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Décomposition des aiguilles d'Abies alba: Hérogénéité du substrat et de la mycoflore, rôle de Marasmius androsaceus
Soil Bid. Bioclwm. Vol. 19. No. 1. pp. 69-75. 1987 Printed in Great Britain
0038-071?,87 $3.00 + 0.00 Pergamon Journals Ltd
DECOMPOSITION DES AIGUILLES D’ABIES ALBA: HfiTEROG&NfiITfi DU SUBSTRAT ET DE LA MYCOFLORE, ROLE DE MARASMIUS ANDROSACEUS FRANCOBGOUR~J~~RE et ANTOINE CORMAN’ Universiti Claude Bernard-Lyon I, Laboratoire d’Ecologie V&g&ale et ‘Laboratoire de B~orn~t~e, Bdt. 741.43, Bd du 11 Novembre 1918, F.69622, Vilieurbanne, Cedex, France (Accepted
I.5 August 1986)
R&m&--On a compare la cinetique de d&composition dun meme substrat (aiguilles d’rlbies alba Mill.) dans une meme station mais dans deux environnements differents. Les aiguilles placees star la lit&e se decomposent plus que celies placees sur i’humus. tes cinetiques sont ajust& a des fonctions exponentielles decroissanteset asymptotiques (p = p, + p2 e-“) exprimant I’existence d’une fraction non degradable (p,) et dune fraction degradable (p?). Ces fractions sont diff&entes dans les deux experiences, alors que k reste invariable. 11 est demontr& que cette difference est due au basidiomycete Marasmiur androsoceus (L.: Fr.)Fr. Celui ci colonise 40% des aiguilles reposant sur la litike et seuiement 3% des aiguilles reposant sur l’humus. On a determint? les cin&iques de decomposition en I’absence de Marusmius undrosaceus ) et en sa prkence sur toutes les aiguiiies (p/p, = 0.36 f 0.64 e-om2nf). Elies (p/p0 = OS6 f 0.44 e-“.ooL7S’ ne different que par les valeurs respectives dcs deux compartiments dkcomposabie et non d&composable. Les consequences de l’hht~rogin&5 des microflores pour l’etude des processus de dtcomposition sont discutees.
Summary-The kinetics of decomposition of a uniform substrate (Abies albu Mill. needles), at a single station, but in two different environments, were compared. Weight loss was more rapid for needles lying on litter than for needles lying on humus. Kinetics were assumed to be exponential asymptotic functions of time (p = p, + p2 es*‘). This equation assumed that the decaying material consisted of a non-labile component (p,) and of a labile one (pr). Repartition of the material between these two compartments was not the same in the two environments. It was found that the difference was related to the occurrence and frequency of the basidiomycete Murcrsmius undrosuceus (L.: Fr.)Fr. This fungus WBSpresent on 40% of the needles lying on litter, but on only 3% of the needles lying on humus. Theoretical decomposition rate functions were calculated for 0% occurrence (pip” = 0.56 + 0.44e-“00r’J’) and for 100% occurrence (p/p, = 0.36 f 0.64 e-owr7fr ) of Mu~u.smj~~sundrosuceus. These- dynamics differ only by the values of the labile and non-labile components. The importance of spatial heterogenity of mycogora for decomposition studies is discussed.
L’analyse de la cinttique de dkomposition litike est un point important de I’Ctude
Dans cc travail nous comparons Ies cinetiques de decomposition dun meme substrdt (aiguifles d‘&ies niba Mill.), dans un mtme site, mais dans deux conditions experimentales di%entes: au contact de I’humus ou au contact de la lit&e. Les cinetiques de pertes de poids sont ajustees a un modele exponentiel asymptotique, exprimant de fagon simplifi&e l’h~t~rog~n~it~ chimique du substrat (en un compartiment decomposable et un non decomposable). Nous montrons que la difference observee entre les deux experiences est due a la variation du taux de colonisation du basidiomydte Marasmius androsuceus (L.: Fr.) Fr. (hiterogentiti microbiologique). La presence de ce champignon diminue la vaieur de I’asymptote, done augmente la valeur du compartiment decomposable. Les resultats de ces deux experiences ont eti precedemment publies (Gourbiere er al.. 198.5; Gourbitre, 1986). Nous n’examinons ici quc la modelisation et la comparaison des cinttiques de decomposition.
de la
du fonctionnement d’un ecosysteme. D’un point de vue biologique le modele utilise doit Otre realiste et explicatif des mecanismes de decomposition. Ceci implique de prendre en compte la diversite chimique du substrat car les divers constituants du materiel v&g&al ne disparaissent pas a la mime vitesse (Minderman, 1968) et la diversite spatiafe des microorganismes decomposeurs car toutes les unites de substrat ne sont pas colonisees par la mPme microflore (Swift, 1984). On peut supposer en effet que des microflores differentes engendrent des cinetiques de decomposition differentes. Si plusieurs modtles explicitent la diversite chimique du substrat (Minderman. 1968; Howard et Howard, 1974; Lousier et Parkinson, 1976; Carpenter, 1981; Wider et Lang, 1982; Berg et Agren, 1984), aucun d’entre eux ne tient compte de I’htterog&n%i spatiale des microfiores. 69
70
FRANCOIS C~URBR?RE MATERIEL
ET METHODES
Site
Les expk-iences ont It& rkalisies d Tarentaise (Loire, Mont Pilat, Massif Central, France), g une altitude de 1100 m. La temptrature moyenne annuelle est de 6”C, la pluviositk annuelle de 1300mm. La strate arborescente est exclusivement form&e d’A. afba et la strate herbacee absente des zones d’expkience. Les arbres ont une hauteur moyenne de 25 m, un diamktre moyen $ I,3 m de 38 cm et une densitk de 380 arbres par hectare. Le sol est de type acre-podzolique sur roche mere granitique. La litike et l’humus (mar) ont un pH de 35-4.0. Lors de leur chute les aiguilles ont un C/N voisin de 40 (1,2% d’azote environ). Incubations sur le terrain
Les dispositifs expkrimentaux ont CtC dkcrits prCckdemment et nous n’en rappelons que les aspects principaux. Les aiguilles, rkoltees lors de la chute principale en septembre, sont incubkes in situ pendant trois ans dans des “cages I lit&e” de 0,s mz de surface et de Scm de hauteur (Gourbikre, 1986). Dans l’expkrience A (Gourbike, ef al., 1985) les cages ne PO&dent pas de fond et les aiguilles reposent directement sur l’humus (A,), la litike prkexistante Ctant enlevie. Dans l’expkrience B (Gourbike, 1986). le fond des cages est garni d’une toile grillagte de I mm de maille, qui repose sur la lit&e naturelle conservke. Les aiguilles de la litike exptrimentale sont placies sur la toile. Dans les deux expi-riences un couvercle de toile grillagke (maille de 1 mm), plact 5 cm au dessus des aiguilles. empkhe tout apport ulttrieur. La litike expkimentale est homogtnkt:e manucllcment chaque mois. Nous avons montrk que dans l’exptrience B. l’kolution pondkale et mycologiquc de la lit&e expkimentale etait identique g celle de la litike naturelle (Gourbikre, 1986). Mesure de /a d&omposition
La dkcomplosition est CtudiCe en mesurant la dkroissance du poids linkaire (poids par unit6 de longueur) des aiguilles. Celui ci peut itre estimk par deux mkthodes. Le poids linkaire moyen des aiguilles est le poids d’un mttre d’aiguilles mises bout g bout (environ 50 aiguilles). II est mesuri apres skchage des aiguilles g 75’C et exprimt en mgm-‘. II a Cti dttermink mensuellement (trois rkplications) pendant trois ans au tours des deux expkriences. Le poids lintaire individuel est mesurk en pesant et mesurant chaque aiguille. On calcule le rapport poids/longueur et on I’exprime en mg m-l. Cette mesure a iti rtaliske sur 300 aiguilles B la fin de chaque expirience. La variance klevke du poids linkaire individuel est due B sa variation en fonction de la hauteur des aiguilles sur l’arbre (Gourbike et Corman, 1985). Observations mycologiques
Les successions de mycoflores ont et& d&rites lors de chaque experience (Gourbiere et al., 1985; Gourbiire. 1986). En ce qui concerne M. androsuceus, sa frkquence a Cte mesurte par deux mtthodes. D’une
et
A%TOI~X CORMAS
part, pendant toute la durCe des expkiences, on a observt chaque mois le pourcentage d’aiguilles oti apparaissaient les rhizomorphes caractkistiques de cette espkce. D’autre part, ti la fin de chaque expkrience, sur l’khantillon de 300 aiguilles dont on avait mesurk le poids liniaire individuel, on a dttermink le pourcentage d’aiguilles prksentant le dkcoloration du parenchyme Cgalement caractiristique de la prlsence de M. undrosuceus. Cette d&coloration est observte apris enlhement de I’Cpiderme suptrieur. Elle persite apres la disparition des rhizomorphes. Modilisation
Les rkultats expkimentaux ont CtC ajustks g une fonction exponentielle asymptotique (p =p, +pr e-“, p0 =p, + pz) par la mithode de rigression non liniaire de Gauss-Marquardt qui permet en outre d’obtenir unk estimation de la matrice des variancescovariances des paramktres (Vila, 1982). II est possible de tester la signification de l’tkart entre deux estimations obtenues lors d’expkiences indipendantes. Soient 8, et e2 les deux estimations ri comparer. Sous I’hypothQe d’Cgalit& la quantitk: F=
(0, --O&n, +n2-2m) m [(n, - m)$, + (n1- M)&l
avec n, et n:: nombrc de points expkimentaux (nA = 40, flB= 32) m: nombre de paramktres du modhle (3) sf: variance du paramktre 0 est une variable F g n, + n2 - 2m degrks de libertk (Pa&, 1980). On estime done simultankment les paramktres et k. Le param&tre pO, ttant tgdl i p, + p2, n’est pas estimC directement. Sa variance pcut i.trc reconstituke g partir de la matrice dcs variancescovariances des paramktres estimks.
p,,p2
RESULTATS
ModPIisation et comparaison des cin~tiyues de d&m position
Les don&es exptrimentales, non rapporttes en detail dans les publications originales (Gourbike et al., 1985; Gourbiire, 1986) figurent dans le Tableau I. Wieder et Lang (1982) ont discutk les principaux modiles de cirktiques de dkomposition. Le modele le plus simple et le plus utilisk depuis Jenny ef al. (1949) et Olson (1963) est la fonction exponentielle dkroissante p = p,, e-“, k ktant la constante de dicomposition. Dans ce modkle log p;p,, dkroit linkairement avec le temps et p tend vers une asymptote nulle. La Fig. 1 montre que cctte linkaritk n’est pas respecke dans le cas prksent. Le modile asymptotique, p = p, + p? e-” avec p,,=p, +p? (Howard et Howard, 1974; Wieder et Lang, 1982) a rarement ktk appliqut aux litikres de conifkes (Gloaguen et Touffet, 1980). Le modile exponentiel simple Cquivaut au modtle asymptotique dans le cas particulier oti I’asymptote est nulle (p, = 0, pr = p,). L’ajustement de nos rbultats au modkle asymptotique est trb satisfaisant (Fig. 2, Tableau 2). 11 faut noter entre autres le faible icart
D&composition da aiguilles
71
Tableau I. Decomposition des aigtilla
d’A. olbo au contact de l’humus (expkience A) et de la lit& (expCriencc B). I: remps en joun (f,, = 14.9.1980 dans I’expkieoce A. I, = 20.9. I98 I dans l’cxpkience B): p: poids lintire moyen des niguiila; 3: &art-type de la mesure de p (3 tiplications)
Expkience A
t
(joun)
P
(mgm-‘1
S
0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
334 I5
31 305 5
52 321 II
84 308 3
113 279 23
-
-
I78 284 8
203 292 5
231 277 16
262 266 7
290 267 II
340 259 IO
357 246 7
385 241 II
413 235 4
448 232 IO
475 248 9
512 235 8
534 236 4
567 230 13
596 228 2
626 223 7
659 221 II
708 226 5
729 219 3
750 217 8
785 211 II
819 229 I8
848 209 4
876 217 I5
904 211 8
939 212 7
960 218 3
995 216 4
1023 211 9
1068 217 7
1085 I99 6
III4 221 7
II54 218 7
II81 216 9
1206 215 4
0
s I
P s I
P s I
P s
Expkience B I
0
P s
348 6
I4 320 I2
42 308 15
77 282 I2
I04 293 7
I41 289 8
I63 288 2
196 273 8
22s 266 4
255 273 6
288 266 4
337 256 9
358 240 2
379 231 8
414 236 IO
448 227 3
477 211 I2
505 222 I3
533 217 6
568 223 3
589 212 4
652 206 IO
697 204 3
715 207 4
-
783 202 5
-
835 I98 IO
-
894 203 3
-
967 199 I4
624 206 8 -
IO18 I88 I2
1062 197 4
II00 199 8
Tableau 2. Ajustment dcs cidtiqucs de dkomposition au mod& exponcnliel asymptotique (p = p, + p2eeL’,p, + p2= po). L’cstimation des paramktres est donnte awe I’intervalle de confiance $ 95%; e.t.r.: &art-type rksiducl: F: comparaisons da cstimations des param&res dans Ies expkiences A et B (voir texte) k (rng’k-’
Expirience A Expkience B
)
(mgp~-‘)
207 + IO 184 + I8
123 f I3 147 + I7
7.87 (P CO.01)
F
(P
(mg’:-I) 330 331
(jours-‘)
e.t.r.
(mgm-I)
0.0029 + O.ooOS 0.0026 + 0.0009
7.5 8.3
0.35 (NS)
7.34
6’
Expirlence
A
1”
Expirlence
E
250
5
Expklence
- 0.4
350
B
l.*
.*.
l
-0,5
.
-0.6
.”
l.
0.0.
I 500
. . . I 1000
Temps (lows)
Fig. I. DCcomposition des aiguilles d’A. ulba au contact de I’humus (expkience A) et de la litike (expkrience B): modkle exponentiel simple.
Temps
(jours)
Fig. 2. Dkcomposition des aiguilles d’A. ufbu au contact de I’humus (expkience A) et de la lit&e (expkiencc B): modkle exponentiel asymptotique.
FRANCOB GOL’RB&RE et ANTOIW
72
Tableau 3. Fr6quences (maximum observ6) des principaux colonisateurs intema des aiguilles d’A. albo dsns les enpkiences A et B. exprimk en pourcentages d’aiguilles colonisks. Crikcs de colonisation: pour L. picrae: ptisencc d’ascomes. pour Fh.wmuphoro penicillioides: prkence de conidiophores. pour ,M. an&osocew: (a) prkence de rhizomorphes. (b) d&coloration du parenchyme Enpkience A Lophodtwnium Fh.wanophora Yaratmius
piceoe prnicillioidrs
androsaceus
Tableau 4. Ponds Ii&ire individuel des aiguillcs d la fin des eapkences A et B. Total: khantillon de 300 aiguilles; Ma -: souskhantillon fount des aiguilln non colonisks par .%f.undrosocrus: MM.+: sous-khantillon fork des aiguilles coloniskes par M. ondrosaceus. n: nombrc d’aiguilles. p: moyenne des poids linkaires individuels: s: &cart-type de I’khantillon Expkience A
ExpCricnce B
Total
n=3M) p = 222.6 s = 52.1
n=300 p = 208.3 s = 62.8
Ma-
n = 286 b = 225.2 s = 51.7
n = 176 @ = 230.0 s =6l.l
Ma+
n = I4 p = 170.0 .r = 26.9
n = I24 p = 177.4 s =51.2
ExpCrience B
47
29
31
59
(a)
3
39
(b)
4.7
41.3
entre les valeurs initiales calculies (330 et 33 I mg m-‘) et mesurCes (334 et 348 mg m-l). ainsi que. la r&partition homogine des points exptrimentaux de part et d’autre de la courbe thkorique. La comparaison des estimations des paramktres dans les expkriences A et B (Tableau 2) montre que k et p0 ne sont pas significativement difkents dans les deux expkiences, mais que p, et p2 le sont (P < 0.01). C’est done la rkpartition de pO entre les compartiments non dkgradable (p,) et dkgradable (pr) qui a 6tC modifike. Mise en t;Gdence
CORMAN
du rdle de M.
androsaceus Le Tdblcau 3 indique Its pourcentages d’aiguilles coloniskcs par les trois principaux colonisatcurs intcrnes des aiguilles dans Its cxpkriences A et B. La diff~rcnce la plus importantc est ccllc dcs fkquences dc itf. cmdrostrceus. Les estimations obtenues par I’obscrvation du maximum de production des rhizomorphes concordent parfaitement avec celles obtcnues par I’obscrvation de la dkoloration du parenchymc en fin d’expkrience. La Fig. 3 ct lc Tableau 4 montrent quc: (a) Ic poids linkirc individucl dcs aiguillcs cn fin d’expkricnce est difkcnt dans les deux exptriences,
Comparison des moyennes (test 1): experience A toral-expkience B total: I = 3.04 P < 0.01. cxptrience A Ma--expkience B Ma -: I = 0.88 NS. enpkience A Ma+-expkricnce B Ma+: I = 0.86 NS. expkience A Ma + -expkience A Ma - : I = 7.06 P < 0.00 I. expkrience B Ma + -expkience B Ma - : I = 8.09 P < 0.00 I.
mais que (b) dans chaque explrience le poids linkaire individuel des aiguilles coloniskes par M. androsaceus est infkrieur li celui des aiguilles non coloniskes par ce champignon et que (c) le poids lidaire individucl des aiguilles coloniskes par Izf. androsnceus est identiquc dans les deux expiriences. II en va de mPme pour Ic poids des aiguilles non colonisks par M. androsnceus. En conclusion la difkcnce de cinktique observkc entre les deux expkriences rtsulte seulement dc la difkence des taux de colonisation par iW. nndrosuceus, et d’un taux de dkomposition plus 6levk en presence de M. rmdroscrceus. Cinhyue de dthtmposition de M. androsaceus
en prtisence et en I’absmce
Elles peuvent etre calculkes $ partir des cinktiques de dkomposition observtks dans les expkiences A et B. Nous supposons pour ccla: (a) que la ciktique est difkente en prksence et en I’absence de ,CI. CWJdrosuceus tout en rcstant asymptotiquc dans les dcux cas: (b) quc ces dcux cinktiques diffkent par les valcurs de pI et p2, mais que les valeurs de k ct p0 sont invariables (valeur moyenne dans les dcux expkriences: k = 0.00275 j-‘, p,, = 330 mg m-l). Duns ces conditions, les cinttiques de dkomposition s’krivent: en prksence de M. androsaceus: p’=p;
+pie-“.
en absence de M. androsaceus p”=p~+p~e-” Polds des algullIes lmq m-‘1
avec po=p;+p:=p;+p;
Fig. 3. Poids linkire individuel des aiguilles en fin d’expkriences. Classes de ZOmgm-‘; frequences darts les souwkhantillons coloni& par M. andro.wcws dans I’expkrience A (O----O) et B (O----O), et dans les souskhantillons non coloni& par iCI. a~ufro.wceu.s dans I’expkience A (O----0) et B (0-O). Friquences absolues dans un Cchantillon de 300 aiguilles par experience.
Si z est la frCqucnce des aiguilles colonistes par M. on peut tcrire:
androsaceus,
p =zp’+(l p
-z)p”
=X(P;+p~e-k’)+(I
-tl)(p;+pye-“)
D&composition
fonction elle mime asymptotique: p =[slpi+(l
-x)p;]+[zp; +(I -z)p;]e-“=p,
+pZemt’
Si l’on connait les valeurs de l’asymptote (p,) et le taux de colonisation par M. androsuceus (I) dans deux cas differents, ici les experiences A et B. on dispose dun systeme de deux equations a deux inconnues (pi et p;):
PIE = WJ; + (1 - xL&; dont la resolution donne les valeurs de pi et p;, puis par difference avec pO, celles de pi et pz. Avec les valeurs pIA = 207 mg m-‘, pie = 184 mg m-l, z,%= 14/300 et zr, = 124/300. on obtient: en absence de M. androsaceus (z = 0) p” = 210 +
partielle par M. androsaceus
p = (210 - 632) + (I20 + 63X)e-0,‘W”7”’
(1)
Les valcurs 210 et 120 mg m-’ rcprcscntent Its compartiments non dccomposablc ct decomposable en I’absence de M. androsoceus, la valcur 63 mg m-‘. Ic transfert de matericl du compartiment non dccomposable au compartimcnt decomposable en presence de M. androsnceus. DlSCUSSlON
Nous avons done montre quc deux successions fongiques-qui ne different quc par la presence/ absence de M. androsuceus-coexistent dans unc mEme lit&e et sont associces d des cinttiqucs de decomposition differentes. La resultante est exprimee par I’equation (I) dont nous discutons ci dcssous les parametres. Taux de colonisation de M. androsaceus
(2) Le comportement des trois champignons cites darts le Tableau 3. lors de I’exclusion de la litierc dans I’exp&ience A, s’explique par leurs ecologies et leurs modes de propagation differents. Lophodermium piceae (Fuckl.) Hiihn. colonist les aiguillcs avant lcur chute, pendant la scnesence, et est done peu atTcc3 par la presence ou I’absence de litiere. T/ysanopphoro penicilfioides (Roum.) Kendrick ne colonist Its aiguilles qu’apres lcur chute, mais scs tres nombrcuses spores sont facilement transportees par fair et la pluie. L’exclusion de la lit& naturelle sous la lit&e experimentale ne reduit que de moitie la colonisation. L’augmentation concomitante de L. piceae pcut s’expliquer par I’antagonisme connu dc ces dcux champignons. Les modifications des frequences de ces dcux especes n’entraincnt pas dc difference significative de l’evolution ponderale des aiguillcs. M. androsaceus se propage d’aiguille i aiguille par I’intermediairc des rhizomorphes. L’elimination de ceux ci avec la lit&e naturelle dans I’experience A
73
explique I’absence presque totale (3% au lieu de 40% dans I’experience B) de M. androsaceus dans I’exp&ience A. M. androsaceus itant present dans de nombreuses lit&es tant de coniferes (Parkinson et Balasooriya, 1967; Lehmann et Hudson, 1977; Mitchell et Millar, 1978; Soma et Saito, 1979; Newell, 1984) que d’autres vegetaux (MacDonald, 1949; Latter, 1977). l’heterogeneite qu’il introduit dans la litiere d’A. alba doit exister dans de nombreuses autres litieres. Newell (1984) a montre que. sur un m* de lit&e de Picea sirchensis Carr., la distribution de M. androsaceus est heterogene, les carpophores apparaissant en groupes. Dans la litiere d’A. alba le taux de colonisation des aiguilles est tres variable d’un emplacement a l’autre (Gourbiere, 1982a). Cette variabilite spatiale microbiologique peut engendrer une variabilite spatiale de la decomposition. ri I’tchelle du m*. Comparrimenrs posabie (pi )
,2fje-0.UO:75f
en presence de M. androsaceus (z = I) p’ = 147 + 183 e-o.ou:751 en cas de colonisation (O
des aiguilles
dkomposable
(pr) et non dkom-
Le modtle asymptotique (p = p, + p2 e-“) postule l’existence. dans le materiel vegetal. de deux compartimcnts, fun non decomposable (p,), I’autre decomposable selon Ic modele exponentiel d&croissant (p?). Ces compartiments ont jusqu’ici Ctb interpretb (dans le mod& asymptotique ou dans le modele exponentiel double), en fonction de la seule composition chimique du materiel vegetal (Howard et Howard, 1974; Lousier et Parkinson, 1976; Hunt, 1977; Meentemeyer. 1978; Berg et Agren. 1984). Le compartiment non (ou tres Icntement) decomposable est assimilc selon les auteurs, soit a la fraction insoluble soit a la lignine (Berg et Agren, 1984). II est cependant evident que la distinction de ces deux compartiments depend autant de I’equipement enzymatique de la microflore presente que de la composition chimique du substrat. Aucun dccomposeur ne possede I’equipement enzymatiquc necessaire 8 la degradation de tous les composants d’un substrat. En culture pure. le taux de decomposition (pz/po) d’un mcme materiel vtgital peut varier de I a IO selon les especes fongiques (Lindeberg, 1947; Frankland. 1969; Hering, 1967). Les basidiomycctcs possedent en general un potentiel de decomposition plus eleve que les autres champignons. L’augmentation du compartiment degradable en presence de M. androsaceus est certainement lice a scs aptitudes cellulolytiques et ligninolytiques (Lindcberg, 1944; Latter, 1977; Mitchell et Millar, 1978), que nc possedent pas les autres colonisateurs. Nous avons Cgalcment montri que M. undrosaceus dccomposait les complexes tanins-protiines (resultats non publib) dont la resistance i la decomposition est connue (Handley, 1961). L’accroissement (de 36-56%) du compartiment decomposable en presence de M. androsoceus est d’ailleurs sous estime car une partie des aiguilles colonisces par ce champignon ne le sont que partiellement. Consrante de d&composition (K)
Le modcle asymptotique mod+ comme un (p =p, e-‘1’ + p: ek2’) oi
peut ttre consider& exponentiel double k, = 0. Le modtle ex-
FRASCOIS GOL’RBI~~Eet ANTOINE COR~IAN
74
ponentiel double est en general utilise avec k, Q k?, p, correspondant a un compartiment tres lentement degradable. La vitesse de decomposition dtpend de la nature du substrat, des microgores presentes, mais aussi de facteurs physiques. temperature et humiditi en particulier (Jenny et al., 1949; Mikola. 1960; Olson, 1963; Heath et al., 1966; Ando, 1970; Bunnell et al., 1977a,b; Meentemeyer, 1978). Dans le modele exponentiel simple (p =~,,e-“), I’unique parametre k inttgre l’action de ces differents facteurs. Dans les modeles asymptotique et exponentiel double, on peut considerer que la dtstinction de deux compartiments (et leurs valeurs respectives) expriment la nature du substrat et des microflores presentes. Dans ces conditions la valeur de k pour un compartiment donne ne depend plus que des facteurs physiques. De fait, dans les experiences A et B, la modification des compartiments consecutive aux variations de la microflore ne change pas la valeur de k, les experiences Ctant realis& dans Ie meme site, done dans des conditions physiques identiques. Hunt (1977), appliquant le modile exponentiel double a differents substrats, avait egalement constate que la valeur de k dtpendait surtout, pour un compartiment don& des facteurs d’environnement physique. Signification
biologique
de /‘asymptote
Le compartiment non degradable du modele asymptotique nc persiste pas indefinement. Soit il est degrade tres lentement et la cinetique reelle est de type exponentiel double, mais avec une valeur de k, trop faible pour Etrc mesurie. Soit il est degrade, apres une phase d’accumulation correspondant a une asymptote vraie, mais transitoirc. Cette deuxitme phase de decomposition pcut etre assume par d’autrcs processus, pourriturc blanchc (Gourbiere, 1982b) ou fragmentation par la faune, qui n’apparaissent qu’aprts une phase de latence. II faut noter que dans nos experiences la lit&e expirimentale n’a pas ctc recouverte, Its anntes suivantcs,par de nouvcaux apports (ccux-ci ayant etc Climincs). Ceci a pu ilimincr complctement la deuxieme phase de decomposition, si celle-ci necessite le recouvrement de la litiere. CONCLUSION
Les premiers modtles de decomposition (Jenny et 1949; Olson, 1963) se sont developpis en considirant le substrat et la microflore comme des entitis homogenes. A la suite des travaux de Minderman (1968) I’hettrogentid chimique du substrat a et& prise en compte, mais en continuant a considerer les dtcomposeurs comme un ensemble homogine. Penal..
dant ce temps les etudes microbiologiques montraient de plus en plus la diversite et I’httirogentite spatio-
temporelle des communautes de decomposeurs. Une synthcse de ces deux approches est devenue indispensable si Ton veut quc les modeles aient une vraisemblance biologique. Pour Swift (1984). ct notre travail le confirme, unc des notions fondamentales i respecter est la diversite microbiologique. Trcs peu de dicomposeurs colonisent la totalite spatiale d’un substrat. II en resulte quc I’ensemble dcs microorganismes presents
sur un substrat a grande echelle se repartissent localement en combinaisons (et en successions temporelles) differentes (communautes et successions iltmentaires). Sur un mime substrat et en un mtme lieu, ces successions peuvent determiner des cinetiques de decomposition differentes. Des lors, tout facteur modifiant I’equilibre du sysdme peut, sans que le fonctionnement de chaque succession soit affect& modifier leurs friquences relatives et done la cinetique de decomposition globale. Remerciemenfs-Ce travail a et& realist dam le cadre de I’UnitC de recherche associee au Centre National de la Recherche Scientifique “Ecologic microbienne” (UA 697).
REFERENCES
Ando M. (1970) Litter fall and decomposition in some ever-green coniferous forests. Japanese Journal of Ecology 20, 170-181. Berg B. et Agren G. I. (1984) Decomposition of needle litter and its organic chemical components: theory and field experiments. Long-term decomposition in a.Scots pine forest III. Canadian Journal of Boranv 62. 2880-2888.
Bunnell F. L.. Tait D. E. N. et Flanaean .P. W. (1977a) Microbial respiration and substrate weight loss--II A model of the influence of chemical composition. Soil Biology & Biochembrry 9, 41-47. Bunnell F. L.. Tait D. E. N., Flanagan P. W. et Van Cleve K. (I977b) Microbial respiration and substrate weight loss-l A general model of the influences of abiotic variables. Soil Biology & Biochemislr_v 9, 3340. Carpenter S. R. (1981) Decay of hcterogrnrous detritus: a general model Journal oJ’ Theoretical Biology 89, 539-547. Frankland J. C. (1969) Fungal decomposition of bracken petioles. Journal of Ecology 57, 25-36. Gloaguen J. C. et Touffet J. (1980) Vitesse de decomposition et evolution minerale dcs litieres sous climat atlantique 1. Le hetre et quelques coniferes. Acta Oecologica, Oecologia Plantarum I, 3-26. Gourbiere F. (1982a) Champignons des aiguilles de sapin (Abies ulbu Mill.) 8. Observation directe des microflores. Bulletin de la Soci&d Mycologique de France 98, 129-138. Gourbiere F. (1982b) Pourriture blanche de la litiere d’Abies alba Mill. I. Evolution de la lit&e sous faction des basidiomycetcs du genre Collybia. Rewe d’Ecologie et de Biologic du Sol 19, 163-175. Gourbiere F. (1986) Mtthode d’etude simultanee de la decomposition et des mycoflores des aiguilles de coniferes (Abies alba). Soil Biology & Biochemistry 18, 155-160. Gourbitre F. et Corman A. (1985) VYe, senescence et decomposition des aiguilles de sapin (Abies alba Mill.) 5. Repartition et variations spatiales des aiguilles vivantes. Acta Oecologica. Oecologia Planrarum 6, 193-209. Gourbiere F., Lions J. C. et PCpin R. (1985) Activite et developpement d’Ad0risre.r ocatus (C. L. Koch, 1839) (Acarien, Oribate) dans Ies aiguilles d’Abies alba Mill. Relations avec la decomposition et les microflores fongiques. Rerue d’Ecologie et de Biologic du Sol 22, 57-73. Handley W. R. C. (1961) Further evidence for the importance of residual leaf protein complexes in litter decomposition and the supply of nitrogen for plant growth. Plant und Soil 15, 37-73.
Heath G. W.. Arnold M. K. et Edwards C. A. (1966)Studies in leaf litter breakdown 1. Breakdown rates of leaves of different species. Pedobiologia 6. I-l 2. Hering T. F. (1967) Fungal decomposition of oak leaf litter. Tratrsacrions of rhe Brirbh ,Il~colopical Socief! 50, 267-273.
Decomposition da aiguilles Howard P. J. A. et Howard D. M. (1974) Microbiai decomposition of tree and schrub leaf litter 1, Weight loss and chemical composition of decomposing litter. Oikos 25, 341-352. Hunt H. W. (1977) A simulation model for decomposition in grasslands. Ecology S8, 469-484. Jenny H., Gessel S. P. et Bingham F. T. (1949) Comparative study of decomposition of organic matter in temperate and tropicals regions. Soil Science 68, 419-432. Latter P, M. (1977) Decomposition of a moorland litter, in relation to Munzrmitts amirosaceus and soil fauna, Pedobiologia
17, 418-427.
Lehmann P. F. and Hudson H. J. (1977) The fungal succession on normal and urea-treated pine needles. Transactions 221-22s.
of
the
Brirish
Mycological
Society
68,
Lindeberg G. (1944) Ubcr die Physiologie ligninabbauender Bodenhymenomyceten. Symbolue bofanicae Upsaiinenses 8. I-183.
Lindeberg G. (1947) On the decomposition of lignin and cellulose in litter caused by soil-inhabiting Hymenomycetes. Arkivfir Bomnik 33a, 1-16. Lousier J. D. et Parkinson D. (1976) Litter decomposition in a cool temperate deciduous forest. Canadian Journal o/ Botany
54, 419-436.
MacDonald J. A. (1949) The heather rhiromorph fungus, Marasmius androsaeeus Fries. Proceedings of ihe Royal Society
of Edinburgh
63B, 230-24
I.
Meentemever V. (19781 Macroclimate and lianin control of litter deiompoiition’ rates. Ecology 59, 463-472. Mikola P. (1960) Comparative experiment on dccomposition rates of forest litter in southern and northern Finland. Oikos If, 161-166. Minderman G. (1968) Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests. Journal o/Eco!ogy 56, 355-362.
75
Mitchell C. P. et Millar C. S. (1978) Myco~oral successions on Corsican pine needles colonized on the tree by three different fungi. Transactions of the British hfycological Society 71, 303-317. Newell K. (1984) Interaction
between two decomposer b~idiomycet~ and a collembolan under sitka spruce distribution, abundance and selective grazing. Soil Biol-
ogy & Biochemisrry 16, 227-233. Olson J. (1963) Energy storage and
the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecofogy 44, 322-33 1. Parkinson D. et Balasooriya 1. (1967) Studies on fungi in a pine-wood soil I. Nature and distribution of fungi in the different soil horizons. Revue d’Ecologie et de Biologic du Sol 4, 463-478.
Pave A. (1980) Cont~bution a la theorie et H la pratique des modeles mathematiques pour l’analysc dynamique des syst&mes biologiques. These Doctorat es Sciences, Universite Lyon I. 147 pp. Soma K. et Saito T. (1979) Ecological studies of soils organisms with references to the d~omposition of pine needfes I. Soil macrofaunal surveys in coastal pine plantations. Revue d’Ecologie er de Bioiogie du Sol 16, 337-354.
Swift M. J. (1984) Microbial diversity and decomposer niches. In Current Perspectives in Microbial Ecoiogy (M. J. Klug et C. A. Reddy, Eds), pp. S-16. American Society for Microbiology. Washington. Vila J. P. (1982) Methodes d’ldentification des modeles dynamiques. In Modeles Dynamiques Deterministes (J. D. Lebreton et C. Millier, Eds), pp. 171-195. Masson, Paris. Wieder R. K. et Lang G. E. (1982) A critique of the analytical methods used in examining decomposition data obtained from litter bags. Ecology 63, 1636-1642.
0038-071?,87 $3.00 + 0.00 Pergamon Journals Ltd
DECOMPOSITION DES AIGUILLES D’ABIES ALBA: HfiTEROG&NfiITfi DU SUBSTRAT ET DE LA MYCOFLORE, ROLE DE MARASMIUS ANDROSACEUS FRANCOBGOUR~J~~RE et ANTOINE CORMAN’ Universiti Claude Bernard-Lyon I, Laboratoire d’Ecologie V&g&ale et ‘Laboratoire de B~orn~t~e, Bdt. 741.43, Bd du 11 Novembre 1918, F.69622, Vilieurbanne, Cedex, France (Accepted
I.5 August 1986)
R&m&--On a compare la cinetique de d&composition dun meme substrat (aiguilles d’rlbies alba Mill.) dans une meme station mais dans deux environnements differents. Les aiguilles placees star la lit&e se decomposent plus que celies placees sur i’humus. tes cinetiques sont ajust& a des fonctions exponentielles decroissanteset asymptotiques (p = p, + p2 e-“) exprimant I’existence d’une fraction non degradable (p,) et dune fraction degradable (p?). Ces fractions sont diff&entes dans les deux experiences, alors que k reste invariable. 11 est demontr& que cette difference est due au basidiomycete Marasmiur androsoceus (L.: Fr.)Fr. Celui ci colonise 40% des aiguilles reposant sur la litike et seuiement 3% des aiguilles reposant sur l’humus. On a determint? les cin&iques de decomposition en I’absence de Marusmius undrosaceus ) et en sa prkence sur toutes les aiguiiies (p/p, = 0.36 f 0.64 e-om2nf). Elies (p/p0 = OS6 f 0.44 e-“.ooL7S’ ne different que par les valeurs respectives dcs deux compartiments dkcomposabie et non d&composable. Les consequences de l’hht~rogin&5 des microflores pour l’etude des processus de dtcomposition sont discutees.
Summary-The kinetics of decomposition of a uniform substrate (Abies albu Mill. needles), at a single station, but in two different environments, were compared. Weight loss was more rapid for needles lying on litter than for needles lying on humus. Kinetics were assumed to be exponential asymptotic functions of time (p = p, + p2 es*‘). This equation assumed that the decaying material consisted of a non-labile component (p,) and of a labile one (pr). Repartition of the material between these two compartments was not the same in the two environments. It was found that the difference was related to the occurrence and frequency of the basidiomycete Murcrsmius undrosuceus (L.: Fr.)Fr. This fungus WBSpresent on 40% of the needles lying on litter, but on only 3% of the needles lying on humus. Theoretical decomposition rate functions were calculated for 0% occurrence (pip” = 0.56 + 0.44e-“00r’J’) and for 100% occurrence (p/p, = 0.36 f 0.64 e-owr7fr ) of Mu~u.smj~~sundrosuceus. These- dynamics differ only by the values of the labile and non-labile components. The importance of spatial heterogenity of mycogora for decomposition studies is discussed.
L’analyse de la cinttique de dkomposition litike est un point important de I’Ctude
Dans cc travail nous comparons Ies cinetiques de decomposition dun meme substrdt (aiguifles d‘&ies niba Mill.), dans un mtme site, mais dans deux conditions experimentales di%entes: au contact de I’humus ou au contact de la lit&e. Les cinetiques de pertes de poids sont ajustees a un modele exponentiel asymptotique, exprimant de fagon simplifi&e l’h~t~rog~n~it~ chimique du substrat (en un compartiment decomposable et un non decomposable). Nous montrons que la difference observee entre les deux experiences est due a la variation du taux de colonisation du basidiomydte Marasmius androsuceus (L.: Fr.) Fr. (hiterogentiti microbiologique). La presence de ce champignon diminue la vaieur de I’asymptote, done augmente la valeur du compartiment decomposable. Les resultats de ces deux experiences ont eti precedemment publies (Gourbiere er al.. 198.5; Gourbitre, 1986). Nous n’examinons ici quc la modelisation et la comparaison des cinttiques de decomposition.
de la
du fonctionnement d’un ecosysteme. D’un point de vue biologique le modele utilise doit Otre realiste et explicatif des mecanismes de decomposition. Ceci implique de prendre en compte la diversite chimique du substrat car les divers constituants du materiel v&g&al ne disparaissent pas a la mime vitesse (Minderman, 1968) et la diversite spatiafe des microorganismes decomposeurs car toutes les unites de substrat ne sont pas colonisees par la mPme microflore (Swift, 1984). On peut supposer en effet que des microflores differentes engendrent des cinetiques de decomposition differentes. Si plusieurs modtles explicitent la diversite chimique du substrat (Minderman. 1968; Howard et Howard, 1974; Lousier et Parkinson, 1976; Carpenter, 1981; Wider et Lang, 1982; Berg et Agren, 1984), aucun d’entre eux ne tient compte de I’htterog&n%i spatiale des microfiores. 69
70
FRANCOIS C~URBR?RE MATERIEL
ET METHODES
Site
Les expk-iences ont It& rkalisies d Tarentaise (Loire, Mont Pilat, Massif Central, France), g une altitude de 1100 m. La temptrature moyenne annuelle est de 6”C, la pluviositk annuelle de 1300mm. La strate arborescente est exclusivement form&e d’A. afba et la strate herbacee absente des zones d’expkience. Les arbres ont une hauteur moyenne de 25 m, un diamktre moyen $ I,3 m de 38 cm et une densitk de 380 arbres par hectare. Le sol est de type acre-podzolique sur roche mere granitique. La litike et l’humus (mar) ont un pH de 35-4.0. Lors de leur chute les aiguilles ont un C/N voisin de 40 (1,2% d’azote environ). Incubations sur le terrain
Les dispositifs expkrimentaux ont CtC dkcrits prCckdemment et nous n’en rappelons que les aspects principaux. Les aiguilles, rkoltees lors de la chute principale en septembre, sont incubkes in situ pendant trois ans dans des “cages I lit&e” de 0,s mz de surface et de Scm de hauteur (Gourbikre, 1986). Dans l’expkrience A (Gourbike, ef al., 1985) les cages ne PO&dent pas de fond et les aiguilles reposent directement sur l’humus (A,), la litike prkexistante Ctant enlevie. Dans l’expkrience B (Gourbike, 1986). le fond des cages est garni d’une toile grillagte de I mm de maille, qui repose sur la lit&e naturelle conservke. Les aiguilles de la litike exptrimentale sont placies sur la toile. Dans les deux expi-riences un couvercle de toile grillagke (maille de 1 mm), plact 5 cm au dessus des aiguilles. empkhe tout apport ulttrieur. La litike expkimentale est homogtnkt:e manucllcment chaque mois. Nous avons montrk que dans l’exptrience B. l’kolution pondkale et mycologiquc de la lit&e expkimentale etait identique g celle de la litike naturelle (Gourbikre, 1986). Mesure de /a d&omposition
La dkcomplosition est CtudiCe en mesurant la dkroissance du poids linkaire (poids par unit6 de longueur) des aiguilles. Celui ci peut itre estimk par deux mkthodes. Le poids linkaire moyen des aiguilles est le poids d’un mttre d’aiguilles mises bout g bout (environ 50 aiguilles). II est mesuri apres skchage des aiguilles g 75’C et exprimt en mgm-‘. II a Cti dttermink mensuellement (trois rkplications) pendant trois ans au tours des deux expkriences. Le poids lintaire individuel est mesurk en pesant et mesurant chaque aiguille. On calcule le rapport poids/longueur et on I’exprime en mg m-l. Cette mesure a iti rtaliske sur 300 aiguilles B la fin de chaque expirience. La variance klevke du poids linkaire individuel est due B sa variation en fonction de la hauteur des aiguilles sur l’arbre (Gourbike et Corman, 1985). Observations mycologiques
Les successions de mycoflores ont et& d&rites lors de chaque experience (Gourbiere et al., 1985; Gourbiire. 1986). En ce qui concerne M. androsuceus, sa frkquence a Cte mesurte par deux mtthodes. D’une
et
A%TOI~X CORMAS
part, pendant toute la durCe des expkiences, on a observt chaque mois le pourcentage d’aiguilles oti apparaissaient les rhizomorphes caractkistiques de cette espkce. D’autre part, ti la fin de chaque expkrience, sur l’khantillon de 300 aiguilles dont on avait mesurk le poids liniaire individuel, on a dttermink le pourcentage d’aiguilles prksentant le dkcoloration du parenchyme Cgalement caractiristique de la prlsence de M. undrosuceus. Cette d&coloration est observte apris enlhement de I’Cpiderme suptrieur. Elle persite apres la disparition des rhizomorphes. Modilisation
Les rkultats expkimentaux ont CtC ajustks g une fonction exponentielle asymptotique (p =p, +pr e-“, p0 =p, + pz) par la mithode de rigression non liniaire de Gauss-Marquardt qui permet en outre d’obtenir unk estimation de la matrice des variancescovariances des paramktres (Vila, 1982). II est possible de tester la signification de l’tkart entre deux estimations obtenues lors d’expkiences indipendantes. Soient 8, et e2 les deux estimations ri comparer. Sous I’hypothQe d’Cgalit& la quantitk: F=
(0, --O&n, +n2-2m) m [(n, - m)$, + (n1- M)&l
avec n, et n:: nombrc de points expkimentaux (nA = 40, flB= 32) m: nombre de paramktres du modhle (3) sf: variance du paramktre 0 est une variable F g n, + n2 - 2m degrks de libertk (Pa&, 1980). On estime done simultankment les paramktres et k. Le param&tre pO, ttant tgdl i p, + p2, n’est pas estimC directement. Sa variance pcut i.trc reconstituke g partir de la matrice dcs variancescovariances des paramktres estimks.
p,,p2
RESULTATS
ModPIisation et comparaison des cin~tiyues de d&m position
Les don&es exptrimentales, non rapporttes en detail dans les publications originales (Gourbike et al., 1985; Gourbiire, 1986) figurent dans le Tableau I. Wieder et Lang (1982) ont discutk les principaux modiles de cirktiques de dkomposition. Le modele le plus simple et le plus utilisk depuis Jenny ef al. (1949) et Olson (1963) est la fonction exponentielle dkroissante p = p,, e-“, k ktant la constante de dicomposition. Dans ce modkle log p;p,, dkroit linkairement avec le temps et p tend vers une asymptote nulle. La Fig. 1 montre que cctte linkaritk n’est pas respecke dans le cas prksent. Le modile asymptotique, p = p, + p? e-” avec p,,=p, +p? (Howard et Howard, 1974; Wieder et Lang, 1982) a rarement ktk appliqut aux litikres de conifkes (Gloaguen et Touffet, 1980). Le modile exponentiel simple Cquivaut au modtle asymptotique dans le cas particulier oti I’asymptote est nulle (p, = 0, pr = p,). L’ajustement de nos rbultats au modkle asymptotique est trb satisfaisant (Fig. 2, Tableau 2). 11 faut noter entre autres le faible icart
D&composition da aiguilles
71
Tableau I. Decomposition des aigtilla
d’A. olbo au contact de l’humus (expkience A) et de la lit& (expCriencc B). I: remps en joun (f,, = 14.9.1980 dans I’expkieoce A. I, = 20.9. I98 I dans l’cxpkience B): p: poids lintire moyen des niguiila; 3: &art-type de la mesure de p (3 tiplications)
Expkience A
t
(joun)
P
(mgm-‘1
S
0
N
D
J
F
M
A
M
J
J
A
334 I5
31 305 5
52 321 II
84 308 3
113 279 23
-
-
I78 284 8
203 292 5
231 277 16
262 266 7
290 267 II
340 259 IO
357 246 7
385 241 II
413 235 4
448 232 IO
475 248 9
512 235 8
534 236 4
567 230 13
596 228 2
626 223 7
659 221 II
708 226 5
729 219 3
750 217 8
785 211 II
819 229 I8
848 209 4
876 217 I5
904 211 8
939 212 7
960 218 3
995 216 4
1023 211 9
1068 217 7
1085 I99 6
III4 221 7
II54 218 7
II81 216 9
1206 215 4
0
s I
P s I
P s I
P s
Expkience B I
0
P s
348 6
I4 320 I2
42 308 15
77 282 I2
I04 293 7
I41 289 8
I63 288 2
196 273 8
22s 266 4
255 273 6
288 266 4
337 256 9
358 240 2
379 231 8
414 236 IO
448 227 3
477 211 I2
505 222 I3
533 217 6
568 223 3
589 212 4
652 206 IO
697 204 3
715 207 4
-
783 202 5
-
835 I98 IO
-
894 203 3
-
967 199 I4
624 206 8 -
IO18 I88 I2
1062 197 4
II00 199 8
Tableau 2. Ajustment dcs cidtiqucs de dkomposition au mod& exponcnliel asymptotique (p = p, + p2eeL’,p, + p2= po). L’cstimation des paramktres est donnte awe I’intervalle de confiance $ 95%; e.t.r.: &art-type rksiducl: F: comparaisons da cstimations des param&res dans Ies expkiences A et B (voir texte) k (rng’k-’
Expirience A Expkience B
)
(mgp~-‘)
207 + IO 184 + I8
123 f I3 147 + I7
7.87 (P CO.01)
F
(P
(mg’:-I) 330 331
(jours-‘)
e.t.r.
(mgm-I)
0.0029 + O.ooOS 0.0026 + 0.0009
7.5 8.3
0.35 (NS)
7.34
6’
Expirlence
A
1”
Expirlence
E
250
5
Expklence
- 0.4
350
B
l.*
.*.
l
-0,5
.
-0.6
.”
l.
0.0.
I 500
. . . I 1000
Temps (lows)
Fig. I. DCcomposition des aiguilles d’A. ulba au contact de I’humus (expkience A) et de la litike (expkrience B): modkle exponentiel simple.
Temps
(jours)
Fig. 2. Dkcomposition des aiguilles d’A. ufbu au contact de I’humus (expkience A) et de la lit&e (expkiencc B): modkle exponentiel asymptotique.
FRANCOB GOL’RB&RE et ANTOIW
72
Tableau 3. Fr6quences (maximum observ6) des principaux colonisateurs intema des aiguilles d’A. albo dsns les enpkiences A et B. exprimk en pourcentages d’aiguilles colonisks. Crikcs de colonisation: pour L. picrae: ptisencc d’ascomes. pour Fh.wmuphoro penicillioides: prkence de conidiophores. pour ,M. an&osocew: (a) prkence de rhizomorphes. (b) d&coloration du parenchyme Enpkience A Lophodtwnium Fh.wanophora Yaratmius
piceoe prnicillioidrs
androsaceus
Tableau 4. Ponds Ii&ire individuel des aiguillcs d la fin des eapkences A et B. Total: khantillon de 300 aiguilles; Ma -: souskhantillon fount des aiguilln non colonisks par .%f.undrosocrus: MM.+: sous-khantillon fork des aiguilles coloniskes par M. ondrosaceus. n: nombrc d’aiguilles. p: moyenne des poids linkaires individuels: s: &cart-type de I’khantillon Expkience A
ExpCricnce B
Total
n=3M) p = 222.6 s = 52.1
n=300 p = 208.3 s = 62.8
Ma-
n = 286 b = 225.2 s = 51.7
n = 176 @ = 230.0 s =6l.l
Ma+
n = I4 p = 170.0 .r = 26.9
n = I24 p = 177.4 s =51.2
ExpCrience B
47
29
31
59
(a)
3
39
(b)
4.7
41.3
entre les valeurs initiales calculies (330 et 33 I mg m-‘) et mesurCes (334 et 348 mg m-l). ainsi que. la r&partition homogine des points exptrimentaux de part et d’autre de la courbe thkorique. La comparaison des estimations des paramktres dans les expkriences A et B (Tableau 2) montre que k et p0 ne sont pas significativement difkents dans les deux expkiences, mais que p, et p2 le sont (P < 0.01). C’est done la rkpartition de pO entre les compartiments non dkgradable (p,) et dkgradable (pr) qui a 6tC modifike. Mise en t;Gdence
CORMAN
du rdle de M.
androsaceus Le Tdblcau 3 indique Its pourcentages d’aiguilles coloniskcs par les trois principaux colonisatcurs intcrnes des aiguilles dans Its cxpkriences A et B. La diff~rcnce la plus importantc est ccllc dcs fkquences dc itf. cmdrostrceus. Les estimations obtenues par I’obscrvation du maximum de production des rhizomorphes concordent parfaitement avec celles obtcnues par I’obscrvation de la dkoloration du parenchymc en fin d’expkrience. La Fig. 3 ct lc Tableau 4 montrent quc: (a) Ic poids linkirc individucl dcs aiguillcs cn fin d’expkricnce est difkcnt dans les deux exptriences,
Comparison des moyennes (test 1): experience A toral-expkience B total: I = 3.04 P < 0.01. cxptrience A Ma--expkience B Ma -: I = 0.88 NS. enpkience A Ma+-expkricnce B Ma+: I = 0.86 NS. expkience A Ma + -expkience A Ma - : I = 7.06 P < 0.00 I. expkrience B Ma + -expkience B Ma - : I = 8.09 P < 0.00 I.
mais que (b) dans chaque explrience le poids linkaire individuel des aiguilles coloniskes par M. androsaceus est infkrieur li celui des aiguilles non coloniskes par ce champignon et que (c) le poids lidaire individucl des aiguilles coloniskes par Izf. androsnceus est identiquc dans les deux expiriences. II en va de mPme pour Ic poids des aiguilles non colonisks par M. androsnceus. En conclusion la difkcnce de cinktique observkc entre les deux expkriences rtsulte seulement dc la difkence des taux de colonisation par iW. nndrosuceus, et d’un taux de dkomposition plus 6levk en presence de M. rmdroscrceus. Cinhyue de dthtmposition de M. androsaceus
en prtisence et en I’absmce
Elles peuvent etre calculkes $ partir des cinktiques de dkomposition observtks dans les expkiences A et B. Nous supposons pour ccla: (a) que la ciktique est difkente en prksence et en I’absence de ,CI. CWJdrosuceus tout en rcstant asymptotiquc dans les dcux cas: (b) quc ces dcux cinktiques diffkent par les valcurs de pI et p2, mais que les valeurs de k ct p0 sont invariables (valeur moyenne dans les dcux expkriences: k = 0.00275 j-‘, p,, = 330 mg m-l). Duns ces conditions, les cinttiques de dkomposition s’krivent: en prksence de M. androsaceus: p’=p;
+pie-“.
en absence de M. androsaceus p”=p~+p~e-” Polds des algullIes lmq m-‘1
avec po=p;+p:=p;+p;
Fig. 3. Poids linkire individuel des aiguilles en fin d’expkriences. Classes de ZOmgm-‘; frequences darts les souwkhantillons coloni& par M. andro.wcws dans I’expkrience A (O----O) et B (O----O), et dans les souskhantillons non coloni& par iCI. a~ufro.wceu.s dans I’expkience A (O----0) et B (0-O). Friquences absolues dans un Cchantillon de 300 aiguilles par experience.
Si z est la frCqucnce des aiguilles colonistes par M. on peut tcrire:
androsaceus,
p =zp’+(l p
-z)p”
=X(P;+p~e-k’)+(I
-tl)(p;+pye-“)
D&composition
fonction elle mime asymptotique: p =[slpi+(l
-x)p;]+[zp; +(I -z)p;]e-“=p,
+pZemt’
Si l’on connait les valeurs de l’asymptote (p,) et le taux de colonisation par M. androsuceus (I) dans deux cas differents, ici les experiences A et B. on dispose dun systeme de deux equations a deux inconnues (pi et p;):
PIE = WJ; + (1 - xL&; dont la resolution donne les valeurs de pi et p;, puis par difference avec pO, celles de pi et pz. Avec les valeurs pIA = 207 mg m-‘, pie = 184 mg m-l, z,%= 14/300 et zr, = 124/300. on obtient: en absence de M. androsaceus (z = 0) p” = 210 +
partielle par M. androsaceus
p = (210 - 632) + (I20 + 63X)e-0,‘W”7”’
(1)
Les valcurs 210 et 120 mg m-’ rcprcscntent Its compartiments non dccomposablc ct decomposable en I’absence de M. androsoceus, la valcur 63 mg m-‘. Ic transfert de matericl du compartiment non dccomposable au compartimcnt decomposable en presence de M. androsnceus. DlSCUSSlON
Nous avons done montre quc deux successions fongiques-qui ne different quc par la presence/ absence de M. androsuceus-coexistent dans unc mEme lit&e et sont associces d des cinttiqucs de decomposition differentes. La resultante est exprimee par I’equation (I) dont nous discutons ci dcssous les parametres. Taux de colonisation de M. androsaceus
(2) Le comportement des trois champignons cites darts le Tableau 3. lors de I’exclusion de la litierc dans I’exp&ience A, s’explique par leurs ecologies et leurs modes de propagation differents. Lophodermium piceae (Fuckl.) Hiihn. colonist les aiguillcs avant lcur chute, pendant la scnesence, et est done peu atTcc3 par la presence ou I’absence de litiere. T/ysanopphoro penicilfioides (Roum.) Kendrick ne colonist Its aiguilles qu’apres lcur chute, mais scs tres nombrcuses spores sont facilement transportees par fair et la pluie. L’exclusion de la lit& naturelle sous la lit&e experimentale ne reduit que de moitie la colonisation. L’augmentation concomitante de L. piceae pcut s’expliquer par I’antagonisme connu dc ces dcux champignons. Les modifications des frequences de ces dcux especes n’entraincnt pas dc difference significative de l’evolution ponderale des aiguillcs. M. androsaceus se propage d’aiguille i aiguille par I’intermediairc des rhizomorphes. L’elimination de ceux ci avec la lit&e naturelle dans I’experience A
73
explique I’absence presque totale (3% au lieu de 40% dans I’experience B) de M. androsaceus dans I’exp&ience A. M. androsaceus itant present dans de nombreuses lit&es tant de coniferes (Parkinson et Balasooriya, 1967; Lehmann et Hudson, 1977; Mitchell et Millar, 1978; Soma et Saito, 1979; Newell, 1984) que d’autres vegetaux (MacDonald, 1949; Latter, 1977). l’heterogeneite qu’il introduit dans la litiere d’A. alba doit exister dans de nombreuses autres litieres. Newell (1984) a montre que. sur un m* de lit&e de Picea sirchensis Carr., la distribution de M. androsaceus est heterogene, les carpophores apparaissant en groupes. Dans la litiere d’A. alba le taux de colonisation des aiguilles est tres variable d’un emplacement a l’autre (Gourbiere, 1982a). Cette variabilite spatiale microbiologique peut engendrer une variabilite spatiale de la decomposition. ri I’tchelle du m*. Comparrimenrs posabie (pi )
,2fje-0.UO:75f
en presence de M. androsaceus (z = I) p’ = 147 + 183 e-o.ou:751 en cas de colonisation (O
des aiguilles
dkomposable
(pr) et non dkom-
Le modtle asymptotique (p = p, + p2 e-“) postule l’existence. dans le materiel vegetal. de deux compartimcnts, fun non decomposable (p,), I’autre decomposable selon Ic modele exponentiel d&croissant (p?). Ces compartiments ont jusqu’ici Ctb interpretb (dans le mod& asymptotique ou dans le modele exponentiel double), en fonction de la seule composition chimique du materiel vegetal (Howard et Howard, 1974; Lousier et Parkinson, 1976; Hunt, 1977; Meentemeyer. 1978; Berg et Agren. 1984). Le compartiment non (ou tres Icntement) decomposable est assimilc selon les auteurs, soit a la fraction insoluble soit a la lignine (Berg et Agren, 1984). II est cependant evident que la distinction de ces deux compartiments depend autant de I’equipement enzymatique de la microflore presente que de la composition chimique du substrat. Aucun dccomposeur ne possede I’equipement enzymatiquc necessaire 8 la degradation de tous les composants d’un substrat. En culture pure. le taux de decomposition (pz/po) d’un mcme materiel vtgital peut varier de I a IO selon les especes fongiques (Lindeberg, 1947; Frankland. 1969; Hering, 1967). Les basidiomycctcs possedent en general un potentiel de decomposition plus eleve que les autres champignons. L’augmentation du compartiment degradable en presence de M. androsaceus est certainement lice a scs aptitudes cellulolytiques et ligninolytiques (Lindcberg, 1944; Latter, 1977; Mitchell et Millar, 1978), que nc possedent pas les autres colonisateurs. Nous avons Cgalcment montri que M. undrosaceus dccomposait les complexes tanins-protiines (resultats non publib) dont la resistance i la decomposition est connue (Handley, 1961). L’accroissement (de 36-56%) du compartiment decomposable en presence de M. androsoceus est d’ailleurs sous estime car une partie des aiguilles colonisces par ce champignon ne le sont que partiellement. Consrante de d&composition (K)
Le modcle asymptotique mod+ comme un (p =p, e-‘1’ + p: ek2’) oi
peut ttre consider& exponentiel double k, = 0. Le modtle ex-
FRASCOIS GOL’RBI~~Eet ANTOINE COR~IAN
74
ponentiel double est en general utilise avec k, Q k?, p, correspondant a un compartiment tres lentement degradable. La vitesse de decomposition dtpend de la nature du substrat, des microgores presentes, mais aussi de facteurs physiques. temperature et humiditi en particulier (Jenny et al., 1949; Mikola. 1960; Olson, 1963; Heath et al., 1966; Ando, 1970; Bunnell et al., 1977a,b; Meentemeyer, 1978). Dans le modele exponentiel simple (p =~,,e-“), I’unique parametre k inttgre l’action de ces differents facteurs. Dans les modeles asymptotique et exponentiel double, on peut considerer que la dtstinction de deux compartiments (et leurs valeurs respectives) expriment la nature du substrat et des microflores presentes. Dans ces conditions la valeur de k pour un compartiment donne ne depend plus que des facteurs physiques. De fait, dans les experiences A et B, la modification des compartiments consecutive aux variations de la microflore ne change pas la valeur de k, les experiences Ctant realis& dans Ie meme site, done dans des conditions physiques identiques. Hunt (1977), appliquant le modile exponentiel double a differents substrats, avait egalement constate que la valeur de k dtpendait surtout, pour un compartiment don& des facteurs d’environnement physique. Signification
biologique
de /‘asymptote
Le compartiment non degradable du modele asymptotique nc persiste pas indefinement. Soit il est degrade tres lentement et la cinetique reelle est de type exponentiel double, mais avec une valeur de k, trop faible pour Etrc mesurie. Soit il est degrade, apres une phase d’accumulation correspondant a une asymptote vraie, mais transitoirc. Cette deuxitme phase de decomposition pcut etre assume par d’autrcs processus, pourriturc blanchc (Gourbiere, 1982b) ou fragmentation par la faune, qui n’apparaissent qu’aprts une phase de latence. II faut noter que dans nos experiences la lit&e expirimentale n’a pas ctc recouverte, Its anntes suivantcs,par de nouvcaux apports (ccux-ci ayant etc Climincs). Ceci a pu ilimincr complctement la deuxieme phase de decomposition, si celle-ci necessite le recouvrement de la litiere. CONCLUSION
Les premiers modtles de decomposition (Jenny et 1949; Olson, 1963) se sont developpis en considirant le substrat et la microflore comme des entitis homogenes. A la suite des travaux de Minderman (1968) I’hettrogentid chimique du substrat a et& prise en compte, mais en continuant a considerer les dtcomposeurs comme un ensemble homogine. Penal..
dant ce temps les etudes microbiologiques montraient de plus en plus la diversite et I’httirogentite spatio-
temporelle des communautes de decomposeurs. Une synthcse de ces deux approches est devenue indispensable si Ton veut quc les modeles aient une vraisemblance biologique. Pour Swift (1984). ct notre travail le confirme, unc des notions fondamentales i respecter est la diversite microbiologique. Trcs peu de dicomposeurs colonisent la totalite spatiale d’un substrat. II en resulte quc I’ensemble dcs microorganismes presents
sur un substrat a grande echelle se repartissent localement en combinaisons (et en successions temporelles) differentes (communautes et successions iltmentaires). Sur un mime substrat et en un mtme lieu, ces successions peuvent determiner des cinetiques de decomposition differentes. Des lors, tout facteur modifiant I’equilibre du sysdme peut, sans que le fonctionnement de chaque succession soit affect& modifier leurs friquences relatives et done la cinetique de decomposition globale. Remerciemenfs-Ce travail a et& realist dam le cadre de I’UnitC de recherche associee au Centre National de la Recherche Scientifique “Ecologic microbienne” (UA 697).
REFERENCES
Ando M. (1970) Litter fall and decomposition in some ever-green coniferous forests. Japanese Journal of Ecology 20, 170-181. Berg B. et Agren G. I. (1984) Decomposition of needle litter and its organic chemical components: theory and field experiments. Long-term decomposition in a.Scots pine forest III. Canadian Journal of Boranv 62. 2880-2888.
Bunnell F. L.. Tait D. E. N. et Flanaean .P. W. (1977a) Microbial respiration and substrate weight loss--II A model of the influence of chemical composition. Soil Biology & Biochembrry 9, 41-47. Bunnell F. L.. Tait D. E. N., Flanagan P. W. et Van Cleve K. (I977b) Microbial respiration and substrate weight loss-l A general model of the influences of abiotic variables. Soil Biology & Biochemislr_v 9, 3340. Carpenter S. R. (1981) Decay of hcterogrnrous detritus: a general model Journal oJ’ Theoretical Biology 89, 539-547. Frankland J. C. (1969) Fungal decomposition of bracken petioles. Journal of Ecology 57, 25-36. Gloaguen J. C. et Touffet J. (1980) Vitesse de decomposition et evolution minerale dcs litieres sous climat atlantique 1. Le hetre et quelques coniferes. Acta Oecologica, Oecologia Plantarum I, 3-26. Gourbiere F. (1982a) Champignons des aiguilles de sapin (Abies ulbu Mill.) 8. Observation directe des microflores. Bulletin de la Soci&d Mycologique de France 98, 129-138. Gourbiere F. (1982b) Pourriture blanche de la litiere d’Abies alba Mill. I. Evolution de la lit&e sous faction des basidiomycetcs du genre Collybia. Rewe d’Ecologie et de Biologic du Sol 19, 163-175. Gourbiere F. (1986) Mtthode d’etude simultanee de la decomposition et des mycoflores des aiguilles de coniferes (Abies alba). Soil Biology & Biochemistry 18, 155-160. Gourbitre F. et Corman A. (1985) VYe, senescence et decomposition des aiguilles de sapin (Abies alba Mill.) 5. Repartition et variations spatiales des aiguilles vivantes. Acta Oecologica. Oecologia Planrarum 6, 193-209. Gourbiere F., Lions J. C. et PCpin R. (1985) Activite et developpement d’Ad0risre.r ocatus (C. L. Koch, 1839) (Acarien, Oribate) dans Ies aiguilles d’Abies alba Mill. Relations avec la decomposition et les microflores fongiques. Rerue d’Ecologie et de Biologic du Sol 22, 57-73. Handley W. R. C. (1961) Further evidence for the importance of residual leaf protein complexes in litter decomposition and the supply of nitrogen for plant growth. Plant und Soil 15, 37-73.
Heath G. W.. Arnold M. K. et Edwards C. A. (1966)Studies in leaf litter breakdown 1. Breakdown rates of leaves of different species. Pedobiologia 6. I-l 2. Hering T. F. (1967) Fungal decomposition of oak leaf litter. Tratrsacrions of rhe Brirbh ,Il~colopical Socief! 50, 267-273.
Decomposition da aiguilles Howard P. J. A. et Howard D. M. (1974) Microbiai decomposition of tree and schrub leaf litter 1, Weight loss and chemical composition of decomposing litter. Oikos 25, 341-352. Hunt H. W. (1977) A simulation model for decomposition in grasslands. Ecology S8, 469-484. Jenny H., Gessel S. P. et Bingham F. T. (1949) Comparative study of decomposition of organic matter in temperate and tropicals regions. Soil Science 68, 419-432. Latter P, M. (1977) Decomposition of a moorland litter, in relation to Munzrmitts amirosaceus and soil fauna, Pedobiologia
17, 418-427.
Lehmann P. F. and Hudson H. J. (1977) The fungal succession on normal and urea-treated pine needles. Transactions 221-22s.
of
the
Brirish
Mycological
Society
68,
Lindeberg G. (1944) Ubcr die Physiologie ligninabbauender Bodenhymenomyceten. Symbolue bofanicae Upsaiinenses 8. I-183.
Lindeberg G. (1947) On the decomposition of lignin and cellulose in litter caused by soil-inhabiting Hymenomycetes. Arkivfir Bomnik 33a, 1-16. Lousier J. D. et Parkinson D. (1976) Litter decomposition in a cool temperate deciduous forest. Canadian Journal o/ Botany
54, 419-436.
MacDonald J. A. (1949) The heather rhiromorph fungus, Marasmius androsaeeus Fries. Proceedings of ihe Royal Society
of Edinburgh
63B, 230-24
I.
Meentemever V. (19781 Macroclimate and lianin control of litter deiompoiition’ rates. Ecology 59, 463-472. Mikola P. (1960) Comparative experiment on dccomposition rates of forest litter in southern and northern Finland. Oikos If, 161-166. Minderman G. (1968) Addition, decomposition and accumulation of organic matter in forests. Journal o/Eco!ogy 56, 355-362.
75
Mitchell C. P. et Millar C. S. (1978) Myco~oral successions on Corsican pine needles colonized on the tree by three different fungi. Transactions of the British hfycological Society 71, 303-317. Newell K. (1984) Interaction
between two decomposer b~idiomycet~ and a collembolan under sitka spruce distribution, abundance and selective grazing. Soil Biol-
ogy & Biochemisrry 16, 227-233. Olson J. (1963) Energy storage and
the balance of producers and decomposers in ecological systems. Ecofogy 44, 322-33 1. Parkinson D. et Balasooriya 1. (1967) Studies on fungi in a pine-wood soil I. Nature and distribution of fungi in the different soil horizons. Revue d’Ecologie et de Biologic du Sol 4, 463-478.
Pave A. (1980) Cont~bution a la theorie et H la pratique des modeles mathematiques pour l’analysc dynamique des syst&mes biologiques. These Doctorat es Sciences, Universite Lyon I. 147 pp. Soma K. et Saito T. (1979) Ecological studies of soils organisms with references to the d~omposition of pine needfes I. Soil macrofaunal surveys in coastal pine plantations. Revue d’Ecologie er de Bioiogie du Sol 16, 337-354.
Swift M. J. (1984) Microbial diversity and decomposer niches. In Current Perspectives in Microbial Ecoiogy (M. J. Klug et C. A. Reddy, Eds), pp. S-16. American Society for Microbiology. Washington. Vila J. P. (1982) Methodes d’ldentification des modeles dynamiques. In Modeles Dynamiques Deterministes (J. D. Lebreton et C. Millier, Eds), pp. 171-195. Masson, Paris. Wieder R. K. et Lang G. E. (1982) A critique of the analytical methods used in examining decomposition data obtained from litter bags. Ecology 63, 1636-1642.