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Découverte de deux nouvelles espèces du genre Myocricetodon dans le Miocène supérieur du bassin d'Aı̈t Kandoula (Maroc)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS. Tous droits réservés S1251-8050(01)01613-5/FLA Paléontologie / Palaeontology (Paléontologie des Vertébrés / Vertebrate Palaeontology)
Découverte de deux nouvelles espèces du genre Myocricetodon dans le Miocène supérieur du bassin d’Aït Kandoula (Maroc) Mouloud Benammi Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofisica, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 04510 Mexico DF, Mexico Reçu le 26 février 2000 ; accepté le 5 juin 2001 Présenté par Philippe Taquet
Abstract – Discovery of two new species of Myocricetodon genus in the Upper Miocene of Aït Kandoula basin (Morocco). The Aït Kandoula basin is known for its abundance of micromammal fauna. The systematic study of the fauna of two layers of the Afoud section (AF6 and AF5), highlights the presence of two new species: Myocricetodon afoudensis nov. sp. and Myocricetodon jaegeri nov. sp. These two layers are respectively dated at 10.1 and 6.3 Ma by magnetostratigraphic correlation. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS rodents / Myocricetodon / Miocene / Morocco
Résumé – Le bassin d’Aït Kandoula est connu par sa richesse en gisements de faune de micromammifères. L’étude systématique de la faune de deux gisements de la coupe d’Afoud (AF6 et AF5), met en évidence la présence de deux nouvelles espèces : Myocricetodon afoudensis nov. sp. et Myocricetodon jaegeri nov. sp. Ces deux gisements sont respectivement datés de 10,1 et 6,3 Ma par corrélation magnétostratigraphique. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS rongeurs / Myocricetodon / Miocène / Maroc
Abridged version 1. Introduction The Aït Kandoula basin is located on the southern slope of the Haut-Atlas (figure 1). It covers approximately 330 km2 and these continental formations are mostly the product of the erosion of the nearby relief. They accumulated in the Liassic dolomite syncline of the Toundount nappe [7, 9, 10, 12]. On the western part of the basin, fluvio-lacustrine deposits consisting mainly of conglomerates attest to a synorogenic activity. In the central part, an alternation of limestone, clay and ash, is attributed to a lacustrine or plastering sedimentation showing no visible discontinuity. This sedimentation corresponds to a period of low tectonic activity [3, 4]. The age of the micromammal faunas discovered in the Neogene continental formation of the Aït Kandoula basin
extends from the Middle Miocene to the Upper Pliocene [3]. The Afoud section was studied using biostratigrapy, radiometry and magnetostratigraphy [4]. Its continuous sedimentary succession, the presence of fossiliferous localities, the existence of an 40 Ar/39Ar dated ash level (5.9 ± 0.5 Ma [3]) permit to correlate this section to the geomagnetic polarity time scale of Cande and Kent [5] (bottom of the section with Chron C5n until the top of the section with Chron C3r). This correlation allowed proposing an estimated age of 101.1 Ma for Afoud 6 and 6.3 Ma for Afoud 5 [4]. The material described here comes from these two fossiliferous levels.
2. Discussion Jaeger [11] has divided the Myocricetodon species in two large groups differing by size and the structure of their molars. In the forms of smaller size whose most ancient
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representative is M. parvus of Beni-Mellal layer, we see on lingual ridge of their M1 differentiating spur which increases until it becomes a true additional tubercle. At the same time, the disposition of the crests reorganizes until they become a broken line. M. ouaichi Jaeger, 1977 was regarded as the last form of the M. parvus–M. seboui– M. ouaichi lineage. The discovery of the Oued Tabia material, which ressembles M. ouaichi, indicates that this species was separated since the Middle Vallesian. A second lineage leading to the new species M. afoudensis nov. sp. of the Afoud 6 layer, resembles M. cf. ouaichi, but it is characterized by the presence of cingular crests on the posterosinus and the mesosinus. M. cf. ouaichi and M. afoudensis nov. sp. could result from a same common ancestor. M. cherifiensis is the oldest form of the second evolutionary group of small size. Jaeger [11] indicates that M. cherifiensis–M. trerki lineage is characterized by the increase in size and a little higher degree of evolution of their M/1. M. jaegeri nov. sp. has the same size as those of M. cherifiensis but is slightly more advanced. The M. cherifiensis–M. jaegeri nov. sp. lineage is characterized by a stable size and a morphological evolution of the characters of M1 . M. jaegeri nov. sp. could be regarded as a direct descendant of M. cherifiensis, and M. trerki can result from M. cherifiensis or be individualized from M. cherifiensis– M. jaejeri lineage. Concerning the M. irhoudi–M. ouedi– M. ultimus lineage, it belongs to the big size form described
by Jaeger [11]. Coiffait [6] described a lineage leading to M. asphodelae and traced it from M. ouedi of the Oued Zra locality. Figure 2 summarises all the species described in northern Africa. The Argoub Kemellal 1 species is known by these lower molars and Coiffait [6] allotted it to M. parvus–M. seboui lineage. According to the description given by this author, these molars are allotted to M. jaegeri nov. sp. Other species with archaic characters were discovered at the same time in the Iberian peninsula, in Salobreña [1] and Casablanca M [2] localities. M1 from the Salobreña is too worn to be compared with those of M. jaegeri nov. sp., but the morphology of M1 are identical to the new species and of a slightly smaller size. It seems that now we have the proof of the African origin of Myocricetodon of the Iberian peninsula, and it is the same for other genus of the Salobreña fauna, Protolophiomys and Dendromus. Their presence in Spain is the result of the direct fauna exchange between the two areas, before the Messinian salinity crisis [3, 8].
1. Introduction
niveau de cinérite (5,9 ± 0,5 Ma [3]) ont permis une corrélation avec l’échelle géomagnétique de Cande et Kent [5] (la base est corrélée avec le chrone C5n et le sommet avec le chrone C3r). Cette corrélation a permis de proposer des âges numériques de 10,1 Ma pour le gisement Afoud 6 et 6,3 Ma pour celui d’Afoud 5. Les espèces décrites dans ce travail proviennent de ces deux gisements [4].
Le bassin d’Aït Kandoula est situé sur le flanc sud du Haut-Atlas (figure 1). Il mesure environ 330 km2 de surface ; la formation continentale qui le comble est le produit de l’érosion des reliefs avoisinants. Elle s’est accumulée dans le synclinal des dolomies liasiques de la nappe de Toundout [7, 9, 10, 12]. Dans la partie occidentale du bassin, des niveaux épais de conglomérats dominent la sédimentation fluviolacustre ; ils témoignent d’une activité tectonique intense au moment de leur dépôt. En revanche, dans la partie médiane, la sédimentation lacustre ou palustre, essentiellement formée d’argiles, de marnes et de calcaires, est sans discontinuité apparente. Cette sédimentation caractérise une période de calme orogénique [4, 9]. Les faunes de micromammifères découvertes dans la formation continentale néogène du bassin d’Aït Kandoula s’échelonnent du Miocène moyen jusqu’au Pliocène supérieur [3, 4]. La coupe d’Afoud a fait l’objet de plusieurs études, biostratigraphique, radiométrique et magnétostratigraphique [4]. La continuité de la sédimentation, la présence des niveaux fossilifères et l’existence d’une datation radiométrique d’un
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3. Conclusion The last form of Myocricetodon genus is dated from Middle Turollian; the discovery in the Upper Turollian of a new primitive species M. jaegeri nov. sp. of Afoud 5 and M. sp. of Argoub Kemellal 1 expands in time the duration of this species and shows that it existed until the end of the Miocene.
2. Systématique Famille : Gerbillidae Stehlin et Schaub, 1951 Sous-famille : Myocricetodontinae Lavocat, 1961 Genre : Myocricetodon Lavocat, 1952 Myocricetodon afoudensis nov. sp. (figures 2.1 et 2.2) Holotype : M1 d isolée AF6-47 (figure 2.1). Hypodigme : 2M1 , 2M2 , 1M2 . Localité type : gisement Afoud 6 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Formation et âge : Aït Kandoula formation, Miocène supérieur. Derivatio nominis : en référence à la coupe d’Afoud.
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Figure 1. Bassin d’Aït Kandoula et localisation des gisements à micromammifères. 1 : Azdal ; 2 : oued Tabia ; 3 : Wanou ; 4 : Azib ; 5 : Aghouri ; 6 : Azaghar ; 7 : Afoud. Figure 1. Aït Kandoula basin and situation of localities with micromammal findings. 1: Azdal; 2: Oued Tabia; 3: Wanou; 4: Azib; 5: Aghouri; 6: Azaghar; 7: Afoud.
Figure 2. Myocricetodon afoudensis nov sp. du gisement d’Afoud 6. 1 : M1 supérieure droite (holotype) (AF6-47), ×20 ; 2 : M2 supérieure droite (AF6-49), ×20. Myocricetodon jaegeri nov sp. du gisement d’Afoud 5. 3 : M1 supérieure gauche (Af5-4) ×19 ; 4 : M1 supérieure droite (holotype) (Af5-3) ×19 ; 5 : M1 supérieure droite (Af5-1) ; 6 : M1 supérieure gauche (Af5-6) ×19 ; 7 : M2 supérieure gauche (Af5-7) ×19 ; 8 : M2 supérieure droite (Af5-8) ×19 ; 9 : M1 inférieure gauche (Af5-12) ×19 ; 10 : M1 inférieure droite (Af5-113) ×19 ; 11 : M2 inférieure droite (Af5-9) ×19. Figure 2. Myocricetodon afoudensis nov sp. from Afoud 6; 1: M1 upper right (holotype) (AF6-47), ×20; 2: M2 upper right (AF6-49), ×20. Myocricetodon jaegeri nov sp. from Afoud 5; 3: M1 upper left (Af5-4) ×19; 4: M1 upper right (holotype) (Af5-3) ×19; 5: M1 upper right (Af5-1); 6: M1 upper left (Af5-6) ×19; 7: M2 upper left (Af5-7) ×19; 8: M2 upper right (Af5-8) ×19; 9: M1 lower left (Af5-12) ×19; 10: M1 lower right (Af5-113) ×19; 11: M2 lower right (Af5-9) ×19.
Diagnose : Myocricetodon de petite taille, équivalente à celle de M. seboui, dont il se distingue par son prélobe réduit et par un antérocône divisé en deux tubercules égaux ; la marge linguale régulière
est convexe, tandis que la marge labiale est moins concave que celle de M. seboui ; on relève la présence de crêtes cingulaires au niveau des vallées séparant le tubercule lingual de l’antérocône et le protocône et
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M. Benammi / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193 Tableau I. Dimensions (en mm) du matériel dentaire de Myocricetodon afoudensis nov. sp. Table I. Measurements (in mm) of the dental material refered to Myocricetodon afoudensis nov. sp. M1 M2 M2
n
L. max.
L. moy.
L. min.
l. max.
l. moy
l. min.
2 2 1
1,61 1,12 –
1,60 1,08 1,14
1,59 1,04 –
0,80 0,96 –
0,80 0,86 0,82
0,80 0,77 –
entre le paracône et l’hypocône ; les tubercules de la M1 et de la M2 sont moins inclinés distalement, tandis que la M2 présente un cingulum antéro-lingual et une crête longitudinale courte. Les dimensions du matériel dentaire de Myocricetodon afoudensis nov. sp. sont données dans le tableau I. Description M1 supérieure (figure 2.1) : le large prélobe de cette dent est divisé en deux tubercules séparés par un sillon peu profond. Un éperon transversal, situé au niveau de l’antérosinus, est relié au bord lingual du tubercule lingual de l’antérocône. Le protocône est moins volumineux que le paracône et présente sur son flanc distal un tubercule lingual accessoire. Le paracône est lié à l’hypocône par une crête longitudinale nouvellement formée et au tubercule accessoire lingual par une crête transverse. Toutes les molaires appartiennent au morphotype (X2Y3Z3) [X2 : antérocône avec début de division ; Y3 : crête longitudinale nouvelle ; Z3 : tubercule lingual accessoire moyen à fort, relié au protocône]. Le métacône est fusionné à l’hypocône. Entre le paracône et le métacône, il existe une crête cingulaire reliée au bord labial de l’hypocône. Trois racines sont visibles sur cette M1 , dont une racine antérieure, une racine postérieure et une racine linguale. M2 supérieure (figure 2.2) : la surface occlusale correspond à un rectangle allongé, la crête longitudinale qui relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône est courte ; le cingulum antérieur n’existe que du côté labial ; il est lié au bras antérieur du protocône ; le bras postérieur de ce tubercule est relié au paracône par un court protolophule ; comme sur la M1 , le tubercule accessoire lingual est relié au bord distal du protocône ; la molaire possède trois racines, deux petites antérieures et une postérieure allongée labio-lingualement. M2 inférieure : le métaconide et l’entoconide sont disposés transversalement ; ils sont légèrement décalés mésialement par rapport aux tubercules labiaux ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés linguodistalement ; le cingulum antéro-labial, développé, se prolonge jusqu’à la base du protoconide. Le bras pos-
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térieur de l’hypoconide se continue vers l’arrière par un cingulum postérieur peu développé. Rapports et différences La morphologie des molaires du matériel d’Afoud 6 est très proche de celle des molaires de l’espèce M. cf. ouaichi de l’oued Tabia, dont elles se distinguent par la taille de l’antérocône plus large et par la faible inclinaison distale des tubercules principaux. M. cf. ouaichi du gisement de Wanou montre des M1 plus larges que celles de la nouvelle espèce ; le tubercule supplémentaire lingual est parfois isolé sur les M1 et situé à la base de l’hypocône des M2 , ce même tubercule étant toujours relié au bras postérieur du protocône des M1 et M2 de l’espèce d’Afoud 6. M. seboui du gisement de l’oued Zra diffère de la nouvelle espèce par la marge linguale de ses M1 , qui est très proéminente au niveau du protocône, et par une marge labiale plus concave. Les M1 et les M2 de l’oued Zra sont caractérisées également par des tubercules très inclinés distalement – surtout ceux de la M2 – et par l’absence de crêtes cingulaires au niveau des vallées. Ce genre d’éperon n’est présent qu’au niveau de l’antérosinus du matériel du Jebel Semmene que nous avons examiné et que Jaeger [11] a attribué à M. cf. seboui. La nouvelle espèce pourrait être le descendant de M. cf. seboui du Jebel Semmene, avec lequel il a plus d’affinité menant à une lignée qui s’est éteinte sans laisser de descendant. Myocricetodon jaegeri nov. sp. (figures 2.3–2.11) Myocricetodon sp. in Benammi et al. [3] Holotype : M1 d. isolée AF5-3, (figure 2.4). Localité type : gisement Afoud 5 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Hypodigme : 6M1 , 2M2 , 2M1 plus une partie antérieure de M1 , 2M2 . Formation et âge : Aït Kandoula formation, Miocène supérieur du Maroc. Derivatio nominis : En hommage à Jean-Jacques Jaeger, le premier inventeur des mammifères dans le bassin d’Aït Kandoula. Diagnose : Myocricetodontinae voisin de M. cherifiensis Lavocat, 1952, dont il se distingue par ses dimensions plus petites (M1 type : longueur 1,56 ; largeur 0,82). Le prélobe est plus large et plus incliné distalement. Les marges linguale et labiale sont irrégulières, les tubercules principaux sont fortement inclinés vers la partie distale. Le tubercule cingulaire lingual est développé au niveau du sinus des M1 , mais moins au niveau de celui de M. seboui. Forte inclinaison vers la partie mésiale des tubercules des M1 . Les dimensions du matériel dentaire de Myocricetodon jaegeri nov. sp. sont données dans le tableau II.
M. Benammi / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193 Tableau II. Dimensions (en mm) du matériel dentaire de Myocricetodon jaegeri nov. sp. Table II. Measurements (in mm) of the dental material refered to Myocricetodon jaegeri nov. sp. M1 M2 M1 M2
n
L. max.
L. moy.
L. min.
l. max.
l. moy.
l. min
6 2 2 2
1,57 1,08 1,34 1,00
1,58 1,07 1,31 0,94
1,49 1,06 1,29 0,88
0,91 0,84 0,73 0,83
0,82 0,83 0,70 0,76
0,80 0,82 0,68 0,70
Description M1 (figures 2.3–2.6) : les marges labiale et linguale sont irrégulières avec des inflexions entre les tubercules ; le prélobe est large, comprimé mésiodistalement ; l’antérocône est étiré simple, ou parfois avec un début de division sur trois des molaires ; la division engendre deux tubercules inégaux ; le tubercule labial est plus développé que le tubercule lingual qui est disposé plus mésialement ; le bras antérieur du protocône est lié à l’antérocône vers sa partie distale ou au tubercule labial de l’antérocône ; le protocône est moins développé que le paracône, ces deux tubercules étant inclinés vers l’arrière de la dent ; le paracône est décalé vers l’arrière par rapport au protocône ; sur le côté lingual, le tubercule accessoire, entre le protocône et l’hypocône, est de petite taille non lié au protocône ; la crête longitudinale est réduite, sauf sur une molaire, et relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône ; le paracône et le métacône sont transverses ; il n’y a pas de cingulum postérieur, le métasinus est présent sur une molaire ; le sinus est large, obturé à son débouché par le tubercule accessoire ; la longueur de la M1 représente 148 % de celle de la M2 ; les dents possèdent trois racines, une antérieure, une postérieure, et la troisième du côté labial. M2 (figures 2.7 et 2.8) : le contour de ces deux molaires est rectangulaire ; les tubercules sont inclinés vers l’arrière, comme pour la M1 ; le bras antérieur du protocône se prolonge par une crête, qui se continue jusqu’à la base du paracône ; une crête longitudinale oblique relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône ; un petit tubercule rudimentaire est présent sur une molaire du côté lingual, entre le protocône et l’hypocône ; le protocône et le paracône sont transverses ; le protocône est disposé mésialement par rapport au paracône ; l’hypocône et le métacône sont transverses, opposés et ne constituent plus qu’un seul lobe à la partie distale de la dent, fortement incliné vers l’arrière ; les deux lobes antérieur et postérieur sont séparés par une vallée transversale profonde, interrompue par la crête longitudinale ; il n’y a pas de cingulum postérieur.
M1 inférieure (figures 2.9 et 2.10) : l’antéroconide est simple et proéminent. Les tubercules linguaux sont inclinés vers l’avant ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers le côté lingual ; un échantillon sur trois possède une crête longitudinale reliant le bras antérieur de l’entoconide au bras postérieur du métaconide ; un profond sinuside sépare le protoconide de l’hypoconide ; il est barré à son débouché par un ectostylide ; le développement du cingulum labial contribue à l’élargissement du prélobe ; le cingulum postérieur a la forme d’un tubercule bas, lié au bras postérieur de l’hypoconide ; la dent possède deux racines, la postérieure étant plus développée que l’antérieure. M2 (figures 2.9 et 2.10) : elle présente un contour rectangulaire ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers le côté lingual, une crête longitudinale reliant le bras antérieur de l’hypoconide au bras postérieur du protoconide ; le métaconide et l’entoconide sont inclinés vers l’avant, comme sur la M1 inférieure ; le bras antérieur du métaconide se continue vers l’avant par un fort cingulum labial ; la dent possède deux racines, l’antérieure est moins développée que la postérieure. Rapports et différences La morphologie générale des dents de cette nouvelle espèce la distingue des autres espèces de Myocricetodon décrites dans d’autres gisements du bassin d’Aït Kandoula. L’espèce de l’oued Tabia attribuée à M. cf. ouaichi se distingue de M. jaegeri nov. sp. par sa taille légèrement plus grande. La M1 de l’oued Tabia a une marge linguale régulière et convexe, un prélobe ne se dégageant pas du reste de la dent, et un fort tubercule accessoire lingual. Ce même tubercule est très réduit et isolé, situé entre le protocône et l’hypocône de la M1 de la nouvelle espèce. Sur les M1 , ces deux espèces se différencient par le fort développement du cingulum labial de l’antérocône chez les spécimens de l’oued Tabia. Par rapport à l’espèce du gisement d’Afoud 6, M. Jaegeri nov. sp. ne montre pas de crêtes cingulaires au niveau de l’antérosinus et de mésosinus. Quant à M. cf. seboui d’Afoud 7, son antérocône est simple et le tubercule accessoire lingual des M1 et des M2 est très développé et relié au bras postérieur du protocône. La taille des dents rapproche cette espèce d’un certain nombre de Myocricetodon, tels que M. trerki et M. seboui de l’oued Zra, M. ouaichi et ultimus de Khendek el Ouaich et M. cherifiensis. Notre Myocricetodon possède un bourrelet cingulaire lingual sur trois dents, et un petit tubercule sur trois autres entre le protocône et l’hypocône, ce qui est rare chez M. cherifiensis. La crête longitudinale est réduite, sauf sur une molaire qui possède encore une crête. La réduction du
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Figure 3. Synthèse sur les populations du genre Myocricetodon en Afrique du Nord, réalisée à partir du travail de Jaeger [11] et de Coiffait [6], complétée par les résultats de la présente étude. Figure 3. The population synthesis of the Myocricetodon genus in North Africa, from Jaeger [11] and Coiffait works [6], completed by results of the present study.
tubercule accessoire sur les M1 libres du bras postérieur du protocône la fait distinguer de M. seboui. Les M1 d’Afoud 5 se distinguent par la présence d’un cingulum lingual sur toutes les dents et par l’existence d’un bourrelet entre le protoconide et l’hypoconide. Une des molaires supérieures ressemble à celle de M. ouaichi, mais elle est plus large. En général, l’antérocône des M1 est divisé ou présente un début de division sur la plupart des molaires. Le protocône et le paracône sont nettement alternés, le tubercule accessoire non relié au protocône barre le débouché du sinus sur le flanc lingual. La crête longitudinale est bien développée chez M. ouaichi, mais inexistante sur les molaires d’Afoud 5, sauf sur une molaire, où elle est vestigiale. Quelques molaires présentent des dimensions comparables à celles de M. seboui de l’oued Zra, mais les morphologies sont différentes. Le tubercule accessoire est toujours lié au bras postérieur du protocône des M1–2 du M. seboui. L’antérocône est profondément divisé, occupant presque un tiers de la longueur de la molaire. Les molaires de M. jaegeri nov. sp. sont plus longues que larges, avec un tubercule accessoire qui est petit et libre de toute liaison avec le bras postérieur du protocône. La crête longitudinale est absente ou à l’état d’ébauche, contrairement au cas de M. seboui ; cette crête relie le bras antérieur du paracône au bras postérieur de métacône. Les tubercules
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postérieurs des M2 sont opposés chez la nouvelle espèce, et alternes sur les molaires de M. seboui. En revanche, les M1 des deux espèces sont morphologiquement identiques, sauf en ce qui concerne la taille, celle de M. seboui étant plus grande. Ce représentant du genre Myocricetodon diffère morphologiquement des espèces déjà décrites en Afrique du Nord. La taille et l’irrégularité des marges linguale et labiale permettent de le distinguer des autres espèces. Néanmoins, ces dents ont gardé un cachet archaïque, dont la combinaison avec les caractères mentionnés plus haut justifient la description d’une espèce nouvelle. Discussion Jaeger [11] avait divisé les représentants du genre Myocricetodon en deux grands groupes, différant par les dimensions et la structure de leurs molaires. Les formes de plus petite taille, dont le plus ancien représentant est M. parvus de Beni-Mellal, se différencient sur la muraille linguale de leur M1 par un bourrelet qui ne cesse d’augmenter, jusqu’à devenir un véritable tubercule supplémentaire. Eu même temps, la disposition des crêtes se réorganise jusqu’à ce qu’elles deviennent une ligne brisée. M. ouaichi Jaeger, 1977 était considéré comme le dernier maillon de la lignée M. parvus–M. seboui–M. ouaichi, qui succède à M. cf. seboui. La découverte du matériel de l’oued Ta-
M. Benammi / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193
bia se rapprochant du M. ouaichi indique que cette espèce s’est individualisée dès le Vallésien moyen. Une deuxième lignée, menant à la nouvelle espèce M. afoudensis nov. sp. du gisement Afoud 6, ressemble à M. cf. ouaichi, mais elle se distingue par la présence de crêtes cingulaires au niveau du postérosinus et du mésosinus. M. cf. ouaichi et M. afoudensis nov. sp. pourraient être issus d’un même ancêtre commun. M. cherifiensis est le plus ancien représentant du deuxième groupe évolutif du groupe de petite taille. Jaeger [11] indique que la lignée M. cherifiensis– M. trerki est caractérisée par une augmentation de taille et un degré d’évolution un peu plus élevé des M/1. M. jaegeri nov. sp. a les mêmes dimensions que celles de M. cherifiensis, mais est légèrement plus évolué que celui-ci. La lignée M. cherifiensis– M. jaegeri nov. sp. est caractérisée par une taille stable et une évolution des caractères morphologiques, surtout de la M/1. M. jaegeri nov. sp. peut être considérée comme descendant direct du M. cherifiensis, et M. trerki peut être issu du M. cherifiensis ou individualisé à partir de la lignée M. cherifiensis–M. jaegeri. En ce qui concerne la lignée M. irhoudi–M. ouedi– M. ultimus, celle-ci appartient à la forme de grande taille décrite par Jaeger [11]. Coiffait [6] a décrit une lignée menant à M. asphodelae qu’elle enracine à partir de M. ouedi de l’oued Zra. La figure 3 résume les populations du genre Myocricetodon du Maghreb. Remerciements. de l’Isem.
L’espèce d’Argoub Kemellal 1 est connue par ses molaires inférieures ; Coiffait [6] l’a attribuée à la lignée M. parvus–M. seboui. D’après la description donnée par cet auteur, ces molaires sont a attribuer à M. jaegeri nov. sp. D’autres espèces à cachet archaïque ont été découvertes à la même époque dans les gisements de la péninsule Ibérique ; il s’agit du gisement de Salobreña [1] et de Casablanca M [2]. La M1 de Salobreña est très usée pour pouvoir être comparée avec M. jaegeri nov. sp., mais les M1 sont de morphologie identique à la nouvelle espèce, quoique de taille légèrement plus petite. Il semble qu’on ait maintenant la preuve de l’origine africaine des Myocricetodon de la péninsule Ibérique, de même pour d’autres genres de la faune de Salobreña, Protolophiomys et Dendromus. Leur présence en Espagne est le résultat d’un échange direct de faunes entre les deux régions [4, 8].
3. Conclusion Le dernier représentant du genre Myocricetodon datait du Turolien moyen ; la découverte au Turolien supérieur d’une nouvelle espèce primitive M. jaegeri nov. sp. d’Afoud 5 (Turolien supérieur) et de M. sp. d’Argoub Kemellal 1 (Turolien supérieur) étend dans le temps l’extension de celui-ci et montre qu’il a existé jusqu’à la fin du Miocène.
L’auteur tient à remercier les deux reviewers anonymes pour leurs remarques. Cet article constitue la publication n◦ 2001- ? ? ?
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Découverte de deux nouvelles espèces du genre Myocricetodon dans le Miocène supérieur du bassin d’Aït Kandoula (Maroc) Mouloud Benammi Laboratorio de Paleomagnetismo, Instituto de Geofisica, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, 04510 Mexico DF, Mexico Reçu le 26 février 2000 ; accepté le 5 juin 2001 Présenté par Philippe Taquet
Abstract – Discovery of two new species of Myocricetodon genus in the Upper Miocene of Aït Kandoula basin (Morocco). The Aït Kandoula basin is known for its abundance of micromammal fauna. The systematic study of the fauna of two layers of the Afoud section (AF6 and AF5), highlights the presence of two new species: Myocricetodon afoudensis nov. sp. and Myocricetodon jaegeri nov. sp. These two layers are respectively dated at 10.1 and 6.3 Ma by magnetostratigraphic correlation. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS rodents / Myocricetodon / Miocene / Morocco
Résumé – Le bassin d’Aït Kandoula est connu par sa richesse en gisements de faune de micromammifères. L’étude systématique de la faune de deux gisements de la coupe d’Afoud (AF6 et AF5), met en évidence la présence de deux nouvelles espèces : Myocricetodon afoudensis nov. sp. et Myocricetodon jaegeri nov. sp. Ces deux gisements sont respectivement datés de 10,1 et 6,3 Ma par corrélation magnétostratigraphique. 2001 Académie des sciences / Éditions scientifiques et médicales Elsevier SAS rongeurs / Myocricetodon / Miocène / Maroc
Abridged version 1. Introduction The Aït Kandoula basin is located on the southern slope of the Haut-Atlas (figure 1). It covers approximately 330 km2 and these continental formations are mostly the product of the erosion of the nearby relief. They accumulated in the Liassic dolomite syncline of the Toundount nappe [7, 9, 10, 12]. On the western part of the basin, fluvio-lacustrine deposits consisting mainly of conglomerates attest to a synorogenic activity. In the central part, an alternation of limestone, clay and ash, is attributed to a lacustrine or plastering sedimentation showing no visible discontinuity. This sedimentation corresponds to a period of low tectonic activity [3, 4]. The age of the micromammal faunas discovered in the Neogene continental formation of the Aït Kandoula basin
extends from the Middle Miocene to the Upper Pliocene [3]. The Afoud section was studied using biostratigrapy, radiometry and magnetostratigraphy [4]. Its continuous sedimentary succession, the presence of fossiliferous localities, the existence of an 40 Ar/39Ar dated ash level (5.9 ± 0.5 Ma [3]) permit to correlate this section to the geomagnetic polarity time scale of Cande and Kent [5] (bottom of the section with Chron C5n until the top of the section with Chron C3r). This correlation allowed proposing an estimated age of 101.1 Ma for Afoud 6 and 6.3 Ma for Afoud 5 [4]. The material described here comes from these two fossiliferous levels.
2. Discussion Jaeger [11] has divided the Myocricetodon species in two large groups differing by size and the structure of their molars. In the forms of smaller size whose most ancient
Adresse e-mail : [email protected] (M. Benammi).
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representative is M. parvus of Beni-Mellal layer, we see on lingual ridge of their M1 differentiating spur which increases until it becomes a true additional tubercle. At the same time, the disposition of the crests reorganizes until they become a broken line. M. ouaichi Jaeger, 1977 was regarded as the last form of the M. parvus–M. seboui– M. ouaichi lineage. The discovery of the Oued Tabia material, which ressembles M. ouaichi, indicates that this species was separated since the Middle Vallesian. A second lineage leading to the new species M. afoudensis nov. sp. of the Afoud 6 layer, resembles M. cf. ouaichi, but it is characterized by the presence of cingular crests on the posterosinus and the mesosinus. M. cf. ouaichi and M. afoudensis nov. sp. could result from a same common ancestor. M. cherifiensis is the oldest form of the second evolutionary group of small size. Jaeger [11] indicates that M. cherifiensis–M. trerki lineage is characterized by the increase in size and a little higher degree of evolution of their M/1. M. jaegeri nov. sp. has the same size as those of M. cherifiensis but is slightly more advanced. The M. cherifiensis–M. jaegeri nov. sp. lineage is characterized by a stable size and a morphological evolution of the characters of M1 . M. jaegeri nov. sp. could be regarded as a direct descendant of M. cherifiensis, and M. trerki can result from M. cherifiensis or be individualized from M. cherifiensis– M. jaejeri lineage. Concerning the M. irhoudi–M. ouedi– M. ultimus lineage, it belongs to the big size form described
by Jaeger [11]. Coiffait [6] described a lineage leading to M. asphodelae and traced it from M. ouedi of the Oued Zra locality. Figure 2 summarises all the species described in northern Africa. The Argoub Kemellal 1 species is known by these lower molars and Coiffait [6] allotted it to M. parvus–M. seboui lineage. According to the description given by this author, these molars are allotted to M. jaegeri nov. sp. Other species with archaic characters were discovered at the same time in the Iberian peninsula, in Salobreña [1] and Casablanca M [2] localities. M1 from the Salobreña is too worn to be compared with those of M. jaegeri nov. sp., but the morphology of M1 are identical to the new species and of a slightly smaller size. It seems that now we have the proof of the African origin of Myocricetodon of the Iberian peninsula, and it is the same for other genus of the Salobreña fauna, Protolophiomys and Dendromus. Their presence in Spain is the result of the direct fauna exchange between the two areas, before the Messinian salinity crisis [3, 8].
1. Introduction
niveau de cinérite (5,9 ± 0,5 Ma [3]) ont permis une corrélation avec l’échelle géomagnétique de Cande et Kent [5] (la base est corrélée avec le chrone C5n et le sommet avec le chrone C3r). Cette corrélation a permis de proposer des âges numériques de 10,1 Ma pour le gisement Afoud 6 et 6,3 Ma pour celui d’Afoud 5. Les espèces décrites dans ce travail proviennent de ces deux gisements [4].
Le bassin d’Aït Kandoula est situé sur le flanc sud du Haut-Atlas (figure 1). Il mesure environ 330 km2 de surface ; la formation continentale qui le comble est le produit de l’érosion des reliefs avoisinants. Elle s’est accumulée dans le synclinal des dolomies liasiques de la nappe de Toundout [7, 9, 10, 12]. Dans la partie occidentale du bassin, des niveaux épais de conglomérats dominent la sédimentation fluviolacustre ; ils témoignent d’une activité tectonique intense au moment de leur dépôt. En revanche, dans la partie médiane, la sédimentation lacustre ou palustre, essentiellement formée d’argiles, de marnes et de calcaires, est sans discontinuité apparente. Cette sédimentation caractérise une période de calme orogénique [4, 9]. Les faunes de micromammifères découvertes dans la formation continentale néogène du bassin d’Aït Kandoula s’échelonnent du Miocène moyen jusqu’au Pliocène supérieur [3, 4]. La coupe d’Afoud a fait l’objet de plusieurs études, biostratigraphique, radiométrique et magnétostratigraphique [4]. La continuité de la sédimentation, la présence des niveaux fossilifères et l’existence d’une datation radiométrique d’un
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3. Conclusion The last form of Myocricetodon genus is dated from Middle Turollian; the discovery in the Upper Turollian of a new primitive species M. jaegeri nov. sp. of Afoud 5 and M. sp. of Argoub Kemellal 1 expands in time the duration of this species and shows that it existed until the end of the Miocene.
2. Systématique Famille : Gerbillidae Stehlin et Schaub, 1951 Sous-famille : Myocricetodontinae Lavocat, 1961 Genre : Myocricetodon Lavocat, 1952 Myocricetodon afoudensis nov. sp. (figures 2.1 et 2.2) Holotype : M1 d isolée AF6-47 (figure 2.1). Hypodigme : 2M1 , 2M2 , 1M2 . Localité type : gisement Afoud 6 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Formation et âge : Aït Kandoula formation, Miocène supérieur. Derivatio nominis : en référence à la coupe d’Afoud.
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Figure 1. Bassin d’Aït Kandoula et localisation des gisements à micromammifères. 1 : Azdal ; 2 : oued Tabia ; 3 : Wanou ; 4 : Azib ; 5 : Aghouri ; 6 : Azaghar ; 7 : Afoud. Figure 1. Aït Kandoula basin and situation of localities with micromammal findings. 1: Azdal; 2: Oued Tabia; 3: Wanou; 4: Azib; 5: Aghouri; 6: Azaghar; 7: Afoud.
Figure 2. Myocricetodon afoudensis nov sp. du gisement d’Afoud 6. 1 : M1 supérieure droite (holotype) (AF6-47), ×20 ; 2 : M2 supérieure droite (AF6-49), ×20. Myocricetodon jaegeri nov sp. du gisement d’Afoud 5. 3 : M1 supérieure gauche (Af5-4) ×19 ; 4 : M1 supérieure droite (holotype) (Af5-3) ×19 ; 5 : M1 supérieure droite (Af5-1) ; 6 : M1 supérieure gauche (Af5-6) ×19 ; 7 : M2 supérieure gauche (Af5-7) ×19 ; 8 : M2 supérieure droite (Af5-8) ×19 ; 9 : M1 inférieure gauche (Af5-12) ×19 ; 10 : M1 inférieure droite (Af5-113) ×19 ; 11 : M2 inférieure droite (Af5-9) ×19. Figure 2. Myocricetodon afoudensis nov sp. from Afoud 6; 1: M1 upper right (holotype) (AF6-47), ×20; 2: M2 upper right (AF6-49), ×20. Myocricetodon jaegeri nov sp. from Afoud 5; 3: M1 upper left (Af5-4) ×19; 4: M1 upper right (holotype) (Af5-3) ×19; 5: M1 upper right (Af5-1); 6: M1 upper left (Af5-6) ×19; 7: M2 upper left (Af5-7) ×19; 8: M2 upper right (Af5-8) ×19; 9: M1 lower left (Af5-12) ×19; 10: M1 lower right (Af5-113) ×19; 11: M2 lower right (Af5-9) ×19.
Diagnose : Myocricetodon de petite taille, équivalente à celle de M. seboui, dont il se distingue par son prélobe réduit et par un antérocône divisé en deux tubercules égaux ; la marge linguale régulière
est convexe, tandis que la marge labiale est moins concave que celle de M. seboui ; on relève la présence de crêtes cingulaires au niveau des vallées séparant le tubercule lingual de l’antérocône et le protocône et
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M. Benammi / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193 Tableau I. Dimensions (en mm) du matériel dentaire de Myocricetodon afoudensis nov. sp. Table I. Measurements (in mm) of the dental material refered to Myocricetodon afoudensis nov. sp. M1 M2 M2
n
L. max.
L. moy.
L. min.
l. max.
l. moy
l. min.
2 2 1
1,61 1,12 –
1,60 1,08 1,14
1,59 1,04 –
0,80 0,96 –
0,80 0,86 0,82
0,80 0,77 –
entre le paracône et l’hypocône ; les tubercules de la M1 et de la M2 sont moins inclinés distalement, tandis que la M2 présente un cingulum antéro-lingual et une crête longitudinale courte. Les dimensions du matériel dentaire de Myocricetodon afoudensis nov. sp. sont données dans le tableau I. Description M1 supérieure (figure 2.1) : le large prélobe de cette dent est divisé en deux tubercules séparés par un sillon peu profond. Un éperon transversal, situé au niveau de l’antérosinus, est relié au bord lingual du tubercule lingual de l’antérocône. Le protocône est moins volumineux que le paracône et présente sur son flanc distal un tubercule lingual accessoire. Le paracône est lié à l’hypocône par une crête longitudinale nouvellement formée et au tubercule accessoire lingual par une crête transverse. Toutes les molaires appartiennent au morphotype (X2Y3Z3) [X2 : antérocône avec début de division ; Y3 : crête longitudinale nouvelle ; Z3 : tubercule lingual accessoire moyen à fort, relié au protocône]. Le métacône est fusionné à l’hypocône. Entre le paracône et le métacône, il existe une crête cingulaire reliée au bord labial de l’hypocône. Trois racines sont visibles sur cette M1 , dont une racine antérieure, une racine postérieure et une racine linguale. M2 supérieure (figure 2.2) : la surface occlusale correspond à un rectangle allongé, la crête longitudinale qui relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône est courte ; le cingulum antérieur n’existe que du côté labial ; il est lié au bras antérieur du protocône ; le bras postérieur de ce tubercule est relié au paracône par un court protolophule ; comme sur la M1 , le tubercule accessoire lingual est relié au bord distal du protocône ; la molaire possède trois racines, deux petites antérieures et une postérieure allongée labio-lingualement. M2 inférieure : le métaconide et l’entoconide sont disposés transversalement ; ils sont légèrement décalés mésialement par rapport aux tubercules labiaux ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés linguodistalement ; le cingulum antéro-labial, développé, se prolonge jusqu’à la base du protoconide. Le bras pos-
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térieur de l’hypoconide se continue vers l’arrière par un cingulum postérieur peu développé. Rapports et différences La morphologie des molaires du matériel d’Afoud 6 est très proche de celle des molaires de l’espèce M. cf. ouaichi de l’oued Tabia, dont elles se distinguent par la taille de l’antérocône plus large et par la faible inclinaison distale des tubercules principaux. M. cf. ouaichi du gisement de Wanou montre des M1 plus larges que celles de la nouvelle espèce ; le tubercule supplémentaire lingual est parfois isolé sur les M1 et situé à la base de l’hypocône des M2 , ce même tubercule étant toujours relié au bras postérieur du protocône des M1 et M2 de l’espèce d’Afoud 6. M. seboui du gisement de l’oued Zra diffère de la nouvelle espèce par la marge linguale de ses M1 , qui est très proéminente au niveau du protocône, et par une marge labiale plus concave. Les M1 et les M2 de l’oued Zra sont caractérisées également par des tubercules très inclinés distalement – surtout ceux de la M2 – et par l’absence de crêtes cingulaires au niveau des vallées. Ce genre d’éperon n’est présent qu’au niveau de l’antérosinus du matériel du Jebel Semmene que nous avons examiné et que Jaeger [11] a attribué à M. cf. seboui. La nouvelle espèce pourrait être le descendant de M. cf. seboui du Jebel Semmene, avec lequel il a plus d’affinité menant à une lignée qui s’est éteinte sans laisser de descendant. Myocricetodon jaegeri nov. sp. (figures 2.3–2.11) Myocricetodon sp. in Benammi et al. [3] Holotype : M1 d. isolée AF5-3, (figure 2.4). Localité type : gisement Afoud 5 (Bassin d’Aït Kandoula, Maroc). Hypodigme : 6M1 , 2M2 , 2M1 plus une partie antérieure de M1 , 2M2 . Formation et âge : Aït Kandoula formation, Miocène supérieur du Maroc. Derivatio nominis : En hommage à Jean-Jacques Jaeger, le premier inventeur des mammifères dans le bassin d’Aït Kandoula. Diagnose : Myocricetodontinae voisin de M. cherifiensis Lavocat, 1952, dont il se distingue par ses dimensions plus petites (M1 type : longueur 1,56 ; largeur 0,82). Le prélobe est plus large et plus incliné distalement. Les marges linguale et labiale sont irrégulières, les tubercules principaux sont fortement inclinés vers la partie distale. Le tubercule cingulaire lingual est développé au niveau du sinus des M1 , mais moins au niveau de celui de M. seboui. Forte inclinaison vers la partie mésiale des tubercules des M1 . Les dimensions du matériel dentaire de Myocricetodon jaegeri nov. sp. sont données dans le tableau II.
M. Benammi / C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences de la Terre et des planètes / Earth and Planetary Sciences 333 (2001) 187–193 Tableau II. Dimensions (en mm) du matériel dentaire de Myocricetodon jaegeri nov. sp. Table II. Measurements (in mm) of the dental material refered to Myocricetodon jaegeri nov. sp. M1 M2 M1 M2
n
L. max.
L. moy.
L. min.
l. max.
l. moy.
l. min
6 2 2 2
1,57 1,08 1,34 1,00
1,58 1,07 1,31 0,94
1,49 1,06 1,29 0,88
0,91 0,84 0,73 0,83
0,82 0,83 0,70 0,76
0,80 0,82 0,68 0,70
Description M1 (figures 2.3–2.6) : les marges labiale et linguale sont irrégulières avec des inflexions entre les tubercules ; le prélobe est large, comprimé mésiodistalement ; l’antérocône est étiré simple, ou parfois avec un début de division sur trois des molaires ; la division engendre deux tubercules inégaux ; le tubercule labial est plus développé que le tubercule lingual qui est disposé plus mésialement ; le bras antérieur du protocône est lié à l’antérocône vers sa partie distale ou au tubercule labial de l’antérocône ; le protocône est moins développé que le paracône, ces deux tubercules étant inclinés vers l’arrière de la dent ; le paracône est décalé vers l’arrière par rapport au protocône ; sur le côté lingual, le tubercule accessoire, entre le protocône et l’hypocône, est de petite taille non lié au protocône ; la crête longitudinale est réduite, sauf sur une molaire, et relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône ; le paracône et le métacône sont transverses ; il n’y a pas de cingulum postérieur, le métasinus est présent sur une molaire ; le sinus est large, obturé à son débouché par le tubercule accessoire ; la longueur de la M1 représente 148 % de celle de la M2 ; les dents possèdent trois racines, une antérieure, une postérieure, et la troisième du côté labial. M2 (figures 2.7 et 2.8) : le contour de ces deux molaires est rectangulaire ; les tubercules sont inclinés vers l’arrière, comme pour la M1 ; le bras antérieur du protocône se prolonge par une crête, qui se continue jusqu’à la base du paracône ; une crête longitudinale oblique relie le bras antérieur de l’hypocône au bras postérieur du paracône ; un petit tubercule rudimentaire est présent sur une molaire du côté lingual, entre le protocône et l’hypocône ; le protocône et le paracône sont transverses ; le protocône est disposé mésialement par rapport au paracône ; l’hypocône et le métacône sont transverses, opposés et ne constituent plus qu’un seul lobe à la partie distale de la dent, fortement incliné vers l’arrière ; les deux lobes antérieur et postérieur sont séparés par une vallée transversale profonde, interrompue par la crête longitudinale ; il n’y a pas de cingulum postérieur.
M1 inférieure (figures 2.9 et 2.10) : l’antéroconide est simple et proéminent. Les tubercules linguaux sont inclinés vers l’avant ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers le côté lingual ; un échantillon sur trois possède une crête longitudinale reliant le bras antérieur de l’entoconide au bras postérieur du métaconide ; un profond sinuside sépare le protoconide de l’hypoconide ; il est barré à son débouché par un ectostylide ; le développement du cingulum labial contribue à l’élargissement du prélobe ; le cingulum postérieur a la forme d’un tubercule bas, lié au bras postérieur de l’hypoconide ; la dent possède deux racines, la postérieure étant plus développée que l’antérieure. M2 (figures 2.9 et 2.10) : elle présente un contour rectangulaire ; le protoconide et l’hypoconide sont inclinés vers le côté lingual, une crête longitudinale reliant le bras antérieur de l’hypoconide au bras postérieur du protoconide ; le métaconide et l’entoconide sont inclinés vers l’avant, comme sur la M1 inférieure ; le bras antérieur du métaconide se continue vers l’avant par un fort cingulum labial ; la dent possède deux racines, l’antérieure est moins développée que la postérieure. Rapports et différences La morphologie générale des dents de cette nouvelle espèce la distingue des autres espèces de Myocricetodon décrites dans d’autres gisements du bassin d’Aït Kandoula. L’espèce de l’oued Tabia attribuée à M. cf. ouaichi se distingue de M. jaegeri nov. sp. par sa taille légèrement plus grande. La M1 de l’oued Tabia a une marge linguale régulière et convexe, un prélobe ne se dégageant pas du reste de la dent, et un fort tubercule accessoire lingual. Ce même tubercule est très réduit et isolé, situé entre le protocône et l’hypocône de la M1 de la nouvelle espèce. Sur les M1 , ces deux espèces se différencient par le fort développement du cingulum labial de l’antérocône chez les spécimens de l’oued Tabia. Par rapport à l’espèce du gisement d’Afoud 6, M. Jaegeri nov. sp. ne montre pas de crêtes cingulaires au niveau de l’antérosinus et de mésosinus. Quant à M. cf. seboui d’Afoud 7, son antérocône est simple et le tubercule accessoire lingual des M1 et des M2 est très développé et relié au bras postérieur du protocône. La taille des dents rapproche cette espèce d’un certain nombre de Myocricetodon, tels que M. trerki et M. seboui de l’oued Zra, M. ouaichi et ultimus de Khendek el Ouaich et M. cherifiensis. Notre Myocricetodon possède un bourrelet cingulaire lingual sur trois dents, et un petit tubercule sur trois autres entre le protocône et l’hypocône, ce qui est rare chez M. cherifiensis. La crête longitudinale est réduite, sauf sur une molaire qui possède encore une crête. La réduction du
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Figure 3. Synthèse sur les populations du genre Myocricetodon en Afrique du Nord, réalisée à partir du travail de Jaeger [11] et de Coiffait [6], complétée par les résultats de la présente étude. Figure 3. The population synthesis of the Myocricetodon genus in North Africa, from Jaeger [11] and Coiffait works [6], completed by results of the present study.
tubercule accessoire sur les M1 libres du bras postérieur du protocône la fait distinguer de M. seboui. Les M1 d’Afoud 5 se distinguent par la présence d’un cingulum lingual sur toutes les dents et par l’existence d’un bourrelet entre le protoconide et l’hypoconide. Une des molaires supérieures ressemble à celle de M. ouaichi, mais elle est plus large. En général, l’antérocône des M1 est divisé ou présente un début de division sur la plupart des molaires. Le protocône et le paracône sont nettement alternés, le tubercule accessoire non relié au protocône barre le débouché du sinus sur le flanc lingual. La crête longitudinale est bien développée chez M. ouaichi, mais inexistante sur les molaires d’Afoud 5, sauf sur une molaire, où elle est vestigiale. Quelques molaires présentent des dimensions comparables à celles de M. seboui de l’oued Zra, mais les morphologies sont différentes. Le tubercule accessoire est toujours lié au bras postérieur du protocône des M1–2 du M. seboui. L’antérocône est profondément divisé, occupant presque un tiers de la longueur de la molaire. Les molaires de M. jaegeri nov. sp. sont plus longues que larges, avec un tubercule accessoire qui est petit et libre de toute liaison avec le bras postérieur du protocône. La crête longitudinale est absente ou à l’état d’ébauche, contrairement au cas de M. seboui ; cette crête relie le bras antérieur du paracône au bras postérieur de métacône. Les tubercules
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postérieurs des M2 sont opposés chez la nouvelle espèce, et alternes sur les molaires de M. seboui. En revanche, les M1 des deux espèces sont morphologiquement identiques, sauf en ce qui concerne la taille, celle de M. seboui étant plus grande. Ce représentant du genre Myocricetodon diffère morphologiquement des espèces déjà décrites en Afrique du Nord. La taille et l’irrégularité des marges linguale et labiale permettent de le distinguer des autres espèces. Néanmoins, ces dents ont gardé un cachet archaïque, dont la combinaison avec les caractères mentionnés plus haut justifient la description d’une espèce nouvelle. Discussion Jaeger [11] avait divisé les représentants du genre Myocricetodon en deux grands groupes, différant par les dimensions et la structure de leurs molaires. Les formes de plus petite taille, dont le plus ancien représentant est M. parvus de Beni-Mellal, se différencient sur la muraille linguale de leur M1 par un bourrelet qui ne cesse d’augmenter, jusqu’à devenir un véritable tubercule supplémentaire. Eu même temps, la disposition des crêtes se réorganise jusqu’à ce qu’elles deviennent une ligne brisée. M. ouaichi Jaeger, 1977 était considéré comme le dernier maillon de la lignée M. parvus–M. seboui–M. ouaichi, qui succède à M. cf. seboui. La découverte du matériel de l’oued Ta-
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bia se rapprochant du M. ouaichi indique que cette espèce s’est individualisée dès le Vallésien moyen. Une deuxième lignée, menant à la nouvelle espèce M. afoudensis nov. sp. du gisement Afoud 6, ressemble à M. cf. ouaichi, mais elle se distingue par la présence de crêtes cingulaires au niveau du postérosinus et du mésosinus. M. cf. ouaichi et M. afoudensis nov. sp. pourraient être issus d’un même ancêtre commun. M. cherifiensis est le plus ancien représentant du deuxième groupe évolutif du groupe de petite taille. Jaeger [11] indique que la lignée M. cherifiensis– M. trerki est caractérisée par une augmentation de taille et un degré d’évolution un peu plus élevé des M/1. M. jaegeri nov. sp. a les mêmes dimensions que celles de M. cherifiensis, mais est légèrement plus évolué que celui-ci. La lignée M. cherifiensis– M. jaegeri nov. sp. est caractérisée par une taille stable et une évolution des caractères morphologiques, surtout de la M/1. M. jaegeri nov. sp. peut être considérée comme descendant direct du M. cherifiensis, et M. trerki peut être issu du M. cherifiensis ou individualisé à partir de la lignée M. cherifiensis–M. jaegeri. En ce qui concerne la lignée M. irhoudi–M. ouedi– M. ultimus, celle-ci appartient à la forme de grande taille décrite par Jaeger [11]. Coiffait [6] a décrit une lignée menant à M. asphodelae qu’elle enracine à partir de M. ouedi de l’oued Zra. La figure 3 résume les populations du genre Myocricetodon du Maghreb. Remerciements. de l’Isem.
L’espèce d’Argoub Kemellal 1 est connue par ses molaires inférieures ; Coiffait [6] l’a attribuée à la lignée M. parvus–M. seboui. D’après la description donnée par cet auteur, ces molaires sont a attribuer à M. jaegeri nov. sp. D’autres espèces à cachet archaïque ont été découvertes à la même époque dans les gisements de la péninsule Ibérique ; il s’agit du gisement de Salobreña [1] et de Casablanca M [2]. La M1 de Salobreña est très usée pour pouvoir être comparée avec M. jaegeri nov. sp., mais les M1 sont de morphologie identique à la nouvelle espèce, quoique de taille légèrement plus petite. Il semble qu’on ait maintenant la preuve de l’origine africaine des Myocricetodon de la péninsule Ibérique, de même pour d’autres genres de la faune de Salobreña, Protolophiomys et Dendromus. Leur présence en Espagne est le résultat d’un échange direct de faunes entre les deux régions [4, 8].
3. Conclusion Le dernier représentant du genre Myocricetodon datait du Turolien moyen ; la découverte au Turolien supérieur d’une nouvelle espèce primitive M. jaegeri nov. sp. d’Afoud 5 (Turolien supérieur) et de M. sp. d’Argoub Kemellal 1 (Turolien supérieur) étend dans le temps l’extension de celui-ci et montre qu’il a existé jusqu’à la fin du Miocène.
L’auteur tient à remercier les deux reviewers anonymes pour leurs remarques. Cet article constitue la publication n◦ 2001- ? ? ?
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