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Effet de la section antennaire sur le déclenchement de la mue chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode)
GENERAL
AND
Effet
COMPAKATIVE
ENDOCXINOLOGY
de la section chez Lithobius
antennaire forfkafus R. JOLY
U.E.R. Sciences (Endocrinologie Sciences
32%324
19,
ET
(1972)
sur le dklenchement de la mue L. (Myriapode Chilopode) J. LEHOUELLEUR
era&es et natwelles, 80-Amiens, France ; L.A. au C.N.R.S. 1~’ 148 compare’e des Invertdbrtks) - U.E.R. de Biologie, Vniversite’ des et des Techniques, B.P. 36, 69 - Villeneuve d’Ascq, France
I&u
le 27 septembre
1971
Chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode), la section m&&&ale ou bilat&ale des antennes provoque le declenchement de la mue. L’augmentation des pourcentages d’exuviations est proportionnelle au volume de I’amputation ; elle est plus nette chew les animaux jeunes matures que chez les animaux &g&s. La section antennaire bilathrale peut entrainer une exuviation chez des animaux soumis au jeQne alors que, dans les mdmes conditions, les Gmoins ne muent pas. Des stimuli nerveux d’origine antennaire et ocellaire pourraient agir sur un centre inhibiteur de la mue. Leur suppression provoquerait le d&lenchement de l’exuviation. In Lithobius forficatus L. (Myriapoda Chilopoda), unilateral or bilateral antenna1 amputation leads to premature molting. The degree of acceleration (percentage) is proportional to the volume of amputated tissue; it is more pronounced in young than in mature animals. Bilateral amputation of antennae causes ecdysis in starved animals, whereas under the same conditions controls do not molt. Nervous stimuli of antenna1 and ocular origin may influence a mott inhibiting center. Their removal could be responsible for premature molting.
L’influence de l’amputation des appendices locomoteurs sur le declenchement de la mue est bien connue chez les Arthropodes, notamment chez les Insectes (Przibram et Werber, 1907 ; Pohley, 1959) et les Crustack (Bliss, 1956 ; Vernet-Cornubert, 1961). Chea les Myriapodes Chilopodes, elle provoque un raccourcissement de l’intermue et une augmentation du pourcentage d’exuviations (Cameron, 1926 ; Joly, 1966). Par contre, l’effet de la section des antennes a Bti: moins Btudib ; citons pour les Insectes, les travaux de Pohley (1959, 1962). En ce qui concerne les Myriapodes, il a BtB signal6 pour la premi&re fois chez les Symphyles par Michelbacher (1938), dont les observations ont &B reprises par Juberthie-Jupeau (1963, 1964). 11 semblait done intkessant de prkser l’effet de I’antennectomie chez les Chilo320 @ 1972 by Academic Press, Inc. All rights of reproduction in any
form
reserved.
podes et de tenter d%tablir la nature stimulus qui dkclenche l’exuviation. MATERIEL
ET
du
METHODES
Nous avons effect& cette Etude sur des Lithobius forficatus L., matures et jeunes matures, rkcoltCs dans le Nord de la France et op&&s peu de temps a&s une exuviation naturelle ou en p&ode C de l’intermue. Diverses sCries expkrimentales ont 4th envisa&es : sections unilatCrales ou bilatkrales entre les ler et 28me articles ou entre les 58me et 68me articles antennaires (respectivement U1, B1, Us, Bs pour les individus matures (Fig. 1) et ~1, b,, u5, b, pour les individus jeunes matures). L’antennectomie est r&&&e i% I’aide de ciseaux de Wecker, au niveau de la membrane sbparant deux articles con&utifs. L’hkmorragie post,0pCratoire est peu importante et la plaie est rapidement obturee par un bouchon cicatriciel noirbtre. Des t.kmoins (T et t) sont soumis aux m&mes conditions d’Qlevage (18-2O”C, rythme nycth&
SECTION
ANTENNAIRE
ET
1. Divers
FIG.
naturel,
nourriture
rkgulike)
types que
- . .._. ----_-.--
SQries exp6rimentales I_~~ -.~ --
U& Ul Be BI T _______---._-.-~
Smrm~s
ANTENNAI~ES .~
Nombre
individus
antennaires.
TABLEAU J SUR DES Lithobius ----..---
..-----~-_.-----.-
Nombre exuviations __~--
44 37 32 60 37
1
L’Btude statistique montre que les series experimentales diffkent entre elles t&s significativement (x2 = 58.80, P < 0.01) et que la majorit des liaisons entre op&& et temoins ou entre divers op&& sont hautement significatives. Seuls les animaux subissant une antennectomie unilatkrale entre les 5ilme et 68me articles (U,) ne diff &rent pas significativement des Gmoins (Tableau 2). 2. L’antennectomie provoque, corr6lativement, un raccourcissement de l’intermue (27.8 jours ap&s section bilat&rale de type B, au lieu de 38.1 jours chez les t&moins). L’analyse de variance met en Sdence des cliff&ewes t&s hautcment significatives (F = 8.95, P < 0.01). Dans ce cas Bgalement, les opEr& sont signifkativement diff&rents des tkmoins, B l’exception des op&&s du type U, ; toutefois, le calcul du test, t montre l’existence de liaisons non signifiea-
les
RESULTATS
_ -___-
321
LithObi’US
7
de sections
Pour ne considerer que les exuviations conskutives aux interventions, nous n’avons retenu que les mues survenues de 20 & 50 jours apr& I’op&ation. Chez L. forficatus, il existe en effet un laps de temps de 20 jours environ pr&Adant la mue, durant lequel les processus exuviatoires sont irr&ersiblement d&lench,ks (Joly, 1963) . Dans ces conditions, les rkultats obtenus pour les individus mntures sont sch&natisBs dans le Tableau 1. 1. La section des antennes provoquc une augmentation dcs pourcentagcs d’exuviations qui atteignent 72% et 93% aprks section bilatkrale de type B, et B,, alors qu’ils sont inf6rieurs zt 25% chez les tkmoins ; I’accroissement des pourcentnges est, proportionnel au volume de l’amputation.
_..____
CHEZ
B5
5
m&al 0pCrCs.
MUE
17 18 23 56 9 __--__.
joyficatus _-----
“/O exuviatiuns -..-. ---~
MATURES ------------~~.-
--~~----
----~---
Moyenne op6ration Cation ..~ -.-_._~~ .__...
38.6 48.6 71.9 93.3 24.3
33.3 31.7 30.0 27.8 38.1 ---M
---
kemps -+ exu(jours)
322
JOLY
ET
LEHOUELLEUR
TABLEAU ETUDE
STATISTIQUE
DES
POURCENTAGES
2
D'ExcJvIATIONS
APRILS
SECTIONS
ANTENNAIRKS
SUR
DES
for$catusMATURES
Lithobius
Shies
expkrimentales Valeur du x2 Comparaison”
Ue - T
U1 - T
Bg - T
B1 - T
Ug - U1
1.85
4.71
15.51
49.17
0.82
NS
S
THS
THS
BS - B1
NS
U, - BE
UI - BI
7.88
8.18
25.27
THS
THS
THS
aNS : non significatif (P > 0.05) ; S : significatif (P < 0.05) ; THS : t&s hautementsignificatif (P < 0.01).
-
tives entre les operes des types U5 - U1, U, - B, et Bg - B1. En ce qui concerne les individus jeunes matures, les Asultats sont r&sum& dans le tableau 3. 11s confirment ceux qui sont obtenus sur des individus matures. L’antennectomie provoque une augmentation, proportionnelle au volume de l’amputation, des pourcentages d’exuviations. L’Btude statistique montre que les series expkimentales different entre elles tres significativement (x2 = 29.37, P < 0.01) ; les opBr& sont differents des tkmoins (P < 0.01) , mais il n’y a pas de difference significative entre les op&Gs. Correlativement, l’antennectomie entraine un raccourcissement du cycle d’intermue, dont l’interpretation statistique est comparable. Nous avons tent& de comparer les resultats obtenus apres les divers types d’antennectomie, en fonction de la taille des individus. La Fig. 2 permet de constater que l’augmentation des pourcentages d’exuviations est beaucoup plus sensible lorsque l’operation est effect&e sur des individus jeunes matures. Cependant, les differences ne sont significatives qu’apres section uni-
laterale ; apres section bilatkrale, les pourcentages d’exuviations sont toujours trks Bleves, quel que soit l’bge des individus. Nous avons enfin envisage le ro^le de l’alimentation. Dans ce but, nous avons reali& des antennectomies bilaterales sur des individus jeunes matures (type bI) , peu de temps apres une exuviation naturelle. Certains animaux sont nourris normalement, les autres sont soumis au jeQne ; chaque serie est doublee d’une s&ie de Gmoins ne subissant pas de section antennaire. Les resultats obtenus (tableau 4) permettent de constater que les temoins prives de nourriture ne muent pas, ce qui confirme des observations anterieures (Joly, 1966). Par contre, les pourcentages d’exuviations sont tres Bleves ches les operks, qu’ils soient ou non soumis au jeQne ; la difference entre les operes soumis au jetine et les temoins nourris est tres hautement significative (x” = 8.89, P < 0.01). DISCUSSION
il est done evident que, chez L. jorficatus, 1 la section des antennes provoque le declenchement de l’exuviation. Ce ksultat est
TABLEAU -
Shies exphimentales -___~ U6 Ul b, bl t
SECTIONS
ANTENNAIRES
Nombre individus 21 23 20 22 17
SUR DES
Lithobius
Nombre exuviations 18 18 18 21 5
3 for$catus
JFJJNF,S
MATURRS
y0 exuviations
Moyenne temps ophation + exuviation (jours)
85.7 78.2 90 95.8 29.4
27.9 28.7 26.8 26.9 35.6
1
I
SECTION
ANTENNAIRE
ET
MUE
CHEZ
323
LithObiUS
60 50 40 30 20 -
10
t,u,tJ
0 t.
T
“5.
“5
9-“1
b5-
B5
bl-51
S6r. PIG.
taille
2. Evolution des individus.
des pourcentages
d’exuviations
en fonction
comparable B ceux qu’ont obtenus JuberIhie-Jupeau chez les Symphyles (1963, 1964) et G. Seifert chez les Diplopodes (1966). Chez les Symphyles, l’antennectomie entraine bgalement la mue des animaux soumis au jeQne. Wous avow montre que l’accroissement des pourcentagcs d’exuviations est proportionncl au volume de l’amputation ; chez Periplaaeta americana L., le nombrc de avec la mucs, au con t,raire, augmente longueur du moignon antennaire (Pohley, 1959, 1962). Rest,e B determiner la nature du stimulus responsa,ble du d~kclcnchement de la mue. Plnsieurs facteurs peuvent &re invoqu6s : I) le t,raumatisme op&atoire. I1 faut
86ries esp8rimentales b, uoarris b, j&he t nourris 1 jetine ---
Nombre individus
Nombre exuviations
22 10 17 16
21 13 Y
74 exuviations
-~
i ~.._l_i_-__l
95.8 81.2
29.4 s-
des diffhents
types
c?xp6r. d’antennectomie
et de
la
noter que de simples incisions de la capsule cgphalique ou des tergites troncaux ne semblent pas augmenter le pourcentage d’exuviations par rapport 5t celui des thmoins. 2) les phbnomirnes de reg&lkration. 11s seraient chez le erabe Pachygrapsus rnarsnwatus Fabr. le factcur essentiel du dEclcrtchement de la mue (Verne-t, 1965) ~ Chez L. fo~jkatus toutefois, l’antennectomie biIat6raIe to-tale (section proximale par rapport au scape) peut provoquer une exuviation non suivic de r~g&kation ; dcs rksultats comparables sont obtcnus chez Ies Symphyles (Juberthie-Jupeau, 7964) . 3) les st,imulatlions nerveuses. I1 semble, pour Qargir le d&bat, qu’il faillc consid&er non sculement les stimuli d’origine antenwire, mais ausai lcs stimuli d’origine oeellaire. @es stimuli pourraient intervenir sur cm centre activa,teur de la mue mais il est &galcment possible d’envisager leur action sur un cenlre inhibiteur, comme ce serait le cas chez ccrtains lsopodcs (Mocquard et coil., 1911). En effet, des individus ayant subi uric antenncctomie bilatkale sent, soil; soumis au rythme nycth&n&al naturel, soit plac& B l’obscurit6 avec les yeux masqu~Bs par dc la peinture ; l’augmentation du
324
JOLY
ET
LEHOUELLEUR
pourcentage d’exuviations est plus nette chez les individus maintenus & l’obscuritk. La suppression de la fonction visuelle, comme d’ailleurs la section antennaire, pourraient entrainer l’interruption des stimuli, ce qui, dans le dernier cas, expliquerait la proportionnalite entre le pourcentage d’exuviations et le volume de l’amputation. D’autre part, chez L. forficatus, le complexe constitue par les cellules neuro&cr& trices ant&o-latkales du protockkbron et la glande c&Gbrale exerce une action inhibitrice sur le dkclenchement de la mue (Joly, 1961, 1966). La relation anatomique entre l’antenne et ce complexe ne semble pas Bvidente, mais les glandes &kbrales sont en liaison avec le nerf oculaire par un nerf accessoire ou n. glandulae cerebralis II (Scheffel, 1961) qui pourrait %re le vecteur des stimuli d’origine ocellaire. Jusqu’it p&sent, toutefois, nous n’avons pas pu dbceler de modifications cytologiques au niveau des lobes frontaux protoc&& braux ou des glandes c&Gbrales, en relation avec les sections antennaires ; ces modifications sont d’ailleurs tri?s faibles au tours d’un cycle d’intermue naturel. Le probEme n’est pas done rbsolu. 11 est possible que plusieurs facteurs interfkent pour provoquer le dklenchement de la mue mais il semble que les stimuli nerveux aient un Ale essentiel. REMERCIEMENTS Nous remercions vivement M. G. Devauchelle de l’aide qu’il nous a apportke pour 1’Qtude statistique de nos r&ultats. BIBLIOGRAPHIE BLISS, D. E’. (1966). Neurosecretion and the control of growth in a decapod crustacean. VoZ. Jubil. B. Hanstriim, Lund, pp. 56-75. CAMERON, J. A. (1926). Regeneration in Xcutigera forceps. J. Exp. 2001. 11, 169-179. JOLY, R. (1961). Dkclenchement expkrimental de la mue chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode). C. R. Acad. Xci. 252, 1673-1675. JOLY, R. (1963). Etude expkrimentale du d&erminisme de la mue chez les Myriapodes Chilo-
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2268-2270.
AND
Effet
COMPAKATIVE
ENDOCXINOLOGY
de la section chez Lithobius
antennaire forfkafus R. JOLY
U.E.R. Sciences (Endocrinologie Sciences
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19,
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sur le dklenchement de la mue L. (Myriapode Chilopode) J. LEHOUELLEUR
era&es et natwelles, 80-Amiens, France ; L.A. au C.N.R.S. 1~’ 148 compare’e des Invertdbrtks) - U.E.R. de Biologie, Vniversite’ des et des Techniques, B.P. 36, 69 - Villeneuve d’Ascq, France
I&u
le 27 septembre
1971
Chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode), la section m&&&ale ou bilat&ale des antennes provoque le declenchement de la mue. L’augmentation des pourcentages d’exuviations est proportionnelle au volume de I’amputation ; elle est plus nette chew les animaux jeunes matures que chez les animaux &g&s. La section antennaire bilathrale peut entrainer une exuviation chez des animaux soumis au jeQne alors que, dans les mdmes conditions, les Gmoins ne muent pas. Des stimuli nerveux d’origine antennaire et ocellaire pourraient agir sur un centre inhibiteur de la mue. Leur suppression provoquerait le d&lenchement de l’exuviation. In Lithobius forficatus L. (Myriapoda Chilopoda), unilateral or bilateral antenna1 amputation leads to premature molting. The degree of acceleration (percentage) is proportional to the volume of amputated tissue; it is more pronounced in young than in mature animals. Bilateral amputation of antennae causes ecdysis in starved animals, whereas under the same conditions controls do not molt. Nervous stimuli of antenna1 and ocular origin may influence a mott inhibiting center. Their removal could be responsible for premature molting.
L’influence de l’amputation des appendices locomoteurs sur le declenchement de la mue est bien connue chez les Arthropodes, notamment chez les Insectes (Przibram et Werber, 1907 ; Pohley, 1959) et les Crustack (Bliss, 1956 ; Vernet-Cornubert, 1961). Chea les Myriapodes Chilopodes, elle provoque un raccourcissement de l’intermue et une augmentation du pourcentage d’exuviations (Cameron, 1926 ; Joly, 1966). Par contre, l’effet de la section des antennes a Bti: moins Btudib ; citons pour les Insectes, les travaux de Pohley (1959, 1962). En ce qui concerne les Myriapodes, il a BtB signal6 pour la premi&re fois chez les Symphyles par Michelbacher (1938), dont les observations ont &B reprises par Juberthie-Jupeau (1963, 1964). 11 semblait done intkessant de prkser l’effet de I’antennectomie chez les Chilo320 @ 1972 by Academic Press, Inc. All rights of reproduction in any
form
reserved.
podes et de tenter d%tablir la nature stimulus qui dkclenche l’exuviation. MATERIEL
ET
du
METHODES
Nous avons effect& cette Etude sur des Lithobius forficatus L., matures et jeunes matures, rkcoltCs dans le Nord de la France et op&&s peu de temps a&s une exuviation naturelle ou en p&ode C de l’intermue. Diverses sCries expkrimentales ont 4th envisa&es : sections unilatCrales ou bilatkrales entre les ler et 28me articles ou entre les 58me et 68me articles antennaires (respectivement U1, B1, Us, Bs pour les individus matures (Fig. 1) et ~1, b,, u5, b, pour les individus jeunes matures). L’antennectomie est r&&&e i% I’aide de ciseaux de Wecker, au niveau de la membrane sbparant deux articles con&utifs. L’hkmorragie post,0pCratoire est peu importante et la plaie est rapidement obturee par un bouchon cicatriciel noirbtre. Des t.kmoins (T et t) sont soumis aux m&mes conditions d’Qlevage (18-2O”C, rythme nycth&
SECTION
ANTENNAIRE
ET
1. Divers
FIG.
naturel,
nourriture
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types que
- . .._. ----_-.--
SQries exp6rimentales I_~~ -.~ --
U& Ul Be BI T _______---._-.-~
Smrm~s
ANTENNAI~ES .~
Nombre
individus
antennaires.
TABLEAU J SUR DES Lithobius ----..---
..-----~-_.-----.-
Nombre exuviations __~--
44 37 32 60 37
1
L’Btude statistique montre que les series experimentales diffkent entre elles t&s significativement (x2 = 58.80, P < 0.01) et que la majorit des liaisons entre op&& et temoins ou entre divers op&& sont hautement significatives. Seuls les animaux subissant une antennectomie unilatkrale entre les 5ilme et 68me articles (U,) ne diff &rent pas significativement des Gmoins (Tableau 2). 2. L’antennectomie provoque, corr6lativement, un raccourcissement de l’intermue (27.8 jours ap&s section bilat&rale de type B, au lieu de 38.1 jours chez les t&moins). L’analyse de variance met en Sdence des cliff&ewes t&s hautcment significatives (F = 8.95, P < 0.01). Dans ce cas Bgalement, les opEr& sont signifkativement diff&rents des tkmoins, B l’exception des op&&s du type U, ; toutefois, le calcul du test, t montre l’existence de liaisons non signifiea-
les
RESULTATS
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de sections
Pour ne considerer que les exuviations conskutives aux interventions, nous n’avons retenu que les mues survenues de 20 & 50 jours apr& I’op&ation. Chez L. forficatus, il existe en effet un laps de temps de 20 jours environ pr&Adant la mue, durant lequel les processus exuviatoires sont irr&ersiblement d&lench,ks (Joly, 1963) . Dans ces conditions, les rkultats obtenus pour les individus mntures sont sch&natisBs dans le Tableau 1. 1. La section des antennes provoquc une augmentation dcs pourcentagcs d’exuviations qui atteignent 72% et 93% aprks section bilatkrale de type B, et B,, alors qu’ils sont inf6rieurs zt 25% chez les tkmoins ; I’accroissement des pourcentnges est, proportionnel au volume de l’amputation.
_..____
CHEZ
B5
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m&al 0pCrCs.
MUE
17 18 23 56 9 __--__.
joyficatus _-----
“/O exuviatiuns -..-. ---~
MATURES ------------~~.-
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Moyenne op6ration Cation ..~ -.-_._~~ .__...
38.6 48.6 71.9 93.3 24.3
33.3 31.7 30.0 27.8 38.1 ---M
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kemps -+ exu(jours)
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JOLY
ET
LEHOUELLEUR
TABLEAU ETUDE
STATISTIQUE
DES
POURCENTAGES
2
D'ExcJvIATIONS
APRILS
SECTIONS
ANTENNAIRKS
SUR
DES
for$catusMATURES
Lithobius
Shies
expkrimentales Valeur du x2 Comparaison”
Ue - T
U1 - T
Bg - T
B1 - T
Ug - U1
1.85
4.71
15.51
49.17
0.82
NS
S
THS
THS
BS - B1
NS
U, - BE
UI - BI
7.88
8.18
25.27
THS
THS
THS
aNS : non significatif (P > 0.05) ; S : significatif (P < 0.05) ; THS : t&s hautementsignificatif (P < 0.01).
-
tives entre les operes des types U5 - U1, U, - B, et Bg - B1. En ce qui concerne les individus jeunes matures, les Asultats sont r&sum& dans le tableau 3. 11s confirment ceux qui sont obtenus sur des individus matures. L’antennectomie provoque une augmentation, proportionnelle au volume de l’amputation, des pourcentages d’exuviations. L’Btude statistique montre que les series expkimentales different entre elles tres significativement (x2 = 29.37, P < 0.01) ; les opBr& sont differents des tkmoins (P < 0.01) , mais il n’y a pas de difference significative entre les op&Gs. Correlativement, l’antennectomie entraine un raccourcissement du cycle d’intermue, dont l’interpretation statistique est comparable. Nous avons tent& de comparer les resultats obtenus apres les divers types d’antennectomie, en fonction de la taille des individus. La Fig. 2 permet de constater que l’augmentation des pourcentages d’exuviations est beaucoup plus sensible lorsque l’operation est effect&e sur des individus jeunes matures. Cependant, les differences ne sont significatives qu’apres section uni-
laterale ; apres section bilatkrale, les pourcentages d’exuviations sont toujours trks Bleves, quel que soit l’bge des individus. Nous avons enfin envisage le ro^le de l’alimentation. Dans ce but, nous avons reali& des antennectomies bilaterales sur des individus jeunes matures (type bI) , peu de temps apres une exuviation naturelle. Certains animaux sont nourris normalement, les autres sont soumis au jeQne ; chaque serie est doublee d’une s&ie de Gmoins ne subissant pas de section antennaire. Les resultats obtenus (tableau 4) permettent de constater que les temoins prives de nourriture ne muent pas, ce qui confirme des observations anterieures (Joly, 1966). Par contre, les pourcentages d’exuviations sont tres Bleves ches les operks, qu’ils soient ou non soumis au jeQne ; la difference entre les operes soumis au jetine et les temoins nourris est tres hautement significative (x” = 8.89, P < 0.01). DISCUSSION
il est done evident que, chez L. jorficatus, 1 la section des antennes provoque le declenchement de l’exuviation. Ce ksultat est
TABLEAU -
Shies exphimentales -___~ U6 Ul b, bl t
SECTIONS
ANTENNAIRES
Nombre individus 21 23 20 22 17
SUR DES
Lithobius
Nombre exuviations 18 18 18 21 5
3 for$catus
JFJJNF,S
MATURRS
y0 exuviations
Moyenne temps ophation + exuviation (jours)
85.7 78.2 90 95.8 29.4
27.9 28.7 26.8 26.9 35.6
1
I
SECTION
ANTENNAIRE
ET
MUE
CHEZ
323
LithObiUS
60 50 40 30 20 -
10
t,u,tJ
0 t.
T
“5.
“5
9-“1
b5-
B5
bl-51
S6r. PIG.
taille
2. Evolution des individus.
des pourcentages
d’exuviations
en fonction
comparable B ceux qu’ont obtenus JuberIhie-Jupeau chez les Symphyles (1963, 1964) et G. Seifert chez les Diplopodes (1966). Chez les Symphyles, l’antennectomie entraine bgalement la mue des animaux soumis au jeQne. Wous avow montre que l’accroissement des pourcentagcs d’exuviations est proportionncl au volume de l’amputation ; chez Periplaaeta americana L., le nombrc de avec la mucs, au con t,raire, augmente longueur du moignon antennaire (Pohley, 1959, 1962). Rest,e B determiner la nature du stimulus responsa,ble du d~kclcnchement de la mue. Plnsieurs facteurs peuvent &re invoqu6s : I) le t,raumatisme op&atoire. I1 faut
86ries esp8rimentales b, uoarris b, j&he t nourris 1 jetine ---
Nombre individus
Nombre exuviations
22 10 17 16
21 13 Y
74 exuviations
-~
i ~.._l_i_-__l
95.8 81.2
29.4 s-
des diffhents
types
c?xp6r. d’antennectomie
et de
la
noter que de simples incisions de la capsule cgphalique ou des tergites troncaux ne semblent pas augmenter le pourcentage d’exuviations par rapport 5t celui des thmoins. 2) les phbnomirnes de reg&lkration. 11s seraient chez le erabe Pachygrapsus rnarsnwatus Fabr. le factcur essentiel du dEclcrtchement de la mue (Verne-t, 1965) ~ Chez L. fo~jkatus toutefois, l’antennectomie biIat6raIe to-tale (section proximale par rapport au scape) peut provoquer une exuviation non suivic de r~g&kation ; dcs rksultats comparables sont obtcnus chez Ies Symphyles (Juberthie-Jupeau, 7964) . 3) les st,imulatlions nerveuses. I1 semble, pour Qargir le d&bat, qu’il faillc consid&er non sculement les stimuli d’origine antenwire, mais ausai lcs stimuli d’origine oeellaire. @es stimuli pourraient intervenir sur cm centre activa,teur de la mue mais il est &galcment possible d’envisager leur action sur un cenlre inhibiteur, comme ce serait le cas chez ccrtains lsopodcs (Mocquard et coil., 1911). En effet, des individus ayant subi uric antenncctomie bilatkale sent, soil; soumis au rythme nycth&n&al naturel, soit plac& B l’obscurit6 avec les yeux masqu~Bs par dc la peinture ; l’augmentation du
324
JOLY
ET
LEHOUELLEUR
pourcentage d’exuviations est plus nette chez les individus maintenus & l’obscuritk. La suppression de la fonction visuelle, comme d’ailleurs la section antennaire, pourraient entrainer l’interruption des stimuli, ce qui, dans le dernier cas, expliquerait la proportionnalite entre le pourcentage d’exuviations et le volume de l’amputation. D’autre part, chez L. forficatus, le complexe constitue par les cellules neuro&cr& trices ant&o-latkales du protockkbron et la glande c&Gbrale exerce une action inhibitrice sur le dkclenchement de la mue (Joly, 1961, 1966). La relation anatomique entre l’antenne et ce complexe ne semble pas Bvidente, mais les glandes &kbrales sont en liaison avec le nerf oculaire par un nerf accessoire ou n. glandulae cerebralis II (Scheffel, 1961) qui pourrait %re le vecteur des stimuli d’origine ocellaire. Jusqu’it p&sent, toutefois, nous n’avons pas pu dbceler de modifications cytologiques au niveau des lobes frontaux protoc&& braux ou des glandes c&Gbrales, en relation avec les sections antennaires ; ces modifications sont d’ailleurs tri?s faibles au tours d’un cycle d’intermue naturel. Le probEme n’est pas done rbsolu. 11 est possible que plusieurs facteurs interfkent pour provoquer le dklenchement de la mue mais il semble que les stimuli nerveux aient un Ale essentiel. REMERCIEMENTS Nous remercions vivement M. G. Devauchelle de l’aide qu’il nous a apportke pour 1’Qtude statistique de nos r&ultats. BIBLIOGRAPHIE BLISS, D. E’. (1966). Neurosecretion and the control of growth in a decapod crustacean. VoZ. Jubil. B. Hanstriim, Lund, pp. 56-75. CAMERON, J. A. (1926). Regeneration in Xcutigera forceps. J. Exp. 2001. 11, 169-179. JOLY, R. (1961). Dkclenchement expkrimental de la mue chez Lithobius forficatus L. (Myriapode Chilopode). C. R. Acad. Xci. 252, 1673-1675. JOLY, R. (1963). Etude expkrimentale du d&erminisme de la mue chez les Myriapodes Chilo-
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