Effet de la familiarisation avec l'environnement sur le comportement de vigilance de la tourterelle rieuse Streptopelia risoria

Behavioural Processes, 24 (1991) 0 1991

BEPROC

Elsevier Science

177-l

Publishers

83

177

B.V. All rights reserved

0376-6357/91/$03.50

00368

Effet de la familiarisation sur le comportement

avec I’environnement

de vigilance

rieuse Streptopelia Jean-Pierre

Desportes

de la tourterelle

risoria

I, Alain Gallo ’ et Frank Gzilly

*

’ Centre de Recherche en Biologie

du Comportement, CNRS URA 664 & UPS, 118 route et de Narbonne, 31062 Toulouse Gdex, France; ’ Centre d’Ecologie Fonctionnelle Evolutive, CNRS, route de Mende, BP 5057, 34033 Montpellier Ckdex, France (Accept& le 20 juin 1991)

Abstract An experiment

on food-deprived

barbary doves Streptopelia

risoria

shows that in a

novel environment the subjects give priority to vigilant behaviour over foraging. The trade-off between vigilance and foraging is reversed when the subjects have been familiarized with their environment. Vigilance bouts are long and foraging bouts short in a novel environment, whereas the reverse is true in a familiar environment. These results, together with those of a previous study of the head movements of barbary doves (Cezilly and Brun 1989), suggest that the doves adjust their head movements (and therefore the duration of information gathering) to their familiarity with the environment.

Key words:

Vigilance; Information dove

processing; Foraging; Novelty;

Familiarization;

Barbary

Une experience realisee avec des tourterelles rieuses Streptopelia risoria privees de nourriture montre que dans un environnement nouveau les sujets accordant la priorite au comportement de vigilance au detriment de I’approvisionnement. Dans un environnement familier, la priorite accord&e a ces deux comportements s’inverse. Dans un environnement nouveau, les episodes de vigilance sont longs et ceux d’approvisionnement sont courts. Dans un environnement familier les episodes de vigilance sont courts et ceux d’approvisionnement sont longs. La mise en relation de ces resultats avec les types de releves

178

de t@te identifies chez les tourterelles (Cezilly et Brun 1989) suggere que les tourterelles ajustent leurs releves de tete (et done la duree de I’exploration permettant la prise d’information) a la connaissance qu’elles ont de I’environnement.

Mats cks: Tourterelle

Vigilance;

Prise d’information;

Approvisionnement;

Nouveaute;

Familiarisation;

rieuse

Introduction L’expression du comportement de vigilance chez les oiseaux et les mammiferes est modulee par des facteurs tels que la disponibilite des aliments, I’age et le statut social des individus, la temperature ou la competition inter-individuelle pour l’exploitation des ressources (Elgar 1989; Desportes et al. 1991; Lima 1990). L’identification et la prise en compte de ces facteurs contribuent 21 expliquer la variabilite d’expression du comportement de vigilance, principalement en rapport avec la reduction des niveaux individuels de surveillance au sein des groupes (Elgar 1989). Bien que le comportement de vigilance joue un r6le evident dans la detection des predateurs (cf. Lima 1990 pour une revue d&aillke), il ne peut toutefois @tre limit6 a cette unique fonction. La surveillance peut etre aussi dirigee vers les membres d’un groupe social (Caine et Marra 1988) ou vers des individus d’autres especes qui ne sont pas necessairement des predateurs (Metcalfe 1984; Barnard et Thompson 1985). Le comportement de vigilance peut done etre consider6 comme un processus general d’acquisition d’informations (Desportes et al. 1991). Une des propietes importantes du comportement de surveillance est sa plasticite (Brun et Cezilly 1989). Elle doit permettre a I’animal une adaptation continue a des variations du milieu (par exemple, une modification de la pression de predation). L’intensite de la prise d’information pour un individu dans un milieu don& devrait @tre determinee a la fois par le degre de previsibilite de ce milieu et par I’incertitude de I’individu 21cet egard. Au tours du temps l’animal est tense pouvoir ajuster sa prise d’information au degre de stabilite de I’environnement. La quantification du comportement de vigilance ne distingue generalement pas entre des actes d’exploration visuelle predictifs (en ce sens qu’ils se produisent en I’absence de toute stimulation) et des actes responsifs (consecutifs a la detection de variations dans I’environnement). La familiarisation de I’individu avec des variations previsibles de I’environnement sans consequence pour sa survie devrait cependant conduire 21 une reduction de la frequence des actes responsifs dans de nombreux cas. Cet aspect de la plasticite du comportement de vigilance reste peu discute jusqu’a present, I/accent &ant mis le plus souvent sur la regulation des niveaux individuels de surveillance dans les groupes (Pulliam 1973; Elgar et Catterall 1981; Petit et Bildstein 1987) ou sur I’analyse de I’organisation temporelle de la vigilance (Desportes et al. 1989, 1990a,b). Nous presentons une experience realisee pour quantifier I’influence de la familiarisation avec I’environnement sur I’intensite de la surveillance chez une espece (la tourterelle rieuse Streptopelia risoria) dont le comportement de vigilance a fait I’objet de recherches anterieures portant sur son implication dans la detection des predateurs (Lendrem 1984), sa variabilite d’expression en fonction de I’environnement social et du mode de dispersion des aliments (Cezilly et Brun 1989) et sa previsibilite sequentielle (Desportes et al. 1989, 1990a, b).

179

MCthodes

Sujets Onze tourterelles vivent ensemble depuis 10 mois dans une voliere exterieure (longueur: 3 m; largeur: 2 m; hauteur: de I,8 a 2,5 m). Les sujets, identifies individuellement par baguage et habitues a se laisser prendre a la main, disposent ad libitum d’eau, d’un bloc de matieres minerales et d’un melange de graines (alpiste, avoine, ble, chenevis, millet et mais concasse) distribue par une tremie. Ce melange est aussi disponible dans un pot de verre (diametre: IO cm; hauteur: 6 cm) pour familiariser les animaux avec le recipient utilise au tours de I’experience dans le dispositif experimental.

Dispositif

expe’rimental

Le dispositif experimental (longueur: 60 cm; largeur: 30 cm; hauteur: 30 cm), install6 dans une Salle d’experimentation distante d’une dizaine de metres de la voliere, est construit sur un cadre de bois: le sol (60 x 30 cm) et les faces laterales (60 x 30 cm> sont en polystyrene blanc, la face arriitre (30 X 30 cm) est en polystyrene peint en marron, la face avant (30 X 30 cm) est une vitre et le plafond ouvrant (60 X 30 cm) est en grillage. L’eclairage est assure par un tube au neon place 40 cm au dessus du grillage. Le melange de graines avec lequel les sujets sont nourris habituellement est disponible dans un pot de verre pose sur le sol au milieu de la face vitree.

Tests Les sujets sont prives de nourriture 24 heures avant le debut de I’experience. Au tours de I’experience, chaque tourterelle peut se nourrir dans le dispositif pendant 5 minutes par jour pendant 7 jours consecutifs (du 30/10 au 05/l l/1989). L’ordre dans lequel les sujets sont testes chaque jour est determine par tirage au hasard. Les tests ont lieu entre 11 h 15 et 12 h 45. Chaque jour a la fin des tests les tourterelles sont nourries dan la voliere avec le melange de graines pendant 15 minutes (de 12 h 45 a 13 h 00). La procedure utilisee permet de maintenir pendant la journee un &at d’appetence chez les sujets sans qu’il y ait accumulation d’un deficit alimentaire au tours des 7 jours de I’experience. Cette procedure, adapt&e 2 I’espece etudiee, ne provoque pas de perte notable de poids pendant I’experience. Bien que les oiseaux n’aient acces au melange de graines que pendant une breve periode de temps chaque jour, ils disposent en permanence d’eau et de matieres minerales. A la fin de chaque test, les sujets n’ont jamais passe plus de 10 minutes a s’alimenter alors que le melange de graines etait disponible pendant 15 minutes. Cette duke de nourrissage en groupe a la tremie n’a pas varie au tours de i’experience.

Analyses des tests Les 11 tests individuels quotidiens et le dernier jour (17) de I’experience.

sont film& le premier jour (Jl), le quatrieme jour (14) Pour chacun de ces tests (de duree D = 5 minutes),

180 TABLEAU Durkes

1 par minute du picorage (P/mn)

et de la vigilance (V/mn),

de picorage (P) et d’un episode de vigilance W (F) pour les jours JI,

J4 et J7 de I’exphencc.

Les du&es sont en secondes

V/mn

P/mn

P

53

54,2

4,l

14 17

46,l 48,8

13,9 II,2

16,6 14,3

le nombre graines prend

d’episodes

des films. (en general,

nouvel

chaque moyenne de

individuel

d’un

picorage

Friedman

episode

(Siegel

1956)

I’experience

difference

(Siegel

globale

moyenne

d’un

1956) le test

significative.

episode

picorage (V/mn

analyses

par

comparer

Friedman

de vigilance

= 60-P/mn

de

globalement

La duree (VI

minute ces

les resultats

permet

se deduisent -

par minute

le test

sur

deux

(V/mn)

de

J4 et 17 et des jours

a I’existence

par minute

des valeurs

des episodes

en ]I,

obtenus

pour

la duree

utilisent

de conclure

et ne

le decompte

= DP/D),

obtenus

des

variable

de determiner

variables

les resultats

de la vigilance

et V = (D/N)

et de duree

(P/mn

par

effectif

du pot de verre)

de t&te entrainent

et la frequence

statistiques

pour de

sur le rebord

ces releves

sont mesures

le picorage

de DP et N permettent

picorage

pour comparer

lorsque

strictement

de t@te d’orientation

de picorage (P = DP/N) Les

186 2,8

totale de picorage (DP)

en etant perches

du

I,4

680 3,s

inclut

des releves

Les mesures

la duree

(F = N/D).

le test de Wilcoxon de

picorent les durees

de picorage).

38.7

et la duree

de picorage

le picorage (en consequence,

episode

test

totale

les sujets

done pas en compte

qui interrompent d’un

de picorage (N)

La duree

F

V

11

analyse

durPes moyennes d’un Ppisodc

et fri‘qucnces par minute des i;pisodes de picorage

d’une

et la duree

correspondantes

pour

le

P).

Rthdtats Les medianes presentees La duke Jl

par minute

La duree

d’autre

part;

d’un episode vigilance

entre

d’un

et J7 d’autre

augmente

episode

en 11, J4 et 17 sont

de picorage la duree

significatives

au tours

par minute

au fil de I’experi-

significatives

Correlativement,

(p < 0,051 de la duree

la duree

de la

de I’experience. (P)

augmente

du picorage

(p < 0,05>

Correlativement,

entre

significativement

par minute, Jl

et J4 d’une

significative

pour

la duree

moyenne

au fil de

ce resultat part et Jl

la duree

global et J7

moyenne

d’un episode

de

de I’experience.

des episodes

(p > 0,05)

entre

significativement

aux differences

(p > 0,05).

au tours

pour

de picorage (p > 0,05).

p > 0,051

mesurees

part; entre J4 et J7 l’augmentation

pas significative

Comme

de l’experience

le dispositif.

(P/mn)

J4 et J7 il n’y a pas de difference

(V) diminue

(ddl = 31);

dependantes

est imputable

diminue

aux differences

La frequence au tours

n’est

(p < 0,05).

est imputable

global

(V/mn)

moyenne

I’experience

par minute

part et ]I

par minute

des variables

1.

Ce resultat

et J4 d’une

du picorage vigilance

les 11 sujets

du picorage

ence (p < 0,05). entre

pour

dans le Tableau

de picorage (F)

n’augmente

et il n’y a pas de correlation

F et le nombre

pas significativement

significative

de fois (1, 4 ou 7) qu’un

sujet

(r = +0,18

a ete test4

dans

181

Discussion L’etude dans une situation contrWe

en laboratoire du comportement de vigilance chez

des sujets testes individuellement permet de ne prendre en compte que i’exploration visuelle de I’environnement physique en excluant I’attention sociale dirigee vers des congeneres. Les comportements que nous avons analyses sont done des comportements d’exploration consecutifs a I’introduction dans un environnnement nouveau. Ces comportements peuvent avoir une fonction anti-predatrice (Gallup et al. 1990). Au debut de I’experience, dans un environnement entierement nouveau, les tourterelles allouent beaucoup de temps a la vigilance et peu de temps a I’approvisionnement. En Jl, les sujets passent 90% du temps a explorer I’environnement et seulement 10% du temps a se nourrir (bien qu’ils soient prives de nourriture depuis 24 heures). Au fil de I’experience, le compromis temporel entre I’approvisionnement et la vigilance s’inverse par rapport a ce qu’il etait en ]I. Lorsque I’environnement devient progressivement familier, les tourterelles allouent de moins en moins de temps a la vigilance (23% en J4 et 19% en J7) et de plus en plus de temps a I’approvisionnement (77% en J4 et 81% en J7). Ce phenomene ne peut @tre impute a une modification du niveau de satiete des sujets qui est stable d’un jour a I’autre (voir Methodes). Un effet cumule de I’affamement devrait d’ailleurs conduire a une difference significative entre J4 et J7, ce qui n’est pas le cas. La frequence et la duree des episodes d’approvisionnement et de ceux de vigilance permettent I’analyse de I’evolution temporelle des composantes du compromis entre les deux comportements. La frequence des episodes n’augmente pas significativement au fil du temps. En revanche, I’evolution des durees des episodes de picorage et des releves de t&e permet de rendre compte de I’inversion de priorite: au tours de I’experience, la duree des episodes d’approvisionnement augmente tandis que celle des episodes de vigilance necessaires a la prise d’informations diminue. Celle-ci est largement tributaire, quantitativement et qualitativement, du type de releve de t&e qu’effectuent les oiseaux (voir Cezilly et Brun (1989) pour une discussion detaillee de la perception visuelle des colombiformes et de ses implications adaptatives). En analysant les films realis& en JI, J4 et J7, nous avons remarque que I’exploration inclut tous les types de releves de t@te identifies chez la tourterelle par Cezilly et Brun (1989): simple releve de t&e dans le plan sagittal au-dessus du niveau du corps, simple releve suivi par un ou plusieurs balayages dans le plan horizontal et rotation complete de la t@te autour de l’axe du corps sur un axe pouvant atteindre 180 o le plus souvent suivie d’une immobilisation de la t&e dans la position terminale. Les releves complexes et de longue duree (balayages et rotations) etaient plus frequents en Jl que les releves simples et de courte duke. En J4 et J7, les releves complexes tendaient a disparaitre et I’exploration etait pratiquement reduite aux releves de t@te simples et de courte duke qui n’interrompent que brievement le picorage. Grace a la parallaxe de mouvement, les releves complexes permettent aux tourterelles une meilleure exploration de I’environnement. Ces mouvements sont done logiquement predominants dans un environnement nouveau et tendent a disparaitre lorsque I’environnement devient familier. Le comportement de vigilance tel qu’il est classiquement decrit chez les oiseaux est done susceptible de modifications qualitatives et quantitatives en relation avec la familiarisation de I’environnement. En situation naturelle, I’existence plausible de ce phenomene pourrait ne pas @tre sans consequence. Dans un environnement naturel, la repartition des ressources est le plus souvent heterogene. Ce mode de repartition agit sur le comportement d’approvisionnement des animaux (Cowie et Krebs 1979). De meme, le risque de predation ne peut etre

182

consid& comme constant sur I’ensemble du domaine vital des proies. Idkalement, I’animal pourrait avoir une connaissance parfaite du risque de prkdation encouru dans les diverses zones de ce domaine et ajuster son comportement de surveillance en con&quence. A I’oppos4, l’animal pourrait ne disposer d’aucune information sur la distribution de ce risque et serait done contraint d’khantillonner I’environnement en continu. II est plus rkaliste de considker que I’animal dispose 2 tout moment et en tout lieu d’une information partielle sur le risque de prkdation. Par exemple, apt& un certain temps pass6 a s’approvisionner dans une zone, I’animal devrait @tre capable de comparer le risque perGu (via, par exemples, le nombre de fois air un prkdateur a et6 vu, le nombre de cris d’alarmes entendus, le nombre d’attaques subies) avec le risque moyen pour I’ensemble de I’environnement. L’estimation de cette derniPre valeur implique un certain degr6 de familiarisation avec I’environnement. En I’absence de cette familiarisation, certains comportements seront plus performants que d’autres pour la survie. Ainsi, dans un environnement nouveau un animal devrait investir un temps important 2 surveiller (au dktriment de la consommation d’aliments) pour assurer sa skurit6. Dans un tel cas, il serait b&kfique pour l’animal de se joindre a un groupe de congk+res au sein duquel il pourrait non seulement rbduire son niveau individuel de surveillance (Pulliam 1973; Edgar et Catterall 1981) mais aussi estimer plus rapidement le risque de prkdation encouru via I’intensite du comportement de surveillance des membres du groupe. De fait, il a 6t4 sugg6rk que la pri‘visibilit4 Gquentielle du comportement de surveillance mise en evidence chez plusieurs espkes d’oiseaux (Desportes et al. 1989, 1990a,b) pourrait permettre une estimation mutuelle des niveaux individuels de vigilance au sein des groupes sans impliquer un effort supplementaire de surveillance (Ward 1985; Desportes et al. 1989, 1990a,b). Chez diverses espkes d’oiseaux, en diffkrentes saisons, certains individus (les rkidents) restreignent leurs dGplacements ?I un territoire de taille limit6e alors que d’autres (les transitaires) se dkplacent d’un territoire 2 l’autre. Senar et Metcalfe (1988) ont Gtudik la tendance de ces deux types d’individus a rejoindre un groupe de cong&-kres lors de I’exploitation des ressources alimentaires chez le tarin des aulnes Carduelis spinus. Ils ont montr6 que les tarins transitaires, rkemment arrives dans une zone don&e, sont attirks par les vocalisations emises par leurs cor@nPres alors que les residents ne le sont pas. Bien que les auteurs aient interpr6tk ce r&ultat en relation avec la &partition des ressources alimentaires, il est aussi possible de I’expliquer par I’incapacit6 des transitaires ?I Gvaluer correctement le risque de predation lors de leur arrivke dans un environnement non familier. La complexit du comportement de vigilance a GtG discut6e rkcemment (Elgar 1989). Parmi les differents facteurs susceptibles de moduler I’expression de ce comportement, la famiiiarisation avec I’environnement a 6t6 largement rGglig6e. Sa prise en compte s’avke pourtant susceptible d’expliquer une partie de la variabilitk interindividuelle dans I’intensit de la surveillance observable au sein des groupes. Tout comme I’information sur la &partition des aliments, celle sur la distribution du risque de predation dans I’environnement peut avoir d’importantes cons6quences sur les strategies individuelles d’exploitation des ressources dans un environnement incertain.

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