Étude des variations du nombre et de la répartition des muscles longitudinaux chez Phoronis psammophila Cori

J. exp. mar. Biol. Ecol., 1975, Vol. 17, pp. 23-31; @ North-Holland Publishing Company

ETUDE DES VARIATIONS DU N~MBRE ET DE LA RI~PARTRIONDE~ MUSCLES LONGlTUDINAUX CHEZ PHORONZS PSAMMOPHZLA Cori CHRISTIAN C. EMIG et ANNE EMIG Station

Marine d’Endoume,

Marseille,

France

RCumb: Au tours de 21 rdoltes, Cchelonn&s sur 18 mois, 1725 formules musculaires ont et6 etablies chez Phoronis psammophila Cori. L’&ude des variations du nombre et de la repartition des muscles

longitudinaux dtmontre une augmentation du nombre de muscles, de l’ordre de 3 &4, avec l’ige des

animaux. Cette augmentation est difficilement mise en kvidence ?Icause de l’interaction de nombreux facteurs biologiques, notamment la reproduction. Les tests statistiques n’ont pas &B, de ce fait, significatifs. Contrairement &l’hypothkse 6mise par Emig, les formules g&kales et surtout moyennes ne traduisent pas ou peu l’accroissement de la musculature en fonction du temps. Abstract: In 21 samples, staggered over 18 months, 1725 composite muscle formulae have been established for Phoronis psammophila Cori. The study of variations of the number and distribution of

longitudinal muscle bundles demonstrates the increase of the muscle number (3 or 4) with the age of the animals. This increase is displayed with difficulty because of the interactions of many phenomena, especially reproduction and so statistical tests have not indicated significance. The general and especially mean formulae of different samples do not indicate the increase of the number of muscle bundles with time, as proposed by Emig.

Au sein d’une mQme espkce de phoronidiens, la musculature longitudinale prt5sente des variations importantes du nombre de faisceaux musculaires. Dans un travail prCcCdent (Emig, 1971), nous avons montrt que ces variations existent non seulement entre individus d’une m&me population, mais aussi en fonction du biotope, de la localisation gdographique; nous avions Bmis kgalement l’hypothkse que les nombres de muscles longitudinaux pouvaient varier en fonction du temps: augmentation du nombre de muscles en fonction de 1’8ge des phoronidiens avec accroissement des nombres de muscles dans les formules moyennes et gtnCrales. Nous nous proposons de vkrifier maintenant les rksultats de I’ttude prCcCdente chez une esptce, Phoronis psummophilu Cori, rCcoltCe dans le golfe de Marseille

(Plage du Prado).

MBTHODES Les rkoltes de P. psummophilu, CchelonnCes sur 18 mois (tableau I), ont BtC faites en prklevant les individus au hasard dans une m&me station. Des coupes histologiques transversales ont ttt effectukes au niveau du tiers postkrieur dans la rCgion musculaire du mttasome; cette zone correspond au dkveloppement et au nombre maximum des faisceaux musculaires longitudinaux, car, chez certains individus, ce nombre peut augmenter vers I’ampoule (Selys-Longchamps, 1907) de 1 213 muscles, le plus souvent dans les cavitCs orales (Emig, 1971). L’arrangement des muscles longitudi23

I

80

100

100

9.ix.

1.x.

82

24.vi.

7.viii.

63

&vi.

50

28-43 8-161 9-16 100

&iii.

27-42

g-141 8-13

50

6.~.

Q-vii.

29-41 x-15/10-14 q-jy 100

8.ii.

30-41

9-14110-15 5-8 1 5-9

50

29-41

1 5-9

4-8 j 5-9

8-161 9-14

4-8

-LPI... 9-141 9-15

5-9 / 5-8 -

Q-13; 9-14

4-8 1 5-9

27-43

28-41

28-39

g-131 8-14. 27-39

5-7 / 4-9

9-151 9-14 28-41

jjg-py

5-9 / 5-9 -

9-131 9-14

j 5-7

30-39

~...___I_

21 .vi.

23.~.

19.iv.

29.iii.

ll.i.1971

14.xii.

1725

100

100

la?

100

100

9-141 9-13 28-39

100

9-15

1 4-9

j 5-X 3040

29-42

29-44

4-9

j 4-9

8-161 8-16 27-44

5-8 j 5-8

9-131 9_1? 29-39

5-8 j 5-8

9-14~ 9-12

4-8

9-151 9-13

5-9 ; 5-9

9-16:

4-S

5-9 ) 5-9‘

9-141 9-13 29-40

5-7 i 4-9

g-151 9-13 28-40 ______-4-8 / 5-9

29-41

100

5-8 j 5-9

9-131 9-16

&iv.

5-7

g-131 9-13

23.xi.

1OO

50

29-40

26.x.

9.iii.

5-9 1 5-7

9-15/10-13

29-41

50

5-9 / 5-8

9-141 8-13

18.G.

Formules g&x&ales

50

Nombre d’individus ..-.- ___~

23.i. 1970

Dates des rtkoltes

Nombre d’individus Formules g&kales

pour chaque ritcolte,

Dates des recoftes

Dates des rkcoltes et formules g&rates

TABLEAU

naux, d’apres Ies 4 subdivisions du metacoelome, est repr&ente par la formule conventionnefle de Selys-Longchamps (1907): m&sent&e oral mesentbre lateral gauche

cavite orale gauche

1 cavitd orale droite

cavite anale gauche

1 cavite anale droite

mesentbre latkal droit

m&sent&e anal Les rE?sultats ont &:tetrait& par les mtthodes statistiques (correfation, regression; detraction staiistiques en donn&es class&es).

covariance,

Les faibles variations des formules g&t&-ales (ou formules analytiques par eavite: Tableau I) et des formules moyennes (ou nombre global moyen: Tableau II, Fig. 1) ne sont que trop peu significatives. Les formules moyennes totales n’ont entre elles,

we_.__... ._r :. J

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J

Fig. 1. Courbes des moyennes en fonction des rdcoltes (indiquk par I’initiaIe de leur mois): Cad, cavite anale droite; Cag, cavitd anale gauche; Cod, cavite orale droite; Cog, cavitk orale gauche; F, fr&uence; ml, muscles fongitudinaux; Mt, moyenne totale; pr, p&ode de reproduction.

sur l’ensemble des rkcoltes, qu’un intervalfe d’un muscle. Cette variation est principalement 1iQ atuc muscles des cavitks orales, Ces formules musculaires n’apparaissent done pas affecttSes par l’implantation des jeunes individus (Fig. I ). En comparant les profils des moyennes mensuelles par cavite (Fig. 2), nous constatons que les variations paraissent en g6n6ral anarchiques, surtout dans la cavitt orale gauche, et sans que la periode de reproduction semble modifier ces profils. En conclusions, formules moyennes et get&ales ne presentent pas de variations significatives au sein de la population &udiCe et ne traduisent pas la possibilitt d’une augmentation du nombre de muscles longitudinaux en fonction de I’age des individus, ce contrairement & l’hypothtse Cmise par Emig (1971). Par contre, d’apres nos r& co&es, ces formules sont caractckistiques d’une population de P. ~~~~~~~~~~ &

CHRISTIIAN C. EMIG ET ANNE EMIG

26

!

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-_“--.-

._’

Fig, 2. Profils des moyennes menwelles {X -Z/s,). TABLEAU It Variation du nom&e total de muscles longitudinaux pour une population de P~~~~mjs psff~~~~~~l~. Pr&vements 1 - - .l.l____“_.-_.-..... Nombre d’individus exami& 50 Moyenne f&i) 34,5 Variance (S2) 6,78 Ecart-Type (S) 2&l CoeRcient de variation 7,56 P 0,37 e2 I,34

2

3

4

5

6

7

8

9

10

SO 34,2 5,40 2.32 6,79 0,33 i,o7

so 34,2 3,43 1,85 5,42 O,27 0,68

50 33,9 4,86 2,2O 6,51 0,32 0,96

50 34,3 6,55 2,56 7,46 0,37 I ,30

63 34,s $,7O 2,39 6,94 0,30

82 34,3 5,53 2,?5 6,85 0,26

SO 34,? h,34 2,.X? Y,25 O,36

80 34,3 5,7? 2,40 7,oO 0,27

100 33,7 7,37 2,72 8,06 0,27

PrMwements 11 12 .._. . ---“-~.. .___. - -~. Nombre d’individus examinb 100 100 Moyenne fA4) 34.3 34,f Variance (Sz) 7,O.Y S,29 Eeart-Type (A‘) 2,66 2,30 Coefkient de variation 7,75 6,75 e 0527 0,23 .z 0,99 0,74

I,01 0,86

13

__ 14

1s

16

100

100

100

100

33,Q 6,25 2,50 I,38 0,25 0,88

33,6 5,90 2,43 7,23 0,24 0,83

34-l 5,60 2,37 6,95 0,24 0,79

17 _. _.”

33,s 8,86 2,98 8,80 0,30

1.25

100 34,o 6,07 2,46 7,25 0,25 0.86

t,25 0,91

1,04

18

19

20

21

100

100

100

100

34,3 34,1 6,64 4,31 2,58 2,OI 7,Sl 6,09 0,26 0,2f O,Q4 0,61

33,7 4,19 2,05 6,08 0,21 0,59

34,4 3,56 I,89 5,49 O,I9 0,50

R~PAR~~ON

DES MUSCLES CHEZ

partir d’un ~chantillonnage d’une cinquan~ine de l’annee (Tableau I; Fig. 1). NOMBRE

P~O~O~~~

27

~individus, quelle que soit la periode

DE WJSCLES PAR PR~L~EMENT

En comparant les courbes des nombres totaux des muscles (Fig. 3), nous constatons des variations, parfois importantes, d’une recolte a l’autre, pouvant Ctre imputees a l’implantation de jeunes. Pourtant, ces variations ne traduisent que difficilement une evolution dans le temps, marquee par un Kger deplacement du mode vers

23.x

.:i::

il:i u.lz.

xl.l97l

15

,:

Fig. 3. Histogrammes de dispersion du nombre de muscles longitudinaux pour Ies rtkoltes du 9.ix.1970 au 21.vi.1971.

des nombres de muscles plus &eves (Fig. 3): apres le debut de la periode de reproduction, on constate que les individus a faibles nombres de muscles (g~n~ralement de 31 A 33) sont plus nombreux, ainsi que ceux ayant plus de 35 muscles. Puis, au fur et a mesure des mois, les courbes reprennent leur forme caracteristique en clothe (Fig. 3). Nous pouvons interpreter ces variations comme une augmentation de la musculature chez les premiers individus (de 31 A 33 muscles), tandis que d’autres individus disparaissent, qui representent probablement une generation precedente. Estimant l’augmentation des muscles a 3 ou 4 (voir ci-dessous), ce sont done bien les individus jeunes de 31 B 33 muscles qui sont les plus nombreux (au maximum de la p&ode de reproduction) pour former ensuite des individus ad&es de 34 ii 36 muscles (Tableau III; Figs 3,4c).

28

CHRlSTIAN

C. EMIG ET ANNE EMIG

En Ctablissant des formules musculaires chez les individus porteurs de gonades m&es, now constatons que ces formules varient de 28 a 43 muscles, intervalle qui correspond aussi a celui de I’ensemble des rtsultats (Tableau I). Les courbes obtenues chez les males et les femelles sont semblables (Fig. 4b). Ces resultats permettent d’affirmer, contrairement a I’hypothtse tmise par Emig (1971), qu’un individu n’ayant qu’un faible nombre de muscles n’est pas necessairement un animal jeune et qu’un individu a

Fig. 4. a, courbes des classes de muscles de 30 a 38: afin de les rendre plus lisibles, les courbes ont et6 dkcalkes sur l’axe des ordonnees, sans indiquer leur frequence exacte; b, histogrammes de dispersion du nombre de muscles longitudinaux chez les males et les femelles matures; c, histogramme des muscles longitudinaux de la population considbee (d’aprbs le Tableau III).

formule musculaire tlevt peut trb bien etre un animal jeune. La periode de reproduction de P. psammophila s’etend sur une grande partie de l’annee (Fig. 1) avec un maximum au printemps ou au debut de l’ttt. La maturitt sexuelle apparait bien avant la fin de la croissance; des animaux issus du debut de la periode de reproduction peuvent encore se reproduire la mdme an&e. En effet, des collecteurs ne contenant que du sable, immerges debut juin, ont ttt retires a la fin novembre (experiences rtalisees par H. Masse) avec la presence de deux P. psammophila ayant des gonades mfires. Ainsi done, plusieurs generations peuvent &tre presentes au tours de la mdme annee. Toutes ces observations peuvent, par le fait d’actions conjugkes et opposkes, permettre d’expliquer que l’on ne constate que de faibles variations moyennes en fonction du temps (Figs 1, 3; Tableau I).

RePARTITION

DES MUSCLES CHEZ PHORONIS

29

En comparant entre elles les courbes des nombres totaux de muscles des diffirentes recoltes (Fig. 4a), nous avons pu mettre en evidence un deplacement dans le temps des maxima de ces courbes depuis les nombres les plus faibles vers les plus grands; ceci implique un accroissement du nombre de muscles longitudinaux dans chaque individu en fonction du temps, de l’ordre de 3 a 4 muscles par an. FORMULESMUSCULAIRES Le tableau III contient l’ensemble des formules musculaires Ctablies chez P. psummophila au tours des recoltes successives. 11 rend compte des differentes formules possibles chez cette espece dans une localite donnte (golfe de Marseille). Ainsi, les formules musculaires les plus frequentes sont celles des classes musculaires 33 a 36 (Fig. 4~); en gtneral, 2 a 4 types de formules representent 75 % des types de formules dune classe de muscles. La formule la plus frequente dans chaque classe decoule de celle de la classe precedente en y ajoutant un muscle. Les formules rares (obtenues sur un seul individu) representent de 3 a 3 des types de formules de chaque classe, mais leur frequence est tres faible (moins de 5 “/o).

Fig. 5. Courbes des muscles dans chaque cavitk en fonction de la classe de muscles (les frdquences sont exprimkes en pourcentage par rapport $I la plus forte; d’apres le Tableau III).

30

CHRISTIAN

C. EMIG ET ANNE

EMlG

La comparaison des formules musculaires du Tableau III avec celles provenant d’autres localitts (Emig, 1971, 1972) montre que l’identification d’un individu de l’une des populations a partir de sa formule musculaire n’est pas possible. Nous avons dress6 les courbes des nombres de muscles par cavite pour chaque classe de muscles (Fig. 5). La comparaison de ces courbes met en evidence un accroissement du nombre de muscles nettement plus rapide dans les cavitts gauches (surtout orale) que dans les cavites droites (Fig. 1). Le maximum de 12 muscles de la cavite orale gauche correspond au maximum de 11 muscles dans la cavite orale droite (Fig. 5). Ces resultats peuvent Cgalement etre observes en prenant en consideration les formules les plus frequentes du Tableau III. L’accroissement du nombre de muscles est plus rapide dans les classes a muscles nombreux. Les formules du Tableau III et la Fig. 5 montrent aussi que le nombre de faisceaux musculaires est plus ClevC dans les cavites orales qu’anales, et, en considerant les cavites gauches et droites, les premieres ont plus de muscles que les autres. Kappelons que chez P. psummophila la musculature longitudinale est asymttrique, les faisceaux ttant plus fortement dtveloppts a gauche qu’a droite; le muscle le plus grand est toujours situ& au milieu des muscles de la cavite orale gauche (il posdde aussi en general le nombre le plus fort de faisceaux) et le plus petit a une position variable. souvent prbs du mesentere lateral droit (Emig, 1966). CONCLUSIONS

De l’etude que nous venons de faire sur les variations des muscles longitudinaux de P. psammophila, nous avons pu dtduire les differents points suivants. Si les formules musculaires gentkales et surtout moyennes permettent de caracteriser une esptce de phoronidien et, dans l’espece en question, une population de celle-ci (Emig, 1971, 1972) ces formules ne presentent que des variations moyennes annuelles faibles et statistiquement non significatives, au sein dune m&me population. Neanmoins, une population de P. psammophila est pourtant caracttrisee par les formules musculaires a partir d’un echantillonnage dune cinquantaine d’individus, quelle que soit la periode de recolte. De mtme, les courbes de variation du nombre moyen de muscles longitudinaux pour les differentes recoltes, Cchelonnees sur 18 mois, ne mettent guere en Cvidence une evolution des formules en fonction du temps. Ces constations sont likes au fait que la periode de reproduction est longue chez P. psammophila, que cette espbce peut avoir au moins trois generations prtsentes la meme an&e et que, contrairement a l’hypothtse Cmise par Emig (1971), un individu mQr (de la population prise en consideration) peut avoir de 28 a 43 muscles. Les nombres de muscles longitudinaux des jeunes individus recouvrent probablement aussi l’intervalle musculaire de la population, soit respectivement de 27 a 39 muscles pour un intervalle global de 27 a 44. Neanmoins, nous avons pu demontrer que la musculature longitudinale de P. psammophila s’accroit, avec l’age, chez un individu de I’ordre de 3 a 4 muscles. Les tests statistiques utilisbs ayant conduit a des rtsultats peu

Formules Nombre de muscles Fr6quences

27

28

29

3

918

I

9

I

40

30

31

32

62

146

1

919

5

9110

20

10~10

35

11)lO

43

11110

1

51 5 101 9

1

51 5 101 9

17

51 5 9110

7

51 5 9110

35

61 5 11111

32

41 5 8110

1

51 4 9110

1

51 5 10~10

2

61 5 101 9

5

61 6 10110

24

51 5 11110

1

51 111

5

61 5 10111

15

51 6 10110

3

10110

8

2

101 9

2

111 9

5

41 101 __ 41

5 9 5

2

41 101 ~ 61

5 9 4

51 101 61

6 9 5 9 5

11110 41

61

6

9111 51

51

5

8110 61

51

61 1

61

5

91

9

61

6

11111

11111

70

11110

29

61 5 10111

35

71 6 12110

22

12110

13

12111

10111

13

11111

12

10111

8

61 5 10111

10

51 6 12110

12

71 6 11111

4

9110

5

12111

10

10112

4

12110

4

10~10

5

12111

121 9

3

11110

5

13110

61

6 6

51

5

11110

61

61 6

-61

6

61

6

51

716

61 5

5

111 8

34 275

95

5

9111

46

analytiqL

33

/

171

51 5 919

41

musculaires

51

51 5

6

61

61

5

71

6 5

6

6

5

5

61 6 51

71 6

6

1

1019

2

1

71 5 121 8

1

9111

2

10~11

4

61 5 11112

1

61 6 101 9

1

71 5 10112

3

11~10

10112

1

10112

3

12110

I

51 6 13110

2

1011

I

5 9

61

7

1

51 111 71

6

61 5

61 5 9112 51

5

91

9

1

51 8 121 9

1

51 5 11111 41

5

61

1

71 5

61 i

7

51

5

91

9

71

7

9110 61 7 10~10 51

7

61

1

101 71

9

61 61

1

61 8 12110

1

12112

51

61 7

7

5 5 1

9111 91

1

1319

1

11112

51

5

10110

5

10110

6 9

7

1

6

121 9 131

71

7

9112 61

61

5

51

5 7 6

13111 51

5

cavitd,

21

/ I

Btablieslors des 21 pr6lbvemcnts.

35

1 I

290

12111

147

12112 12111

50

71 6 12111

33

71 6 13/11

45

lnJJz_

10

61 6 12111

hi 6 -71 6 9

lljll

9

71 7 11112

13110

9

71 6 14111

7

61 5 11/11

6

81 6 12110

71 7 10111 13111

5

61 5 5

12112

5

13110 13110

4

12110

12112 -_51 6 11111

2

71 7 11113

2

61 8 11113 61 5 13112

2

11112

2

81 5 11113

1

61 6 Id/IO

1

61 6 12111

1

81 5 11116

1

51 4 13111

51 5 12111 51 7 11112 51 7

G

7

81 6 11112

5

81 6 I3jll

4

71 8 12110

3

71 8 11113

2

71 6 12113 14111

2

61 6 !I112

1

71 7 15111

71

1

5

11111 11113 10113 11111

I

91 6 11114

1

61 6 10115 I I(12 61 8

I

61 8

5

14112

3

71 6 13113

3

71 6 11114

2

61 9 14111

81 8 10113

1

1

10114

1

I

61 9 Ii/I4

1

7 17 1

61 9 1

11112

1

71 8 I

--12jlI 81 7

1

1

14112

1

61 6 1

11112

1

81 7 1

10113

1

8 17 1

11114

1

1

61 13111

1

7

81 6 13(10 71

8

61

8

1

71 9

1

7

1

1

I

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1

1

81 6 13113

1

71 9 13113

1

1

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1 1

i

81

15111

1

71

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I

81 7 14114

12114

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1

14111

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1

I

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I

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3

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2

41

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61 7

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3

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3

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2

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6

I I3 I

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3

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11

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71 6 11112

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37

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4.5

12110

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226

61 6

61 6 11111 -._-

12110

36

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15~12 71 7

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1

91 8 1

16114 71 7

RfiPARTITION

DES MUSCLES CHEZ PHORONIS

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significatifs ne nous ont pas permis d’apprkier l’infl lence des divers phkomknes biologiques, CnoncCs ci-dessus, l’action spkifique de chacun n’ayant pu &re dissoci&e. En consdquenm, il n’est pas possible, B partir de I:! formule muscufaire d’un individu, de connaitre son gge, sa g&Cration, ni d’ailleurs 1: popuIation B 1aqueIIe il appartient. Au tours des rkoltes, plus de 1700 formules vnt et6 &ablies et nous avons constat6 que, pour une classe musculaire donnbe, le: 3/4 des individus se rangent dans seulement 2 h 4 types de formules. Rappelons iussi que, chez P. ~~u~~ophii~ la musculature lo~gitudinale est asym~trique tant Far un d~veloppeme~t plus fort des faisceaux que par un nombre de muscles plus tlev& dans la partie gauche du mttasome, surtout dans la cavite orate gauche.

Nous adressons tous nos remerciements ri.Madame Connat pour ~utilisation de Ia machine Olivetti programma de I’Institut de Physique ThCorique du C.N.R.S. (Marseille), B Monsieur Guillaumin pour son aide dans l’exploitation des tests statistiques et pour ses conseils lors de la r6daction de cette note, ti Madame Thomassin pour sa collaboration technique.

EMIG, C. C., 1966. Anatomie et cjcologie de Phoronis psammophila Cori (Golfe de Marseille et environs; Etang de Berre). Reel. Trau. Stn mar. Endoume, Bull. 40, Fast. 56, pp 161-248. EYIG, C. C., 1971, Taxonomie et systematique des phoronidiens, Bull. Mus. Hist. Eat., Paris, (Zool.), T. 8, pp. 469-568. EMIIG,C. C., 1972. Phoronidiens r&oh& lors de la campagne Biagores du N/O Jean Charcot (3 octobre-20 novembre 1971). Tbhys, T. 4, pp. 423-428. SELYS-LONGCHAMPS, M. DE. 1907. Phoronis. Fauna Flora Golf. Neapel, Vol. 30, pp. l-280.