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Etude du reflexe de Hoffmann obtenu au niveau du muscle quadriceps de sujets humains normaux
Electroencephalography and Clinical Ne:xophysiology. 1974, 36:225-231 C Elsevier Scientific Publishing Company. Amsterdam - Printed in The Netherlands
ETUDE MUSCLE
DU
REFLEXE
QUADRICEPS
DE
HOFFMANN
DE SUJETS
OBTENU
HUMAINS
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AU
NIVEAU
NORMAUX
DU
1
P. GUIHENEUC ET J. GL'x~lr Laboratoire de Physiologie, UER Mddecine. F 44035 Nantes (France) {Accepted for publication: July 20. 1973)
La stimulation 61ectrique percutan6e du nerf sciatique au creux poplit6 permet d'observer une contraction r6flexe du muscle sol6aire (Hoffmann 1918). Cette r6ponse est 6voqu6e/L travers une connection spinale monosynaptique (Magladery et ai. 1951). Le r6flexe de Hoffmann (ou r6flexe 14)est consid6r6 le plus souvent comme exprimant l'excitabilit6 des motoneurones alpha. Des 6tudes ont 6t6 conduites chez le sujet normal, en diff6rentes conditions exp6rimentales (Paillard 1955: Bathien et Hugon 1964: Coquery et al. 1965: PierrobDeseilligny 1966: Bathien et Hugelin 1969: Coquery et Coulmance 1971 :etc.)et chez le spastique (Angel et Hoffmann 1963 ; Delwaide 1971 Bathien et Bourdarias, 1972; Garcia-Mullin et Mayer 1972: Pierrot-Deseilligny et Lacert 1973: etc.). Le r~flexe de Hoffmann s'est montr~ ~galement utile pour 6tudier la valeur conductrice des fibres nerveuses impliqu6es darts le circuit r6flexe. La mesure de rlndex H (qui exprime l'intervaUe de temps entre les r6ponses r6flexe et motrice directe en fonction de la taile du sujet ; Guih6neuc et Ginet 1971 ) permet de surveiller l'6volution des neuropathies p~riph6riques au long cours (Guih6neuc et Ginet 1973). Cependant, le r6flexe de Hoffmann ne permet pas d'explorer les neuropathies chroniques qui touchent plus volontiers les fibres innervant les r6gions proximales des membres inf6rieurs (neuropathie diab~tique par exemple). La percussion du tendon rotulien provoquant une r6ponse r~flexe du quadriceps, on a 6t~ conduit, par analogie avec la r6ponse du muscle sol6aire/l une percussion du tendon achil6en, /t essayer de :
' Une partie de ce travail fut pr6sent6e "a la r~union de rAssociation des Physiologistes. Amsterdam. mai 1972.
mettre en 6vidence une r6ponse H au niveau du muscle quadriceps. Quelques auteurs (Gassel 1963: Johnson et Wood 1968, Bratzlavski et ai. 1970) ont rapport6 que la stimulation du neff crural provoque l'apparition de deux r6ponses 61ectriques successives du quadriceps. Cependant l'origine r6flexe de la seconde r6ponse, de plus grande latence, n'a pas 6t6 formellement d6montr6e. Ce travail a 6t6 entrepris en rue de pr6ciser la nature et ies caract6res de cette r6ponse tardive. II montre que la stimulation 61ectrique du neff crural permet d'enregistrer sur le muscle droit ant6rieur, une r6ponse r6flexe monosynaptique, stable, qui peut 6tre utilis6e en exploration fonctionnelle. METHODE
Le sujet est allong6 sur un fauteuil sur61ev6. L'angulation de la cuisse sur le bassin est fix6e /l 135~ environ, celle de jambe sur la cuisse/l 120° (Fig. 1). Cette position s'est av6r6e confortable et peut 6tre maintenue sans d6sagr6ment rendant ia dur6e de la s6ance d'exp6rimenta" ~,~, (1 /t 2 h habituellement). Le neff crural est stimul6 imm6diatement endessous de l'arcade crurale, en dehors des vaisseaux f6moraux que ron rep6re par leurs pulsations. Les chocs 61ectriques ont une dur6e de 1 msec, et une fr6quence de 0,3/see. La stimulation est appliqu6e en monopolaire, avec une 61ectrode de I cm de diam6tre, faite d'une bille d'acier inoxydable recouverte d'6ponge synth6tiq u e e t impr6gn6e d'une solution de Na C1 A 90/00 . Une 61ectrode de large surface (3 x 4 cm) est gliss6e sous les fesses du sujet. La percussion du tendon rotulien est r6alis6e
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permet d'observer deux r6ponses successives du muscle droit ant6rieur. Afin d'6tudier le seuil et le recrutement de ces deux r6ponses, on augmente progressivement l'intensit6 de la stimulation depuis des valeurs infra-liminaires, jusqu'/l une activation maximale du neff crural (Fig. 2). Pour une intensit6 faible (environ 5 mA) apparait une r6ponse de grande latence. Par analogie avec le r6flexe de Hoffmann 6voqu6 au niveau du sol6aire, cette r6ponse est appel6e r6ponse H. Lorsque la stimulation croit, l'amplitude de cette r6ponse augmente, passe par un maximum, puis d6croit lorsqu'apparait une r6ponse de latence plus courte (r6ponse motrice directe ou r6ponse M). Lorsque ceUe-ci est maximale, la r6ponse H disparait compl6tement. Les courbes de recrutement des deux r6ponses chez trois sujets diff6rents sont trac6es sur la Fig. 2. En abcisse, l'intensit6 du choc stimulant (1) est not6e par rapport/t l'intensit6-seuil (Io) de la r6ponse H. On a port6 en ordonn6e l'amplitude m',
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Fig. 1, Dispositifexp6rimental, // /
/t l'aide d'un marteau muni d'un contact permettant de synchroniser la balayage de l'oscilloscope avec le choc. La r~ponse du quadriceps est recueillie en surface /l l'aide de deux 61ectrodes d'acier inoxydable, de 9 mm de diam6tre, plac6es ~i la face ant6rieure de la cuisse, sur une lignejoignant l'6pine iliaque ant6ro-sup6rieure au sommet de la rotule. L'61ectrode proximale est fix6e en regard de la partie inf6rieure du droit ant6rieur. Au cours d'une contraction volontaire, la partie basse de ce muscle est g6n6ralement bien visible entre les reliefs des vastes externe et interne. L'61ectrode distale est plac6e sur la zone tendineuse du droit ant6rieur. La polarit6 du signal est 6tablie en consid6rant l'61ectrode distale comme r6f6rence. Nous avons analys6 les r6sultats obtenus chez 18 sujets normaux, de sexe masculin, fig~s de 17 /l 33 ans. RESULTATS
1. Description de la rdponse rdflexe La stimulation 61ectrique du neff crural
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Fig. 2. Courbes de recrutement des r~ponses H el M du droit ant6rieur. A gauche: Enregistrement photographique du recrutement chez un sujet normal, lntensit6 de stimulation en milliamp6res. Etalonnage: 2 mV; 5 msec. A droite: Courbes de recrutement chez 3 sujets normaux. En abscisses, rapport de I'intensit6 du choc stimulant {I) par rapport l'intensit6 seuil de la r6ponse H {lo). En ordonn6es, amplitude des r6ponses (mV} en pourcentage de l'amplitude maximale de la r6ponse motrice directe (M max).
REFLEXE H DU QUADRICEPS
des r6ponses H et M en pourcentage de ramplitude maximale de la r6ponse motrice directe (M max). Le seuil des deux r6ponses est g6n6ralemerit diff6rent. Parfois cependant la r6ponse M apparaR d6j~i pour une intensit6 de stimulation 6gale au seuil de la r6ponse H. La valeur du rapport HmaJM.aax est en moyenne de 0,36 (limites" 0,21 ~ 0,53). La r6ponse H atteint son amplitude maximale pour une stimulation 6gale /t 1,3 ou 1,5 lois rintensit6-seuil. La forme des r6ponses H e t M du droit ant6rieur d6pend de la localisation des 61ectrodes de r6ception. Elle est identique /t celle de la r6ponse T, 6voqu6e par la percussion m6canique du tendon rotulien (Fig. 3). La latence de ia r6ponse H, mesur6e depuis l'art6fact de stimulation jusqu'au d6but du potentiel d'action, est en moyenne de 14,5 msec (limites: 13/L 16,5 msec: 6cart type: 0,95 msec). Chez le m~:me sujet, cette latence est remarquablement stable, quelles clue soient rintensit6 de la stimulation et l'amplitude de la r6ponse. Ceci est particuli6rement apparent '~ la jonction des phases positive et n6gative de la r6ponse, oil les 6carts de latence sont inf6rieurs '~ 0,5 msec (Fig. 5, ,4). La latence moyenne de la r6ponse motrice directe M est de 5,5 msec. L'intervalle de temps compris entre les deux r6ponses H et M est proche de 9,5 msee (limites 7,5/l 10,5 msec). L'6tude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est compl6t6e en stimulant le nerf crural en double-choc, selon la m6thode d6velopp6e par Paillard (1955), au niveau du sol6aire. La Fig. 4 repr6sente les r6sultats obtenus chez deux sujets normaux. On utilise deux chocs 61ectriques d'intensit6 identique et 6gale/L 1,5 fois le seuil de la r6ponse r6flexe. L'intervalle de temps entre les deux chocs est port6 en abcisse. En ordonn6e, ramplitude de la r6ponse r6flexe apr6s le second choc ou choc-test (Ht) est not6e en pourcentage de l'amplitude de la r6ponse au premier choc ou choc conaitionnant (Hc). au cours de la m~me stimulation. Chaque point de la courbe repr6sente le r6sultat moyen de trois exp6riences. On a 61imin6 les enregistrements oh l'intensit6 de stimulation n'a pas 6t6 jug6e identique pour les deux chocs du m6me test. Cette courbe montre que, dans les conditions de l'exp6rience, le second choc est inefficaee lorsqu'il est d61ivr6 20 ~i 70 msec apr6s le choc
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Fig. 3. Forme similaire des r6ponses 61ectriques dudroit ant6rieur:/t la percussion du tendon rotulien (r6ponse T):
apr6s stimulation du nerf crural avec un choc 61ectrique d'intensit66gale/t 1.2foisle seuil(r6ponseH); apr6s stimulation supra-maximaledu nerfcrurai (r6ponseM). Etalonnage: I mV, 5 reset. conditionnant. Entre 100 et 200 msec, on remarque un rebond d'excitabilit6 pendant lequel ramplitude de la r6ponse au choc-test d6passe celle de la r6ponse au premier choc. Ce rebond
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Fig. 4. Cycle d'excitabilit6 du droit ant, m6thode du do~ble choc. Intensit6 des q sur le neffcrural: 1,5 lois le seuil de la r6pons¢ H. En abscisses, dur& de l'intervalle de temps entre les deux chocs: en ordonn6es, amplitude de la r6ponse H apr6s le 26me choc (Ht) en pourcentage de i'amplitude de la r6ponse H apr6s le let choc (He). En cartouche: p6riode de silence du droit ant6rieur, au cours d'une contraction volontaire du quadriceps, A la suite d'une stimulation r6flexog6ne du nerf crural. Trac6 du haut: r6ponse H de contr61e, enreg!~tr& en surface, le quadriceps 6rant au repos. Trac6 du bas: Eb, G du quadriceps en contraction. Etalonnage: 50 msec.
est suivi d'une phase d'inhibition partielle entre 250 et 500 msec, puis d'une nouvelle augmentation d'amplitude de la r6ponse au deuxi6me choe au-delfi d'un intervalle de 500 msec. Une p6riode de silence peut 6tre provoqu6e sur fond d'activit6 tonique du droit ant6rieur par une stimulation r6flexog6ne du nerfcrural (Fig. 4, en cartouche). Darts ce but, on suseite une contraction voiontaire du muscle, et un choc d'intensit6 6gale/l 1,5 fois le seuil de la r6ponse H est appliqu6 sur le neff erural. La p6riode de silence ainsi observ6e est coneomitante de la r6ponse r6flexe et sa dur6e est de 60/~ 80 msec.
2. Facilitation et inhibition de la rdponse rdflexe L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est fluctuante, m~me lorsque les param6tres de la stimulation demeurent identiques. Lorsqu'on augmente progressivement la fr6quence de 0,3/L 5 c/see, l'amplitude de la r6ponse r6flexe diminue, alors que celle de la r6ponse motrice directe ne varie pas (Fig. 5, A). La r6ponse 61ectrique de plus grande latence peut ~tre d'autre part inhib6e par une contraction volontaire des muscles isehio-jambiers. De m6me, l'amplitude de cette r6ponse est fortement r6duite par une stimulation douloureuse (salve de l0
Fig. 5. Inhibition et facilitation de la r6ponse H du droit ant6rieur. A: Variation d'amplitude de la r6ponse H, lorsquc la fr6quence de stimulation du neffcrurai est progressivement augment6e de 0,3 h 5 c/see, B: Inhibition de la r6ponse H (trac6 du haut: r6ponse de contr61e) par une salve douloureusc appliqu6e sur le neff sural ipsilat6ral, h la cheville, 100 msec avant la stimulation du nerfcrural (trac6 du bas). C: Facilitation de ia r6ponse H (trac6 du haut: r6ponse de contr61e) par un choc unique non douloureux, appliqu6 sur la plantc du pied homolat6ral, 120 msec avant la stimulation du nerfcrural (trac6 du bas). x
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Fig. 6. Effet d'un 6tirement passif soutenu du quadriceps sur la r6ponse H du droit ant6rieur. A ,qtouche: Enregistrement des variations d'amplitude de la r6ponse H e n fonction du degr6 de flexion du genou, ehez un sujet normal {etalonnage: 5 reset, 2 mV), A droite: Afilplitude de la r6ponse H, en pourcentage de la r6ponse maximale (ordonn6e), en fonction de I'angle de flexion du genou (abscisse) chez deux sujets normaux.
chocs de 0,5 msec /t 300 c/sec) appliqu6e sur le nerf sural ipsilat6ral 100 msec avant la stimulation du neff crural {Fig. 5, B). L'amplitude de la r6ponse H du droit ant6rieur est fac~lit6e par la contraction volontaire du quadriceps. Elle augmente 6galement lorsqu'un
REFLEXE H DU QUADRICEPS
choc unique, non douloureux, est appliqu6 sur la peau de ia plante du pied 120 msec avant la stimulation du neff crurai du m~me c6t6 (Fig. 5,
C). L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur varie en fonction du degr6 d'6tirement du quadriceps (Fig. 6). L'allongement passif du muscle est obtenu en modifiant rangulation du genou, par paliers de 30°, depuis l'extension compl6te ~ 180° jusqu'fi une flexion de la jambe sur la cuisse r6alisant un angle de 30°. L'angulation de la cuisse sur le bassin est maintenue constante ~ 135°. L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est maximale lorsque le genou est en extension/~ 180°. Les autres r6sultats sont exprim6s en pourcentage de cette amplitude maximale. La flexion du genou entraine une d6croissance de la r6ponse H. La diminution d'amplitude est nette d6s les 30 premiers degr6s de flexion (genou fi 150). L'importance de I'inhibition varie d'un sujet il l'autre, mais l'amplitude de la r6ponse r6flexe Iorsque le genou est fl~chi i~ 3ff est 6gale, er moyenne, a 107, de ramplitude maximale de la r6ponse. DISCUSSION
Le r6flexe de Hoffmann est habituellement obtenu au niveau du sol6aire par stimulation 61ectrique du neff sciatique poplit6 interne au creux poplit6. Par analogie, on convient g6n6ralement d'appeler r6flexe H toute r6ponse musculaire 6voqu6e,/~ travers une 6tape spinale monosynaptique, par la stimulation 61ectrique de fibres aff6rentes fi seuii bas et de grand diam6tre provenant des terminaisons annulo-spiral6es des fuseaux neuromusculaires. Ainsi Thomas et Lambert (1960) parlent du r6flexe H provoqu6 par la stimulation du nerf cubital chez les enfants. Gassel (1963), Johnson et Wood (1968)signalent la possibilit6 d'une r6ponse H du quadriceps. I! semble donc que la r6ponse tardive du muscle droit ant6rieur puisse 6tre appel6e r6flexe de Hoffmann si la preuve est apport6e de sa nature r6flexe monosynaptique. II est difficile, chez l'homme, d'enregistrer le d61ai m~dullaire d'une r6ponse r6flexe; on ne peut donc pas prouver de mani6re directe l'origine r6flexe monosynaptique de la r6ponse tardive du droit ant6rieur. Mais les travaux de Paillard (1955) fournissent une m6thode permettant, "~
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partir des caract6res p6riph6riques de la r6ponse musculaire, d'6tudier cette voie r6flexe. Un argument en faveur de l'origine r6flexe de la r6ponse tardive du droit ant6rieur est fourni par l'6tude des hernies discales lombaires L3-L4 avec radiculalgie. On observe alors une diminution d'amplitude ou une disparition parall61e:/t i'examen clinique, du r6flexe rotulien • fi l'examen 61ectrique, de la r6ponse H, alors que la r6ponse M reste le plus souvent normale. La latence de la r6ponse tardive est incompatible avec I'enregistrement ",idistance de la r6ponse motrice directe d'un autre muscle du quadriceps. Bratzlavski et al. (1970)consid6rent qu'une latence de la r6ponse motrice sup6rieure /~ 7 msec est pathologique au niveau de ces muscles. Gassel (1963) indique que la latence de la r6ponse motrice du quadriceps, enregistr~e avec une 61ectrode-aiguille plac~e fi 25 cm de rarcade crurale, ne d6passe pas 6 msec chez les sujets normaux. D'un autre c6t6, la latence et la forme de la r6ponse tardive ne semblent pas compatibles avec une r6ponse r6flexe polysynaptique d'origine cutan6e. Lorsqu'on augmente progressivement I'intensit6 de stimulation du neff crural, on observe que le seuil de la r6ponse de plus grande latence est g6n6ralement moins 61ev6 que celui de la r6ponse motrice directe. Ce r e c r u t e m e n t prioritaire de la r6ponse tardive est en faveur de la stimulation de fibres d'un diam6tre plus grand que celui des axones des motoneurones alpha, et qui doivent 6tre les fibres Ia provenant des fuseaux neuromusculaires. Les courbes de recrutement des r6ponses H et M du droit ant6rieur sont comparables '~ celles obtenues par PaiUard pour le sol6aire. Le genou 6tant fl6chi ~ 120°, le rapport H m,x/M m,x varie d'un sujet /~ l'autre, dans des limites assez larges (0,21 /l 0,53). Sa valeur moyenne est inf6rieure A celle du m~me rapport pour le sol6aire (0,36 contre 0,55). Mais il est probable que ce rapport serait plus 61ev6 si le genou 6tait plac~ en extension compl6te et le quadriceps mieux relfich6. La r6ponse H du droit ant6rieur, 6tudi6e par la m6thode du double choc, se traduit par une courbe (Fig. 4) semblable fi celle que l'on obtient dans les m~mes conditions, au niveau du sol6aire en stimulant le nerf tibial post6rieur {Paillard
230 1955). Cependant, il faut remarquer que nous n'avons pas explor6 l'intervalle de temps compris entre 0 et 20 msec aprb,s le choc conditionnant parce que l'intensit6 des deux chocs employ6s 6tait identique et largement sup6rieure au seuil de la r6ponse H. De plus, la periode d'inhibition (ou phase III, scion Paillard 1955) se termine 70-80 msec apr6s le premier choc sur le neff f6moral, alors que la m6me p6riode, au niveau du sol6aire, dure 100 msec lorsque les deux chocs ont une intensit6 6gale/t 1,5 lois le seuil de la r6ponse r6flexe. Enfin, l'obtention d'une telle courbe est difficile au niveau du droit ant6rieur, surtout parce que la contraction du quadriceps qui suit le premier choc produit souvent un d6placement relatif du neff crural et de l'61ectrode de stimulation. C'est pourquoi nous avons rejet6 les enregistrements sur lesquels les deux r6ponses M (pr6c6dant la r6ponse r6flexe apr6s chacun des chocs) n'avaient pas une amplitude identique. Malgr6 cela, il semble possible que rimportance du rebond, par exemple, spit li6e fi un art6fact de ce genre. Lafluctuation de la r6ponse H du droit ant6.. rieur est beaucoup moins importante que celle de la r6ponse T. La d6croissance de la r6ponse tardive lorsqu'on augmente la fr6quence de stimulation du nerfcrural (Fig. 5, A) n'est pas due /L la r6fractorit6 des fibres nerveuses" d'une part la fr6quence ne d6passe pas 5 c/see" d'autre part l'amplitude de la r6ponse M reste, dans le m6me temps, inchang6e. La diminution d'amplitude de la r6ponse tardive est done li6e '~ une baisse d'efficacit6 des transmissions synaptiques m6-. dullaires. L'inhibition du r6flexe H du sol6aire par uric stimulation cutan6e douloureuse ipsilat6rale a 6t6 6tudi6e par Bathien et Hugon (1964), Bathien (1965), Hugon (1967)et rapport6e par ces auteurs/l l'activation r6flexog6ne de fibres aff6rentes fi seui161ev6. On peut de la m~me faqon mettre en 6vidence reffet inhibiteur d'une stimu-lation douloureuse homolat6rale sur la r6ponse r6flexe H du droit ant6rieur (Fig. 5, B). Le m6canisme de reffet facilitateur d'une stimulation non douloureuse de la plante du pied du m~me c6t6 (Fig. 5, C) est moins clair et demanderait ~ 6tre 6tudi6. On peut aussi obtenir une diminu:ion d'am-plitude de la r6ponse H du droit ant6rieur en
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provoquant un aUongement passif du quadl; ceps. Cette diminution apparait nettement d6s les 30 premiers degr6s de flexion du genou: Cet effet peut ~tre attribu6/l l'activation des fibres II d'origine fusoriale (Laporte et Bessou 1959: Mark et al. 1968) peut-~tre par l'interm&iiaire d'une inhibition pr6synaptique des fibres la (Devanandan et al. 1965; Krassoievitch et al. 1972). Cependant, dans nos exp6riences, la flexion du genou jusqu'~ un angle de 30° peut avoir provoqu6 la d6charge des fibres provenant des organes tendineux de Golgi. Des investigations compl6mentaires seraient utiles pour d6terminer les interactions qui rendent compte de ces effets. RESUME
La stimulation 61ectrique monopolaire du neff crurai au pli inguinal provoque rapparition de deux r6ponses successives du quadriceps, enregistr6es ~ raide d'61ectrodes de surface fix~es en regard du muscle droit ant6rieur. Les caract6res de la seconde r6ponse, de plus grande latence, ont 6t~ 6tudi6s chez 18 sujets adultes normaux. La r~ponse de plus grande latence a une forme biphasique, et un seuil inf&ieur il celui de la r6-. ponse motrice directe. Sa latence moyenne est de 14,5+0,95 msec. La courbe de recrutement, la courbe d'excitabilit6 en double-choc, les facilitations ou inhibitions il partir de stimulus p6riph&iques sont comparables ~ celles obtenues avec le r6flexe de Hoffmann du sol6aire. On en conclut que la r6ponse tardive du droit ant&ieur est une r~ponse r~flexe comparable au r~flexe de HolT-. mann du sol6aire, et par cons6quent monosynaptique. L'enregistrement du r6flexe H du quadriceps permet de montrer l'effet d'un 6tirement muscuhire passif sur ramplitude des r~flexes monosynaptiques. Ce r6flexe peut ~tre utilis6 en exploration fonctionnelle pour le diagnostic et la surveillance des polyn6vrites /i pr6dominance proximale et des 16sions radiculaires L4. SUMMARY HOFFMAN REFLEX STUDIED IN QUADRICEPS MUSCLE OF NORMAL HUMAN SUBJECTS
Monopolar electrical stimulation of the femo.-
REFLEXE H D U QUADRICEPS
ral nerve, just below the inguinal ligament. elicited two successive responses in the quadriceps, which were recorded with surface electrodes over the rectus femoris muscle. The characteristics of the second response, with longer latency. have been studied in 18 healthy subjects. This response has a biphasic shape, a threshold lower than that of the direct motor response, and a mean latency of 14.6+0.95 msec. The recruitment curve, the double shock excitability curve, the facilitatory and inhibitory effects of peripheral stimulation, are identical to those of the Hoffmann reflex evoked in the soleus muscle. It may be concluded that the longer latency response of the rectus femoris is a monosynaptic reflex response. Passive lengthening of the quadriceps produ~ ces an early and significant decrease in amplitude of spindle secondary endings or ib fibers. The H reflex of the rectus femoris may also be used as a functional test to follow the course of proximal polyneuritis and to explore L4 lumbar root injuries,
Les auteurs expriment leur reconnaissance au Docteur N. Bathien pour ses conseils et au Prof. J. Scherrer pour la critique de ce travail.
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ETUDE MUSCLE
DU
REFLEXE
QUADRICEPS
DE
HOFFMANN
DE SUJETS
OBTENU
HUMAINS
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AU
NIVEAU
NORMAUX
DU
1
P. GUIHENEUC ET J. GL'x~lr Laboratoire de Physiologie, UER Mddecine. F 44035 Nantes (France) {Accepted for publication: July 20. 1973)
La stimulation 61ectrique percutan6e du nerf sciatique au creux poplit6 permet d'observer une contraction r6flexe du muscle sol6aire (Hoffmann 1918). Cette r6ponse est 6voqu6e/L travers une connection spinale monosynaptique (Magladery et ai. 1951). Le r6flexe de Hoffmann (ou r6flexe 14)est consid6r6 le plus souvent comme exprimant l'excitabilit6 des motoneurones alpha. Des 6tudes ont 6t6 conduites chez le sujet normal, en diff6rentes conditions exp6rimentales (Paillard 1955: Bathien et Hugon 1964: Coquery et al. 1965: PierrobDeseilligny 1966: Bathien et Hugelin 1969: Coquery et Coulmance 1971 :etc.)et chez le spastique (Angel et Hoffmann 1963 ; Delwaide 1971 Bathien et Bourdarias, 1972; Garcia-Mullin et Mayer 1972: Pierrot-Deseilligny et Lacert 1973: etc.). Le r~flexe de Hoffmann s'est montr~ ~galement utile pour 6tudier la valeur conductrice des fibres nerveuses impliqu6es darts le circuit r6flexe. La mesure de rlndex H (qui exprime l'intervaUe de temps entre les r6ponses r6flexe et motrice directe en fonction de la taile du sujet ; Guih6neuc et Ginet 1971 ) permet de surveiller l'6volution des neuropathies p~riph6riques au long cours (Guih6neuc et Ginet 1973). Cependant, le r6flexe de Hoffmann ne permet pas d'explorer les neuropathies chroniques qui touchent plus volontiers les fibres innervant les r6gions proximales des membres inf6rieurs (neuropathie diab~tique par exemple). La percussion du tendon rotulien provoquant une r6ponse r~flexe du quadriceps, on a 6t~ conduit, par analogie avec la r6ponse du muscle sol6aire/l une percussion du tendon achil6en, /t essayer de :
' Une partie de ce travail fut pr6sent6e "a la r~union de rAssociation des Physiologistes. Amsterdam. mai 1972.
mettre en 6vidence une r6ponse H au niveau du muscle quadriceps. Quelques auteurs (Gassel 1963: Johnson et Wood 1968, Bratzlavski et ai. 1970) ont rapport6 que la stimulation du neff crural provoque l'apparition de deux r6ponses 61ectriques successives du quadriceps. Cependant l'origine r6flexe de la seconde r6ponse, de plus grande latence, n'a pas 6t6 formellement d6montr6e. Ce travail a 6t6 entrepris en rue de pr6ciser la nature et ies caract6res de cette r6ponse tardive. II montre que la stimulation 61ectrique du neff crural permet d'enregistrer sur le muscle droit ant6rieur, une r6ponse r6flexe monosynaptique, stable, qui peut 6tre utilis6e en exploration fonctionnelle. METHODE
Le sujet est allong6 sur un fauteuil sur61ev6. L'angulation de la cuisse sur le bassin est fix6e /l 135~ environ, celle de jambe sur la cuisse/l 120° (Fig. 1). Cette position s'est av6r6e confortable et peut 6tre maintenue sans d6sagr6ment rendant ia dur6e de la s6ance d'exp6rimenta" ~,~, (1 /t 2 h habituellement). Le neff crural est stimul6 imm6diatement endessous de l'arcade crurale, en dehors des vaisseaux f6moraux que ron rep6re par leurs pulsations. Les chocs 61ectriques ont une dur6e de 1 msec, et une fr6quence de 0,3/see. La stimulation est appliqu6e en monopolaire, avec une 61ectrode de I cm de diam6tre, faite d'une bille d'acier inoxydable recouverte d'6ponge synth6tiq u e e t impr6gn6e d'une solution de Na C1 A 90/00 . Une 61ectrode de large surface (3 x 4 cm) est gliss6e sous les fesses du sujet. La percussion du tendon rotulien est r6alis6e
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P. GUIHENEUC ET J. GINET
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permet d'observer deux r6ponses successives du muscle droit ant6rieur. Afin d'6tudier le seuil et le recrutement de ces deux r6ponses, on augmente progressivement l'intensit6 de la stimulation depuis des valeurs infra-liminaires, jusqu'/l une activation maximale du neff crural (Fig. 2). Pour une intensit6 faible (environ 5 mA) apparait une r6ponse de grande latence. Par analogie avec le r6flexe de Hoffmann 6voqu6 au niveau du sol6aire, cette r6ponse est appel6e r6ponse H. Lorsque la stimulation croit, l'amplitude de cette r6ponse augmente, passe par un maximum, puis d6croit lorsqu'apparait une r6ponse de latence plus courte (r6ponse motrice directe ou r6ponse M). Lorsque ceUe-ci est maximale, la r6ponse H disparait compl6tement. Les courbes de recrutement des deux r6ponses chez trois sujets diff6rents sont trac6es sur la Fig. 2. En abcisse, l'intensit6 du choc stimulant (1) est not6e par rapport/t l'intensit6-seuil (Io) de la r6ponse H. On a port6 en ordonn6e l'amplitude m',
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Fig. 1, Dispositifexp6rimental, // /
/t l'aide d'un marteau muni d'un contact permettant de synchroniser la balayage de l'oscilloscope avec le choc. La r~ponse du quadriceps est recueillie en surface /l l'aide de deux 61ectrodes d'acier inoxydable, de 9 mm de diam6tre, plac6es ~i la face ant6rieure de la cuisse, sur une lignejoignant l'6pine iliaque ant6ro-sup6rieure au sommet de la rotule. L'61ectrode proximale est fix6e en regard de la partie inf6rieure du droit ant6rieur. Au cours d'une contraction volontaire, la partie basse de ce muscle est g6n6ralement bien visible entre les reliefs des vastes externe et interne. L'61ectrode distale est plac6e sur la zone tendineuse du droit ant6rieur. La polarit6 du signal est 6tablie en consid6rant l'61ectrode distale comme r6f6rence. Nous avons analys6 les r6sultats obtenus chez 18 sujets normaux, de sexe masculin, fig~s de 17 /l 33 ans. RESULTATS
1. Description de la rdponse rdflexe La stimulation 61ectrique du neff crural
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Fig. 2. Courbes de recrutement des r~ponses H el M du droit ant6rieur. A gauche: Enregistrement photographique du recrutement chez un sujet normal, lntensit6 de stimulation en milliamp6res. Etalonnage: 2 mV; 5 msec. A droite: Courbes de recrutement chez 3 sujets normaux. En abscisses, rapport de I'intensit6 du choc stimulant {I) par rapport l'intensit6 seuil de la r6ponse H {lo). En ordonn6es, amplitude des r6ponses (mV} en pourcentage de l'amplitude maximale de la r6ponse motrice directe (M max).
REFLEXE H DU QUADRICEPS
des r6ponses H et M en pourcentage de ramplitude maximale de la r6ponse motrice directe (M max). Le seuil des deux r6ponses est g6n6ralemerit diff6rent. Parfois cependant la r6ponse M apparaR d6j~i pour une intensit6 de stimulation 6gale au seuil de la r6ponse H. La valeur du rapport HmaJM.aax est en moyenne de 0,36 (limites" 0,21 ~ 0,53). La r6ponse H atteint son amplitude maximale pour une stimulation 6gale /t 1,3 ou 1,5 lois rintensit6-seuil. La forme des r6ponses H e t M du droit ant6rieur d6pend de la localisation des 61ectrodes de r6ception. Elle est identique /t celle de la r6ponse T, 6voqu6e par la percussion m6canique du tendon rotulien (Fig. 3). La latence de ia r6ponse H, mesur6e depuis l'art6fact de stimulation jusqu'au d6but du potentiel d'action, est en moyenne de 14,5 msec (limites: 13/L 16,5 msec: 6cart type: 0,95 msec). Chez le m~:me sujet, cette latence est remarquablement stable, quelles clue soient rintensit6 de la stimulation et l'amplitude de la r6ponse. Ceci est particuli6rement apparent '~ la jonction des phases positive et n6gative de la r6ponse, oil les 6carts de latence sont inf6rieurs '~ 0,5 msec (Fig. 5, ,4). La latence moyenne de la r6ponse motrice directe M est de 5,5 msec. L'intervalle de temps compris entre les deux r6ponses H et M est proche de 9,5 msee (limites 7,5/l 10,5 msec). L'6tude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est compl6t6e en stimulant le nerf crural en double-choc, selon la m6thode d6velopp6e par Paillard (1955), au niveau du sol6aire. La Fig. 4 repr6sente les r6sultats obtenus chez deux sujets normaux. On utilise deux chocs 61ectriques d'intensit6 identique et 6gale/L 1,5 fois le seuil de la r6ponse r6flexe. L'intervalle de temps entre les deux chocs est port6 en abcisse. En ordonn6e, ramplitude de la r6ponse r6flexe apr6s le second choc ou choc-test (Ht) est not6e en pourcentage de l'amplitude de la r6ponse au premier choc ou choc conaitionnant (Hc). au cours de la m~me stimulation. Chaque point de la courbe repr6sente le r6sultat moyen de trois exp6riences. On a 61imin6 les enregistrements oh l'intensit6 de stimulation n'a pas 6t6 jug6e identique pour les deux chocs du m6me test. Cette courbe montre que, dans les conditions de l'exp6rience, le second choc est inefficaee lorsqu'il est d61ivr6 20 ~i 70 msec apr6s le choc
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Fig. 3. Forme similaire des r6ponses 61ectriques dudroit ant6rieur:/t la percussion du tendon rotulien (r6ponse T):
apr6s stimulation du nerf crural avec un choc 61ectrique d'intensit66gale/t 1.2foisle seuil(r6ponseH); apr6s stimulation supra-maximaledu nerfcrurai (r6ponseM). Etalonnage: I mV, 5 reset. conditionnant. Entre 100 et 200 msec, on remarque un rebond d'excitabilit6 pendant lequel ramplitude de la r6ponse au choc-test d6passe celle de la r6ponse au premier choc. Ce rebond
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Fig. 4. Cycle d'excitabilit6 du droit ant, m6thode du do~ble choc. Intensit6 des q sur le neffcrural: 1,5 lois le seuil de la r6pons¢ H. En abscisses, dur& de l'intervalle de temps entre les deux chocs: en ordonn6es, amplitude de la r6ponse H apr6s le 26me choc (Ht) en pourcentage de i'amplitude de la r6ponse H apr6s le let choc (He). En cartouche: p6riode de silence du droit ant6rieur, au cours d'une contraction volontaire du quadriceps, A la suite d'une stimulation r6flexog6ne du nerf crural. Trac6 du haut: r6ponse H de contr61e, enreg!~tr& en surface, le quadriceps 6rant au repos. Trac6 du bas: Eb, G du quadriceps en contraction. Etalonnage: 50 msec.
est suivi d'une phase d'inhibition partielle entre 250 et 500 msec, puis d'une nouvelle augmentation d'amplitude de la r6ponse au deuxi6me choe au-delfi d'un intervalle de 500 msec. Une p6riode de silence peut 6tre provoqu6e sur fond d'activit6 tonique du droit ant6rieur par une stimulation r6flexog6ne du nerfcrural (Fig. 4, en cartouche). Darts ce but, on suseite une contraction voiontaire du muscle, et un choc d'intensit6 6gale/l 1,5 fois le seuil de la r6ponse H est appliqu6 sur le neff erural. La p6riode de silence ainsi observ6e est coneomitante de la r6ponse r6flexe et sa dur6e est de 60/~ 80 msec.
2. Facilitation et inhibition de la rdponse rdflexe L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est fluctuante, m~me lorsque les param6tres de la stimulation demeurent identiques. Lorsqu'on augmente progressivement la fr6quence de 0,3/L 5 c/see, l'amplitude de la r6ponse r6flexe diminue, alors que celle de la r6ponse motrice directe ne varie pas (Fig. 5, A). La r6ponse 61ectrique de plus grande latence peut ~tre d'autre part inhib6e par une contraction volontaire des muscles isehio-jambiers. De m6me, l'amplitude de cette r6ponse est fortement r6duite par une stimulation douloureuse (salve de l0
Fig. 5. Inhibition et facilitation de la r6ponse H du droit ant6rieur. A: Variation d'amplitude de la r6ponse H, lorsquc la fr6quence de stimulation du neffcrurai est progressivement augment6e de 0,3 h 5 c/see, B: Inhibition de la r6ponse H (trac6 du haut: r6ponse de contr61e) par une salve douloureusc appliqu6e sur le neff sural ipsilat6ral, h la cheville, 100 msec avant la stimulation du nerfcrural (trac6 du bas). C: Facilitation de ia r6ponse H (trac6 du haut: r6ponse de contr61e) par un choc unique non douloureux, appliqu6 sur la plantc du pied homolat6ral, 120 msec avant la stimulation du nerfcrural (trac6 du bas). x
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Fig. 6. Effet d'un 6tirement passif soutenu du quadriceps sur la r6ponse H du droit ant6rieur. A ,qtouche: Enregistrement des variations d'amplitude de la r6ponse H e n fonction du degr6 de flexion du genou, ehez un sujet normal {etalonnage: 5 reset, 2 mV), A droite: Afilplitude de la r6ponse H, en pourcentage de la r6ponse maximale (ordonn6e), en fonction de I'angle de flexion du genou (abscisse) chez deux sujets normaux.
chocs de 0,5 msec /t 300 c/sec) appliqu6e sur le nerf sural ipsilat6ral 100 msec avant la stimulation du neff crural {Fig. 5, B). L'amplitude de la r6ponse H du droit ant6rieur est fac~lit6e par la contraction volontaire du quadriceps. Elle augmente 6galement lorsqu'un
REFLEXE H DU QUADRICEPS
choc unique, non douloureux, est appliqu6 sur la peau de ia plante du pied 120 msec avant la stimulation du neff crurai du m~me c6t6 (Fig. 5,
C). L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur varie en fonction du degr6 d'6tirement du quadriceps (Fig. 6). L'allongement passif du muscle est obtenu en modifiant rangulation du genou, par paliers de 30°, depuis l'extension compl6te ~ 180° jusqu'fi une flexion de la jambe sur la cuisse r6alisant un angle de 30°. L'angulation de la cuisse sur le bassin est maintenue constante ~ 135°. L'amplitude de la r6ponse r6flexe du droit ant6rieur est maximale lorsque le genou est en extension/~ 180°. Les autres r6sultats sont exprim6s en pourcentage de cette amplitude maximale. La flexion du genou entraine une d6croissance de la r6ponse H. La diminution d'amplitude est nette d6s les 30 premiers degr6s de flexion (genou fi 150). L'importance de I'inhibition varie d'un sujet il l'autre, mais l'amplitude de la r6ponse r6flexe Iorsque le genou est fl~chi i~ 3ff est 6gale, er moyenne, a 107, de ramplitude maximale de la r6ponse. DISCUSSION
Le r6flexe de Hoffmann est habituellement obtenu au niveau du sol6aire par stimulation 61ectrique du neff sciatique poplit6 interne au creux poplit6. Par analogie, on convient g6n6ralement d'appeler r6flexe H toute r6ponse musculaire 6voqu6e,/~ travers une 6tape spinale monosynaptique, par la stimulation 61ectrique de fibres aff6rentes fi seuii bas et de grand diam6tre provenant des terminaisons annulo-spiral6es des fuseaux neuromusculaires. Ainsi Thomas et Lambert (1960) parlent du r6flexe H provoqu6 par la stimulation du nerf cubital chez les enfants. Gassel (1963), Johnson et Wood (1968)signalent la possibilit6 d'une r6ponse H du quadriceps. I! semble donc que la r6ponse tardive du muscle droit ant6rieur puisse 6tre appel6e r6flexe de Hoffmann si la preuve est apport6e de sa nature r6flexe monosynaptique. II est difficile, chez l'homme, d'enregistrer le d61ai m~dullaire d'une r6ponse r6flexe; on ne peut donc pas prouver de mani6re directe l'origine r6flexe monosynaptique de la r6ponse tardive du droit ant6rieur. Mais les travaux de Paillard (1955) fournissent une m6thode permettant, "~
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partir des caract6res p6riph6riques de la r6ponse musculaire, d'6tudier cette voie r6flexe. Un argument en faveur de l'origine r6flexe de la r6ponse tardive du droit ant6rieur est fourni par l'6tude des hernies discales lombaires L3-L4 avec radiculalgie. On observe alors une diminution d'amplitude ou une disparition parall61e:/t i'examen clinique, du r6flexe rotulien • fi l'examen 61ectrique, de la r6ponse H, alors que la r6ponse M reste le plus souvent normale. La latence de la r6ponse tardive est incompatible avec I'enregistrement ",idistance de la r6ponse motrice directe d'un autre muscle du quadriceps. Bratzlavski et al. (1970)consid6rent qu'une latence de la r6ponse motrice sup6rieure /~ 7 msec est pathologique au niveau de ces muscles. Gassel (1963) indique que la latence de la r6ponse motrice du quadriceps, enregistr~e avec une 61ectrode-aiguille plac~e fi 25 cm de rarcade crurale, ne d6passe pas 6 msec chez les sujets normaux. D'un autre c6t6, la latence et la forme de la r6ponse tardive ne semblent pas compatibles avec une r6ponse r6flexe polysynaptique d'origine cutan6e. Lorsqu'on augmente progressivement I'intensit6 de stimulation du neff crural, on observe que le seuil de la r6ponse de plus grande latence est g6n6ralement moins 61ev6 que celui de la r6ponse motrice directe. Ce r e c r u t e m e n t prioritaire de la r6ponse tardive est en faveur de la stimulation de fibres d'un diam6tre plus grand que celui des axones des motoneurones alpha, et qui doivent 6tre les fibres Ia provenant des fuseaux neuromusculaires. Les courbes de recrutement des r6ponses H et M du droit ant6rieur sont comparables '~ celles obtenues par PaiUard pour le sol6aire. Le genou 6tant fl6chi ~ 120°, le rapport H m,x/M m,x varie d'un sujet /~ l'autre, dans des limites assez larges (0,21 /l 0,53). Sa valeur moyenne est inf6rieure A celle du m~me rapport pour le sol6aire (0,36 contre 0,55). Mais il est probable que ce rapport serait plus 61ev6 si le genou 6tait plac~ en extension compl6te et le quadriceps mieux relfich6. La r6ponse H du droit ant6rieur, 6tudi6e par la m6thode du double choc, se traduit par une courbe (Fig. 4) semblable fi celle que l'on obtient dans les m~mes conditions, au niveau du sol6aire en stimulant le nerf tibial post6rieur {Paillard
230 1955). Cependant, il faut remarquer que nous n'avons pas explor6 l'intervalle de temps compris entre 0 et 20 msec aprb,s le choc conditionnant parce que l'intensit6 des deux chocs employ6s 6tait identique et largement sup6rieure au seuil de la r6ponse H. De plus, la periode d'inhibition (ou phase III, scion Paillard 1955) se termine 70-80 msec apr6s le premier choc sur le neff f6moral, alors que la m6me p6riode, au niveau du sol6aire, dure 100 msec lorsque les deux chocs ont une intensit6 6gale/t 1,5 lois le seuil de la r6ponse r6flexe. Enfin, l'obtention d'une telle courbe est difficile au niveau du droit ant6rieur, surtout parce que la contraction du quadriceps qui suit le premier choc produit souvent un d6placement relatif du neff crural et de l'61ectrode de stimulation. C'est pourquoi nous avons rejet6 les enregistrements sur lesquels les deux r6ponses M (pr6c6dant la r6ponse r6flexe apr6s chacun des chocs) n'avaient pas une amplitude identique. Malgr6 cela, il semble possible que rimportance du rebond, par exemple, spit li6e fi un art6fact de ce genre. Lafluctuation de la r6ponse H du droit ant6.. rieur est beaucoup moins importante que celle de la r6ponse T. La d6croissance de la r6ponse tardive lorsqu'on augmente la fr6quence de stimulation du nerfcrural (Fig. 5, A) n'est pas due /L la r6fractorit6 des fibres nerveuses" d'une part la fr6quence ne d6passe pas 5 c/see" d'autre part l'amplitude de la r6ponse M reste, dans le m6me temps, inchang6e. La diminution d'amplitude de la r6ponse tardive est done li6e '~ une baisse d'efficacit6 des transmissions synaptiques m6-. dullaires. L'inhibition du r6flexe H du sol6aire par uric stimulation cutan6e douloureuse ipsilat6rale a 6t6 6tudi6e par Bathien et Hugon (1964), Bathien (1965), Hugon (1967)et rapport6e par ces auteurs/l l'activation r6flexog6ne de fibres aff6rentes fi seui161ev6. On peut de la m~me faqon mettre en 6vidence reffet inhibiteur d'une stimu-lation douloureuse homolat6rale sur la r6ponse r6flexe H du droit ant6rieur (Fig. 5, B). Le m6canisme de reffet facilitateur d'une stimulation non douloureuse de la plante du pied du m~me c6t6 (Fig. 5, C) est moins clair et demanderait ~ 6tre 6tudi6. On peut aussi obtenir une diminu:ion d'am-plitude de la r6ponse H du droit ant6rieur en
P. GUIHENEUC ET J. GINET
provoquant un aUongement passif du quadl; ceps. Cette diminution apparait nettement d6s les 30 premiers degr6s de flexion du genou: Cet effet peut ~tre attribu6/l l'activation des fibres II d'origine fusoriale (Laporte et Bessou 1959: Mark et al. 1968) peut-~tre par l'interm&iiaire d'une inhibition pr6synaptique des fibres la (Devanandan et al. 1965; Krassoievitch et al. 1972). Cependant, dans nos exp6riences, la flexion du genou jusqu'~ un angle de 30° peut avoir provoqu6 la d6charge des fibres provenant des organes tendineux de Golgi. Des investigations compl6mentaires seraient utiles pour d6terminer les interactions qui rendent compte de ces effets. RESUME
La stimulation 61ectrique monopolaire du neff crurai au pli inguinal provoque rapparition de deux r6ponses successives du quadriceps, enregistr6es ~ raide d'61ectrodes de surface fix~es en regard du muscle droit ant6rieur. Les caract6res de la seconde r6ponse, de plus grande latence, ont 6t~ 6tudi6s chez 18 sujets adultes normaux. La r~ponse de plus grande latence a une forme biphasique, et un seuil inf&ieur il celui de la r6-. ponse motrice directe. Sa latence moyenne est de 14,5+0,95 msec. La courbe de recrutement, la courbe d'excitabilit6 en double-choc, les facilitations ou inhibitions il partir de stimulus p6riph&iques sont comparables ~ celles obtenues avec le r6flexe de Hoffmann du sol6aire. On en conclut que la r6ponse tardive du droit ant&ieur est une r~ponse r~flexe comparable au r~flexe de HolT-. mann du sol6aire, et par cons6quent monosynaptique. L'enregistrement du r6flexe H du quadriceps permet de montrer l'effet d'un 6tirement muscuhire passif sur ramplitude des r~flexes monosynaptiques. Ce r6flexe peut ~tre utilis6 en exploration fonctionnelle pour le diagnostic et la surveillance des polyn6vrites /i pr6dominance proximale et des 16sions radiculaires L4. SUMMARY HOFFMAN REFLEX STUDIED IN QUADRICEPS MUSCLE OF NORMAL HUMAN SUBJECTS
Monopolar electrical stimulation of the femo.-
REFLEXE H D U QUADRICEPS
ral nerve, just below the inguinal ligament. elicited two successive responses in the quadriceps, which were recorded with surface electrodes over the rectus femoris muscle. The characteristics of the second response, with longer latency. have been studied in 18 healthy subjects. This response has a biphasic shape, a threshold lower than that of the direct motor response, and a mean latency of 14.6+0.95 msec. The recruitment curve, the double shock excitability curve, the facilitatory and inhibitory effects of peripheral stimulation, are identical to those of the Hoffmann reflex evoked in the soleus muscle. It may be concluded that the longer latency response of the rectus femoris is a monosynaptic reflex response. Passive lengthening of the quadriceps produ~ ces an early and significant decrease in amplitude of spindle secondary endings or ib fibers. The H reflex of the rectus femoris may also be used as a functional test to follow the course of proximal polyneuritis and to explore L4 lumbar root injuries,
Les auteurs expriment leur reconnaissance au Docteur N. Bathien pour ses conseils et au Prof. J. Scherrer pour la critique de ce travail.
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