenk (14), Vochting (19) u. a. behandeln hauptsachlich den anatomischen Bau dieser Auswuchse auf den Myriophyllumblattern. Endlich bringt Schilling (15) in seiner Arbeit, welche speziell der Schleimbildungsfrage bei den Wasserpflanzen gewidmet ist, einiges Licht in das Wesen

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der farblosen, trichomatischen Auswiichse bei Myriophyllum. (Einer speziellen Untersuchung wurde M. spicatum unterworfen.) Diese GebiIde werden von ihm als Schleimorgane erkannt, wie .er deren lihnliche auch bei einer ganzen Reihe von Wasser- und Sumpfpflanzen findet, wie z. B. bei Ceratophyllum, Nymphaea, Ranunculus, 'Caltha u. a. Dabei schreibt er dem von diesen Pflanzen ausgeschiedenen Schleim die Rolle eines Schutzmediums zu vor der unmittelbaren Beriihrung der jungen Teile des wachsenden Organismus mit dem Wasser. Darauf hatte Goebel (4) (S. 233) schon im Jahre 1893 hingwiesen. Wahrend meiner Beobachtungen im Sommer 1928 an Myriophyllum es wurden beobachtet: M. verticillatum L, M. spicatum L. und M. alterniflorum DC. - erregten meine Aufmerksamkeit sowohl die Zellenauswiichse auf den Blattern, als auch ihre ordnungsmaBige Verteilung, welche einer jeden beobachteten Art zueigen ist. In der Arbeit von G 1 ii c k (3) 1924 finden wir einen Hinweis darauf, daB die Trichome oder Myriophyllindriisen bei M. verticillatum nicht nur auf die Enden der Blattsegmente und auf ihre Achseln verteiIt sind, sondern daB auch die ganze iibrige Oberflliche der Blattspreite mit solchen Gebilden beslit ist. In der ferneren Behandlung dieser Frage bei M. spicatum meint G I ii ck (3): "Die Myriophyllindriisen sind ganz libnlich am Blatt verteilt, als wie bei M. verticillatum". Jedoch werden wir aus dem folgenden ersehen, daB G Iii c k gewissermaBen das von Per rot (11) friiher gemachte Versehen wiederholt; denn dieser wies schon 1900 darauf hin, daB die "appendiculaires" (dasselbe, was G Iii c k u. a. Trichome nennen) bei M. spicatum auf den Blattern genau ebenso verteilt sind wie bei M. verticillatum. Von M. alterniflotum sagt G Iii c k, daB er auf den Enden der Blattsegmente dunkle Gebilde fand, die Spuren von Myriophyllindriisen. AuBer den genannten Hinweisen ist die Frage von den Schleimorgan en bei den Myriophyllum-Arten, als einem Merkmal systematischer Ordnung, in der Literatur bis jetzt wesentlich nicht behandelt worden. lndem sie die trichomatischen Auswiichse beschreiben, beschliftigen sich die meisten Autoren hauptslicblich mit deren funktionellen Bedeutung und geben ihre morphologische Charakteristik. Zur Klarung dieser Frage, die mich sehr beschliftigte, wurde von mir ausgiebiges lebendes Material untersucht im Rayon der Borodinschen Biologischen SiiBwasserstation (Karelia, D. Kontschesero) und der Seen in der Umgegend des Peterhofer Naturwissenschaftlichen In-

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stituts, in welchem auch hauptsachlich die Beobachtungen ausgefuhrt wurden. Die vom lebenden Material gewonnenen Resultate wurden noch durchgepruft am Herbarmaterial des Botanischen Museums der Akademie der Wissenschaften, des Leningrader Botanischen Gartens, des Laboratoriums fur Pflanzensystematik und Geographie der Universitat Leningrad.

Fig. 1.

1m ganzen wurde gepruft: Lebendes Material: M. verticillatum: 200 Expl. M. spicatum: 200" M. alterniflorum: 100 "

Herbarmaterial: 136 darunter generative 90 186" ,,122 35" ,,23

d. h. der groBere Prozentsatz der durchgesehenen Herbarexemplare war unbestreitbar richtig, was die Bestimmung betrifft. Beobachtungen in dieser Richtung ergaben folgendes klare Bild von der Verteilung der Schleimorgane, oder Drusen, wie ich sie kurzerhand nennen werde. Myriophyllum verticillatum: Die Drusen sitzen sowohl an den Enden der Blattsegmente, als auch in den Achseln derselben. Sie besetzen auch die ganze Oberflache der Blattspreite, wie ausFig. 1 zu ersehen

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ist. Es sei darauf aufmerksam gemacht, daB die Drusen immer auf der AuBenseite der Blattspreite angebracht sind. Myriophyllum spicatum: Durch die Drusen finden die Blattsegmente ihren AbschluB und sitzen in den Blattachseln; die Blattspreite ist solcher Gebilde vollig bar (Fig. 2). Myriophyllum alterniflorum: Die Drusen sitzen an den Enden der Blattsegmente und ebenfalls auch am Blattgrund; in den Segmentachseln und an der Oberflache der Blattspreite fehlen die Drusen vollig (Fig. 3).

Fig. 2.

Analoge Bildungen wurden· auf den weiblichen Bluten von M. alterniflorum gefunden, was in der Literatur nicht erwahnt wird. Somit sehen wir, daB die Schleimorgane oder Drusen nach dem Charakter ihrer Verteilung systematische Merkmale sind, welche uns erlauben, zwei so nahverwandte Arten, wie M. verticillatum und M. spicatum, voneinander zu unterscheiden und geben sie ebenfalls ein vorzugliches Bild von M. alterniflorum. Es sei noch bemerkt, daB systematische Hauptmerkmale der zwei ersten Arten die Form und die GroBe' des Deckblattes sind. 1m Falle von M. verticiIlatum sind die Nebenblatter aHe gefiedert, die untersten lang, die Bliite uberragend, die oberen der Bliite gleich. i

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1m Falle von M. spicatum sind die Nebenblatter nur bei den unteren Bluten gefiedert, der Blute gleich, oder ein wenig Hi.nger, die ilbrigen jedoch einfach und kurzer als die Bliiten . .. 'Infolge Fehlens von generativen Organen, verbunden mit der morphologischen Strukturahnlichkeit der vegetativen Teile, sind diese zwei Arten schwer voneinander zu unterscheiden. So gibt uns das Driisenmerkmal die Moglichkeit, bei der Bestimmung dieser Arten eine Wirrnis zu vermeiden.

Fig. 3.

Des weiteren entsteht die Frage: wieweit konstant die Driisenmerk, male fur die Blatter von Myriophyllum sind. Gliick (3), Schilling (15) u. a. sind darin einig, daB diese Gebilde nur auf jungen Bllittern vorkommen und .auf den alten absterben. Diesbezugliche Beobachtungen erwiesen, daB· die Drusen richtig fur gewohnlich sich nicht wlihrend der ganzen Vegetationsperiode auf allen Pflanzenteilen durchhalten. Aber diese Gebilde sind nicht nur den jungen Bllittern eigentumlich . . Am Anfang des Sommers und ebenfalls in seiner Mitte (Juni, Juli) finder man die Drusen nicht nur auf jungen, sondern auch auf

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vollig entwickeIten BIattern. Indem die Drusen aber auf den jungsten BIattern ihre normale Form bewahren, die Hingliche, fadenartige, verandern sie dieselbe im Lauf ihrer Entwicklung. Es geht eine allmahliche Zellenvernichtung vor sich, angefangen von der obersten, und die Drusen bekommen das Aussehen von kleinen stumpfen Auswuchsen und sterben in den untersten BIattquirlen vollstandig ab, d. h. auf den altesten Blattern. Zum Schlusse der Vegetationsperiode (August, September) sterben die Drusen fast in allen Teilen ab, erhalten sich aber hauptsachlich in den obersten Trieben. Der AbsterbungsprozeB geht allmahIich vor sich. Zuerst verschwind en die Drusen an den Enden der BIattsegmente, sodann verliert sie die BIattspreite (bei M. verticillatum), am langsten verweilen sie in den Segmentachseln. Ungeachtet dessen, daB die Drusen Altersmerkmale sind, welche im Laufe der Entwicklung und zunehmenden AI~ers des Organism us verschwinden, Mnnen sie doch an den obersten Trieben leicht festgestellt werden, oder auch auf den Winterknospen, auf welchen. sich die Drusen im Herbst bilden· und sich den ganzen Winter hindurch erhalten 1).

II. Die Oberwinterungsweise. Die fruhesten Beobachtungen in dieser Frage wurden von Va uchet (18) im Jahre 1830 gemacht, welcher davon sprach, daB die MyriophyllumStengelspitzen zum Ende des Sommers feste Knospen bilden. Den Begriff "Turionen" oder Winterknospen finden wir in den Arbeiten von Benjamin (1), Schilling (15), Goebel (4), Wagner (20) u. a. Jedoch geben uns diese Arbeiten keine Vorstellung von der Uberwinterungsweise einer jeden Art, denn keiner von den genannten Autoren beschiiftigt sich ausfiibrlicher mit dieser Frage. Bestimmtere Angaben uber die Uberwinterungsweise von Myriophyllum finden wir bei G 1u c k. Er fiihrt den Begriff "Turionen" bei Myriophyllum verticillatum ein und 1) Fiir die schnelle und unfehlbare Auffindung der Driisen auf den MyriophyllumbHlttern ist es am ratsamsten, das Blatt unter dem Mikroskop bei dreifacher VergrllLlerung zu betrachten. Die Driisen sind auch durch die Lupe sichtbar bei 20-, 16- und gar lOfacher VergroJ3erung, doch muJ3 man sie im letzteren Faile mit Metylenblau fil.rben, dann erhalten diese Gebilde eine intensiv blaue Fl1rbung. Bei der Durchsicht des Herbarmaterials empfiehlt es sich das Blatt mit Reaktiven zu behandeln, wie z. B. KOH, Glyzerin; doch meistens geniigt es, das Objekt in einen Tropfen Wasser zu legen.

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Laubtriebe oder Rhizome bei M. spicatum und M. alterniflorum. Indem aber G I fi c k hauptsachlich M. verticillatum seine Aufmerksamkeit schenkt, behandeIt er die beiden anderen Arten nur voriibergehend. Die Beobachtungen, welche im Laufe des Friihlil!gs, des Sommers und des Winters 1928-29 ausgefiihrt wurden (wobei sie sowohl in der Natur, als auch parallel an dim Kulturen gemacht wurden), ergaben folgende Resultate:

Myriophyllum verticillatum. Schon im Hochsommer (Juni, Juli) lassen sich an den Blattquirlen kleine Knospen beobachten, welche fast geschlossen bleiben und zum SchluB der Vegetationsperiode sich vergroBern (August, September). Sie bilden keulenartige Verdickungen, 1,5-4 cm lang. Bei M. verticillatum bilden sich die Knospen hauptsachlich am unteren Stengelteil, wo sie auf kurzem FfiBchen angebracht sind. Viel seltener werden die oberen Stengelteile durch solche Knospen abgeschlossen. Und doch trennen sich sowohl die oberen, als auch die unteren seitlichen Knospen leicht vom Mutterstengel ab und fallen auf den Boden des Wasserbeckens. 1m Friihjahr entwickeln sich diese Winterknospen von neuem, wobei sie an ihrem Grund eine Reihe diinner Wurzeln bilden, mit welchen sie sich an den Boden heften.

Myriophyllum spicatum. Ungefahr um dieselbe Zeit, wo sich bei M. verticillatum schon normale Winterknospen bilden (August, September), findet hier eine Wachstumshemmung statt und eine Verkiirzung der Internodien bei einigen Seitentrieben, hauptsachlich bei den oberen, was eben die Bildung der festen Knospen zur Folge hat, welche zylinderformig sind und eine Lange von 1,0-4,0 cm haben. Die Winterknospen haften bei M. spicatum bedeutend langer am Mutterstengel, als es bei M. verticillatum beobachtet wurde. Wahrend bei M. verticillatum nach G Iii c k (3) sich besondere Trennungsgewebe bilden, dank welchen eben die Knospenbildung entsteht, kommt bei M. spicatum so etwas nicht vor und fallen die Knospen schon nach dem Absterben des Mutterstengelteiles von diesem ab; denn ein Teil des Stengels bleibt erhalten in Form von Knospen mit einer gewissen Zahl alter Stengelquirle. Jedoch spiel en diese alten Teile bei der weiteren Entwicklung der Knospen keine Rolle.

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Myriophyllum alterniflorum. Es wird ein etwas abweichendes Bild beobachtet. Vor allen Dingen sterben (gegen das Ende der Vegetationsperiode) die Blatterquirle an den Stengeln ganzlich abo Der Stengel stirbt nur zum Teil ab, sein unterer Teil, welcher am Boden haftet, bleibt erhalten. Auf solchem Stengel kann man das Vorhandensein kaum bemerkbarer Knospen feststellen, welche solcherart zusammen mit dem Teil des alten Stengels uberwintern, um dann neue Triebe zu bilden, an deren Grund kleine Wurzeln entstehen, mittels welchen sie sich anheften. Solcherweise ist

Fig. 4.

der Stengel gewissermaBen zweijiihrig; auf diese Erscheinung weist schon Sel;nander (17) bei M. aiternifiorum hin. FolgendermaBen unterscheiden wir bei Myriophyllum Typen von Winterknospen: Der erste Typus, die M. verticillatum-Knospen, welche sich vom Mutterstengel zur Selbstandigkeit freimachen (Fig. 4). Der zweite Typus, die M. spicatum-Knospen, eine Fortsetzung des Mutterstengels, von dem ein Teil erhalten bleibt (Fig. 5). Der dritte Typus, die M. alterniflorum-Knospen, welche sich vom Mutterstengei uberhaupt nicht trennen. (Fig. 6). Somit konnen wir diese biologischen Eigentumlichkeiten, gleich den morphoiogischen, fur systematische Merkmale erklaren.

A. Sokolowskaja,

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Eine Annaherung ist moglich, wie uns M.· spicatum beweist, welche in der au£leren Form sich M. verticillatum nahert, doch verwischt diese Annaherung nicht jene Grenze biologischen Abgesondertseins, welche einer jeden Myriophyllum-Art eigen ist. Es ist zu beachten, da£l die Myriophyllumknospen nicht nur Uberwinterungszwec!mndienen, sondern auch vegetative Vermehrungsorgane sind, welche bei einigen Wasserpflanzen sehr ausgesprochen sind, wie

Fig. 5.

Fig. 6.

bei Myriophyllum, Ceratophyllum, Elodea, bei den Arten der Potamogetongattung u. a. So ist es mir im Sommer 1928, der sehr kalt war, nicht gelungen, ein einziges bliihendes Exemplar zu finden, wahrend Knospen massenhaft vorhanden waren. AuBerdem weist Schindler (16) darauf hin, daB die Wasservogel, die Hauptverbreiter der Wasserpflanzen, die Myriophyllumknospen verschleppen. "Ebensogut", meint er, "das Wasser selbst ist eiD, wesentlicher Verbreiter." Dieses alles weist gewissermailen auf eine dritte Funktion hin, welche die vegetativen Teile ausiiben, und zwar auf die Kolonisierung und somit auch auf Erweiterung des geographischen Areals der MyriophyllUl;n-Arten.

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Herrn Prof. Dr. N. Bus c h und Privatdozent M. R 0 zan 0 v a spreche ieh meinen verbindlichsten Dank aus fiir ihr liebenswiirdiges Fordern meiner Arbeit; aueh meinem Kollegen, Herrn A. Strelkow, fiir seine freundliche Mithilfe bei den photographischen Aufnahmen.

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Zitierte Literatur. 1. Be nj ami n, L., Zur Phylogenese.

Bot. Zeit. 1850, S. 874.

2. Borodin, J., tIber den Bau der Blattspitze einiger Wasserpflanzen. Bot. Ztg. 1870, 8,,841-851, m. XIV. 3. G I fi c k, H., Biologische und morphologische Untersuchungen fiber Wasser- und Sumpfgewll.chse, 1Il06, 1924, Bd. I-III. 4. Go e bel, K., Pflanzenbiologische Schilderungen. T. II, 1893. 5. D u ta illy, Les glandes foliaires des Ceratopbyllum et des Myriophyllum. Ass. franc;. I'avanc. sc. 20 sess. Paris 1891, p. 220. 6. E i chi e r, A., Zur Entwicklungsgeschichte des Blattes mit besonderer Berficksichtigung der Nebenblll.tterbildung. Marburg 1861, PI. I, S. 56. 7. He gel m aj e r, F., tIber verschiedene Entwicklungserscheinungen anjugendlichen Teilen einiger Wassergewlichse. Bot. Ztg. 1871, Bd. 29, S. 501. 8. I r m i s c h, Th., Bemerkungen fiber einige Wassergewlichse. Bot. Ztg. 1859, J ahrg. 17, S. 353. 9. Mag nus, P., Einige Bemerkungen zu dem Aufsatz des Herrn J. B 0 rod i n "tIber den Bau der Blattspitze einiger Wasserpflanzen". Bot. Ztg. 1871, Jilhrg. 29, S. 479. 10. Mer ck lin, C., Zur Entwicklungsgeschichte der Blattgestalten. Jena 1846, S.75. 11. Per rot, E., Sur les organes appendiculaires des feuilles de cetrains Myriophyllum. Journal de Botaniq,ue 1900, Tome XIV, p. 198. 12. Pro esc her, F., Untersuchungen fiber Raciborskis Myriophyllin. Ber. d. Deutschen Bot. Ges., Bd. 13, 1895, S. 445. 13. R a c i b 0 r ski, M., tIber die Inhaltsklirper der Myriophyllum-Trichome. Ber. d. Deutsch. Bot.i Ges. 1893, Bd. II, S. 348. 14. S c hen k, H., Vergleichende Anatomie der submersen Gew!l.chse. Bibliotheca Bot. 18S6, Heft"!. 15. S chi II i n g, A., Anatomi8ch-biol~gische Untersuchungen fiber die Schleimbildung der Wasserpflanzen. Flora 1894, Bd. 78. 16. B chi n die r, Die Abtrennung der Hippuridaceen von den Halorrhagaceen. Dissert. Englers Botan. Jilhrbiicher, Bd. XXXIV, Heft 3. 17. S ern and e r, Zur Verbreitungsbiologie der skandinavischen Pflanzenwelt. Zit. J. J. ]3. 1901, S. 670.

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18. Va u c her, J., Histoire physiologique des plantes d'Europe. Geneve 1830, T. II, p. 356-357.

214 A. SokolowBkaja, Uber die Schleimorgane der Myriophyllum-Arten usw.

19.

V il c h tin g, H., Histologie und Entwicklungsgeschichte von Myriophyllum. Nova Acta Academiae XXXVII, 1873. 20. Wag n e r, Uber die Anpassungsfii.higkeit von Myriophyllum verticillatum. Zeitschrift fiir den Ausbau der Entwicklungslehre 1907, 1. Jahrg., Heft 12 S. 339-364. 21. Wet t s t e in, F., Entwicklung der Beiwurzeln einiger dikotyler Sumpf- und Wasserpflanzen. Beihefte zum Botanischen Zentralblatt 1906, II. Abt., Bd. XX, S. 1-66. 22. Wisniewski, P., Beitrii.ge zur Kenntnis der Keimung der WinterknoBpen der Wasserpflanzen. Bull. Acad. Cracovie, Kl. Sc. Math. Nat., Bd. 1912, S. 1045.

Eingegangene Literatur. H. FiB C her, Mittelalterliche Pflanzenkunde. Verlag der Miinchener Drucke. Geb. M. 15.-, brosch. M. 12.50. Sir Jag e dis C hun d e r B 0 s e, Die Pflanzenschrift und ihre Offenbarung. Kataphol-Verlag, Leipzig. Geh. M. 6.40, geb. M. 8.-. Lebensgeschichte der Bliitenpflanzen Mitteleuropas. Lief. 34 u. 35 Orchidaceae (Dr. Z i e g ens p e c k). Verlag von Eugen Ulmer, Stuttgart. Stu b I e r, Leonh. Fuchs, Verlag der Miinchener Drucke.

8erichtigung. In der Abhandlung von B. Hayata (Uber die systematische Bedeutung des stelii.ren Systemes bei den Polypodiaceen, Flora 124, Heft 1) sind die Abbildungen Fig. 3 und 9 verwechselt. Es sollte also anstelle von Fig. 3 Fig. 9 stehen und umgekehrt.

Druck von Ant. Kampfe, Jena.