Zbl. Bakt. Hyg. A 259, 317-330 (1985)
Distribution des especes du genre Listeria Classification of Different Listeria Species JOCELYNE ROCOURT 1 et HEINZ P . R. SEELIGER 2 I
2
Unite d'Ecologie Bacterienne (Prof. H. H. Mo/laret), Institut Pasteur, Paris, France . Institut fiir Hygiene und MikrobioIogie (Prof. H. P. R. Seeliger), Wiirzburg, RFA
Received October 27, 1984 . Accepted November 12, 1984
Abstract Within the classification of different Listeria species accord ing to present knowledge, this study investigates the sources and distribution of both the known "classical" species of Listeria as well as the recently added species: L. m ono eytogenes, L. innocua, L. iuanouii, L. welshim eri, L. seeligeri, L. grayi and L. murra yi. For this purpose 573 isolates from the environment, food, health y carriers and patients suffering from listeriosis were selected out of a total of appr oximatel y 6000 strains originating from all parts of the globe which are maintained at the Listeria Culture Collection of the Institute of Hygiene, Wiirzburg . The selection was made acco rding to the criterium of widest possible geographic distribution. The results indicate the environment to be the natural reservoir of all of the 7 'new ' Listeria species. Healthy animal carriers harbour in their intestinal tra ct all species of Listeria with the exception of L. mu rravi, whilst in the excreta of healthy individuals only the species L. monoeytogenes, L. ivanovii, and L. innocua were found. Identi fication of strains from pathological specimens of hum an and animal or igin resulted invariably in the finding of L. m on oc ytogen es or L. iuanouii. L. grayi (7 strains) was found sporadically in Europe and in the USA, whereas L. murra yi (9 strain s) has been isolated onl y in the USA. 26 of 28 so far known strains of L. welshim eri or iginated from the USA, and only 2 strains of this species were found in Europe. L. seeligeri (80 strains) was identified among European isolates, L. innocua, however, in both USA and Europe . L. ivano oii occur s in Austral ia, Europe and the USA. L. monoeyt ogenes is of global distribution . Table 1 presents a survey of species, serovariety and origin of the 573 isolates. As both pathogenic and non pathogenic listeria strains are found in the hum an environ ment, it is necessary to ident ify each isolate appropriately, particularly in view of the elucidation of the rather obscure epidemiology of human listeriosis.
Zusammenfassung 1m Rahmen einer dem heutigen Wissen entsprechenden Klassifizierung verschiedener Listeria-Anen untersucht die vorliegende Arbeit Herkunft und Vorkommen sowohl der bekannten, als auch der jiingst beschriebenen Species: L. m onocytogenes, L. innocua, L. iuanoo ii, L. uielshimeri, L. seeligeri, L. grayi und L. murra yi.
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]. Rocourt et H. P. R. Seeliger
Dazu wurden von den rund 6000 Listeria-Stiimmen aus aller Welt und unterschiedlichster Herkunft, die in der Listeria-Kulturen-Sammlung des Hygiene-Instituts Wiirzburg aufbewahrt werden, 573 Isolate aus der Umwelt, aus NahrungsmitteIn, von gesunden Stuhlausscheidern und Listeriosekranken unter dem Kriterium einer weitestmoglichen geographischen Verbreitung ausgewahlt und naher analysiert. Danach ist die Umwelt das Reservoir aller sieben Arten der Gattung Listeria. Gesunde tierische Keimtrager beherbergen aile Arten aulser L. murrayi, im Gegensatz zu gesunden menschlichen Ausscheidern, bei denen nur die Arten L. monocytogenes, L. innocua und L. iuanouii gefunden wurden. Die Differenzierung von Listeria-Stiimmen aus pathologischem Untersuchungsmaterial ergibt entweder L. monocytogenes oder L. iuanouii. L. grayi (7 Isolate) wurde vereinzelt in Europa und den USA gefunden, wahrend sich das Vorkommen der eng verwandten L. murrayi bisher auf die USA beschrankt (9 Isolate). 26 der insgesamt 28 bekannt gewordenen L. welshimeri-Stiimme entfallen auf Nordamerika; nur 2 wurden in Europa isoliert. L. seeligeri (80 Isolate) wurde bisher nur in Europa nachgewiesen, L. innocua dagegen in Amerika und Europa. L. iuanouii kommt in Australien, Europa und den USA vor, wahrend L. monocytogenes-Stiimme weltweit isoliert wurden. Tabelle 1 zeigt in einer Ubersicht Art, Serovarietat und Herkunft der 573 analysierten Listeria-Stiimme. Da pathogene und apathogene Listerien in der Umwelt des Menschen gleichermafsen vorkommen, ist es, insbesondere im Zusammenhang mit der Klarung epidemiologischer Fragestellungen, notwendig, die einzelnen Arten zu unterscheiden.
Introduction
Publiee officiellement pour la premiere fois en 1926 par Murray, Webb et Swann (43), Listeria monocytogenes a constitue durant de longues annees la seule espece du
genre Listeria, germe rarement isole et peu connu qui demeura jusqu'aux annees 1955-1960 une "curiosite" de laboratoire. En 1948, Sohier et al. ont mis en evidence partir d'un sang de boeuf cuit, un germe apparemment assez proche de L. monocytogenes, se differenciant de celle-ci par la reduction des nitrates, qu'ils nonmmerent L. denitrificans (65). 11 faut attendre 1966 pour qu'en moins de vingt ans ce genre bacterien s'enrichisse de 6 especes supplernentaires. Tout d'abord apparait L. grayi dont la premiere souche est isolee partir d'une coproculture chez un chinchilla par Larsen et Seeliger. Elle se caracterise par la fermentation du mannitol (37). Puis en 1971, Welshimer et Meredith, en recherchant des Listeria dans la vegetation, ont decouvert un nouveau germe qu'il denommerent L. murrayi. Ce germe presente lui aussi tous les caracteres biochimiques de Listeria et les particularites de fermenter Ie mannitol et de reduire les nitrates (74). Parallelernent, depuis 1955, Ivanov etudiait les avortements listeriens chez les brebis en Bulgarie et avait rernarque que le groupe de souches incrimine manifestait une tres forte hernolyse et se distinguait par un nouveau serovar: le serovar 5 (30). Ces germes portent desorrnais Ie nom de L. ivanovii (59). L'etude phenotypique et serotypique des souches isolees durant ces memes annees dans l'environnement ainsi qu'en portage sain chez l'homme et l'animal, a conduit l'un de nous (H. P. R. See/iger) nommer en 1981 L. innocua les souches non hemolytiques, experimentalement non pathogenes, appartenant aux serovars 6a et 6b (57). Enfin, en 1982, de nouvelles hybridations ADN/ADN (50), entreprises ala suite de celles precedemment effectuees par We/shimer (66), ont mis en evidence deux nouvelles especes: L. seeligeri et L. we/shimeri (51). Compte-tenu de cette nouvelle classification, nous no us sommes interreges sur l'importance relative des especes recernment decrites, Si Ie pouvoir pathogene experi-
a
a
a
Distribution des especes du genre Listeria
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mental de ces especes est connu (37,48, 57, 65, 74), en revanche leur distribution respective chez l'homrne, I'animal et dans I'environnement ainsi que leur repartition geographique reste a definir. C'est ce que nous avons cherche a determiner en etudiant 573 souches appartenant a la Collection de Listeria de l'Universite Julius Maximilian de Wiirzburg (RFA). Cette prestigieuse collection contient actuellement presque 6000 souches, qu'il no us a ete malheureusement impossible d'explorer dans sa totalite, Notre choix s'est oriente systematiquernent vers les souches isolees du milieu exterieur, des aliments et de prelevernents temoignant d'un portage sain. Les souches provenant de prelevernenrs pathologiques ont ete selectionnees en fonction de la variete des serovars et selon la plus grande diversite geographique.
Materiel et Methodes Les souches bacteriennes appartiennent a la Special Listeria Culture Collection (SLCq de l'Institut d'Hygiene et de Microbiologie de Wiirzburg (RFA). Elles ont ete maintenues en collection en gelose nutritive ala temperature ambiante durant une periode comprise entre 3 et 33 ans. L'identification de genre et d'espece a ete effectuee selon les protocoles precedemment etablis (52, 62). La determination du serovar a ete realisee selon la methode de reference (58). Ces souches proviennent des 32 pays suivants: Europe: Autriche (1 souche), Belgique (4), Bulgarie (2), Danemark (22), Espagne (11), Finlande (2), France (84), Grande Bretagne (4), Grece (16), Hollande (6), Hongrie (37), Italie (8), Pologne (1), Portugal (2), RDA (9) RFA (262), Suede (1), Suisse (3), Tchecoslovaquie (26), URSS (1), Yougoslavie (11). Amerique du Nord: Arctique (1), Canada (2), USA (30). Amerique du Sud: Bresil (1), Perou (9). Asie: Israel (1), japon (1), Nouvelle Caledonie (1), Philippines (1). Afrique: Togo (2). Australie (10) Resultats et Discussion L'ensemble des resultats obtenus concerne 573 souches: 289 souches de L. monocytogenes, 52 souches de L. ivanovii, 126 souches de L. innocua, 80 souches de L. seeligeri, 18 souches de L. we/shimeri, 5 souches de L. grayi et 3 souches de L. murrayi. Le serovar et l'origine des souches figurent dans Ie Tableau 1. Listeria denitrificans
De l'avis unanime, cette espece, dont on ne connait qu'une unique souche, ri'appartient pas au genre Listeria (10, 18,32, 67) et pourrait s'apparenter aux Arthrobacter (18) ou encore aux Renibacterium (10) Listeria grayi et Listeria murrayi
Isolees respectivement pour la premiere fois en 1966 et en 1971, Ie nombre de souches appartenant a ces deux especes est tres rapidement recense. Les 5 souches de L. grayi presentement etudiees sont constitutuees de la souche type isolee d'une coproculture de chinchilla au Danemark (37), de 2 souches allemandes
5
6a 6b 4ab N.D." n.d."
L. monocytogenes
1. iuanouii
1. innocua
L. we/shimeri
lI2a lI2b lI2c 3a 3b 3c 4a 4ab 4b 4c 4d 4e "7"
lI2b 4c 6a 6b N.D. n.d.
Serouar
Espece
2
2
2 1 68 2 4
2
27 2 5
2
8
57
25 1 1
12 16 3 2
2
1 2 2 6 1 2 3
2
1 1
10 3
29
1
14
10
1
1
2 1 3 2
4
8 1
3 2
8
18
1
2
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21
27 6
2
5 2 4 2 4 1
12
60 28 3 23
52
72 5 10 2 2 1 4 3 170 7 7 4 2
Sans Environnement Divers information Total
4 1
1
7 4 1
7 1 1
Preleuements pathologiques Preleuements de porteurs Sains Aliments Homme Animal Humains Animaux
Tableau 1. Espece, serovar et origine des 573 souches de Listeria
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1
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3
4 2
1 1
' ; Serovar non designe b; Serovar non determine ' ; Souches isolees de ta bliers de boucher d. Sou ches isolees chez l'animal sans indication de l'origine
1. murrayi
--
1. grayi
1. seeligeri
1/2a 1/2b 1/2c 4b 4c 4d 6b N .D. n.d.
40
1
2
116
3
1
5
6
3
1 2 2 1
7 38
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58
1
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573
3
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322
]. Rocourt et H. P. R. Seeliger
proven ant d'une coproculture de chien et de I'environnement (68, 70), d'une souche bresilienne rencontree en portage sain nasal chez un bovin (25), enfin d'une derniere souche isolee par We/shimer (n? FH-1). Les 3 souches de 1. murrayi sont les 3 souches ATCC (25401, 25402, et 25403). Pour completer Ie catalogue de ces especes, il convient d'ajouter a ces quelques representantes, 2 autres souches pour 1. grayi (l'une isolee a partir d'une coproculture de chinchilla (37), I'autre de la vegetation (74), ainsi que les 6 autres souches de 1. murrayi figurant dans la description de cette espece (74). Au total, la repartition geographique de 1. grayi serait la suivante: Europe (Danemark: 2 souches, RFA: 2) et Amerique (USA: 2, Bresil: 1), celle de 1. murrayi etant jusqu'a present limitee aux USA. 7 et 9 souches composeraient done respectivement les especes de 1. grayi et 1. murrayi. Il est difficile d'expliquer ce faible nombre. Ces souches etant sensibles ala trypaflavine, il est evident que l'utilisation accrue de cet agent inhibiteur dans des milieux selectifs ne favorise pas leur isolement. Une competition entre les differentes especes de Listeria est egalement suggeree pour 1. murrayi (72). Listeria we/shimeri
L'existence de ces souches est suggeree en 1973 (66), lorsque Stuart et We/shimer montrent pour la premiere fois l'heterogeneite genomique des souches de "1. monocytogenes" telle qu'elle est definie dans la Berne edition du Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, (62). Puis en 1977, la mise en evidence par Groves et We/shimer de marqueurs phenotypiques specifiques, la fermentation du xylose ainsi que l'absence d'hemolyse et de pouvoir pathogene experimental, souligne une nouvelle fois la presence d'un groupe de souches se distinguant nettement de 1. monocytogenes (23). De nouvelles hybridations ADN/ADN ont confirrne leur individualite genomique (50). L'etude des 18 souches dont nous disposons met en evidence: - La variete des serovars: 1I2b (5 souches), 4c (2), 6a (4), 6b (2), et non designes (4); - Leur presence au sein de l'environnement (8 souches isolees de la vegetation, 2 d'ensilage et 1 de l'eau du Po) ainsi que chez I'animal (buffalo: 6 et chien: 1); - Une repartition geographique centree sur Ie continent nord-arnericain. Parmi ces 18 souches, seulement 2 ont ete isolees en Europe (France et Italie), les 16 autres appartenant au groupe des 26 souches etudiees par Groves et We/shimer (23). En consequence, cette espece compterait actuellement au moins 28 souches, dont seulement 7 % proviennent de l'Europe, ce qui corrobore les precedentes conclusions (23, 57)1. Listeria seeligeri
Bien que la litterature ait parfois decrit des souches isolees de I'environnement qui ne repondaient pas exactement a la definition de 1. monocytogenes (souches hemolytiques serovar 112, experimentallement apathogenes, isolees par We/shimer et DonkerVoet (73) ou encore un grand nombre de souches serovar 112 et 4 egalement apathogenes isolees par Weis (70), pour ne citer que deux exemples), l'existence de cette nouvelle espece est Ie resultat d'une mise en evidence par hybridations ADN/ADN (50).
1 Les souches SLCC 3809 et 3810 (mentionnees dans la reference 50), adressees par K. Elischeroud, ont ete isolees par H. J. We/shimer aux U.S.A. (H. J. We/shimer, communication personnelle).
Distribution des especes du genre Listeria
323
La caracterisation serotypique des 80 sou ches de L. seeligeri etudiees rnontre un ensemble de serovars tres varies: serovar 1/2a (12 souches), 1/2b (41), 1/2c (1), 4b (4), 4c (3), 4d (1), 6b (4) et non designes (8). L'habitat de ces souches se repartit entre I'environnement (feuilles: 16 souches; herbe et terre: 45; fleuve (PO): 2; hang: 2, les aliments (ensilage: 1; charcuterie: 2) et le contenu intestinal animal (Iievre: 1; renard: 3; cerf: 1; mouton: 1; mouflon: 1; bovin: 1).2 souches de serovar 1/2 isolees d'un prelevernent d'encephale chez un mouton et un lievre, ainsi qu'une souche serovar 4 provenant d'un organe d'autour posent quelques interrogations. Cette espece eta nt, a notre connaissance, composee essentiellement de souches non pathogenes (24,48 ), il pourrait etre question d'un portage transitoire deja envisage (22, 36 ), au bien encore d'une contamination lors de manipulations, a moins qu'il ne s' agisse de rares souches de cette espece de faible virulence qui pourraient exister (24 ). Cornpte-tenu de ces resultats, la distribution geographique des souches de cette espece s'avererait essentiellement limitee a l'Europe: RFA (72 souches) France (4), Italie (2), Hongrie (1) et USA (I) . Parmi les souches etudiees, 76 ont ete isolees lors de travaux precedemment publies (38, 69, 70, 71).
Listeria innocua Des 1962, lors du deuxieme Symposium sur la listeriose organise par Gray (21 ), les bacteriologistes ont exprirne la necessite d'explorer I'environnement et Ie portage sain animal et humain en vue d'une meilleure comprehension de l'epidemiologie de la listeriose. Avec l'utilisation des premiers milieux selectifs efficaces, et notamrnent apres l'introduction de l'acide nalidixique et de l'acriflavine comme agents inhibiteurs, de nombreux travaux furent orientes en ce sens en differents pays (2,3,4, 11, 13, 17,20, 26, 27, 33 , 38, 42, 44, 63, 69, 70, 71, 73). C'est ainsi qu'est apparue, a cote des "classiques" souches de L. monocytogenes, une quantite croissante de souches serovar "4f" et "4g" (desormais 6a et 6b ) et de nombreux "serovariants", souches dont la formule antigenique ne s'in scrit pas dans Ie schema precedemment etabli par Seeliger et Donker-Voet (16, 45, 54 , 58). Une an alyse fine de ces serovars (56) joinre a une caracterisation phenotypique ant permis al'un de nous (H. P. R. Seeliger} de considerer ces souches non hemol ytiques, experimenrallernent non pathogenes, appartenant aux serovar 6a, 6b et non designes, comme une nouvelle espece , denomrnee L. innocua (57). L'origine des 126 souches de L. inno cua etudiees figure dans Ie Tableau 1: 9 souches proviennent de l'environnement (feuilles: 2 souches; herbe et terre: 2; vase : 1; fleuve (PO): 4), 13 souches d'aliments (ensilage: 1, viande d'abattoir: 4, et charcuterie: 8),12 souches de coprocultures animales (oiseau : I, poule: 4, chien: 1, bovin: 5, mouflon : 1),28 souches de coprocultures humaines, 6 autres souches ont ete isolees de prelevements cutanes au niveau de la main et d'un prelevement nasal chez l'hornme ainsi que du bee d'un oiseau. Enfin , 2 souches proviennent de tabliers de boucher. 2 souches resultent egalement de prelevernents d'encephale chez un daim et un bovin ; mis a part Ie cas d'une situation experirnentale extreme (46 ), les souches de L. innocua sont depourvues de pouvoir pathogene pour la souris (1, 48 , 57, 75), aussi la remarque forrnulee a I'egard des 3 souches de L. seeligeri isolees de prelevernents pathologiques peut-elle de la rneme facon s'appliquer a ces deux cas. Ces souches ont ete isolees en Europe (France: 14 souches; Espagne: 11; Hollande:
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J. Rocourt et H. P. R. Seeliger
1; Hongrie: 35; Italie: 4; RFA: 29; RDA: 6; Suisse: 1; Tchecoslovaquie: 19) ainsi qu'en Amerique (USA: 1; Perou: 5). Comme Ie confirment ces resultats, les souches de L. innocua appartiennent aux serovar 6a (60 souches), 6b (28), 4ab (3) et non designee (23) et se caracterisent phenotypiquernent par leur absence d'hernolyse et de production d'acide a partir du Dxylose (52, 57). Un problerne d'identification s'est presente pour 2 souches (isolees d'une coproculture de renard et d'ensilage) qui presentent les marqueurs biochimiques de L. innocua mais appartiennent au serovar 4b, serovar de L. monocytogenes tres frequemment incrimine en listeriose humaine (58). Une question analoque se pose pour 4 souches, de memes caracteres biochimiques que L. innocua et experimentallement apathogenes, appartenant au serovar 3, serovar rencontre jusqu'a present exclusivement chez L. monocytogenes (35). De merne, Ortel mentionne I'existence de souches non hernolytiques et apathogenes serovar 4a et 4b isolees de coprocultures humaines (44). Des hybridations ADN/ADN comprenant toutes Ies souches de reference de serotypie, ayant place la souche 4ab dans le groupe genomique de L. innocua (tandis qu'une deuxierne souche de ce serovar se trouvait dans celui de L. monocytogenes), l'eventualite d'une plus grande variete de serovar pour L. innocua pourrait etre mise en evidence, pour des souches qui ne representent toutefois que I'exception. Plus de la moitie des souches de L. innocua etudiees a fait l'object de travaux anterieurement publies (2,3, 16, 17, 38, 42, 69, 70). Essayer de recenser a travers la litterature le nombre de souches de L. innocua, L. seeligeri et L. welshimeri isolees jusqu'a present, dans le but de mieux definir leur repartition geographique, apparait extremernent delicat. Les principaux caracteres biochimiques indispensables a l'identification de ces trois especes sont l'hernolyse, le CAMP-Test avac Rhodococcus equi et la production d'acide a partir du D-xylose. Ces epreuves sont tres tot signalees comme marqueurs phenotypiques soupconnes d'interet, par Boisen-Meller pour l'hemolyse et le xylose (4, 5) et par Frazer pour le CAMP-test avec R. equi (19). Si la recherche de l'hemolyse, notamment grace au CAMP-test avec Staphylococcus aureus (7) participe depuis Iongtemps aux caracteres de base de l'identification d'une souche de Listeria, en revanche le CAMP-test avec R. equi et la production d'acide a partir du xylose sont d'acquisition pratique recente (23, 28, 52, 64). L'absence de caracterisation a l'aide de ces trois marqueurs ne permet pas en consequence d'attribuer les souches decrites a l'une de ces trois especes, Listeria ivanovii
Isolees en Bulgarie des 1955 par Ivanov (29, 30), ces souches on fait l'objet de quelques isolements ulterieurs, d'une caracterisation serotypique approfondie ainsi que d'une analyse phenotypique developpee (60). En depir de cela, la nomenclature de ces souches est restee incertaine durant de lonques annees: tout d'abord appelees prudemment L. monocytogenes serovar 5, Ivanov propose en 1975 "L. bulgarica" (31), puis en 1982, Seeliger et al. suggerent "L. monocytogenes subspecies perbaemolytica", "L. perhaemolytica" ou encore "L. iuanouii" (60). Des hybridations ADN/ADN ont place au rang d'espece ce groupe de souches, que Seeliger et al. nomment definitivement L. ivanovii en 1984 (50, 59). Le Tableau 1 indique l'origine des 52 souches etudiees: 4 souches d'origine humaine (ganglion mesenrerique: 1, lochies: 1, coproculture: 2), 37 souches d'origine animale (mouton: 2 prelevements hepatiques, 1 de caecum, et 6 de foetus; vache: 27 prelevements nasaux et 1 coproculture) ansi que 8 souches de l'environnement (sol, herbe et
Distribution des especes du genre Listeria
325
foin) et une souche isolee de la viande. La repartition geographique de ces souches est la suivante: Australie (8 souches), Bulgarie (2), RFA (36), Tchecoslovaquie (4) et USA (2). Cette espece se remarque par l'homogeneite et la specificite de sa composition en determinants antigeniques: to utes les souches positives avec Ie CAMP-test au R. equi et produisant de I'acide a partir du D-xylose appartiennent au serovar 5 et reciproquement (52, 60, 64 ). Le precieux marqueur que represente Ie serovar a permis de completer ces resultats a I'aide des donnees de la litterature. Sans pretendre apporter des informations completes, le Tableau 2 precise la repartition geographique de ces souches . II confirme egalement la rarete des isolements lors de listeriose humaine (60 ) et souligne Ie role de ce germe dans les avortements listeriens ovins et bovins ainsi que I'absence de tropisme pour Ie sysreme nerveux central. Le nombre de souches rnentionnees dans la litterature, joint a celui de celles recues a l'Institut d'Hygiene et de Microbiologie de l'Universite de Wiirzburg, deduction faite des souches communes, permet actuellement d'attribuer au moins 250 souches a l'espece L. ivanovii. Ce nombre, certainement inferieur a la realite, s'avere cependant tres faible compare a celui de L. monocytogenes. Deux hypotheses pourraient expliquer I'isolement peu frequent de ces souches: d'une part, la difficulte que represente la determination fiable de ce serovar (15, 61), et done une identification certaine; d'autre part, la grande sensibilite de ces souches aux phages des differenres especes de Listeria (49,53), laissant envisager une competition entre les especes comparable a celie recemment mise en evidence pour les Yersinia (9, 4 1).
Listeria monocytogenes Comme Ie montre Ie Tableau 1, les 291 souches de L. monocytogenes etudiees sont reconrrees dans les prelevernents pathologiques et en portage sain, rant chez l'homme que chez l'animal, ainsi que dans I'environnement et dans les aliments, ne confirrnant en cela que des notions bien connues (47 , 55). La repartition geographique de cette espece et Ie nombre de souches isolees jusqu'a present ne feront pas l'objet d'une etude approfondie, ces analyses ayant ete recernment publiees (47). Conclusion L'environnement apparait done comme Ie reservoir des sept especes du genre Listeria. Les porteurs sains animaux hebergent toutes les especes sauf L. murrayi, a la difference des porteurs sains humains chez lesquels seules L. monocytogenes, L. iuanovii er L. innocua ont ete isolees. La recherche d'une Listeria dans un prelevement pathologique conduit a I'isolement d'une souche de L. monocytogenes ou de L. iuanovii, avec cependant une restriction concernant cette derniere espece pour laquelle jusqu'a present aucune souche n'a ete isolee d'un prelevement ternoignant d'une atteinte nerveuse. L'ensemble de ces resultats ne saurait modifier les conceptions actuelles de l'epidemiologie de la listeriose (40,47,55 ). Une conclusion s'impose neanrnoins: la presence de L. ivanovii, L. innocua, L. seeligeri et L. toelshimeri dans les aliments de I'homme et des animaux souligne la necessite d'une identification rigoureuse, particulierement lars d'une enquete epidemiologique. S'il est aise de reconnaitre les souches de L. innocua et L. welshimeri par leur absence d'hernolyse, ou encore celles de L. ivanovii par leur hemolyse prononcee, il convient de se mefier des souches de L. seeligeri qui faute de la
R.D.A. R.F.A. U.S.A.
Nouvelle Zelande
Hollande
Ecosse
Bresil Bulgarie
Australie
Pays
Total
Homme
Brebis (avorte ments) Brebis (avortements) Brebis (12 avortements) Vache (avortements) Homme Brebis (avortements) Vache (avortements)
Brebis (avortements)
Here et symptomatologie
Listeriose
195
1
Homme Cerf 10
3 1
4
Poussin
2 1 4
1
1
nombre de souches
Homme
Mouton
Hote
14
19
126
27
nombre de cas
Portage sain intestinal
Tableau 2. Caracteristiques des isolements de L. iuanouii rencontres dans la lirterature
Champs, forets
canaux et lacs
origine
11
9
2
nombre de souches
Environnement
45 69, 70 8
3
216
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References
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recherche de la production d'acide a partir du D-xylose, seront facilement confondues avec celles de L. monocytogenes, partageant avec celles-ci, Ie merne type d'hemolyse, les memes serovars et souvent les memes phagovars (49). Une derniere remarque merite egalernent d'etre soulignee: ces resultats, bien qu'associes a une breve recherche d'elernents bibliographiques, ne peuvent pretendre apporter des informations completes, notamment au sujet de la repartition geographique des differentes especes de Listeria. Nombre de bacteriologisres des differents etats d'Europe et des USA ansi que d'Australie, ont tres tot manifeste un vif enthousiasme pour l'etude de ces bacteries, comme en ternoignent des 1957 Ie Symposium de Giessen, puis en 1962, celui de Bozeman/Montana; et les Symposiums ulterieurs ont prouve que cet interet fut toujours soutenu. Toutefois, nous devons malheureusement reconnaitre le peu de documents et de souches en provenance des pays d'Afrique ou de ceux d'Asie (exception faite du Japon). Ceci cause necessairement un grand desequilibre dans cette etude, et permet difficilement d'apprecier une repartition geographique plus reelle, Remerciements Nous remercions vivement B. Catimel pour son excellente collaboration technique et les biologistes qui ont adresse leurs souches a l'lnstitut d'Hygiene et de Microbiologic de Wiirzburg, ainsi que R. Fensterbank (Nouzilly, France), E. Hofer (Rio de Janeiro, Bresil), M. Le Guilloux (Metz, France), A. Luppi (Ferrara, Italie) et H.]. Welshimer (Richmond, USA) pour les souches de L. uielshimeri, L. seeligeri et L. grayi qu'ils ont envoyees a l'un de nous (J. Rocourt). References 1. Audurier, A., P. Pardon, H. Marly, and F. Lantier: Experimental infection of mice with L. monocytogenes et L. innocua. Ann. Microbiol. (Inst, Pasteur) BIB (1980) 47-57 2. Berger, U. und U. Pietsch: Untersuchungen zur Haufigkeit der Listerien-Keirntrager. Med. Microbiol. Immunol. 161 (1975) 63-71 3. Berger, U.: Einige Eigenschaften der Keimtragerstamrne von Listeria monocytogenes. Med. Microbiol. Immunol. 161 (1975) 215-229 4. Boisen-Meller, j.: Variations in the hemolysis of Listeria monocytogenes. Acta path. microbiol, scand. Supp!. 187 (1967) 8-9 5. Boisen-Meller, ].: Human listeriosis. Diagnosis, epidemiological and clinical studies. Acta pathol. micro bioI. scand. Sect. B Suppl. 229 (1972) 6. Broadbent, D. W.: Listeria as a cause of abortion and neonatal mortality in sheep. Aust. vet. J. 48 (1972) 391-394 7. Brzin, B. and H. P. R. Seeliger: A brief note on the CAMP phenomenon in Listeria. Proceedings of the VI Int. Symposium on the Problems of Listeriosis, Nottingham, 1974 (M. Woodbine ed.). Leicester University Press (1975) 8. Busch, 1. A.: Human listeriosis in the United States 1967-1969. J. infect. Dis. 123 (1971) 328-332 9. Calvo Sainz, c.: Estudio de las interactiones ecologicas en Yersinia: papel del bacteriofago. These de Doctorat en Pharmacie, Grenada (1982) 10. Collins, M. D., S. Feresu, and D. Jones: Cell wall, DNA base composition and lipid studies on Listeria denitrificans (Prevot). FEMS Microbiol. Lett. 18 (1983) 131-134 11. Denes de Negri, R., A. Buldrini et A. Luppi: Sulla ricerca di portatori nasali di Listeria monocytogenes. G. Mal. Infect. Paras it. 8 (1966) 1-4 12. Dennis, S. M.: Perinatal lamb mortality in western Australia. 6. Listeric infection. Aust. vet. J. 51 (1975) 75-79 19 Zbl. Bakr. Hyg. A 259/3
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