Ein Beitrag zur Anatomie und Morpbologie von Phyllactis Persoon

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Flora (1990) 184: 231-254 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Ein Beitrag zur Anatomie und Morpbologie von Phyllactis

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HERMANN LORCHER und FocKo WEBERLING Abteilung fiir Spezielle Botanik, Universitat Ulm, F.R.G.

Dem Andenken an DOROTHEA WEB ERLING (1928-1988) gewidmet. Anatomical and Morphological Investigations of Phyllactis Species

Summary The species of the high-andean genus Phyllactis PERS. are pachycaul rapegeophytes and chamaephytes possessing a proliferating apex and a leaf rosette with spiral phyllotaxis. They have shoots usually without vegetative branching (P. rigida) or are branched frequently (P. pulvinata). Young plants of P. rigida have a spirodistichous phyllotaxis. In adult plants the sheaths of neighbouring leaves are connected at their bases. The shoot of P. dorotheae bears a firm collar which is several millimeters thick and consists of remnants of dead leafbases and soil particles pasted up with resinous lipids. These lipids are produced in parenchyma cells of the pith, cortex and mesophyll. They can be transported apoplasmatically and are plentifully present in the intercellular spaces. In the vascular system of adult plants of the species investigated bipolar bundles possessing an internal phloem and xylem develop from collateral open bundles and, in zones of vegetative ramification, they can be splitted in parts often hadrocentrically shaped. Rhexigene intercellulars occur between the pith and the internal phloem of bipolar bundles and between neighbouring bipolar bundles and in the cortex. Other intercellulars develop in the cortex. Therefore the older secondarily thickened shoot is strongly cleaved modifying into a rhizome where groups of bipolar bundles are often arranged in rings. The specific development of bipolar bundles in species of Phyllactis is compared to that of other Valerianaceae. Specific anatomical characters are reported: Sieve elements radially extending are found in the shoot of P. rigida. In the shoot of adult plants tracheids and fibers are missing completely, both in primary and secondary xylem. The short vessels always have scalariform pits and are mostly simple perforated. Poorly developed transfer cells are observed in the primary xylem of young plants and seem to be frequent and well developed in the primary phloem. They are missing in the secondary xylem and phloem. Keywords: Pachycaul, andean Valerianaceae; bipolar bundles; ramification, resinous lipids

Einleitung Fiir Phyllactis rigida WEDD. liegen iiber Blattstellung und sekundare Wachstumsvorgiinge bereits Beobachtungen vor, die jedoch hinsichtlich der Leitbiindelentwicklung und Achsenstruktur ein unvollstiindiges und wenig gesichertes Bild vermitteln und vielleicht aus diesem Grund unvertiffentlich geblieben sind (WILLER 1962; GEIGER 1975). Bekannt sind auch die Schwierigkeiten bei der Materialbeschaffung und liingeren Kultivierung dieser hochandinen Riibengeophyten und Chamaephyten. Methodische Probleme bei der Aufarbeitung der stark zerkliifteten Achsenktirper kommen hinzu. Ein Verstiindnis der Leitbiindelentwicklung und Achsenstruktur ist deshalb nur iiber einen Vergleich mit den Befunden bei den iihnlich gebauten, ebenfalls hochandinen Arten der Gattungen Belonanthus GRAEBNER, Valeriana L. und Stangea GRAEBNER mtiglich (LORCHER & WEBERLING 1982, 1985).

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H. LORcHER und F. WEBERLING

Flir anatomische Untersuchungen ausreichendes Material war nur von Phyllactis dorotheae WEBERLING und P. rigida WEDD. verfligbar. Die von LARSEN (1986) in eine neue Sektion "Bracteata" der Gattung Valeriana L. eingeordneten, strittigen Arten (vgl. WEBERLING 1981) konnten nicht untersucht werden, so daB unsere anatomischen Befunde bislang noch nicht eindeutig systematisch interpretierbar sind.

Material ond Methoden Phyllactis dorotheae WEBERLING: Peru, Departemento Ancash, I. c. : Puna im Quellgebiet des Rio Santa am Lago de Conococha bei Recuay, ca. 4200m NN, leg.: D. u. F. Weberling 6532. Phyllactis rigida (RUIZ et PA v.) PERS.: Peru, Ancash, Quebrada Pucavado, Puna vor dem Tunnel am CahuishPaS, ca. 4200 m NN, leg.: D. u. F. Weberling 6541. Wir danken B. LARSEN fiir 2 Jungpflanzen von Phyllactis rigida, die er aus Samen angezogen hat. Herkunft des Samenmaterials: Ecuador, Provinz Azuay, Las Cajas, ca. 4000m NN, leg.: LARSEN et al. 45001 (AAU). Phyllactis pulvinata RAUH et WILLER: Peru, Ancash, I. c., Holotypus Nr. P 2340 (Herbar Heidelberg). Fixiert wurden die Pflanzen in einem Ethanol-Formaldehyd-Propionsiiuregemisch (18: 1 : 1). Die Proben wurden aus SproBachsen, Rhizomen und Wurzeln verschieden alter Pflanzen entnommen, in Histowax eingebettet und zu Serien aus 10 !tm dicken Quer- und Liingsschnitten verarbeitet. Einige der von vielen Hohlriiumen stark zerkliifteten Proben wurden in Kaysers Glyceringelatine bei 40°C und 120 Torr 1- 2 Tage lang zusiitzlich evakuiert, und waren danach bis in eine Tiefe von 3-4 mm ohne die sonst iiblichen ZerreiBungen und Artefaktbildungen schneidbar. Fiir Entwicklung und Optimierung dieser Methode bedanken wir uns bei Frau M. HILDENBRAND. Gefarbt wurden die Schnittpriiparate mit Toluidinblau. Die Zerkliiftung des Achsenkiirpers und das Auftreten von Lipiden wurde auch mit Hilfe von Handschnitten untersucht. Die Lipidtropfen wurden selektiv angefiirbt mit Sudan Schwarz B (LISON 1934; BRONNER 1975; PARHAM & KAUSTINEN 1976), Olrot (LILLIE 1944) und Sudan III, geliist in Ethanol und Glycerin (I: 1). Beim Entwiissem von Schnittpriiparaten in einer Alkoholreihe wurden die Lipide stets vollstiindig extrahiert. Proben von Scheiteln und bipolaren Leitbiindeln wurden in Spurrs Harzgemisch (SPURR 1969) eingebettet und mit Glasmesser von Frau M. HILDENBRAND geschnitten. Gefarbt wurden die 1-3 !tm dicken Schnitte mit Toluidinblau. Die rasterelektronenmikroskopischen Untersuchungen wurden mit luftgetrockneten, 1-2 mm dicken Handschnitten durch sekundiir verdickte SproBachsen durchgefiihrt. Fiir die Habituszeichnung von Phyllactis rigida und die Ausfiihrung der anderen Zeichnungen in Tusche danken wir Frau G. HINTZE.

Ergebnisse 1. Wuchsform Die Phyllactis-Arten sind hochandine, nur oberhalb von 3000 m NN vorkommende Rlibengeophyten mit einem proliferierenden Scheitel (Abb. 1 a-e). Sie gedeihen im Tageszeitenklima der Punas und konnen offenbar ein hohes Alter erreichen (Abb. 1 c). Phyllactis rigida bleibt gewohnlich vegetativ unverzweigt (Abb. 1 d), wahrend sich Phyllactis dorotheae oft mehrfach vegetativ verzweigt (Abb. 1 a, b) und Phyllactis pulvinata durch wiederholte acrotone Verzweigung ein Radialvollkugelpolster von monopodialem Wachstum bildet (Abb. 1 c, e). 1.1. Pachycauler Bau

Die Pflanzen der beiden anatomisch ausfiihrlich untersuchten Arten - Phyllactis dorotheae und P. rigida - erfahren eine massive medullare und eine weniger stark ausgepragte kortikale Erstarkung (Abb. 3a-c), auf die eine vergleichsweise geringe sekundare Verdickung der SproBachse folgt. Der Anteil des Marks am Gesamtdurchmesser der SproBachse betragt zwischen 30- 50 %. Das Xylemparenchym bleibt in der SproBachse unverholzt, so daB auch eine vieljahrige SproBachse nur einen sehr geringen Verholzungsgrad besitzt. 1m Proliferieren des Scheitels und in der Ausbildung einer Scheitelgrube sind weitere Merkmale zu sehen, die eng mit dem pachykaulen Bau dieser Phyllactis-Arten verknlipft sind.

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1.2. Scheitel Am Scheitel adulter Pflanzen ist ein l-schichtiges Oberflachenmeristem bis in den Bereich des Initialzellkomplexes erkennbar. Darunter liegen Zentralmutterzellen, die sich auch quer teilen und an die sich eine kambiumiihnliche Zone anschlieBt, aus der das Rippenmeristem hervorgeht (Abb. 3 b). Das Rippenmeristem ragt kegelfOrmig in das Mark hinein: die Teilungsaktivitat seiner Initialen nimmt achsenabwiirts rasch yom Rand zur Mitte hin abo Das Flankenmeristem (Fm) gibt in transversaler Richtung Initialen des Rindenmeristems (Rm) ab, in dem strangfOrmig angeordnete und teilungsaktive Prokambiurnzellen (Pk) entstehen (Abb. 3b, c). Die Derivate dieser Prokambiurnzellen liegen im peripheren Mark (pM) und in der primiiren Rinde (Abb. 3 c). 1m peripheren Mark verharren sie langere Zeit in einem unspezialisierten, parenchymatischen Zustand. Wiihrend der sekundiiren Achsenverdickung werden diese markstiindigen Derivate des Rindenmeristems erneut teilungsaktiv und erzeugen die markstiindigen Kambien (Abb. 9a, b). 1.3. Blattstellung

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Bei Jungpflanzen von Phyllactis rigida fanden wir im 5- und 8-Blattstadium (Abb. 2c, d) eine spirodistiche Blattstellung (Abb. 2f). Nach der Erstarkung der Pflanze entstehen zwei sich gegen den Uhrzeigersinn drehende Spiralen aus basal verwachsenen und schraubig gestellten Blattern (Abb. 4a). Die ontogenetische Verschmelzung zwischen den Riindern benachbarter Blatter ist bei Phyllactis rigida wesentlich stiirker ausgepragt als bei P. dorotheae. 1.4. Ringwulst und Scheitelgrube Ais Folge der Erstarkung der Pflanze erhebt sich urn den Scheitel ein Ringwulst, der bei Phyllactis rigida bis zu 1,2 mm und beiP. dorotheaejedoch nuretwa 200 !1mhoch ist (Abb. 2a, b; 3a). Er entwickelt sich mit Hilfe medulliirer und kortikaler Erstarkungsvorgiinge, die gleichermaBen zu seiner Ausbildung beitragen (Abb. 3a, b). Der Rand einer Blattanlage erweitert sich basal durch eine Erhebung (Abb. 3a), die mit dem ebenso erweiterten Rand der benachbarten Blattanlage verschmilzt. Auf diese Weise kommt die Gamophyllie der Blattscheiden zustande (Abb. 4a). Bei Phyllactis rigida konnen die heranwachsenden Blatter dorsal postgenital mit dem Ringwulst verwachsen (Abb. 4b). 1m Ringwulst oberhalb und auf Hohe des Scheitels differenzieren sich transversal verlaufende Phloemstriinge, die einem radialen Stofftransport dienen (Abb. 4b, c). In der sekundiir verdickten SproBachse (Zone III in Abb. 2a) sind solche transversal verlaufenden Phloemstriinge nicht mehr zu finden. Es ist deshalb anzunehmen, daB diese Phloemstriinge wiihrend der Achsenverdickung eine Lageiinderung erfahren.

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1.5. Der AuBenpanzer von Phyllactis dorotheae. Lipide Der bereits in der Originaldiagnose (WEBERLING 1981) als Merkmal hervorgehobene kragenfOrmige AuBenpanzer (Abb. I a; 2b) entwickelt sich wiihrend der sekundiiren Achsenverdickung. Er gibt dem zerkliifteten Achsenkorper einen besseren Zusarnmenhalt, als es das gering entwickelte Periderm (Abb. 11 a) vermag. Der bis zu 5 mm dicke AuBenpanzer besteht aus den Resten absterbender Blatter und Bodenpartikeln, die beide durch eine stark harzende Substanz miteinander verklebt werden. Die harzende Substanz enthiilt Lipide, die in Form groBer und oft zahlreicher Tropfen in den Parenchyrnzellen des Marks. der primiiren Rinde und des Phloems von Phyllactis dorotheae und P. rigida vorhanden sind (Abb. 11 c). In den Parenchymzellen des Mesophylls und in Epidermiszellen sind Lipidtropfen vor allem in den gamophyllen Blattscheiden vorhanden (Abb. 5b-d). Auch aus den gestielten, keulenfOrmigen Driisenhaaren der Blatter konnen Lipidtropfen austreten (Abb. 5a). In den Geweben von Phyllactis rigida sind deutlich weniger und kleinere Lipidtropfen vorhanden als bei PhyLLactis dorotheae. 16 Flora. Bd. 184. 3

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Die Lipide konnen mit 70 % Ethanol vollstandig extrahiert werden. An Schnittflachen treten vor allem bei Phyllactis dorotheae schnell Lipidtropfen aus und bilden dort eine stark klebrige und harzende Substanz. Uber Transport und Freisetzung dieser Lipide gibt es folgende Anhaltspunkte: Charakteristische Driisenzellen mit zugehorigem Harzkanal fehlen in der gesamten SproBachse. Allerdings entwickeln sich in der primiiren Rinde unregelmaBig verlaufende Interzellulargange, die voller Lipide sind (Abb. 11 d). Zahlreiche mit Lipidtropfen angeflillte Rindenparenchymzellen kollabieren, und es entstehen zusammenhangende, interzelluliire Hohlraume. Ein Muster der Hohlraumbildung war nicht erkennbar. Fiir die Freisetzung der harzenden Lipide kommen moglicherweise auch die Poren im Periderm in Frage (Abb. 11 a). 1.6. Verzweigung Der Keimblattknoten von Phyllactis rigida zeigt eine unilakunare Versorgung der Kotyledonen. Die spirodistichen Blatter (Abb. 2f) der folgenden Knoten haben 3 oder 4 Spuren, wahrend am proliferierenden Scheitel adulter Pflanzen alle Blatter stets drei Spuren besitzen. Bei adulten Pflanzen finden zahlreiche Blatt- und Zweigspuren auf anniihernd gleicher Hohe AnschluB an das Leitgewebe der SproBachse, das in der erstarkenden SproBachse in einem Hohlzylinder urn den Markkorper angeordnet ist (Abb. 6a). Erne Gliederung der SproBachse in Knoten und Internodien ist bei adulten Pflanzen infolge der starken Achsenstauchung nicht mehr erkennbar. Wiihrend einer Bliihphase treiben zahlreiche axilliire Knospen aus. Diese Triebe bilden 1-4 cm lange Hypopodien, an deren Ende die beiden tiitenfOrmig miteinander verwachsenen Vorblatter die gestauchte thyrsoidale Partialinfloreszenz einschlieBen (Abb. 2e). Der basale Abschnitt eines Hypopodiums ist mit dem Tragblatt verwachsen. Das Leitgewebe eines Hypopodiums besteht aus zwei einander gegeniiberliegenden, kollateral-offenen Leitbiindeln, die sich im basalen Teil des Hypopodiums mit der Medianusspur des Tragblattes zu einem nicht selten hadrozentrischen Leitbiindelkomplex vereinigen (Abb. 2e; 4a), der in der sich sekundiir verdickenden SproBachse AnschluB an ein bipolares Leitbiindel findet. Die Infloreszenz setzt sich aus zahlreichen solcher zyklisch entstehenden und thyrsoidal verzweigten Partialinfloreszenzen zusammen (Abb. 2a, b, e). Nach der Bliihphase setzt erneut ein vegetatives Wachstum ein. Die vegetative Verzweigung der SproBachse ist mit Ausnahme von Phyllactis pulvinata auf die gelegentliche Ausbildung von Seitentrieben mit ebenfalls proliferierenden Scheiteln beschrankt (siehe 1. Wuchsform). 2. Entwicklung der SproJ3achse

Beim Verdickungsvorgang der SproBachse von adulten Pflanzen lassen sich bei den beiden untersuchten Phyllactis-Arten 4 verschiedene Phasen unterscheiden, die wiihrend der Achsenverdickung ineinander iibergehen (Abb. 2a, b). Die dabei stattfindende strukturelle Veranderung der SproBachse laBt sich an Hand von 4 typischen Achsenquerschnitten unterschiedlicher Entfernung yom SproBscheitel darstellen (Abb.6a-d; 7a-d). Es handelt sich urn 1. die Erstarkung (Abb. 7a), 2. die Entwicklung bipolarer Leitbiindel (Abb. 7b), 3. die sekundiire Achsenverdikkung mit Zerkliiftung des Achsenkorpers und moglicherweise mit vegetativer Verzweigung (Abb. 7 c), sowie 4. die Entwicklung der fiir beide Phyllactis-Arten typischen Rhizomstruktur (Abb. 7 d). Eine Untersuchung der entsprechenden Verdickungsvorgange in der Wurzel und Transitionszone ist in Vorbereitung. 2.1. Differenzierung des Leitgewebes Bei Jungpflanzen von Phyllactis rigida fanden wir die ersten differenzierten Leitelemente der SproBachse etwa 100 f.l.m unter dem Apex in Medianus und Medianusspur des drittobersten Blattansatzes, wo sich nicht nur die ersten Siebrohren und Geleitzellen differenzieren, sondern sich auch erste Phloemtransferzellen modifizieren konnen. Die ersten differenzierten Xylemelemente

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der SproBachse, Transferzellen eingeschlossen, waren in der Medianusspur des vierten Blattansatzes etwa 150-250!lm unter dem SproBscheitel vorhanden. Bei adulten Pflanzen befindet sich schon in den kollateral-offenen Leitbiindeln der erstarkenden SproBachse etwa 200-500!lm unter dem Apex zwischen primiirem Xylem und Phloem eine mehrere Zellreihen breite Zone aus unspezialisierten und wenig differenzierten Zellen (Abb. 9a). Ungefahr 0,5 mm unter dem Scheitel haben sich primiires Xylem und Phloem vollstandig differenziert. Das primiire Xylem besteht in den kollateral-offenen Leitbiindeln adulter Pflanzen unserer Beobachtung nach nur noch aus Metaxylem; ein Protoxylem wurde in den Leitbiindeln ihrer SproBachsen nicht gefunden. Urn den Markkorper der erstarkenden SproBachse entsteht ein Leitgewebehohlzylinder, in den achsenabwiirts standig weitere kollateral-offene und auch hadrozentrische Leitbiindel AnschluB finden (Abb. 6a). Faszikulare Kambien werden teilungsaktiv und erganzen die Zellschichten, welche lange in einem unspezialisierten Zustand verharren. Es entwickeln sich interfaszikuliire Kambien, so daB kurzfristig ein mehr oder minder geschlossener Kambiumring entsteht (Abb. 7 a). Eine Ausbildung von Zwischenleitbiindeh wurde nicht beobachtet. 2.2. Bipolares Leitbiindel Bei Phyllactis dorotheae entwickeln sich bipolare Leitbiindel (U'>RCHER & WEBERLING 1982) in einem Achsenabschnitt, der 1,5- 3 mm unter dem SproBscheitelliegt, wahrend ihre Entwicklung bei P. rigida meist etwas fruher einsetzt und schon 0,8 mm unter dem Scheitel beginnen kann (Abb. 8a-d; 9b, c). Die Entwicklung eines bipolaren Leitbiindels fangt an mit der Entstehung eines markstandigen Kambiums, das dem primaren Xylem eines kollateral-offenen Leitbiindels bogenfOrmig anliegt (Abb 7a; 8c; 9a, b). Peripher im Mark liegende Zellen, die wahrscheinlich prokambialen Ursprungs sind (vgl. 1.2.) und an das primiire Xylem eines Leitbiindels grenzen, werden verstiirkt teilungsaktiv und erzeugen markwiirts Zellen, die sich zu einem rasch an Umfang gewinnenden internen Phloem differenzieren (Abb. 8c, d). Die ersten dieser markstandigen Kambien (Abb. 9a, b) entstehen bei den etwas weiter entwickelten, groBeren kollateral-offenen Leitbiindeln, die in der Regel in Zweigspuren iibergehen. Bei den kleineren Leitbiindeln entwickelt sich das markstandige Kambium meist spater und mehr achsenabwarts, so daB diese Leitbiindel erst in der alteren, bereits stark sekundar verdickten SproBachse eine bipolare Struktur erhalten (Abb. 8a, b; 9c). Dort sind dann aIle Leitbiindel des Leitgewebehohlzylinders bipolar (Abb. 6b, c; 7c). Die rindenwiirts abgegebenen Derivate der markstandigen Kambien differenzieren sich zu Elementen eines internen Xylems, das polar an das primare Xylem der kollateral-offenen Leitbiindel grenzt (Abb. 8d; 9b, c). Der Umfang an internem Xylem bleibt auch in der alteren, sekundiir verdickten SproBachse deutlich hinter dem des internen Phloems zuruck (Abb. 8a, b, d). Das interne Xylem hat dort ungefiihr den gleichen Umfang wie das yom faszikularen Kambium gebildete sekundiire Xylem. In vollstandig entwickelten, bipolaren Leitbiindeln unterscheiden sich die anfanglich kiirzeren und breiteren markstandigen Kambiumimtialen (Abb. 9a, b) nicht mehr von denen eines faszikularen Kambiums. Nicht aIle markstandigen und an das primiire Xylem eines Leitbiindels grenzenden Zellen werden teilungsaktiv. Auch die Parenchymzellen der Blatt- und Zweigliicken konnen in ihrem unspezialisierten Zustand verharren, so daB bei vielen bipolaren Leitbiindeln zwischen dem lignifizierten internen und dem primiiren Xylem ein mehrschichtiges, im Langsschnitt an einen Xylemstrahl erinnerndes Parenchym liegt (Abb. 8 b, d; 9b, c). Dazu konnen auch die ersten, von einem markstandigen Kambium rindenwiirts abgegebenen Derivate gehoren, die sich nicht selten zu Parenchymzellen differenzieren. An den Flanken eines bipolaren Leitbiindels kann das faszikuliire mit dem markstandigen Kambium zu einem gemeinsamen, ovalen bis elliptischen Kambium vereint sein, so daB bipolare Leitbiindel zumindest zeitweise auch eine hadrozentrische Form annehmen konnen (Abb. 8 c). Bei den bipolaren Leitbiindeln der alteren sekundiir verdickten SproBachse ist eine hadrozentrische 16*

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Form in der Regel nicht mehr vorhanden, weil die an den Leitbiindelflanken liegenden Kambiuminitialen wesentlich weniger teilungsaktiv als die anderen sind, oder ihre Teilungsaktivitat sogar ganz erlischt. Es entwickeln sich Leitbiindel von einer typisch bipolaren Form (Abb. 8 b, d), zwischen denen groBere rhexigene Interzellularen entstehen (Abb. 11 b, c). Leitbiindel von hadrozentrischer Form werden vor aHem im Bereich der vegetativen Verzweigungen der SproBachse gebildet (Abb. lOc, Kap. 2.3.). Sie sind auBerdem noch in der sekundiir verdickten Wurzel zu finden. Der LeitbiindelanschluB bietet in der alteren sekundiir verdickten SproBachse folgendes Bild (Abb. 8b): Etwa auf Hohe des primiiren Xylems zweigen von einem einziehenden Leitbiindel Strange ab, die an das primiire Xylem und an yom faszikuliiren Kambium starnmende Leitelemente zweier benachbarter, bipolarer Leitbiindel AnschluB finden. Zu den internen Leitgeweben besteht in der Regel kein direkter Kontakt, denn die Spuren ziehen wiihrend der Erstarkungsphase der SproBachse in den Leitgewebehohlzylinder ein und finden meist AnschluB, bevor sich die internen Leitgewebe differenzieren. 2.3. Rhizom Bei vieljiihrigen Pflanzen haben sich die basalen Abschnitte der SproBachse zu einem orthotropen Rhizom entwickelt, an das sich die sekundiir verdickte Wurzel vermittels einer Ubergangszone anschlieBt. 1m Rhizom sind die Leitbiindel anders angeordnet als in der dariiber liegenden, sekundiir verdickten SproBachse (Abb. 6d; 7d). Die strukturellen Veranderungen sind zum einen durch die Ausbildung der vegetativen Verzweigungen der Spro8achse (Abb. 6 c) und die Ausbildung der sproBbiirtigen Wurzeln verursacht. Zum anderen tragt auch die mit der Achsenverdickung zunehmende Zerkliiftung des Achsenkorpers zur Entwicklung der fiir Phyllactis-Arten typischen Rhizomstruktur bei (Abb. 7 d). 1m Bereich einer vegetativen Verzweigung der SproBachse (Abb. 6c) entwickeln sich bipolare Leitbiindel (Abb. lOa-c), die im darunter liegenden, alteren Rhizom oft ringfOrmig angeordnet sind (Abb. 6d). Bei Phyllactis dorotheae entsteht unterhalb einer Verzweigungsstelle eine exzentrische Verteilung der bipolaren Leitbiindel, die sich dort haufig in Teilleitbiindel von hadrozentrischer Form aufspalten (Abb. lOa-c). Diese hadrozentrisch geformten Leitbiindel gehen achsenabwiirts nicht selten wieder in eine typisch bipolare Form iiber (Abb. lOd). Ein alteres Rhizom bietet sich hier somit als ein stark zerkliifteter Achsenkorper dar, der mehrfach verzweigt sein kann und Gruppen aus ringfOrmig angeordneten, bipolaren und manchmal hadrozentrisch geformten Leitbiindeln besitzt. Ein gering entwickeltes Oberflachenperiderm (Abb. 11 a) ist bei Phyllactis rigida von den Resten der Blattspirale (Kap. 1.3.) umgeben, wahrend es bei P. dorotheae noch zusatzlich von einem AuBenpanzer (Kap. 1.5.) umschlossen ist. 2.4. Achsenzerkliiftung Wahrend der Achsenverdickung wird die SproBachse zunehmend zerkliiftet. Zu den schizogenen Interzellularen gesellen sich in Mark und primiirer Rinde bald zahlreiche rhexigene und wahrscheinlich auch lysigene Interzellularen. In der primiiren Rinde entwickeln sich Interzellulargange, die mit harzenden Lipiden gefiillt sind (Abb. 11 c, d). Zwischen den bipolaren Leitbiindeln und im Grenzbereich zwischen internem Phloem und Mark entstehen groBere Interzellularraume (Abb. 8a, b, d; 11 b). Zahlreiche ZeHen kollabieren in der primiiren Rinde (Abb. 11 d) und im primiiren Phloem. Eine radiale Zerkliiftung der Rinde tritt im sekundiiren Phloem durch die Bildung schizogener und rhexigener Interzellularen ein und fiihrt zu einer deutlich ausgepragten strahligen Aumicherung des Phloems (Abb. 8b-d). Ungefiihr 1,5-1,7 mm unter dem SproBscheitel nimmt die rhexigene Interzellularenbildung derart zu, daB beim Betrachten von Querschnitten dUTCh eine altere, sekundiir verdickte SproBachse der Eindruck entsteht, ein bipolares Leitbiindel besiiBe nUT noch wenig unmittelbaren Kontakt mit den umgebenden Geweben (Abb. 6 c; 8 a, b). Der Zusammenhalt des Achsenkorpers, insbesondere

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des Rhizoms, wird demnach vor allem durch die Basen der Blattspirale (Kap. 1.3.), den AuJlenpanzer (Kap. 1.5.) und das Periderm (Kap. 3.3.) gewiihrleistet. Vielleicht tragen dazu auch Phelloide bei, die sich in Rinde und Mark eines Rhizoms besonders hiiufig entwickeln konnen (Abb. lOd). 3. SpeziJische anatomische Daten und Befunde

Die Zellgro8en der einzelnen Gewebe wurden vermessen (Tab. 1). Die Markzellen sind bei Phyllactis rigida iiberwiegend kubisch bis liegend, wiihrend sie bei P. dorotheae mehr kubisch bis Tabelle 1. ZellgroBen (MaBstab: l11li) A Anzahl der Stege in einer Perforation, 0 medianer Durchmesser, f faszikuliir, K Kopfwand, L Lange, Hohe, m markstiindig, q transversal verlaufende Siebrohre, T Tiipfel, ( ) von. Markzellen

Phyllactis dorotheae Phyllactis rigida

Phyllactis dorotheae Phyllactis rigida

Tracheen

L

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L (K)

L

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15- 90 10-100

15- 60 10-100

15- 65 25-100

45-250 70-290

8-35 8-25

5-18 6-18

0-2 0

Parenchyrnzellen des Xylems

Kambiuminitialen

L

0

L (m)

0(m)

L (1)

0(1)

35-160 60-130

6-17 10-20

25-150 20-100

2-19 2-10

20-190 35-150

2,5-4 2 -4

Siebrohren

Phyllactis dorotheae Phyllactis rigida

Parenchymz. der primiiren Rinde

Haare

L

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L (q)

L

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L

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60-200 70-240

7-11 10-33

30-65

25-140 30-120

15-60 10-40

30-120 50-145

10-30 8-35

stehend sind. Bei P. dorotheae enthalten sie auch hiiufig groBe Lipidtropfen, die unserer Beobachtung nach in den Markzellen von P. rigida selten vorhanden und wesentlich kleiner sind. 3.1. Xylem Das Xylem eines bipolaren Leitbiindels - Metaxylem + sekundiires faszikuliires Xylem + internes Xylem - besteht aus Tracheen und axialem Parenchym. Gut entwickelte Transferzellen (GUNNING et al. 1968) sind in den Leitbiindeln von Jungpflanzen im primiiren Xylem und im primiiren Phloem vorhanden. In den bipolaren Leitbiindeln adulter Pflanzen wurden auch bei dieser Untersuchung keine Transferzellen gefunden (U)RCHER et al. 1987). 1m sekundiiren Xylem fehlen Transferzellen vollig. Die im Ringwulst (Kap. 1.4.) verlaufenden Blatt- und Zweigspuren konnen noch gut entwickelte Transferzellen in ihrem Xylem besitzen. In den Leitbiindeln, die sich im Leitgewebehohlzylinder der SproBachse an diese Spuren anschlie8en, konnen die eben noch hiiufigen und gut entwickelten Transferzellen iibergangslos fehlen.

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Bei adulten Pflanzen sind im Leitgewebe der Spro/3achse keine Tracheiden, Fasern und verholzten Parenchymzellen vorhanden. In den Leitbiindeln von Jungpflanzen wird dagegen noch ein Protoxylem mit Ring- und Schraubentracheiden ausgebildet. In der sekundar verdickten Wurzel konnen Parenchymzellen verholzen. Dort differenzieren sich auch Obergangs- und Zwischenformen zu Fasertracheiden. Die Parenchymzellen der Spro/3achse konnen von kurzen Initialen erzeugt werden oder aus fusiformen Initialen hervorgehen. Unserer Beobachtung nach niromt im sekundaren Xylem der Anteil an fusiformem Parenchym zu, wiihrend im primaren Xylem der Parenchymstrang vorherrscht. Gestiitzt wird dieser Befund durch die starke Schwankung in der Lange kambialer Initialen (Tab. 1). Die Tracheen des primaren und sekundaren Xylems unterscheiden sich nicht. sie sind nach METCALFE & CHALK (1950) kurz, scalariform getiipfelt (Abb. 12b-e) und in der Regel einfach perforiert (Abb. 12e; Tab. 1). Nur bei Phyllactis dorotheae kann die Perforation mit 1-2 Stegen versehen sein (Abb. 12d). Die schrag stehenden Kopfwande einer Trachee enden in einem zipfelformigen Fortsatz (Abb. 12 b, c), des sen Lange ein Drittel der Tracheenlange erreichen kann (Tab. 1). Die scalariformen Hoftiipfel konnen Pseudoverzierungen (GALE 1982) besitzen, wenn an die Trachee oder Tracheide Transferzellen grenzen. Das yom markstandigen Kambium erzeugte interne Xylem zeigt die gleiche Struktur wie das yom faszikularen Kambium gebildete sekundare Xylem. Tracheen und Parenchymzellen des internen Xylems haben die gleichen Merkmale wie die des restlichen Xylems. Zwischen dem lignifizierten, internen Xylem und dem primaren Xylem eines bipolaren Leitbiindels konnen einige Reihen unspezialisierter, parenchymatischer Zellen liegen, die von markstandigen Initialen abstaromen oder zum Parenchym der Blatt- und Zweigliicken gehOren (Abb. 8b, d; 9c). 3.2. Phloem und primare Rinde Die Siebrohren von Phyllactis rigida konnen langer und breiter sein als bei P. dorotheae (Tab. 1). In radialer Richtung verlaufende Strange aus kurzen Siebrohren fanden wir nur im Ringwulst der erstarkenden Spro/3achse von Phyllactis rigida (Abb. 4 b, c; Tab. 1). Die Geleitzellen sind oft septiert, haben ein kleines Lumen und sind im sekundaren Phloem bipolarer Leitbiindel unregelmaBig verteilt (Abb. 12a). 1m sekundaren Phloem fehlen Transferzellen unseren lichtoptischen Befunden nach, wiihrend sie im primaren Phloem vorhanden sind. Dort konnen sich vor allern die Geleitzellen zu Transferzellen modifizieren. In den zumeist stehenden Parenchymzellen des Phloems und der primaren Rinde (Tab. 1) liegen bei Phyllactis dorotheae haufig groJ3e Lipidtropfen (Abb. 11 c). Wlihrend der sekundaren Achsenverdickung kollabieren zahlreiche Rindenparenchyrnzellen, und es entstehen unregelrnaBig verzweigte Interzellulargange (Abb. 11 c, d). 3.3. AbschluJ3gewebe Auf der adaxialen Seite junger Blatter befinden sich zahlreiche gestielte Driisenhaare, die Lipidtropfen enthalten konnen (Abb. 5 a). Wlihrend der sekundaren Achsenverdickung entsteht ein Periderm, das normalerweise weniger als 20 Zellreihen breit ist (Abb. 6b, c; 8a; 11 a). Sein Phellogen entwickelt sich ungeflihr 5 rom unter dern Scheitel in einem wenig teilungsaktiven Hypoderm. Phelloderm wird nur wenig oder gar nicht gebildet.

Diskussion Unter den Differentialmerkrnalen scheint es fiir die Arten der Gattung Phyllactis PERS. nach neueren Untersuchungen einerseits hochgradig abgeleitete Merkrnale zu geben: 1) Ausbildung zu Riibengeophyten mit gamophyllen Blattrosetten (WILLER 1962; RAUH & WILLER 1963) und

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Proliferation des Scheitels (WEBERLING 1961, 1981); 2) pachycauler Bau der SproBachse und bipolare Leitbiindel; 3) mit langen Hypopodien versehene, thyrsoidale Partialinfloreszenzen (WEBERLING 1961; RAUH & WILLER 1963; WEBERLING 1982; LARSEN 1986). Andererseits zeigen die beiden untersuchten Phyllactis-Arten auch primitive Merkmale in Bau und Organisation ihres Achsenkorpers, was vor allem an der scalariformen Tiipfelung der Tracheen und der Achsenzerkliiftung deutlich wird. Alle Tracheen der SproBachse sind scalariform getiipfelt und meist einfach perforiert. Sie zeigen insgesamt eine Merkmalskombination, die nicht nur hinsichtlich von Bau und Spezialisierung der Tracheen als primitiv gelten muB, sondern nach anderen Untersuchungen (LORCHER & WEBERLING 1984, 1985) auch innerhalb der Valerianaceae die am primitivsten gebauten Tracheen charakterisiert. AuBerdem haben die Tracheen kambialer und prokambialer Herkunft bei den beiden untersuchten Phyllactis-Arten jeweils gleiche anatomische Merkmale, ein diskontinuierlicher Liingenunterschied tritt auch bei adulten Pflanzen nicht auf. In der geringen Verholzung und starken Zerkliiftung der SproBachse miissen Regressionen gesehen werden, die bei hochandinen, an Paramo- und Punabedingungen angepaBten ValerianaArten ebenfalls gefunden wurden (LORCHER & WEBERLING 1982, 1985). Die pollenmorphologischen Merkmale werden dagegen als progressiv eingestuft (BLANKENHORN 1978; WEBERLING 1981). Die Ausbildung bipolarer Leitbiindel ist dagegen eine Progression, die sich innerhalb der Valerianaceae auf eine Gruppe hochandiner Arten aus den Gattungen Belonanthus GRAEBNER, Phylactis PERS., Stangea GRAEBNER und Valeriana L. beschriinkt. Bei all diesen Arten entwickeln sich die bipolaren Leitbiindel nach einem gemeinsamen Typ (LORCHER & WEBERLING 1982). Allerdings konnen sich in den einzelnen Entwicklungsphasen ihrer bipolaren Leitbiindel artspezifische Abwandlungen herausgebildet haben. Bei den Phyllactis-Arten erfolgt beispielsweise eine auBerordentlich kriiftige medulliire Erstarkung, wie sie sonst nur von Arten der Gattung Stangea beim Obergang zur Bliihphase erreicht und sogar iibertroffen wird. Das periphere Mark, in dem sich die markstiindigen Kambien entwickeln, wird dabei von prokambialen Derivaten erzeugt. Verbunden mit der vergleichsweise kriiftigen Erstarkung ist eine Reduktion in der Ausbildung interfaszikuliirer Kambien, so daB bei den Phyllactis-Arten ein geschlossener Kambiumring oft nicht oder nur sehr kurzfristig entsteht. In der Folge ist auch die Zerkliiftung der SproBachse und die damit einhergehende Isolierung der bipolaren Leitbiindel stiirker ausgepriigt als bei anderen Arten mit bipolaren Leitbiindeln. Spezifisches fUr die beiden untersuchten Phyllactis-Arten ist auch darin zu sehen, daB sie ein deutlich umfangreicheres internes Phloem erzeugen, wiihrend ihr internes Xylem durchschnittlich groB ist. Abweichend von den bipolaren Leitbiindeln bei Stangea wandae GRAEBNER und den meisten Valeriana-Arten sind die der Phyllactis-Arten auch darin, daB zwischen internem und primiirem Xylem hiiufig ein strahlenfOrmig angeordnetes Parenchym liegt. Der bipolare Leitbiindeltyp unterscheidet sich yom hadrozentrischen dadurch, daB sich bipolare Leitbiindel mit Hilfe eines markstiindigen Kambiums ontogenetisch aus kollateral-offenen Leitbiindeln entwickeln, und sich ein internes Phloem und Xylem differenzieren, die rindenwiirts an das primiire Xylem grenzen. Deshalb entsteht meist keine konzentrische Form, sondern die eines invers verkniipften Doppelbiindels, in dem primiires und internes Xylem hiiufig durch einige Reihen aus unspezialisierten, parenchymatisch bleibenden Zellen getrennt sind. Ein bipolares Leitbiindel kann sich insbesondere bei Valeriana condamoana GRAEBNER auch aus einem Leitbiindelkomplex entwickeln, der mit Hilfe interfaszikuliirer Kambien aus 2-4 kollateral-offenen Leitbiindeln ausgebildet wurde. Extreme Bedingungen, wie sie in den Punas der Hochanden herrschen, scheinen bei den Phyllactis-Arten iihnlich gewirkt zu haben, wie es bei vielen pachycaulen Arten durch die Selektion einer Insellage der Fall war (z. B. MABBERLEY 1979). Ob nun bei den PhyUactis-Arten eine Piidomorphose (CARLQUIST 1962 b, 1975, 1980) stattgefunden hat, oderob, wie wir vermuten, die prospektive Potenz der Kambiuminitialen einen regressiven Verlust erlitten hat, muB eine offene Frage bleiben.

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Abb. I. Wuchsfonnen adulter Pflanzen. a, b Der Riibengeophyt Phyllactis dorotheae WEBERLING kann sich mehrfach verzweigen (b) oder unverzweigt bleiben (a). c, e Phyllactis pulvinata RAUH et WILLER bildet ein RadialvolJJrugelpolster von monopodialem Wachstum aus: c Holotyp, e Wuchsscbema naeh RAUH & WILLER (1%3). d Der Riibengeophyt Phyllactis rigida (RUIZ et PAV.) PERs. MaBstab in em.

Abb. 2. a, c, d; f Phyllactis rigida; b, e Phyllactis dorotheae; Ap AuBenpanzer, bL bipolares Leitbiindel, Bs Blattspur, fK faszikuliires Kambium, gBs gamophyJle Blattscheide, Hp Hypopodium, Hy Hypodenn, iP internes Phloem, L lateraler Blattnerv, M Mark, Me Medianus, mK markstiindiges Kambium, P Phloem, Pd Peridenn, Pk: Prokambium, PI Partialinfloreszenz, Rw Ringwulst, Tb Tragblatt, Xy Xylem, Zs Zweigspur. a, b Phasen I-IV der Leitbiindelentwicklung und Achsenverdickung. c, d JungpflanzeD im 5- und 8-Blattstadium. e Leitbiindelversorgung eines Hypopodiums Hp mit Partialinfloreszenz PI: Der Medianus Me des Tragblattes und die beiden Zweigspuren Zs vereinigen sich zu 1 Leitbiindelkomplex. f Schematisierter Querschnitt durch die spirodistich stehenden Blatter der in Abb. 2e dargesteJlten Jungpflanze. Die basalen Rander der ersten Primiirblatter verwachsen miteinander.

Abb. 3. a Phyllactis dorotheae; b, c Phyllactis rigida. a-c Mediane Langssehnitte durch Apex, Scheitelgrube und Ringwulst adulter Pflanzen. a Scheitelgrube und Ringwulst Rw mit kortikaler Erstarirung, Br Blattrand, M Mark. b Proliferierender Scheitel mit groBer Teilungsaktivitiit der prokambialen Elemente (Pfeile); Fm Flankenmeristem, Rm Rippenmeristem. Beachte die transversale Lage der prokambialen Initialen. c Das periphere Mark pM wird von prokambialen Derivaten erzeugt; Pk prokambiale Initialen. MaBstab: 0,2 mm.

Abb. 4. a-c Phyllactis rigida. a Bei adulten Pflanzen findet man eine dispergierte PhyJlotaxis und 2 sich gegen den Uhrzeigersinn drehende BlattspiraJen, iiB iiuBere BlattspiraJe, iB innere BlattspiraJe, Zs die beiden mit dem Medianus des Tragblattes zu eiDem Leitbiindelkomplex vereinten Zweigspuren einer Partialinfloreszenz. b Querschnitt durcb den Ringwulst Rw oberhalb des proliferierenden Scheitels mit dorsal verwachsenden Biattern und transversal verlaufenden Phloemstriingen P. c Dorsale Verwachsung (Pfeile) eines jungen Blattes mit dem Ringwulst Rw; Sr kurze Siebrohren eines transversal verlaufenden Phloemstranges. MaBstab in mm.

Abb. 5. a-d Phyllactis darotheae. a Driisenhaar D mit austretendem Lipidtropfen L, der mit Sudan III angeflirbt uDd in 70% Ethanol extrahiert wurde; E Epidennis, St Stiei. b MesophyJlzeJlen liings mitje 1 groBen Lipidtropfen L (vgl. Abb. 5d). e Aufsicht auf EpidermiszeJlen E, die rnehrere kleine, mit Sudan III gefarbte Lipidtropfen (Pfeile) enthalten. d Handschnitt quer durch ein Blatt: Jede MesophyJlzeJle enthiilt 1 groBen Lipidtropfen (Pfeil), der mit Sudan III angeflirbt wurde (vgl. Abb. 5b). MaBstab: 50 11m.

Abb. 6. a-c Phyllactis dorotheae, d Phyllactis rigida. a-d Quersehnitte durch die SproBachse adulter Pflanzen in zunehrnender Entfernung yom SproBscheitel, die verschiedene PhaseD der AchseDverdickung P I-IV (vgl. Abb. 2 a, b; 7a-d) darstellen; Ap AuBenpanzer weitgehend entfernt, bL bipolares Leitbiindel, Bs Blattspur, GbL Gruppe bipolarer Leitbiindel, M Mark, Pd- Peridenn, Rh Rhizom, Rp Rindenparenchym, Zs Zweigspur. a Erstarkte SproBachse mit einem Leitgewebehohlzylinder und zahlreichen, auf anniihernd gleieher Hahe einziehenden Blatt(Bs) und Zweigspuren (Zs). b Unverzweigte,· sekundiir verdickte SproBachse mit voJl entwickelten bipolaren Leitbiindeln bL. c Sekundiir verdickte SproBachse unterhalb einer Verzweigung Vz. d Rhizom mit Gruppen aus ringformig angeordneten bipolaren Leitbiindeln GbL. MaBstab: 1 mm.

Abb. 7. a-d Schematisierte Stadien der Achsenverdickung von Phyllactis rigida und P. dorotheae (vgl. mit Abb. 2a, b und 6a-d); A Apex, bL bipolares Leitbiindel, Bs Blattspur, tk faszikulares Kambium, iP internes Phloem, iX internes Xylem, M Mark, mk markstiindiges Kambium, P Parenchym, Pd Peridenn, pX primiires Xylem, sP sekundiires Phloem, sX sekundiires Xylem, tz teilungsaktive Zone mit ersten, differenzierten Elernenten eines internen Phloems und Xylems, uZ unspezialisierte ZeJlen, Zs Zweigspur.

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Abb. 8. a-d Querschnitte durch die sekundar verdickte SproBachse von Phyllactis dorotheae; bL bipolares Leitbiindel, Bs Blattspur, I Interzellulare, iP internes Phloem, iX internes Xylem, M Mark, P Parenchym, Pd Periderm, pX primares Xylem, Rp Rindenparenchym, sl schizogene Interzellulare, sX sekundares Xylem. a) Die bipolaren Leitbiindel bL liegen in einem von rhexigenen Interzellularen stark zerkliifteten Achsenk6rper. b) Eine Blattspur Bs findet AnschluB an 2 benachbarte bipolare Leitbiindel bL. Es besteht kein Kontakt zu den internen Leitgeweben (iP und iX). c) Sich entwickelndes bipolares Leitbiindel mit wenig internem Phloem iP und ohne ein differenziertes internes Xylem. 1m sekundaren Phloem sP entstehen zahlreiche schizo gene Interzellularen sl. d) 2 voll entwickelte bipolare Leitbiindel mit gleich machtigen internen (iP und iX) und "faszikularen" Geweben (pX, sX und sP), zwischen denen oft ein mehrschichtiges Parenchym P liegt. MaBstab: a 0,5 mm, b-d 0,3 mm.

Abb. 9. a-c Langsschnitte durch bipolare Leitbiindel von Phyllactis dorotheae, iP internes Phloem, iX internes Xylem, mK markstandiges Kambium, P Parenchym, Ph Phloem, pM peripheres Mark, sP sekundares Phloem, sX sekundares Xylem, uZ unspezialisierte Zellen. a Die dem primaren Xylem pX eines kollateral - offenen Leitbiindels benachbarten Zellen des peripheren Marks pM werden teilungsaktiv (pfeiIe). Zwischen Phloem Ph und primarem Xylem pX befindet sich eine Zone aus unspeziaiisierten Zellen uZ. b Rindenwarts abgegebene Derivate eines markstandigen Kambiums mK differenzieren sich zu Elementen eines internen Xylems iX. c Zwischen den internen (iP und iX) und "faszikularen" Geweben (pX, sX und sP) eines bipolaren Leitbiindels liegt oft ein strahlenf6rmiges Parenchym P. MaBstab: a, b 50 [Lm, c 100 [Lm.

Abb. 10. a-d Phyllactis dorotheae. a Die bipolaren Leitbiindel unterhaib einer Verzweigung der SproBachse splittern sich in 2-3 Leitbiindel (T j -T3 ) auf, iX internes Xylem (vgl. Abb. 6c). b, c Die abgespaltenen Teile eines bipolaren Leitbiindels k6nnen von bipolarer biF oder hadrozentrischer Form haP sein. d Bipolares Leitbiindel im alteren, sekundar verdickten Rhizom, iP internes Phloem, iX internes Xylem, kP kollabierendes Parenchym, PI Phelloid, sP sekundares Phloem, sX sekundares Xylem. MaBstab: 0,3 mm.

Abb. II. a-d Phyllactis dorotheae. a Pore im Periderm der alteren, sekundar verdickten SproBachse, Pg Phellogen. b Tangentialer Handschnitt durch zwei benachbarte bipolare Leitbiindel: das Parenchym zwischen dem sekundaren Phloem sP der beiden bipolaren Leitbiindel (bL j und bLz) ist weitgehend kollabiert. c Handschnitt quer durch eine sekundar verdickte SproBachse mit Lipidtropfen (Pfeile) in Parenchymzellen des sekundaren Phloems sP und der primaren Rinde pR; Pd Periderm, sX sekundares Xylem eines bipolaren Leitbiindels. d Tangentialer Handschnitt durch die primare Rinde einer sich sekundar verdickenden SproBachse mit Interzellulargangen (Pfeile) aus kollabierten Parenchymzellen Rp. MaBstab: 0,1 mm.

Abb. 12. a, d, e Phyllactis dorotheae; c P. rigida. a Sekundares Phloem und Xylem eines bipolaren Leitbiindels. b Schematisierter Langsschnitt durch eine scalariform getiipfelte Trachee (vgl. Abb. 12'c-e). c, e Rasterelektronenmikroskopische Aufnahmen von langs geschnittenen Tracheen mit einfacher Perforation (Pfeil). d Perforationen von Tracheen des sekundaren Xylemsmit 0-2 Stegen (lichtopt. Aufn.). MaBstab: in [Lm.

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