Experimentelle Untersuchungen über Rußtaupilze

Experimentelle Untersuchungen uber RuOtaupilze. Von F. W. Neger, Tharandt. (Mit 31 Abbildungen im Text.)

"

DaB jene schwarzen Uberziige, die sich auf den Blattern vieler unserer Laubbaume (seltener auf den Nadeln der Koniferen) wie auch auf den Blattern gewisser Gewachshauspflanzen finden, nicht, wie der Laie hiiufig glaubt, Ablagerungen von RuB darstellen, sondern von gewissen schwarzen Pilzen gebildet werden, ist ja einigermaBen bekannt. Und doch wiirde jemand, der, nach der Natur dieser Pilze gefragt, sich Miihe geben wollte, eine bestimmte, jeden Zweifel ausschlieBende Antwort zu geben, in arge Verlegenheit geraten. Ein Blick in die Herbarien un serer Museen wiirde ihn bald davon iiberzeugen, daB die Systematik dieser Pilze sehr im Argen liegt, indem nicht nur die scharfe Unterscheidung der verschiedenen, von alteren Autoren aufgestellten Gattungen und Arten auf uniiberwindliche Schwierigkeiten st6Bt, sondern sogar die Umgrenzung des Begriffes "RuB tau" nicht ohne weiteres klar und faBbar ist.

I. Allgemeiner Teil.

. l

1. Defintion des Begriffes RuBtau. Wir verbinden mit dem Wort "Tau" den Begriff des "oberflachlichen, leicht abwischbaren", vgl. Honigtau, Mehltau usw. Demnach waren alsRuBtau nur solche von Pilzen gebiIdete Uberziige zu verstehen, die rein oberflachlich entwickelt sind, und daher, ohne irgendwelche Reste zu hinterlassen, leicht abgewischt oder abgeschabt werden konnen. Mit anderen Worten: die Bezeichnung "RuB tau" verdienen offen bar nur solche mit schwarz em Mycel ausgestattete Pilze, die auf den lebenden Blattern und Zweigen lebender Pflanzen eine rein epiphytische Lebensweise fiihren, also auch nicht mit Haustorien, geschweige denn mit dem Mycel in das Innere der Pflanze eindringen. Sonach sind z; B. Meliola- und Asterina-Arten, trotz ihrer vorwiegend oberflachlichen Entwicklung - ihr ganzes Mycel verlauft oberflachlich, die Perithecien werden oberflachlich angelegt, und nur zarte Haustorien dringen in die Epidermis der Wirtpflanze ein den RuBtaupilzen nicht zuzurechnen 1). 1) Auch die die sogenannte "Schwarze" erzeugenden Pilze, die an krankelnden Pflanzen schwarzliche Uberziige bilden, aber dabei mit ihrem Mycel in das im 5*

__

68

F. W. Neger,

Da sich die systematischen Beziehungen der Pilze zueinander nach dem gegenwartigen Stand unseres Wissens wenigstens - auf den morphologischen und anatomischen Aufbau del' Schlauchfruchtkorper (soweit Ascomyceten in Betracht kommen) stiitzen, so kann del' ernahrungsphysiologisch begriindete Begriff RuBtaupilze auch nicht dem systematischen Begriff Perisporiazeen gleich gestellt werden (was allerdings vielfach geschieht). In del' Tat finden wir in der Gruppe del' Perisporiazeen Vertreter, die nur in morphologischer, nicht aber in physiologischer Hinsicht Beziehungen zu den RuBtaupilzen erkennen lassen, sei es daB sie reine Saprophyten sind und daher stets auf toten vegetabilischen Substraten, z. B. Perisporium auf Hanfseilen, vorkommen, sei es, daB sie sich als echte Schmarotzer ernahren (wie Lasiobotrys).

2. Die epiphytische Natur der RuBtaupilze. Ein wesentliches Attribut del' RuBtaupilze ist also ihre rein epiphytische Le bens weise, und wir kommen daher darauf zuriick, daB der sogenannte RuBtau von sehr verschiedenen Pilzen, die systematisch in keiner Beziehung zueinander zu stehen brauchen, gebildet werden kann, namlich von so vielen als auf einem Blatt einer hOheren Pf1anze • die ihnen zusagenden Lebensbedingungen finden und nebeneinander wachsen konnen. Wie fiir aile Epiphyten, so besteht auch fiir die epiphytischen RuBtaupilze die Gefahr, daB sie bei langandauernder Trockenheit der Luft durch Vertrocknung zugrund gehen. Damit diirfte im Zusammenhang stehen, daB sie in feuchter Nebelluft ihre iippigsteEntwicklung erfahren. Am deutlichsten zeigtsich dies an der geradezu ungeheuren Ausbildung, die wir bei Antennaria scoriadea, Antennaria ericophila und An tennaria pi thyophila sowie Limacinia fernandeziana beobachten. A. scoriadea Berk. findet sich iiberaus hiiufig in dem regenreichen antarktischen Waldgebiet (Siidchile), wo - wie ich (1895) beschrieb gewisse Baume, wie Weinmannia trichosperma, Peumus boldus N othofagus Dom beyi u. a., iiber und iiber in den schwarzen Schleier der Conidientrager dieses Pilzes gehiillt sein konnen; der gleiche Pilz findet sich _. ebensohiiufig und auf ahnlichen Baumen - in dem analoge Lebensbedingungen darbietenden Neuseeland. Wie mir Herr Absterben begriffenen Gewebe der Wirtpflanze eindringen, haben mit den eigentlichen RuJHaupilzen nichts zu tun.

,U

1

Experimentelle Untersuchungen iiber RuLltaupilze.

69

Prof. Diels erzahlte, ist auch hier die Erscheinung so auffallend, daB selbst derjenige, der mykologischen Fragen fern steht, nicht achtlos daran vorbei gehen kann. Vgl. auch Gay, Flora de Chile, Bd. VII, 1852. Was A. scoriadea auf dem sudchilenischen Festland ist, das ist auf der Robinsoninsel Juan Fernandez (Mas a Tierra und Mas afuera) die von mir zuerst beschriebene Limacinia fernandeziana 1), die namentHch Myrtenbiiume (Myrceugenia fernandeziana) in dichte schwarze Schleier bUIlt 2) •. Eine ahnlich massige Entwicklung eines Rutltaupilzes habe ich in Europa nur gelegentlich einer Reise nach Sudspanien (in die Sierra de Estepona nordlich von Gibraltar) beobachtet. Es war die auf Erica arborea wachsende Antennaria ericophila Link. Die naheren Umstan de, unter welchen ich diesen Pilz fand, zeigen so recht deutlich die groBe Abhiingigkeit der Tegetativen Entwicklung des Pilzes von der Luftfeuchtigkeit. In der trockenen und warm en Region der Korkeiche (200-400 m ii. M.) ist der Pilz vegetativ sehr sparlich entwickelt; dafUr bildet er hier - meist an der Ansatzstelle der Bliitter am Zweig - Perithecien. Je mehr sich mit zunehmender MeereshOhe die Luftfeuchtigkeit steigert, urn so mehr tritt die Bildung der Perithecien in den Hintergrund, wiihrend gleichzeitig die vegetative Entwicklung eine auBerordentliche Uppigkeit erkennen laBt. Bei 800 m MeereshOhe, wo das Auftreten von kleinen Moorbildungen auf dauernd kuhle Temperatur und bedeutende Luftfeuchtigkeit schlieBen lii13t, wird man vergeblich nach den Perithecien der A. ericophila suchen. DafUr aber sitzen den dickeren Asten der Erica gewaltige, bis huhnereigroBe, schwarze, kugelige Polster auf, die aus starkverfilzten Torula - ahnlichen dicken Myzelfaden bestehen und an deren Oberfliiche die schneckenfiihlerahnlichen Conidientrager in dichten Rasen stehen. Bei Nebel 1) Nach J ohow (1896) hat der Pilz in den Waldern von Juan Fernandez groLlen Schaden angerichtet, offen bar dadurch, datl die Blatter infolge des Lichtentzuges durch den Pilz in groLler Menge abgestorben sind. J 0 how sagt dariiber folgendes: Aile tiefen Teile der Schluchten, welche an die Meereskiiste ausmiinden, haben fast ihre ganze Baumvegetation eingebiitlt. Am meisten leiden unter den. Wirkungen des Pilzes Xanthoxylum mayu, Myrceugenia Fernandeziana (auf Mas a Tierra) und M. Schlllzii (auf Mas afuera), etwas weniger Drimys Winteri, Psychotria pyrifolia, Rhaphithamnus longiflorus, Boehmeria excel sa u. a. 2) Andere besonders machtige Decken bildende RuLltaupilze der warmeren und heitlen Zonen sind: Scorias spongiosa Schw. (Nordamerika), Antennaria Atamisquae P. Henn. (Argentinien), Limacinia tangensis P. Henn. (Ostafrika), Capnodium Coffeae Pat., Capnodium Araucariae u. a. Die meisten derselben sind bisher nur wenig und unvollkommen untersncht.

70

F. W. Negel",

odeI' Regen saugen sich diese Polster wie ein Schwamm so voll von Wasser, daB sie sichel' fiir lange Zeit mit Feuchtigkeit versehen sind 1). Von unseren mitteleuropaischen RuBtaupilzen nahert sich, was die Machtigkeit der vegetativen Entwicklung anlangt. den oben genannten Beispieleh nul' der an WeiBtannenzweigen wachsende, unter dem Namen Hormiscium pinophilum Nees = Antennaria pithyophila Nees bekannte Pilz. Ich fand denselhen in Tannenjungwiichsen am FuB der Louisenburg (Fichtelgebirge) in Form und Ausdehnung von erbsen- bis haselnuBgroI3en Polstern. Meistens aber erreichen die an den letzten J ahrestrieben (zwischen den Nadeln) dem Zweig aufsitzenden Polster etwa die GroBe eines Weizenkorns. Auch dieser Pilz ist meist nur da einigermaBen gut entwickeIt, wo Luftfeuchtigkeit und reichliche Nebelbildung der vegetativenEntwicklung gtlnstig sind. Ein ausgesprochener Hygrophyt ist ferner jener RuBtaupilz, der die bekannten schwarzen Uberztlge auf den Blattern unserer Gewachshauspflanzen bildet - es ist, wie vorIaufig bemerkt sein moge, der von Zopf (1878) so eingehend beschriebene und kurzweg als Fumago bezeichnete Pilz. Er findet sich stets in Hausern, in welchen die Luft w.arm und sehr reich an Feuchtigkeit ist, fehlt dagegen in del' Regel in Xerophytenhausern. Weniger auffallend ist die Abhangigkeit vom Feuchtigkeitsgehalt der Luft bei anderen RuBtaupilzen, z. B. bei dem weit verbreiteten RuBtau der Eichen, Linden, Ahorne usw. Zwar fiel mir auf, daB der Ahorn- und LindenruBtau kaum irgendwo machtiger entwickelt sein kann als an Meereskiisten (z. B. Riigen), wo man mit ziemlich hohem Wassergehalt der Luft rechnen darf. Andererseits macht man nicht selten die Beobachtung, daB Alleebiiume an sehr staubigen und trockenen StraBen besonders reich mit RuBtau bedeckt sind. Wir werden auf diese Erscheinung und ihre wahrscheinliche Ursache spater noch einmal zuriickkommen. 1) V. H 0 h n e 1 (1909), der das von mir in Andalusien gesammelte Material nachuntersucht hat, fand, daE die Perithecien von A. ericophila identisch seien mit Coleroa Straussii (Sacc. et R.) v. H., sowie daE die letztere ein subepidermaJes Stroma habe. Demnach ware A. ericophila imstande, unter Bedingungen, die der epiphytischen und vegetativen Entwicklung nicht giinstig sind (trockene Luft) , zu parasitischer Lebensweise iiberzugehen oder wir konnten auch umgekehrt sagen: ein Pilz, der unter gewissen Umstanden parasitische Lebensweise fiihrt, kann, wo die Bedingungen fiir oberflachliches Wachstum be~onders giinstig sind ~ hohe Luftfeuchtigkeit ~ zum reinen Epiphyten werden, dabei sich aber vorwiegend nur vegetativ entwickeln. Wir werden auf diese Beziehung spater noch wiederholt zuriickkommen.

Jg

j"

Experimentelle Untersuchungen iiber RuLltaupilze.

71

3. Schutzeinl'ichtungen gegen Vertrocknung. Es liegt nahe, die Frage aufzuwerfen, ob die RuBtaupilze in ihrem Aufbau eine Eigentumlichkeit besitzen, vermoge deren sie in besonders hohem Grad befiihigt sind, die atmosphiirische Feuchtigkeit aufzunelunen und festzuhalten. Die Frage ist - obwohl sie auf der Hand liegt -, wie mir scheint, noch nie erortert worden. Sehen wir uns zuniichst urn, welche Mittel andere niedere Pflanzen besitzen, urn den angedeuteten Zweck zu erreichen. Bei Meeresalgen, welche zeitweise, namlich bei Ebbe, sehr del' Gefahr der Austrocknung ausgesetzt sind, leistet die miichtige SchleimMile vorzugliche Dienste, ohne daB damit behauptet werden soli, daB Schutz vor Vertrocknung die Hauptaufgabe der Schleimhiille seP). Ich erinnere hier an die Schilderung, welche Oltmanns (1904/5) von dem Verhalten der Fucacee Peivetia canaliculata bei TrockenIegung durch Eintritt der Ebbe gibt: "An allen Kiisten, an welchen die Ebbe und Flut regelmiiBig wechseln, ist bekanntljch eine Linie scharf markiert durch den Stand. welchen das Wasser nach dem Ende seiner Flutzeit VOl' dem Eillsetzen del' Ebbe aufweist. Unmittelbar an dieser oberen Flutgrenze wiichst nun bei Haugesund (in Norwegen) Pel vetia ca n icul a ta und bildet dicht unterhalb derselben einen Giirtel von 10-30 cm Breite. Diesel' Pelvetiagurtel ist vom Wasser nur wiihrend del' Zeit bedeckt, als dasselbe urn diese 10-30 cm steigt und gleich darauf wie~er bei Eintritt der Ebbe sinkt. Nach meiner Schiitzung sind daher die Pelvetiapflanzen im Verlauf von 12 Stun den hochstens 3 unter Wasser. Wiihrend del' 9 Stunden, in' welch en der genannte Tang nicht benetzt ist, verliert er immer an Turgor" und ist mehr oder weniger schlaff, ja an sonnigen Tagen fand ich viele Pflanzen starr wie trockene Flechten; nach dem Eintauchen in Wasser nahmen sie ihre urspriingliche Gestalt wieder an und sahen dann vollig frisch aus". A:hnliche Beobachtungen machte Go e bel (1893) an Florideen (D elesseria Leprieuri, Lomentaria impudica und Bostrychia radican s, welche sich zwischen den Stelzenwurzeln der Mangrovebaume an der Miindung des Barima in die See (Britisch-Guyana) angesiedelt hatten. Das Wirksame in all diesen Fallen ist die Schleimhiille. Das Wasser wird von der letzteren so energisch festgehalten und bei Benetzung so begierig aufgenommen, daB fiir den Vorgang der Eintrocknung oft das Zehn- bis Zwanzigfache der Zeit notig ist, die fiir die Quellung bis zur Sattigung hinreicht. 1)

8.

Goebel (1893).

j

£.

72

F. W. Neger,

Auch viele RuBtaupilze besitzen eine mehr oder weniger machtige SchleimhiiIle, welche die einzelnen Zellfaden umhiillt. Am auffallendsten ist dieselbe bei einem jener PiIze, die ich aus dem sogenannten TannenrutHau in Reinkultur isoIierte (zunachst als Botryotrichum sp. bezeichnet). Sie HiBt sich makroskopisch auf folgende Weise sichtbar machen. Nimmt man aus Kulturen des Pilzes in Dextrosenahrlosung mit einer Platinose eine Mycelflocke weg, so wird gleichzeitig ein zaher - unter Umstanden mehrere Zentimeter langer - Schleimfaden ausgezogen. Auch mikroskopisch ist die Schleimhiille bei diesem. FiIz sehr gut nachweisbar. An Mycel, welches untergetaucht in Dextrosenahrlosung entstanden ist, zeigt sie sich in Form eines hyalinen, aber kontinuierlichen Uberzugs, dessen Machtigkeit der des betreffenden Mycelfadens gleichkommt oder sie sogar iibertrifft (Fig. 23). Luftmycel aber - aus Kulturen auf wasserarmeren Substraten, z. B. Mohrriiben zeigen die Schleimausscheidung in Form unregelmaBiger hyaliner Warzen, die bei Befeuchtung unter Wasseraufnahme zu einem kontinuierlichen Schleiinmantel verquellen. AhnIiche, wenn auch nicht ganz so machtige Schleimbildungen, beobachtete ich an den in Reinkultur gezogenen Mycelien des EichenruBtaus, des GewachshausruBtaus (Zopf's Fumago), ferner bei der eigentiimlichen A tichia, die ja auch zu den RuBtaupilzen zu rechnen ist. In diesem letzteren Fall wird allerdings nicht ein Schleimmantel gebildet, vielmehr sind die das Innere der Polster erfiillenden Zellgruppen in hOchstem Grad quellfahig und daher im Stande, Wasser zu speichern (Fig. 31). Es ware schlietllich daran zu erinnern, dati die mit Algen in Flechtensymbiose zusammen lebenden Pilze gleichfalls haufig sehr quell~ fahig sind und auf diese Weise der hier besonders groBen Gefahr der Vertrocknung (infolge der epiphytischen Lebensweise) begegnen. In hohem Grad gilt dies namentlich von den Gallertflechten (Collemazeen). Flotow (1850), der erste Entdecker der Atichia, ste1lte den Pilz deshalb auch in diese Flechtengruppe. Die Fahigkeit, unter gewissen Wachstumsbedingungen eine SchleimhiiIle auszuscheiden, scheint iibrigens noch vielen anderen Pilzen zuzukommen. Sie ist aber sicher nicht bei allen gleich groB. Moglicherweise spielt sie eine Rolle bei der Frage, welche Pilze als Epiphyten an der Zusammensetzung der Rutltauvegetation beteiligt sein Mnnen. Man wird dann in ihr ein auslesendes Moment zu erblicken haben, und ahnIich wie - nach Schimper - nur jene Bliitenpflanzen zu epiphytischer Lebensweise taugen, deren Samen mit Flugeinrichtungen

tl

,J" _

Experimentelle Untersuchungen iiber RuBtaupilze.

itiilE

73

versehen sind 1), so werden aueh nur jene Pilze, die Sehleim ausseheiden, in dem regen Wettbewerb von zahlreiehen, auf honigtaubedeekten Blattern sieh ansiedelnden Pilzen, den Sieg davontragen. Freilich kommen als auslesende Faktoren noeh weitere Anlagen in Betraeht, z. B., wie spater gezeigt werden soIl, die Fahigkeit auf konzentrierten ZuekerlOsungen zu waehsen.

4. Substrat.

I

Ein wei teres gemeinsames Merkmal aller .RuBtaupilze ist, daB sie sieh auf zuekerhaltigen Ausseheidungen (sogenanntem Honigtau) ansiedeln. Ohne diese ware ja ihre epiphytisehe Lebensweise aueh unmoglieh, da sie als Pilze nieht die Fahigkeit der Assimilation besitzen. Die Frage, .ob Honigtau ohne Zutun von Sehild- und Blattlausen entstehen kann - letzteres wird hier und da behauptet - ist fiir die uns besehiiftigenden Probleme volIkommen belanglos. Sieher ist, daB bei Mangel von Honigtau aueh die Entwieklung von RuB tau auBerst sehwaeh bleibt. Umgekehrt, je starker die Honigtauabseheidung, urn so iippiger und reiehhaltiger ist aueh die RuBtauvegetation. Von Freilandpflanzen sind es namentlieh die Eiehe, Linde, Ahorn, Zitterpappel, gewisse. Spiraeen u. a., die oft dureh ihre dieke RuBtaubedeekung auffallen. Von Gewachshauspflanzen diirfte keine mehr unter Honigtau lei den als Ardisia erenulata, - dieselbe ist dann iiber und iiber bedeekt von Sehildlausen und der Honig tropft sehlieBlieh in klaren Tropfen von den Blattern herab. - Diese eignet sieh dann aueh vorziigli~h dazu als Substrat fiir den GewaehshausruBtau zu dienen, der sieh iibrigens in der Regel von selbst ansiedelt. Uberaus reich an Honigtau ist oft aueh die Tanne. SoIl doeh der Honig der Sehwarzwaldtannen fiir die Bienenzueht der dortigen Gegend eine nieht zu untersehiitzende Bedeutung haben. DemgemaB ist auch die RuBtauvegetation der WeiBtanne hiiufig eine sehr in die Augen fallende Erscheinung. Wenn gleichwohl zuweilen RuBtau auf honigtaufreien Blattern zu entstehen scheint, so wird man bei genauerer Untersuchung finden, daB es sieh nicht urn eine autochthone Vegetation eines RuBtaupilzes handelt, sondern urn durch Regen zusammengespiilte vegetative Fortpflanzungskorper. die von einer dariiberstehenden PfIanze oder einem hOherstehenden ruBtaukranken Zweig der gleichen Pflanze stammen. 1) D. h. der Besitz von gefliigelten Verbreitungseinheiten ist als die Voraussetzung zur epiphytischen LebenBweise, nicht als eine Anpassung an dieselbe zu betrachten.

74

F. W. Neger,

Uberaus hiiufig ist diese letztere Erscheinung beim EichenruBtau, nnd viele in den Herbarien liegenden, angeblich mit Cap nod i u m que r c i n u m behaftete Eichenbl1i.tter stellen derartige durch Regen zusammengespiilte, in den Blattsegmenten angeh1i.ufte Ansammlungen von Fortpflanzungskorpern dar (Fig. 1). Die mikroskopische Untersuchung zeigt, daB keinerlei Mycel ausgebildet ist, sondern die - gewohnlich Coniothecien genannten - Fortpflanzungskorper in losen Haufen beisammen liegen, hOchstens dUTCh Schleimausscheidungen oder durch diirftige J(eimschlauche oberflachlich befestigt. Wenn auch fast aIle Pilze von den rein parasitischen wie Erysipheen, Uredinaceen u. a. abgesehenin zucJ{erhaltigen Nahrlosungen gut wachsen, so diirften doch nicht aIle in gleichem MaB als Ru[;\taupilze in Betracht kommen. Denn del' Honigtau steUt ein Nahrsu bstrat von zeitweise auBerordentlich hoher KonzenFig. 1. RuLltaubedecktes Eichenblatt. tration' dar und dem diirfte nur eine Die schwarz en Flecken bestehen aus "Coniothecien", die aber hier nicht begrenzte Anzahl von Pilzarten, namautochthon, sondern durch Regen lich sehr osmophile Organism en, gezusammengespiilt sind und sich in den Blattsegmenten sowie Hings der wachsen sein. Zweifellos gibt es Pilze, Nerven angesammelt haben. welche in Zucker16sungen von fast sirupartiger Konsistenz zu wachsen vermogen. Ich erinnere an die auBerst osmophilen Hefepilze Zy go s ac cha rom yc e smell is aci d i, und Z. J:l rio ria nus, welche als U rheber des "sauren Honigs" nach A. von Rich ter (Mykol. Zentralbl. 1912) 70-80% Zucker ertragen. Freilich ist der Zuckergehalt eines Honigtaus keine konstante GroBe, sondern schwankt nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft zwischen weiten Grenzen. Dieser Faktor ist, wie schon erwahnt, zweifellos von Bedeut\lng fur die Zusammensetzung einer RuBtaupilzdecke.

5. Die systematische Zusammensetzung einer Ru6taupilzdecke. Der Umstand, daB die RuBtaupilze sich auf zuckerhaltigen, die Oberflache del' Blatter und Zweige benetzenden honigtauartigen Ausscheidungen ansiedeln, ist es nun auch, der die Erkenntnis der wahren

2 2.

Experimenteile Untersuchungen liber RufHaupilze.

75

Natur dieser Pilze sowie ihrer systematischen Charakteristik so auBerordentlich ersch wert. Denn es ist klar, daB sich auf einem derartigen Blatt (odeI' Zweig) unter Umstanden nicht ein, sondeI'll mehrere, manchmaI sogar viele Pilze nebeneinander ansiedeln, die aIle an der Luft dicke, schwarze, rosenkranzfOrmige Mycelfaden bilden und dann einen mehr oder weniger einheitlichen Eindruck machen. Dazu kann diese Kombination mehrerer Pilze von Fall zu Fall verschieden sein, d. h. die RuBtauschicht hat dann eine iiberaus wechselvolle und heterogene Zusammensetzung. Natiirlich konnte dies nicht eher festgestellt werden als der Versuch gemacht wurde, die RuBtaupilze in Reinkultur zu ziichten. Dies ist aber bisher nur auBerst selten geschehen. Die meisten Beobachter, die sich mit dem Studium von RuBtaupilzen beschiiftigt haben, begniigten sich damit, die in der Natur vorgefundenen Verhiiltnisse rein deskriptiv zu behandeln, immer in der irrigen Voraussetzung, daB alle die verschiedenen Fruchtformen, die auf einem honigtaubedeckten Blatt beisammen stehen, zu einer und derselben Art gehOren miiBten 1). Wie wenig begriindet diese Annahme ist, davon kann man sich leicht iiberzeugen; wenn man von einem ruBtaubedeckten Blatt durch Aussaat zahlreicherkleiner Fragmente auf Dextrosenahrgelatine eine groBere AnzahI von KuIturen anlegt. Es werden dann wohl der eine oder andere Pilz in vielen oder sogar den meisten Kulturen auftreten, aber mehr oder weniger verunreinigt durch andere bald vereinzelt, bald ziemlich regelmaBig wiederkehrende Beimengungen. So hat Schostakowitsch (1895), der zum ersten Male versucht hat, den Sammelbegriff "RuBtau" in seine Komponenten zu zerlegen, folgende Arten nebeneinander nachweisen konnen: C I ado s p 0 r i u m herbarum,. Hormodendron cladosporioides und Dematium pullulans. Dabei hat Schostakowitsch ein Ausgangsmaterial benutzt, das sicher nicht sehr artenreich war, namlich Ph as e 0 lusfriichte. Ein honigtaubedecktes Blatt muB zweifellos eine weit vielgestaltigere PHzvegetation beherbergen.

\

1) In der Regel wird jeder schwarze Pilz, der sich auf Honigtau ansiedelt, ohne weiteres als Cap nod i u m angesprochen; so wird der RuJiltau der meisten Baume und der des Weins, Hopfens usw. in den pflanzenpathologischen Hand- und Lehrblichern (Sorauer, Frank, Hartig, Tubeuf u. a.) als Fumago oder Capnod i u m (oder Api 0 s p 0 r i u m) bezeichnet, ohne daJil sich jemand die Mlihe genommen hatte, zu untersuchen, ob dieses Verfahren berechtigt ist. Vergl. auch Llistner (1902), Frank (1895) u. a.

.!1

7fi

F. W. Neger,

VerhaltnismiiBig artenarm scheint jene RuBtauvegetation zu sein, welche sieh auf den Bliittern von Gewiiehshauspflanzen in fast allen Gewachshausern ansiedelt, und welche fast stets aus dem von Z 0 p f (1878) eingehend beschriebenen Pilz Fumago vagans besteht. Eine hiiufige Beimengung dieses Pilzes seheinen Hefezellen zu sein. Allerdings vermag aueh Fumago selbst hefeartige Sprossungen zu bilden, wie schon Zopf ausfuhrte und wie ich bestatigen kann, wahrend Sehostakowitseh die diesbezugliehen Angaben Zopfs bestreitet. Werden Conidien, die aus den langgesehnabelten Pyeniden in Form glasheller Tropfen austreten, in eine 5% ige Dextrosenahrlosung ubertragen, so erfolgt, genau wie Zopf es besehreibt, hefeartige Sprossung del' Conidien, wahrend sieh in einer 10-40% igen Losung ein Pyeniden erzeugendes Myeel bildet. Ein sehOnes Beispiel fur die Vielgestaltigkeit des RuBtaus ist dagegen die auf Tannensprossen waehsendende Pilzvegetation, welehe man in del' Regel un tel' dem Namen Apiosporium pinophilum zusammenfaBt. Dureh zahlreiche Aussaaten von kleinsten Pilzfragmenten auf Nahrgelatine gelingt es leieht naehzuweisen, daB hier nieht einer, sondern zahlreiehe Piize beteiligt sind, ungereehnet Beimengungen von mehr zufalligem Charakter. Die haufigsten Bestandteile des sogenannten TannenruBtaues sind (nach meinen bisherigen U ntersuehungen): 1. Hormiseium pinophilum, als quantitativ starkst entwiekelter Kommensale, sowie ein weiteres Hormiseium von kleineren Dimensionen, 2. ein nieht Faden, sondern nul' Zellklumpen bildender Pilz, zur Gattung Coniotheeium gehOrig, 3. mehrere kurzgliedriges Myeel bildende Pilze vom Habitus von Torul a (bzw. Gyroeeras- ) Arten, 4. ein dureh sternformige Conidien ausgezeiehneter Pilz aus del' Gattung Triposporium (mit Chalara-ahnlieher zweiter Conidienfruktifikation), 5. Dematium pullulans (nicht sehr haufig), daneben, lind zwar haufiger, ein Pilz, del' auf Nahrgelatine Kolonien bildet, die dem Demat. pullulans sehr ahnlieh sind; ieh bezeiehne ihn einstweilen als Dematium II, 6. ein dureh riesige Sehleimbildung ausgezeiehneter Pilz mit kugeligen, diekwandigen Conidien, einstweilen zu Botryotrieh urn zu stell en ,

: 21 '"

Experimentelle Untersuchungen iiher RuBtaupilzte.

77

7. ein gleiehfalls kurzgliedriger, Torula-uhnIieher Pilz mit seitlieh am Myeel entstehenden vierzelligen Conidien; ieh bezeiehne ihn einstweilen als Helminthosporium sp., 8. A ti chi a g lorn e r u los a sowie eine groBere Anzahl noeh nieht genfigend untersuehter Pilze, ferner Hefepilze, Bakterien usw. Die eharakteristisehen Polster der unter 8. genannten A tiehia, die nieht selten fiir unentwiekelte Peritheeien von A pios pori urn pin ophil urn angesproehen werden, finden sieh fiberaus haufig in Gesellsehaft der obengenannten Pilze, auf der Oberseite von Tannennadeln sowie aueh auf der Rinde der .Aste (in diesem Fall allerdings sehr schwer naehweisbar). Was dieAnnahme, diese Polster gehi)rten zu Apiosporium, besonders bestarken kann, ist, daB sie nieht selten von Myeelfuden fiberwaehsen sind, so daB man den Eindruek erhalt, daB sie an diesen Myeelfuden entstanden seien (Fig. 31). Dies ist aber sieher nieht der Fall; denn in Reinkulturen der Atiehia zeigt sieh deutlieh, daB die A tiehia fiberhaupt nieht imstande ist, zu Myeel auszuwaehsen (s. unten). In den Fehler, zufullig zusammen vorkommende Pilze als zusammengehOrig aufzufassen, seheint u. a. aueh Arnaud (1910) verfallen zu sein; wenigstens ist das, was er in der genannten Abhandlung als bildliehe Darstellung auf Taf. II gibt, kaum anders zu deuten. Auf Fig. 1 vereinigt er in einem Bild: "Coneeptaeles normaux" (eonf. Taf. I), "eoneeptaeles seuratoides" (offen bar A ti eh ia polster!) und "pyenides eeratiformes (aHem Ansehein naeh ein Capnodium yom Typus der Zopf'sehen Fumago). Auf Fig. 2 bildet er ein Atiehiapolster mit anhaftendem, torulaahnliehem Pilzfaden ab, wie man iihnliehes fiberaus hiiufig in del' Natur beobaehten kann. Zweifellos hat Arnaud eine naturgetreue Zeiehnung des beobaehteten Befundes gegeben, ohne zu ahnen, daB es sieh urn drei zu einer gemeinsamen Vegetation vereinigte spezifiseh versehiedene Pilze handelt 1).

I

1) Er kommt dann sogar zu dem gewagten SchluB, die "conceptaclml seuratoides" seien eine Umwandlungsform (transformation) anderer fumagoider Pilze und die Familie der Seuratiaceessei daher zu streichen. Ratte A rna u d Reinkulturen angelegt, so hatte er erkennen miissen, da1l von einer Beziehung zwischen einem fumagoiden Pilz und der Seuratia (bzw. Atichia) keine Rede sein kann. Etwas naher ist Vu i 11 e min (1908) der Wahrheit gekommen, wenn er die Vermutung ausspricht, daB in dem von Be rna r d (1907) beschriebenen Fall eine Mischung eines Cap nod i u m - ahnlichenPilzes (mit T rip 0 S P 0 r i u m conidien) und einer S e u rat i a (bzw. At i chi a) vorliege: ,,11 est dont certain que plusieurs especes de champignons se prouvent melangees dans les touffes irregulieres de certains Cap nod i u m. Des Thalles et des fructifications de S e u rat i a sont

78

F. W. Neger,

Ahnlich ist es mir selbst ergangen, als ich (1896) die Atichiapolster, die ich regehniWig in Gesellschaft von Antennaria scoriadea (in Chile) fand, fiir eine besondere sklerotiumiihnliche Fruchtform dieses Pilzes hielt. Die wenigen hier angefiihrten Beispiele zeigen zur Geniige, wie wertlos die rein deskriptive Untersuchung der RuBtaupilze ist, wei! sie eine QueUe endloser Irrtiimer ist und wie unerliiBlich fiir die Erkenntnis der tatsiichlichen VerhaItnisse die experimentelle Behandlung auf Grund von Reinkulturen ist. Die geradezu chaotische Verwirrung, welche in der Systematik dieser Pilze herrscht, ist auBerdem zum groBen Teil darauf zuriickzufiihren, daB bei der Beschreibung der in der Natur beobachteten Formen - die hiiufig nur im vegetativen Zustand ausgebildet siud alles, wils nur einigermaBen iibereinstimmte, sozusagen in einen Topf geworfen oder auch die einzelnen Formen - nach den Pflanzen, auf welchen die Pilze gefunden wurden, in besondere - durch nichts gerechtfertigte Arten gespalten wurden. Was ist z. B. in den kii,uflichen Herbarien nicht alles unter den Namen: "Capnodium salicinum", C. quercinum, Apiosporium usw. vereinigt! Eine kleine Auslese von solchen Zusammenstellungen moge hiervon einen Begriff geben: Ais Capno di urn salicin urn Mont. herausgegeben: Rabenhorst, F. europ. no. 68 } D ematlum . pu 1·1 uSydow, Mycoth. march. no. 2231, auf I ans. H opf en Commissao geogr. et geol. S. Paulo no. 30 Flora lusit. exsicc. no. 1210, auf S a I i x a tr 0 cin e rea Vestergren, Microm. rar. sel. no. 282, . auf ErlenzweJgen . Rehm, Ascom. exs. no. 1347 (das glelChe . . . Matenal Wle vonges) h d F h · L III ar t, . ung. no. 60

1 . . .

schemt Identlsch zu sein mit dem Z 0 p fschen Pilz.

I

1au f

d·Iese P·I Dt 1 ze palJ d'Ie Abb·ld . T u1 ung m 1asnes S i t e ec a f ungo. rum CarpologIa.

melangees notamment au Cap no diu m j a v ani cum Zimm. et au Capn 0 di u m stellatum Bern. usw." Die Vermutung, dag die von ihm beschriebene Rugtauvegetation nicht einheitlich, sondern aus mehreren verschiedenen Organismen zusammengesetzt sei, hat iibrigens schon Be rna r d selbst gehegt (1907).

"

~

g,

"

l

Experimentelle Untersuchungen tiber Rufltaupilze.

Krieger, F. sax. no. 1959-1964, auf C ory 1us, F rangu I a, R u b us, Sambucus usw.

a::SiiliJCih4Ua4i

79

H .. ormlsclum . 1·1 1) plnop 11 urn.

.=

Ais Capn odi urn q uerci n urn Berk. herausgegeben: Thiimen, Mycoth. univers. no. 145],1 auf Eiche (Bayreuth) Thiimen, Fungi austr. no. 666, auf vermutlich nichts anEiche (Teplitz) deres als De mat i u m Sydow, Mycoth. march. no. 698, auf puIIulans, CladoEiche (Berlin) s po r i u m u. a. Rabenhorst, F. europ. no. 661, auf J Eiche (Driesen) Thiimen, Mycoth. univers. no. 1738j.d . h . d I entIsc mit em von (N ordamerika) 147 T u I a s n e abgebildeten Roumeguere, F. gall. exs. no. 5 - , Pilz auf Eiche (Frankreich) Ais Cladosporium fum ago Link herausgegeben: Marchal, Crypt. Belgique no. 287 } = Dematium Fl. Ius. exsicc. no. 1210 p u II u I a n s Ais Apiosporium quercicolum Fckl. herausgegeben: Sydow, Mycoth. march. no. 3788, aUf} wahrscheinlich = DeEiche (Berlin) matium pullulans. . F . sax. no. 124 K neger,

. . = Hormisciumpinophilum Atichia Ais Capn odi urn P ersonii Berk. et Desm. herausgegeben: S y do w, Mycoth. march. no. 1700, aUf} wahrscheinlich = DeLinde (Berlin) mat. pullulans u. a. R b h F 1723 f = der in Tulasne a en ors t, . europ. no. ,au sel. f. carp. abgebildete Linde (Baden) Pilz

Jl

+

l l

Als Capno di u m Symphoricarpi Roum. herausgegeben: Roumeguere, F. gall. exs. no. 2367, = Dematium pulluauf Symph oricarpus racemosa lans, Cladospo(Frankreich) ri u m u. a. 1) Offenbar standen die betreffenden Straucher unter einer mit H 0 r m i sc i u m pin 0 phi 1 u m infizierten WeiLltanne, von welcher durch den Regen die charakteristischen Mycelstiicke herabgesptilt wurden und sich dann auf den Biattern anhauften.

RO

F. W. Neger,

Als Capnodium Corni Auersw. herausgegeben: Thiimen, F. austr. no. 487, auf cor-l nus (Teplitz) Kunze, F. sel. exs. no. 394, auf CorDematium pullunus (Ziirich) lans u. a. Original von Auerswald (Connewitz) J Als Fum ago sa Ii cin a Pul. herausgegeben: Thiimen, F. austr. no. 169 u. 485 - Zopf'scher PiIz. Als Fum ago Til i a e Fuck. herausgegeben: = Dematium Thiimen, F. austr. no. 170, auf Linde} pull u I an s u. R. (Krems) Als Cap nod i u m F 0 0 t hi i Berk. et Desm. herausgegeben: Thiimen, Mycoth. univers. 1944, auf = Dematium Pappel (Coimbra) pull u I a n s u. a. Thiimen, Mycoth. univers. no. 1352 identisch mit dem Roumeguere, F. sel. exs. no. 5146, Zopf'schen Pilz. auf Yucca (Coimbra) Als Cap n od i u m expan sum Berk. et Desm. herausgegeben: Roumeguere, F. gall. exs. no. 3660, } auf Ahorn = Dematium Rabenhorst, F. europ. no. 665 pullulans u. a. Thiimen, Mycoth. univers. no. 664 Als C apn 0 di u m Lonicerae Fuck. herausgegeben: Sydow, Mycoth. march. no. 999, auf Dematium Lonicera (Berlin) pull u I an s u. a. Thiimen, F. austr. no. 671 (Teplitz) u. s. w. Von verschiedenen mykologischen Systematikern, besonders von Rohnel (1909), Arnaud (1916) u. a. ist der Versuch gemacht worden, in der heillosen Verwirrung der Begriffe Cap nod i u m, Apiosporium, Fumago, Antennaria usw. Ordnung zu schaffen 1).

I

1) Nach H Ii h n e 1 ware die Gattung Api 0 s P 0 r i u m vollkommen zu streichen. A. pinophilum Fuck. (= Antennaria pinophiJa Nees) wiire eine Microthyriazee. A. Fum ago Fuck. ist nach v. H Ii h n e 1 eine Leptostromazee, A. R e h mii Syd. ware gleich Limacinia fernandeziana Neger usw. Nach Arnaud (1910) wiire Cladosporium fumago = Cladospor i u m her bar u m. A rna u d scheint allerdings in beschranktem MaJ3e Kulturen von RuJ3taupilzen angeJegt zu haben und hat dabei festgestellt, daJ3 De mat i u m pull u 1 a n s "forme presque la totalite des Hyphomycetes dans les Fumagines observees". Ferner der in Siideuropa haufige ZitronenruJ3tau wiire zu Pie 0sp haeria als P. Citri Arn. zu stellen usw.

d .]

II JOLdWaUaZ3JI

J. _

Experimentelle Untersuchungen tiber RuLltaupilze.

81

Bei aller Anerkennung der diesbeztiglichen Bestrebungen - namentlich von H ah n el ware vermage seiner umfassenden Artenkenntnis in hervorragendem Maile dazu berufen - scheinen mir doch die meisten dieser Versuche wenig greifhare Resultate gezeitigt zu hahen, weil die meisten genannten Forscher auf das wichtigste l\:1ittel zur Klarung, die Reinkultur, von vornherein verzichteten, und immer oder fast immer den zweifellos fehlerhaften Standpunkt vertraten, dail aile Fruchtformen, die auf einem ruiltaubedeckten Blatt neheneinander auftraten, auch ohne weiteres zusammengeharen. Es wird freilich Ian gel' mtihevoller Untersuchungen bedtirfen, ehe auf Grund der Kultur - nur einige Klarheit in das Wirrsal der Formen und Arten, die einen RuBtau zusammensetzen, gehracht ist. Derjenige, der sich dieser Aufgabe unterzieht, muil einerseits tiber eine sichere Technik in der Reinkultur, andererseits tiber einen guten Uberblick und Kenntnis del' Arten verftigen, zwei Eigenschaften, die nicht immer vereinigt sind. Es wird' notwendig sein, Schritt ftir Schritt vorzugehen, denn bei der Vielgestaltigkeit des Problems (die Zahl der anzulegenden Kulturen wachst bald ins Ungeheure) zeigt sich hier gerade in der Beschrankung der Meister. Man wird namlich mit del' einfachen Reinkultur der in einem speziellen Fall gefundenen PiIze tiberhaupt nicht zum Ziel gelangen. Werden von einer und derselben Ruiltauvegetation durch Aussaen kleinster Fragmente in hiingenden Tropfen Kulturen angelegt, die, wenn sie sich als rein erweisen, in geeigneten Kulturgefiitlen weiter geztichtet werden, so l'eicht dies nicht aus, um eine richtige Vorstellung von del' wahren Zusammensetzung der Ruiltauvegetation zu erhaIten. Wollte man sich damit begntigen, so wtirde man in den gleichen Fehler verfallen, den der begeht, del', urn die Zusammensetzung einer pflanzengeographischen Formation zu ermitteln, sich auf die genaue Schilderung einer einzigen Lokalitat beschrankte. Es wird vielmehr notwendig sein, die Zusammensetzung zahlreicher RuBtauvegetationen mittels der Reinkultur zu analysieren. Dann wird sich herausstellen, welche Pilze regelmaBig wiederkehl'en und daher einen integrierenden Bestandteil hilden, welche nul' zufallige Beimengungen sind. Nattirlich ist diese Art der Untersuchung tiberaus mtihevoll und zeitraubend, sie kann aber als die einzige zu einem brauchbaren ResuItat fiihrende angesehen werden. Leider abel' st6ilt man im. weiteren Verfolg dieser Methode auf eine fast untiberwindliche Schwierigkeit. Denn sehr viele del' hie,. in Flora, Rd. 110.

6

82

F.

w.

Neger,

Betracht kommenden Pilze sind "Imperfekte", die in der Reinkultur iiberhaupt nichts anderes als sterile Mycelien oder hOchstens Conidien bilden und daher sehr schwer zu charakterisieren, geschweige denn systematisch mit Sicherheit zu bestimmen sind. Die einzige Moglichkeit, aus jener Schwierigkeit einen Answeg zu finden, besteht darin, daB man, wie in der Bakteriologie, das Verhalten zu verschiedenen Nahrsubstraten, das Aussehen der Reinkulturen, die SchneUigkeit des Wachstums und ahnliche Eigenschaften zugrunde legt und auf Grund dieser auf Gleichheit oder Verschiedenheit schlieBt. Freilich wird man dann in manchen Fallen auf den Versuch verzichten miissen, den jeweiligen Pilz in das System der Imperfekten einzureihen, ein Versuch, der ja, selbst wenn Conidien gebildet werden, wenig Aussicht auf Erfolg hat, da sich die vorhandenen Beschreibungen, nahezu ausnahmslos, auf im Freien gefundene Pilze, und nicht auf ill Reinkultur gezogene, beziehen. Man wird dann in vielen Fallen lieber den Weg beschreiten, den Burgeff bei der Charakterisierung der von ihm aus Orchideenwurzeln isolierten Mykorrhizenpilze eingeschlagen hat, d. h. vorlaufige Namen geben und die betreffenden Pilze d.urch genaue Angabe der Wachstumserscheinungen auf verschiedenen Substraten kenntlich machen. Dies ist urn so notwendiger, als wir ja in der Systematik der Pilze - insbesondere der Imperfekten - auf die Lange mit der rein morphoiogischen Beschreibung, wie sie im Saccardo'schen System gefordert wird, nicht mehr auskommen. Wir miissen uns endlich dariiber klar werden, daR die bisher allgemein geiibte Praxis der Diagnostik von Pilzen auf Grund der Untersuchung von Herbarmaterial nur eine halbe Arbeit ist, indem dabei gewissermaBen nur e i n Entwicklungsstadium die Unterlage bildet. Sie wird namentlich soweit die Imperfekten in Betracht kommen, nie imstande sein, der immer groBer werdenden Verwirrung im System Einhalt zu tun. Selbst so verdienstvolle und sorgfaltige, durch auBerordentliche Sachkenntnis charakterisierte Arbeiten, wie die kritischen Untersuchungen von Hohnels, werden zu keinem endgiiltigen AbschluB fiihren, wenn nicht Reinkulturen, wobei man freilich von lebendem Material ausgehen muB, nebenher gehen. Die Erkenntnis, daB die rein morphoiogische Beschreibung zur sicheren Diagnostik der Arten haufig nicht ausreicht, muB fiir die Systematik der Pilze eben so entscheidend werden, wie sie es langst

Ii •

E~perimentelle

Untersuchungen iiber Ru8taupilze.

83

in der Bakteriologie und in der Lehre von den Garungsorganismen (HefepiIze) ist. Dilf Vertreter del' rein systematischen Richtung del' Mykologie werfen aUerdings dagegen ein, daB viele PiIze auf kunstlichen NahrbOden degenerieren und dann nicht als Grundlage fur einwandfreie Diagnosen dienen kOnnen. Dies mag zum Teil zutreffen; allein einerseits kann dieser Ubelstand teilweise vermieden werden, wenn die Reinkulturen auf Substraten ausgefiihrt werden, welche sich den natiirlichen nahern, z. B. auf sterilisierten Blattern, Zweigen u. dgl., und wenn durch Kultur in GefaBen, durch welche keimfreie Luft geleitet wird, auch die Wachstumsbedingungen natiirlichere werden. So gelang es mir z. B. einen Pilz 1), den ich in Form von Conidien in Kultur genommen hatte, durch die genannte Behandlung zur PerithecienbiIdung zu veranlassen und FruchtkOrper zu erzielen, welche volIkommen mit den in der Natur vorkommenden ubereinstimmten. Andererseits kann gesagt werden, daB viele Pilze auch in Reinkulturen, selb~t auf Gelatine, jedenfalls abel' auf natiirlichen Substraten, ihren ganz normalen Entwicklungsgang durchmachen und keinerlei Zeichen von Degeneration erkennen lassen. Vgl. die unten folgenden Beschreibungen von Triposporium, Atichia, Gyroceras, Fumago u. a. Freilich ist diese Art von Untersuchung weit miihevoller und zeitraubender als die von den Systematikern geiibte, schabloneilmliBige Beschreibung der in del' Natur beobachteten Formen. Ubrigens spricht jeder, del' die ReinkuIturals unbrauchbar verwirft, gleichzeitig ein verdammendes Urteil iiber seine eigene Arbeit aus. Denn was wir in del' Natur vorfinden, gibt doch auch nur ein sehr einseitiges Bild. Del' gleiche Pilzkann auf anderem Substrat, unter anderen Lebensbedingungen (bei anderer Temperatur, anderen Feuchtigkeitsverhaltnissen) ganz andere Wuchs- und Fruchtformen zeigen, d. h. die in den einzelnen FaIlen auftretenden Abweichungen sind ebensogroll wie die unter natiirlichen und kiinstIichen Wachstumsbedingungen entstehenden Formen 2). J edenfaUs aber fiihrt die freilich langsam, gewissermaBen nur schrittweise gebende Forderung unserer Kenntnisse auf dem Wege del' ReinkuItur zu sichereren Ergebnissen als die reindeskriptive Behandlung, bei 1) Melanospora marchica Lind. (s. Literatur 1914). Das gieiclie gelang mir bei Nectria cucurbitula (1916). 2) Ein drastisches Beispiel in dieser Hinsicht ist die oben (pag. 69) beschriebene versc!liedene Ausbildung der Ant e n n a ria e ric 0 phi I a in verschiedenen Hilhenlagen der andalusischen Hochgebirge. 6*

84

F. W. Neger,

welcher das subjektive Moment eine so iiberaus groBe Rolle spieIt, bei welcher Merkmalen, iiber deren Konstanz wir gar nichts wissen. eine so groBe Bedeutung eingeriiumt wird, und iiberdies steis die Gefa!l.r besteht, daB zufiillig nebeneinander auftretende Organismen als Entwicldungsformen einer und derselben Art angesehen werden. Seit einigen Jahren bin ich dam it beschiiftigt, RuBtaupilze in Reinkultur zu ziichten. Meine Untersuchungen sind keineswegs voU abgeschlossen. 1st es mir doch bisher noch nicht einmal gelungen, den RuBtaupilz xar UOX1]v - das von Tulasne abgebildete Cap nod i u m salicin um - lebend zu erhalten und zu kultivieren. Fast bei jeder neuen Aussaat kleinster Fragmente des TannenruB taus - namentlich von neuen Standorten - stoBe ich auf Organism en, die in meinen Kulturen bis jetzt nicht aufgetreten sind, und das Phiinomen wird dadurch immer verwickelter. Unter dies en Umstiinden ist ein Ende dieser Untersuchung in absehbarer Zeit iiberhaupt nicht zu erwarten. Immerhin ist das, was ich bisher in auBerordentlich muhevollen und langwierigen Kulturversuchen ermittelt habe, geeignet, einen gewissen Einblick zu gewiihren in das Wesen der RuBtaufrage. Die Erkenntnis, daB weitere lange Jahre notig sein werden, um die noch vorhandenen Lucken auszufiillen - wenn dies iiberhaupt jemals moglich sein wird -, sowie daB diese Studien zweckmiiBig auch ill anderen Liindern, besonders in Siideuropa und in den Tropen, fortgesetzt werden, laBt es angebracht erscheinen, das, was bisher als feststehend erkannt wurde, in die Offentlichkeit zu geben. lch beschreibe daher nachstehend meine Kulturen von RuBtaupilzen. Es kommen foIgende in Betracht: Der Eichen-, Linden- und AhornruBtau (sowie derjenige anderer Laubbaume), del' TannenruBtau, der GewachshausruBtau 1). Mat e ria) u n dUn t e r s u c hun g s met hod e. Das zur Anlage von Reinkulturen verwendete Material stammte von folgenden Ortlichkeiten: 1) Meine Versuche, auch den AlpenrosenruLltau - gewOhnlich als Tor u I a Rho dod end r i bezeichnet - in Reinkultul' zu studieren, fiihrten leider zu keinem Ergebnis. Frisches Material, welches ich selbst aus den Alpen holte, wul'de in geeignete Kulturbedingungen gebracht. Abel' in keinem Fall gelang es, die ausgesH.ten Mycelfragmente zum Auswachsen zu bringen. Ebenso kam ich mit dem in Korslka vel'breiteten LimonenruLltau noch zu keinem abschlieLlenden El'gebnis.

i:liiiiLiiiL .."L

Experimentelle Untersuchungen iiber RuBtaupilze.

85

a) EichenrulHau: Tharandt, Dresden, Reichenbach i. L., SaBnitz, Berlin; b) Ahornrutltau: Stralsund; c) Lindenrutltau: Tharandt, SaBnitz; d) auf anderen Nahrpflanzen: Spiraea, Tharandt, Reichenbach i. L., Symphoricarpus, Reichenbach i. L.; e) TannenrufHau [auf Weitltanne bzw. Fichte 1)]:

I

Tharandt Kipsdorf. . Schellerhau 1m Erzgeblrge, Buschmuhle ferner Dresden (Bot. Garten), Louisenburg (im Fichtelgebirge), Puttlachtal (in der frankischen Schweiz); f) GewachshausruBtau: Bot. Garten: Tharandt, Dresden, Leipzig. Das Material ist in allen Fallen von mir selbst gesammelt und III sterilisierten GIasgefaBen aufbewahrt worden. Die KuIturen wurden stets sobald als mogIich angelegt. Un tersuch ungsmethode. Um eine Vorstellung zu bekommen, welchen Anteil die einzelnen als regelmaBig wiederkehrend erkannten - Bestandteile an del' Zusammensetzung einer RuBtaudecke haben, wurde folgender Weg eingeschlagen. Kleine Teile der RuBtaudecke wurden mit einer sterilen Nadel abgelOst, in einem grotlen Tropfen sterilen Wassers verrieben (auf Uhrglas), und sodann mittels einer kleinen ausgegluhten Platinose derart in zahlreiche (in einer sterilen Petrischale) hangende Tropfen von 1) Auf del' Fichte tritt RuBtau weit weniger haufig auf als auf der WeiJHanne. Allerdings geht der TannenruBtau nicht selten auf benachbart stehende Fichten uber, wobei das HoI' m i sci u m pin 0 phi I u m gleichfalls quantitativ wei taus uberwiegt. In der Nahe von Tharandt beobachtete ich eine mitten im Buchenwald stehende Fichte, die mit einem stark en RuBtauuberzug bedeckt war, in welcher aber das H 0 r m i sci u ill vollkommen fehlte. Aus der Analyse (pag. 22) ergab sich, daJil dieser RuJiltau hauptsachlich aus folgenden Pilzen bestand: Con i 0 the c i u m, De mat i u m II, T rip 0 s p 0 r i u m, C I ado s p 0 r i u m her bar u m und einigen anderen unbestimmbaren Pilzen. Auf der gemeinen Kiefer beobachtete ich im Elbtal (zwischen Rathen uud Wehlen) einen RuJiltau, del', wie die Analyse lehrte, aus De mat i u m p u II u 1 a n s, D em a t i u m II, Con i 0 the c i u m und einer G y roc era s - Art bestand. Alle diese weniger haufigen RuJiltauvegetationen mussen noch eingehender untersucht werden.

86

F. W. Neger,

Dextrosenahrgelatine verteilt, daJ3 in jedem Tropfen nur ein bis wenige, winzige Fragmente der Ru£ltaudecke zu Iiegen kamen. In den meisten Fallen erhieIt ich auf diese Weise nahezu reine Kolonien. Diejenigen, welche .sich bei mikroskopischer Musterung als ein wandfrei rein erwiesen, wurden mittels steriler Nadel in frische hangende Tropfen und von hier aus in gro£lere Kulturgefii.6e iibertragen (zum Teil unter dem Prapariermikroskop). Nachdem ich auf diese Weise eine gro.6ere Anzahl von Ru£ltaupilzen isoIiert und naher untersucht hatte, bot die Wiedererkennung der einzeinen Komponenten in den Tropfenaussaaten meist keine Schwierigkeit mehr, und es war nun leicht, in diesen den Frequenzfaktor festzusetzen. Ais Frequenzfaktor mochte ich bezeichnen einen Bruch, dessen Nenner angibt die Anzahl der Aussaaten (in Tropfen), wahrend der Zahler ausdriickt, in wieviel Tropfen ein bestimmter Pilz nachzuweisen war. Angenommen, es wurden vom Tannenru.6tau wlllzlge Fragmente (nach Zerreibung in Wasser) auf 12 Gelatinetropfen verteiIt, und nach Verlauf von mehreren Tagen Coniothecium in 9 Tropfen nachgewiesen, so ist der Frequenzfaktor: 9

F=12 Ich gebe anbei einige Beispieie von Analysen einer Probe Tannenru.6tau wieder, aus welcher die Feststellung des Frequenzfaktors der wichtigsten BestandteiIe zu ersehen ist: Analyse I: Material in Kipsdorf am 20. Okt. 1916 gesammelt. Ru.6tau auf Tannennadei, bei mikroskopischer Untersuchung vorwiegend aus Atichia glomerulosa bestehend; kleinste Fragmente in 21 hlingende Tropfen von Nahrgelatine iibertragen: Es entwickelten sich in dieserr Tropfen nachstehende Pilze: 1. Atichia, Coniothecium, und zwei andere? PiIze

2. " " " " " " 3. " Hormiscium II " " 4. Hefe " " 5. Atichia " " und 1 ? Pilz 6. " " Helminthosporium sp. 7. " 8. " Hormiscium II " 9. (rein) "

sau"

Experimentelle Untersuchungen iiber RuJiltaupilze.

87

10. Atichia und Coniothecium

11. 12. 13. 14. 15. 16. 17. 18. 19. 20. 21.

II I

"" " " "Torula sp. Coniothecium und zwei ? Pilze Atichia und Hormiscium II

"

"

" Torula-ahnlicher PiIz und ein ? Pilz Coniothecium und Atichia Atichia (rein) " "

"

"

Coniothecium und Hormiscium II (rein).

Wie man sieht, enthielt die scheinbar homogene Vegetation von Atichia auf der Tannennadel eine groBe Anzahl von Organismen; unter diesen sind besonders haufig vertreten: 18 Atichia: F 21 8 Coniothecium: F -

21

Hormiscium II: F

8

- 21

Analyse II: Material von Tannenzweig bei Kipsdorf am 20.0kt. 1916 gesammelt. Bei mikroskopischer Untersuchung scheinbar nur aus Hormiscium pinophil urn bestehend. Kleinste Fragmente in 22 Tropfen ausgesaet. In diesen entwickelten sich folgende PiIze:

1. 2. 3. 4. 5. 6.

7. 8. 9. 10. 11. 12. 13. 14.

Dematium II Atichia und ? PiIz Dematium II Atichia, Dematium II und ? Pilz Coniothecium, Dematium II und ? Pilz Dematium II ? PiIz Coniothecium, Dematium II und ? Pilz " (rein) Dematium II und ? Pilz " " Hormiscium pinophilum. Hormiscium p. (rein) Dematium II " Hormiscium p.

"

F. ,V. Neger,

88

15. Hormiscium p. und ? Pilz 16. Dematium II " " 17. " " " 18. " " " 19. ? PiIz und Hefe " " ? 20. ., " " " 21. Hefe" " " 22.

"

"

"

Die scheinbar fast rein aus Hormiscium pinophilum bestehende Pilzvegetation enthielt also autler einer Anzahl unbestimmbarer Pilze (als ? bezeichnet) die folgenden typischen Rutltaupilze im Frequenzverhiiltnis F: 9 Dematium II: F 22 2 Atichia: F 22 Coniothecium: F -

.. h F = H ormiscium pI. nop.:

3

22 11 22

Analyse III: Material von Tannennadeln bei Buschmfihle gesammelt am 20. Nov. 16. Scheinbar vorwiegend aus Hormiscium pinophilum und Coniothecium bestehend. Kleinste Fragmente in 15 hiingende Tropfen ausgesaet. In dies en entwickelten sich folgende Pilze: 1. Coniothecium und ? Pilz " " Dematium II 2. 3. " (rein) 4. Hormiscium p. und ? Pilz " 5. " ? Pilz " 6. " ? " und Helminthosporium sp. " 7. ? Pilz 8. Coniothecium und Dematium II 9. (rein) " 10. und Dematium II " 11. " " " 12. " " " 13. " " " 14. ? Pilz " " ? 15.

"

"

"

I

Experimentelle Untersuchungen tiber Ruliltaupilze.

Also:

Coniothecium: F _

89

14

Dematium II: F Hormiscium p.: F

=

Helminthosporium sp.: F =

1 If)

115

Analyse IV: FichtenruBtau gesammelt bei Tharandt am 10.0kt. 1916. Mikroskopisch nachweisbar: Coniothecium, verschiedenartige braune Mycelien, Algenzellen. Bei Aussaat kleinster Fragmente in hangende Tropfen von Nahrgelatine entwickelten sich folgende Pilze: 1. Coniothecium und Triposporium 2. " " " und ? Pilz 3. Dematium II 4. " Coniothecium und Triposporium 5. Cladosporium herbarum, Coniothecium und Triposporium 6. Triposporium und ? Pilz

7. " 8. Coniothecium 9. Cladosporium 10. " 11. Coniothecium 12. " ? Pilz 13. Coniothecium 14. " 15. " 16. Triposporium 17. "

18. 19. 20. 21. 22. 23. 24. 25. 26.

" ? " " Cladosporium " ? Pilz " Triposporium " und ? Pilz " " Demati urn II und "

"

und Triposporium und ? Pilz " Dematium II " ? "

" to

?

Pilz

"

?

" " ? " "

"

Coniothecium, Triposporium, Dematium II und ? Pilz Coniothecium, Triposporium, Dematium II und ? Pilz Cladosporium und Triposporium Dematium I I " " Cladosporium " " ? Pilz Triposporium und ? Pilz

"

"

?

,.

Iii I

F. W. Neger,

90

Also:

!

Coniothecium: F -

11 26

Triposporium: F -

18 26

Cladosporium: F =

"2(f

Dematium II:

F =

5

5 26

Die Synthese. Ebenso wie in der Chemie die Synthese eine notwendige Erganzung der Analyse darstellt, so sollte auch in den biologischen Wissenschaften so viel als moglich versucht werden, was durch die Analyse ermittelt wurde, durch die Synthese auf die Richtigkeit zu prfifen. In der Pflanzenpathologie entspricht der Synthese der Infektionsversuch. Derselbe sollzeigen, ob beim Zusammenbringen eines Parasiten mit der Wirtpflanze unter Bedingungen, welche der Weiterentwicklung des ersteren und dem Unterliegen der letzteren gfinstig sind, das gleiche Krankheitsbild entsteht wie in der Natur. Der positive Erfolg dieses Versuches gibt dann erst die Sicherheit, daB die Krankheit wirklich durch den fraglichen Mikroorganismus verursacht wird. Es liegt nahe. dieses Verfahrep. auch bei den RuBtaupilzen anzuwenden, d. h. durch Impfung honigtaubedeckter Blatter mit den Reinkulturen der betreffenden· Pilze RuB tau kfinstlich zu erzeugen. So einfach dieser Versuch zu sein scheint, so stellen sich ihm doch auBerordentliche Schwierigkeiten entgegen. Zunachst ist der Honigtau kein reines Substrat, sondern enthalt fremde Keime, Hefezellen u. dgl. Sterilisation am Blatt ist unmoglich. Ferner: werden honigtaubedeckte Pflanzen unter Glasglocken gestellt, so erfahrt die Konzentration des Honigtaus (durch Absorption der Wasserdampfe, die von der Pflanze abgegeben werden) eine derartige Herabsetzung, daB aIle in solchen Raumen sich einfindenden Organismen, wie zahlreiche Schimmelpilze, die ihnen zusagenden Lebensbedingungen finden und andere - die aus Reinkulturen aufgeimpften - RuBtaupilze fiberwuchern. Stellt man aber honigtaubedeckte Pflanzen offen in groBen trockenen Raumen hin, so steigert sich die Konzentration des Honigtaus derart, daB selbst sehr osmophile Pilze - wie manche RuBtaupilze - nicht mehr darauf wachsen. AuBerdem ist andauernd die Moglichkeit einer Infektion mit fremden Organismen gegeben.

l' I

Experimentelle Untersuchungen iiber RuLltaupilze.

91

Kurz gesagt, es ist aus verschiedenen Griinden sehr schwer oder fast unmoglich, gewisse - aus natiirlichem RuBtau isolierte und in Reinkultur geziichtete - RuBtaupilze auf honigtaubedecktenl) Pflanzen - als Reinkultur - weiter zu ziichten. In der Tat waren die meisten meiner unter den verschiedensten Bedingungen angestellten Versuche auf honigtaubedeckten Pflanzen (besonders Ardisia crenulata) durch Aufbringen von in Reinkultur geziichteten RuBtaupilzen die RuBtaudecke kiinstIich zu erzeugen, von keinem oder nur geringem Erfolg begleitet. Z. B. Dematium pullulans, ebenso wie das nachstehend beschriebene Dematium II, die doch in der Ireien Natur so iiberaus verbreitet sind, wuchsen auf honigtaubedeckten B1attern sehr schlecht und erzeugten keine zusammenhiingende RuBtaudecke, bzw. wurden (wenn der Versuch unter G1asglocken angestelit wurde) von anderen Pilzen wie Penicillium, Botrytis cinerea usw. unterdriickt. Selbst das sonst so frohwiichsige Coniothecium breitete sich sehr langsam aus. Ganz versagten Hormiscium pinophilum (das ja auch auf hiingenden Gelatinetropfen sehr schlecht gedeiht) und A tichia glomerulosa. Der einzige RuBtaupilz, der unter diesen Umstanden gut, ja vorziigIich gedieh, ist Fumago vagans, der typische Gewachshausrutltau. Diesen in der angegebenen Weise zu kultivieren, lag aber kein Bediirfnis vor, weil er sich ja in Vegetationshiiusern in der Regel von selbst einstellt. Er scheint in ausgezeichneter Weise der feuchtwarmen, ruhigen Gewachshausluft angepaBt zu sein, und besteht hier erfolgreich die Konkurrenz anderer Organismen, namentlich der Schimmelpilze. Unter diesen Umstiinden gab ich die Versuche auf Blattern immergriiner Topfpflanzen kiinstlich RuBtaudecken zu erzielen, als undurchfiihrbar auf und beschrankte mich darauf, die isolierten RuBtaupilze in hiingenden Tropfen konzentrierter Nahrlosungen (in geraumigen, gut sterilisierten Petrischalen) zu kultivieren. Ais Nahrlosung diente 1) Den natiirlichen Honigtau durch kiinstlichen (geeignete NiihrHlsungen) zu ersetzen, geht auch nicht an, da letzterer - z. B. mit dem Pinsel aufgetragen viel schwerer benetzt als natiirlicher. 2) Iii-eHich wachsen nicht aIle Arten gleich gut in derartig konzentrierten NiihrHlsungen, z. B. Atichia, Coniothecium, Dematium weit besser als etwa CIa d 0 S pori u m und T rip 0 S P 0 r i urn. Wie schon friiher erwiihnt wurde, 1st wohl auch die Konzentration des natiirlichen Honigtaus je nach dem Feuchtigkeitsgehalt der Luft bedeutenden Schwankungen unterworfen. Demgemiilil wird in einer Ruliltaudecke bald der eine, bald der andere der Kommensalen mehr oder weniger giinstige ihm zusagende Wachstumsbedingungen finden oder gezwungen sein, in die Dauerform iiberzugehen.

F. W. Neger,

92

K n 0 p 'sche Losung mit einem Gehalt von 40- 50 % Trauben- oder Rohrzucker. Freilich muBte dafiir gesorgt werden, daB einerseits die Tropfen nicht ganz eintrockneten, andererseits durch Absorption von Wasserdampfen die Konzentration des hangenden Tropfens nieht allzu tief sank. Dies wurde dadurch erreicht, daB die untere Schale stets nur minimale Mengen von Wasser (oder aueh einige Tropfen einer gleichkonzentrierten Zuckerlosung) enthielt. Auf diese Weise erhielt ich Pilzvegetationen, welche mit den in der Natur vorkommenden RuBtaudecken groBe Ahnlichkeit hatten. Insbesondere treten in diesen flachausgebreiteten, und daher der Luftwirkung zuganglichen Tropfen jene braunen dickwandigen Mycelschniire oder Mycelklumpen auf, die in der Natur so hii.ufig heobachtet werden (Fig. 18, 19, 21 usw.), und es zeigte sieh, daB die versehiedensten als RuBtaubestandt~ile erkannten Pilze zur Bildung derartiger Dauermycelien - als solehe diirfen sie wohl gelten - befahigt sind, z. B.: Dematium pullulans, Dematium II, Botrychium sp., Fumago vagans, Triposporium sp., Helminthosporium u. a., wiihrend die beiden H 0 r m i sci u m - Arten iiberhaupt keine anderen als kurzgliedrige Mycelaste bilden. Naheres iiber das Wachstum der RuBtaupilze in konzentrierten Nahrlosungen s. bei Sehostakowitsch (1895) und im nachstehenden speziellen Teil.

*

*

*

Ich war mil' im Laufe del' Untersuchung des TannenruBtaus bzw. seiner Zerlegung in die denselben zusammensetzenden Organismen dariiber klar geworden, daB die in Reinkultur isolierten Arten nur einen (vielleicht sogar kleinen) Teil del' iiberhaupt in Betracht kommenden Kommensalen ausmachen. Wie schon erwiihnt, brachte jede neue Analyse neben den schon isolierten neue Formen zutage, von deren weiterem Studium VOl' del' Hand nul' deshalb abgesehen wurde, weil sonst die Zahl del' zu versorgenden Kulturen ins Ungemessene gestiegen und ihre Untersuchung praktisch nicht mehr durchzufiihren gewesen ware. Gerade die Untersuehung der Zusammensetzung des TannenruBtaus soll daher noch fortgesetzt werden. Rein theoretisch betrachtet besteht kein Grund anzunehmen, daB nieht die verschiedensten Pilze an del' Bildung einer RuBtaudecke teilzunehmen befahigt waren, vorausgesetzt, daB ihre Sporen, durch Wind iibertragen, auf honigtaubedeekte Blatter fallen, dort keimen, und ein - in der Regel steriles - Myeel bilden. (Del' Mangel einer charakteristischen Fruktifikation auf kiinstliehem Nahrboden - und ein

Ii II I'II II

Ii

Experimentelle Untersuchungen iiber Runtaupilze.

93

solcher ist eigentIich auch der Honigtau - ist es ja, der die Identifizierung dieser Pilze so sehr erschwert; s. spezieller Teil.) Denn die ZahI derjenigen PiIze, welche auf zuckerhaltigen Substraten braune, schwarze kurzgIiedrige MyceIien bilden, ist zweifellos ungeheuer groLl. Als solcbe Mnnen z. B. in Betracbt kommen die meisten Sphaeriazeen, Cucurbitariazeen, Mycosphaerellazeen, Gnomoniazeen, Valseen, Melanconidazeen, Xylariazeen, viele Hysteriazeen sowie eine fast unbegrenzte Anzahl von Imperfekten u. a. Del' experimentelle Nachweis del' Identitiit eines RuLltaukomponenten mit einem Vertreter del' genannten Pilzfamilien win} kaum je zu fiihren sein, odeI' wenigstens im hohen Grad von ZufiilIigkeiten abhiingen. Wobi abel' konnen wir den umgekehrten zu einem iihnlichen Resultat fuhrenden Weg einschlagen, d. h. wir konnen prufen inwieweit allverbreitete Pilze in konzentrierten ZuckerlOsungen (in dunner Schicht ausgebreitet) MyceIien, eventuell auch Dauermycelien bilden Mnnen, weIche denjenigen del' RuBtaudecken gleichen. Ich habe zu diesem Zweck eine Anzahl auf absterbenden Pflanzenteilen wachsender saprophytische Pilze in ReinkuItur genommen und dann Fragmente davon in hiingende . Tropfen zuckerreicher NiihrlOsung (gewisserFig. 2. Kurzgliediige, dunkelgefarbte Mycelstiicke von maBen kiinstlichen Bulgaria polymorpha, in zuckerreicher NiihrlOsung. Honigtau) iibertragen. DerVersuch wurde mit folgenden Arten angesteIlt: Bulgaria polymorpha, CIithris quercina, Lophodermium macrosporum, Xylaria hypoxylon, Diatrype disciformis, Ceratostomella Piceae, Herpotrichia nigra, Bis pol' a m 0 n il i 0 ide s. Die nachstehenden haben in konzentrierter zuckerreicher NiihrlOsung kurzgliedrige, braune, hiiufig von Schleim umhiillte Mycelschniire gebildet, welche ganz das Aussehen von RuLltaupilzfiiden besaLlen:

94

F. W. Neger,

Bulgaria pol ymorpha (Fig. 2), Xylaria hypoxylon, Diatrype disciformis, Herpotrichia nigra. Zweifellos werden aber noch viele andere Asco- und Discomycetes in zuckerreicher NiihrlOsung ahnliche Wachstumsformen zeigen. Das beweisen die Darstellungen der von B ref e I d angelegten Pilzreinkulturen. Z. B. in dem Band Ascomycetes II (seiner Untersuchungen aus dem Gesamtgebiet der Mykologie, Heft X) bildet er ruBtauahnliche, rosenkranzfOrmige Mycelschnure fur folgende Arten ab: Amp h isphaeria applanata, Sphaerulina intermixta (zu diesem Pilz zieht B refel d bekanntlich D em a ti u m pull u I an s als Nebenfruchtform, was mir aber durchaus nicht erwiesen scheint, nachdem zahlreiche andere Pilze in zuckerhaltigen Nahrlosungen SproBmycelien bilden, die von denjenigen des D em at i u m pull u I an s kaum zu unterscheiden sind), Dothidea ribesia, D. polyspora, D. puccinioides, Dothiora Sorbi, Pseudohelotium granulosellum (die Conidienfruktifikation dieses Pilzes erinnert etwas an das von mir im TannenruBtau gcfundene Gyroceras u. a.).

II. Spezieller Teil. Beschreibung einiger in ReinkuItur gezogener Ru8taupilze. Aus der groBen Anzahl von Pilzen, die nach dem angegebenen Verfahren, durch Aussaat kleinster Fragmente in Niihrgelatine erhalten worden waren, wurde eine beschrankte. Zahl weiter kultiviert und eingehend untersucht Es sind dies die folgenden Arten (zum Teil nur mit vorlliufigen Namen belegt): Dematium pullulans } aus dem Eichen- und LindenCladosporium herb arum ruBtau 1) usw. Dematium II Hormiscium pinophilum Hormiscium II Gyroceras sp. aus de~ TannenruBtau (bzw. Triposporium sp. Kiefern- und FichtenruBtau). Coniothecium sp. Atichia glomerulosa Torula sp. Helminthosporium sp. Botryotrichum sp. 1) Andere im Eichen- und Lindenrul3tilU, allerdings seltener nachgewiesene Pilze sind: Botrytes cinerea (in Reinkulturen an den leicht sich bildenden Sklerotien erkennbar), A tich i a, Coniotheci um U8W.

Experimentelle Untersuchungen iiher RuLltaupilze,

95

Fumago vagans (der von} . · bene P'l ) aus dem GewachshausruBtau. Z op f besc hfIe 1z

1. Dematium pullulans iRt einer der verbreitetsten und hiiufigsten RuBtaupiIze' un serer einheimischen Flora. Was unter den Namen Capnodium quercinum, Apiosporium quercinum, Capn. Corni, Capn. Symphoricarpi, Capn. Personii, Capn. expansum, Capn. Lonicerae u. a. geht, ist groBtenteiIs nichts anderes als dieser weit verb rei tete Schimmelpilz. DaB De mat i u m pull u I a n s einen HauptbestandteiI vieler RuBtaupilziiberziige bildet, ist schon von De Bary (1884), Schostakowitsch (1895), Arnaud (1910), Skerst (1898), Lindner u. a. nachgewiesen worden. DaB aber viele unter dem Namen Capnodium oder Apiosporium oder Fumago beschriebene Pilze sich aIs Dematium erweisen, konnte natiirIich nur mittels der Methode der Reinkultur entschieden werden. In der nachstehenden Tabelle sind eine Anzahl von Impfungen mitgeteiIt, welche die Richtigkeit der oben aufgestellten Behauptung beweisen: Material

AU8saat

Linde (SaJ3nitz)

10. -IX. 1915

Ahorn (StraI8und)

11. IX. 1915

Hopfen (Tharandt)

6. VI. 1916

Ulmu8 (Rabenau)

16. VI. 1916

Epheu (Dresden)

20. VI. 1916

Eiche (Tharandt)

10. IX. 1916

Eiche (Dresden)

16. IX. 1916

Frequenzfaktor

8

IT 9 13 15 21 8 12 9 12 4

S8 10

Ich fand De m a tili m p u II u I an s ferner (ohne genaue Zahlungen anzusteIIen) im RuBtauauf Symphoricarpus, Lonicera, Spiraea (Reichenb~ch O. L.), auf La u r us (Zimmerpflanze, Tharandt),. HaselnuB (Berlin) usw.

96

F. W. Neger.

Um zu ermitteln, ob De mat i u m pull u I a n s als RuBtau lebend iiberwintert, wurden folgende Versuche angestellt. Von vergilbten, am Baum noch hangenden Eichenbliittern, die noch eine schwache RuBtauvegetation trugen, wurden kleine Pilzkeime (sogenannte Coniothecien) auf Nahrgelatine gebracht. I. Am 16. Jan. 1916 gesammelt - 7 Impfstellen -, nach 8 Tagen in allen Dematium pullulans in charakteristischen Kulturen. II. Der gleiche Versuch wurde mit dem namlichen Ergebnis auch am 12. Febr. 1916 angestellt. Es kann somit kein Zweifel bestehen, daB Dematium pulluI a n s - der Hauptbestandteil des EichenruBtaus - in Form von Dauermycelien iiberwintert, ohne seine Wachstums- bzw. Keimflihigkeit einzubiiBen (Fig. 3). Bei der ungeheueren Verbreitung dieses Pilzes - seinem Vorkommen auf allen moglichen (auch abgestorbenen) Pfianzenteilen ist es also Ieicht verstandlich, daB er, sowie sich die ersten Honigtauiiberziige zeigen, auch als RuBtau eine bedeutende Rolle spielt. D em. pullulans auf verschiedenen Niihrboden. Schostakowitsch (1895) hat untersucht, in welcher Abhangigkeit die Wachstumsweise dieses Pilzes yom Substratsteht. Er hat gefunden, daB in hochkonzentrierten (ca. 40-50% Dextrose) Losungen, nur oder vorwiegend Mycel mit dickwandigen Gemmen gebildet wird, die Abschniirung von· farblosen Spro13zellen aber an tiefere Temperatur und verdiinntere Niihrlosungen gebunden ist. Ich kann diesen Befund bestatigen. Die Bildung des braunen Pigments hiingt yom Zutritt von Luft abo In Niihrlosungen, an deren Oberflache' sich eine schwarze, die Luft abschlie13ende Haut bildet, bleibt das untergetauchte, SproBzellen abschniirende Mycel andauernd farblos. Vom Licht ist die Bildung des Pigments unabhangig; denn Luftzutritt vorausgesetzt, entstehen auch bei voIlkommenem LichtabschluB in zuckerreichen Losungen schwarzbraune Mycelfiiden und Gemmen. Wenden wir diese in der Kultur gewonnenen Erfahrungen auf die Vorgange in der freien Natur an, so werden uns verschiedene Erscheinungen verstandlich. Ein honigtaubedecktes Blatt stellt bei trockenem Wetter, bei welchem auch die Zuckerausscheidung durch' BJattliiuse gesteigert ist, ein hochkonzentriertes Substrat dar. Die. darauf wachsenden Pilze werden nur insoweit bestehen konnen, als sie solch' hohen osmotischen Druck auszuhaltell vermogen. Dies scheillt nicht fiir aIle Schimmelpilze

!I is £ii!U:!!!

Experimentelle Untersuchungen tiber Ru£\taupilze.

97

in gleichem MaE zu gel ten ; so scheint der in der freien Natur auch sehr verbreitete Schimmelpilz Botrytis cinerea auf 40% ZuckerlOsungen recht schlecht zu gedeihen. Damit findet schon eine Einschrankung der Anzahl von Konkurrenten statt, und das Dematium, welches auf hochkonzentrierten ZuckerIosungen gut gedeiht (der Grenzwert ist nach Skerst [1898] etwa 50% Dextrose) wird leicht das Ubergewicht fiber Konkurrenten erlangen. Nur gewisse Hefepilze scheinen ahnlich widerstandsfahig zu sein; eine Rosahefe fand ich haufig als Beimengung del' Dematiumkulturen. Solange der Honigtau konzentriert ist - d. h. bei trockenem oder maBig feuchtem Wetter - bildet das Dematium schwarzes Mycel und Gemmen. Sprotlzellen treten zu dieser Zeit nur sparlich auf. Bei feuchtem Wetter, Mufigen Niederschlagen, herabgesetzter Temperatur steIlen sich die Bedingungen fUr die Entwicklung zahlreicher Sprotlzellen ein. Durch Regenwind werden diese schnell in del' ganzen Umgebung verbreitet. Folgt auf die Regenperiode wieder eine niederschlagslose, so werden die Folgen bald bemerkbar. Die Blatter aller Straucher, die unter einem rutltauinfizierten Baum stehen, zeigen bald eine reiche Vegetation von RuBtaupilzen - fast ausschlieBlich Dematium. Die Sprotlzellen haoen in dem durch den Regen herabgewaschenen, zuerst verdiinnten, spateI' wieder konzentrierten Honigtau braunes, gemmenreiches Mycel gebildet, das abel' bei erneuter Verdiinnung des Substrats durch NiederschHige wieder farblose SproBzeIIen erzeugt. Die autlerordentlich schnelle Verbreitung des Pilzes ist namentlich durch den Umstand. gewahrIeistet, datl jede SprotlzeIIe in verdiinnter NahrlOsung hefeartig 1) aussprossen und jede dieser Aussprossungen, in eine nahrstoffreiche Losung iibertragen, wieder Mycel bilden kann. Die Coniothecien (Fig. 3 u. 4). Eine Wachstumsform, welche uns bei - als D em a ti urn pull ul an s erkanntem - RuBtau in der Natur besonders haufig entgegentritt, ist die der sogenannten Coniothecien - vielzellige braunschwarze Klumpen von verschiedener GroBe, unter Umstanden schon makroskopisch sichtbar. Nicht selten besteht der schwarze Uberzug auf Blattern fast ausschIieBIich aus Coniothecien; 1) Dieser Umstand erschwert so sehr, wenn entschieden werden solI, ob eine Beimengung von Hefe vorlag oder nicht; denn hefeartig aussprossende SproJl.zelIen von Dematium sind kaum zu unterscheiden von echten Hefen. Die Entscheidung ist llur moglich durch Ubertragung in eine konzentrierte Zuckerlosung, in welcher Hefe wieder ausspro£\t, D em at i u m spro£\zellen aber vorwiegend Mycel hilden. Flora, Bd. 110. 7

1

F. W. Neger,

98

und in dem oben (pag. 74) erwahnten - haufigen - Fall, dati der Rutltauiiberzug nicht autochthon, sondern durch Zusammenschwemmen entstanden ist (Fig. 1), ist von Mycel fast nichts zu sehen; der ganze Uberzug wird von Coniothecien gebildet. Schostakowitsch (1895) hat die Bedingungen ermittelt, unter denen D. pullulans solche Coniothecien erzeugt - es ist verhaItnismaBig hohe Temperatur (30-31 0 C). o IJ

Fig. 3. Fig. 4. Fig. 3. Demat. pullulans. Keimender Zellklumpen (Dauermyzel) von einem Lindenblatt; gesammelt am 2. Sept. ]916, von da bis 3. Dez. im Herbar; am 3. Dez. Keimung in Nlihrlosung. Fig. 4. Demat. pullulans. Dunkle Zellklumpen und Zellreihen (Dauermyzel), zum Teil mit Schleimhiille, zum Teil auskeimend und SproJ3konidien bildend. Aus Reinkultur. Vergr. 500.

Nach meinen Versuchen scheint aber auch die Beschaffenheit des Substrats von Einflutl zu sein, so daB die Coniothecien auch bei weniger hoher Temperatur entstehen. Ich erhieIt dieselben, wenn ich D. pull u I a n s auf mit zuckerreicher (30 %iger) Nahrlosung getrankten porosen Korpern ziichtete. Ais solche eignen sich besonders poroser Ton, Sonnenrosenmark, Fichtenholz. Namentlich auf dem erstgenannten Substrat erhalt man schwarze Krusten, die durchaus iibereinstimmen mit gewissen auf Eichenblattern zu beobachtenden Rutltauiiberziigen. Auch das mikroskopische Bild ist genau das gleiche, d. h. das die Tonstiickchen iiberziehende Pilzmycel ist in zahllose Coniothecien zerfallen. Jedes dieser Gebilde sprotlt - in Nahrlosung oder Nahrgelatine iibertragen - in der gleichen

2

Experimentelle Untersuchungen iiber RuLltaupilze.

I

99

Weise aus wie in del' freien Natur entnommene Coniothecien, d. h. es entstehen Keimschlauche, die zuerst farblos sind und massenhaft SproBzellen abschnuren, spateI' braun und perlschnurfOrmig werden (Fig. 4). Auch die auf mit Nahrstofflosung getranktem Sonnenrosenmark erhaltenen Kulturen geben durchaus die Verhiiltnisse wieder, die man in del' Natur findet (Fig. 5). Desgleichen die Kulturen auf Holz. Die Coniothecien erreichen hier oft stattliche Dimensionen (1 mm im Durchmesser) 1), ebenso auf sterilisierten Blattern (Fig. 6).

1 Fig. 5. Fig. 6. Fig. 5. Schwarzes kurzgliedriges Mycel und Conithecien von Demat. pull ulans. In Reinkultur auf mit zuckerreicher Nlihrlosung getranktem Sonnenrosenmark. Vergr. 600. -Fig. 6. Conithecien von Demat. pullulans auf sterilisierten Epheublattern, in Reinkultur. Vergr. 200.

Die Schleimbildung. Dematium,pullulans vermag unter gewissen Umstanden betrachtIiche Mengen von Schleim zu bilden und ist dadurch (vgl. pag. 71) vorzugIich zu epiphytischer Lebensweise befiihigt. Die Verschleimung kann soweit gehen, daB die Nahrflussigkeit fadenziehend wird. BekanntIich verursacht D. pullulans die zahe Konsistenz der ungehopften Bierwurze. Wird der Pilz in zuckerreicher Nahrlosung gezogen, so entsteht hiiufig ein Bodensatz, del' aus einzelnen braunen Zellen odeI' aus kurzen Zellreihen und einem diesel ben umhullenden zahen Schleim gebildet ist. 1) Tulasne bildet in seinem schOnen Werk (1861) auf Taf. 34 bei Capnodium salicinum Coniothecien ab, welche durchaus denjenigen von Dematium pull u 1an s entsprechen. Ob ihm dabei wirklich das echte Cap n. sal i c i n u m , und zwar rein oder mit De mat i u m gemischt vorgelegen hat, muLl natiirlich dahingestellt bleiben.

7*

100

F. W. Neger,

Uber den Schleim von De m. pull u I a n s vgl. die Angaben von G. S mit h (Zentralbl. f. Bakt. u. Parasitenk. 1906). Bildet De m. pull u 1a n s Luftmycel, was namentlich bei Kultur auf Mohrriiben der Fall ist, so erscheint der von dem Mycel ausgeschiedene Schleim in Form von unregelmaBigen h6ckerigen Protuberanzen an der AuJ3enseite der Mycelzellwande. Abhlingigkeit der Entwicklung von Dem. pullulans vom Salzgehalt des Sub strats. Es ist oben schon hervorgehoben worden, daB Dem. pullulans als RuBtau eine auffallend starke Entwicklung an Alleebaumen (Linde, Ahorn, Eiche) zeigt. Dies ist um so merkwiirdiger als doch gerade hier die Bedingungen fiir die epiphytische Lebensweise infolge groBer Lufttrockenheit nicht gerade die giinstigsten sind. Andererseits k6nnten vielleicht folgende Momente als der RuBtaubildung giinstig angesehen werden (vorausgesetzt, daB durch BlattHiuse eine hinreichend starke Honigtauschicht erzeugt worden ist): a) Auf StraBen und AIleen mit starkem Verkehr ist die Luft sehr bewegt, demgemaB wird viel Staub und mit diesem viele Pilzkeime aufgewirbelt, die dann, auf die Blatter auffallend, zur Keimung gelangen und "nuBtau" bilden k6nnen. DaB dann die RuBtauvegetation hauptsachlich aus Dematium besteht, durfte seinen Grund in del' Fahigkeit dieses Pilzes, konzentrierte Zucker16sungen zu verarbeiten, begriindet sein (s. oben). b) Man k6nnte sich vorstellen, daB del' aufgewirbelte und auf den honigtaubedeckten Blattern sich ablagernde Staub insofern fiir die RuLltauentwicklung giinstig ware, als dadurch das Mineralstoffbediirfnis del' RuBtaupilze bessel' befriedigt wird, als wenn die Blatter mit rein em Honigtau bedeckt sind. Um zu ermitteln, welchen EinfluB del' Salzgehalt des Substrats auf die Entwicklung von Dematium pullulans hat, wurden folgende Versuche angestellt: SproBzellen aus einer Reinkultur von Demat. pullulans wurden a) in eine reine Zuckerl6sung (10%)

fJ) in eine solche, die gleichzeitig

11°

K n 0 p' sche Nahr-

l6sung enthielt (in beiden Fallen hiingende Tropfen in einer feuchten Kammer!) In a bildete sich vorwiegend und nicht sehr reichlich Mycel und nul' sparlich SproBzellen, in fJ dagegen entwickelte sich eine iippige SproBconidienvegetation.

I 11

I·

Experimentelte Untersuchungen iiber RuLltaupilze.

1 I

101

Nach einigen Tagen war der Unterschied schon makroskopisch sehr auffallend. Der Versuch wurde mehrmals mit gleichem Ergebnis wiederholt. Es kann daher wohl kein Zweifel bestehen, daB ein hoher Salzgehalt des Substrats die Entwicklung des D. pull ulans sehr begiinstigt und vielleicht steht das besonders iippige Wachstum des De mati u mruBtaus auf Blattern von AUee- und StraBenbiiumen damit in Zusammenhang. Was ist Dematium pullulans? Die Frage erscheint paradox, nachdem ausgefiihrt wurde, daB D. pullulans zweifellos ein sehr Mufiger Bestandteil des LaubholzruBtaus ist; und doch ist sie berechtigt. Wir kennen den Pilz nur als einen Organismus, welcher in zuckerhaltigen Nahrlosungen sproBzellenbildende Mycelien biIdet, unter Umstanden auch dickwandige kurzgliedrige Dauermycelien erzeugt. Wir wissen aber nicht, zu welchem hOherenAscomyceten D. pullulans (als Nebenfruchtform) gehOrt. Brefeld sprach sich vermutungsweise fiir Sphaerulina intermixta aus mit dem Hinweis, daB dieser letztere PiIz in zuckerhaltigen Nahrlosungen SproBmycelien bildet, welche von denjenigen des D. pullulans nicht zu unterscheiden sind. Ich mochte aber daran erinnern, daB derartige SproBmycelien von zahlreichen anderen Ascomyceten (sowie wohl auch von Basidiomyceten gebildet werden), wie ein Blick auf die Tafeln in B ref e Ids bekanntem Werk lehrt (conf.: Calosphaeria taediosa, Dothidea polyspora, D. puccinioides, Phacidium abietinum, Tympanis pinastri u. a). Diese SproBmycelien diirften, wenn sie nebeneinander in einer NahrlOsung auftreten, kaum voneinander zu unterscheiden sein. Wer garantiert uns also, daB das, was wir aus einem RuBtau als De rna t i u m pullulans isolieren. wirklich ein einheitlicher Organismus ist? In der Tat scheint mir das sogenannte De mati urn pull ulans ein wahrer Proteus zu sein. Denn in den zahlreichen Kulturen, welche ich im Lauf von mehreren Jahren - durch Aussaat von RuBtaufragmenten - erhalten habe, zeigen sich bei im groBen und ganzen zweifelloser Ubereinstimmung gewisse minimale Unterschiede, fiber deren Bedeutung ich mir nie recht klar wurde: Sind dieselben der Ausdruck einer gewissen Verschiedenheit von Stammen einer und derselben Pilzart, oder weisen diesel ben auf verschiedene Arten hin, die nur in zuckerreichen Losungen gleichartige SproBmycelien bilden? Die Frage mut! noch offen bleiben, und es bedarf weiterer Untersuchungen, urn zu entscheiden, ob wirklich das im RuB tau so ver-

102

F. W. Neger.

brei tete De mat i u m pull u I a n seine regelmaBig wiederkehrende bestimmte Art ist, odeI' eine mehr odeI' weniger gleichartige Wuchsform verschiedener Pilze darstellt. Wahrscheinlicher ist das letztere: es ware dies ein weiterer Hinweis darauf, daB als RuBtauorganismen zahlreiche Pilze in Betracht kommen, sofern sie nul' in konzentrierten ZuckerlOsungen braune kurzgliedrige Mycelien bilden. (V gl. die ahnlichen Resultate bei der Zerlegung des TannenruBtaus in seine Komponenten.)

2. Cladosporium herbarum. Dieser weitverbreitete Pilz ist zwar in RuEltauuberzugen lange nicht so hiiufig vertreten wie das oben beschriebene De m. pull uI an s, immerhin scheint er zu den bemerkenswerteren Komponenten zu gehOren, wie schon S c h 0 s t a k 0 wit s c h (1895) ausgeffihrt hat. Ich fand ihn hiiufig im Eichen- und LindenruBtau, sowie im FichtenruBtau (s. pag. 89), ferner in einem schwarzen Pilzuberzug auf Laurus nobilis (Zimmerpflanze). Moglicherweise ist manches, was ich als C I ado s p 0 r i u m herb aru m angesprochen habe, H orm 0 den d ron clad 0 sp ori oid e s. In Rabenhorst, Kryptogamenflora, 2. Aufl., Bd. VIII, pag. 801, 1907 werden die beiden Arten identifiziert, wahrend S c h 0 s t a k 0 wit s c h (1. c.) sie als zwei verschiedene, aber einander zweifellos sehr ahnliche Pilze auseinanderhalt. Der von mil' wiederholt reingezuchtete Pilz wachst nicht gut auf hochkonzen trierten Los ungen, was fUr C 1. her bar u m sprechen wurde. Denn nach S c h 0 s t a k 0 wit s c h liegt das Maximum del' Rohrzuckerkonzentration fur C 1. her b a I' u m bei 25%, fur H. cl a do s pori oid e s bei 75%. Auch die von S c h 0 s t a k 0 wit s c h angegebene Bildung von Conidientragern aus Conidien, wenn diese an der Oberflache des Trop£ens schwimmen, habe ich wiederholt beobachtet, allerdings gerade auf hochkonzentrierten Losungen, wahrend S c h 0 s t a k 0 wit s c h diese Erscheinung auf Tropfen von destilliertem Wasser feststellte. Altes Cladosporiummycel zeigt braune, stark verdickte Zellwande umi einen reichen Inhalt an Oltropfchen, ahnlich wie bei Demat i u m pull u I a n s. Es verdient erwahnt zu werden, daEl diesel' Gehalt an fettem 01 urn so groEler ist, je zuckerreicher die NahrlOsung ist. Offenbar besitzt diesel' Pilz - wie wohl mehrere andere - die Fahigkeit, Kohlehydrate in fettes 01 zu verwandeln und als solches zu speichern.

iJ

Experimenteile Untersuchungen iiber RuEtaupilze.

103

Mycelhiiute, die auf zuckerreichen Nahrlosungen entstanden sind, getrocknet und in eine Gasflamme gebracht, erzeugen einen intensiven Geruch von zersetztem Fett. Als Fettbildner, ahnlich wie die Lin d n e I' sche "Fetthefe", die eigentlich ein Endomyces ist, kommt Cladosporium herbarum nicht in Betracht, weil del' Pilz auf konzentrierten Zuckerlosungen nul' sehr langsam wachst.

3. Hormiscium pinophilum Nees. Syn.: Hormi'scium pithyophilum Sacc., Monilia Piceae Funck, Torula pinophila Chev., Antennaria pinophila Nees. Diesel' Pilz ist der quantitativ weitaus wichtigste BestandteiI des TannenruBtaus. Die mehr oder weniger machtigen schwarzen Polster und Flocken, welche sich an Tannenzweigen finden und dieselben oft vollkommen einhiillen, bestehen der Hauptsache nach aus dem Mycel Freilich findet er sich nur dieses Pilzes. auBerst selten rein. In weitaus den meisten Fallen sind die derben, Insektenfiihler - ahnlichen Mycelaste yom Mycel anderer Pilze umsponnen, und da die letzteren auf Nahrgelatine meist besser und schneller wachsen als das Hormiscium, so erhiilt man bei der Aussaat kleinster Mycelfragmente fast stets mehr oder weniger reine Kultureil eben dieser Beimengungen, und nur sehr selten solche des Hormiscium. Die hiiufigsten Beimengungen des H 0 r m. pin 0 phi I u m sind, wie die Aussaaten lehrten: D em a t i u m II, T rip 0 s pori u m sp., Con i 0 thecium sp., Botryotrichum sp., Gyroc era ssp. u. a. Fig. 7. Ausgewachsener Mycelast

von

H 0 r mis -

Von den Systematikern wird H orm. ci um pi nophi I u m. pin 0 phi I u m als Nebenfruchtform zu An _ Vergr. ca. 400. ten n a ria pin 0 phi I a gezogen 1), obwohl niemals Perithecien gefunden worden sind. 1) v. Hilhnel spricht sich in seinen Fragmenten, VIII, pag. 2 und 41 dariiber aus, was seiner Ansicht nach Api 0 s p 0 r i u m pin 0 phi 1 u m "Fuckel ist: pag. 5: "A. pin 0 phi 1 u mist (wie A. Fum a go) eine Leptostromazee.', pag. 41: "Antennaria pinophila (= Apiosp. pinophilum) gehilrt nicht in die Gattung Ant e n n a ria, da die offenbar dazu gehilrigen Pycniden, o

21:

104

F. W. Neger,

Ubrigens ist das was in der mykologischen Systematik als Spore bzw. als Sporenkette bezeichnet wird, in Wirklichkeit keine Spore 1), sondern das vegetative Mycel. Die eigentlichen Sporen (Conidien) sind bisher, aHem Anschein nach, iiberhaupt noch nicht beobachtet worden. Sie werden auch nur in einer kurzen Periode der Entwicklung des PiIzes gebildet und haben sich daher wohl der Beobachtung entzogen. 1m Juli 1916 fand ich bei Kipsdorf an einigen Tannen, die mit RuBtau bedeckt sind, eine reichliche Conidienfruktifikation. Die Conidien bilden sich in Gestalt traubig gehiiufter Klumpen an den obersten ZeHen derber MyceIaste, so wie Fig. 8 darstellt; sie sind unFig., 8. Conidientragender gleich zweizellig, und zwar ist die obere Zelle Mycelast von Hormiscium die kleinere. In Nahrgelatine keimen sie pinophilum (in der Natur). au£lerst trag und wachsen zu einem kurzGes. am 20. Juni 1916. Vergr. 600. gliedrigen, reich verzweigten Mycel heran. die man auf den Tannennadeln findet, fIach und radHir gebaut sind . . . . . Der Pilz diirfte eine Microthyriazee sein, mit einer Tor u 1a nebenfruchtform." W er biirgt v. H II h n e 1 dafiir, dal.l die von ihm zusammen bllobachteten Pilze (Mycel und Pycniden) tatsachlich zu einem und demselben Organismus gehllren? Wenn er den Zusammenhang nicht mitteis der Reinkultur nachgewiesen hat, ist das, was er ausspricht, nichts ais eine leere Behauptung. Nach meinen Erfahrungen ist es im hochsten Grade wahrscheinlich, dal.l das Apiosporium-Mycel und die flachen Pycniden nicht zusammen gehllren. E i n m al (im Piittlachtal, frank. Schweiz) habe ich auch auf mit Hormisci urn pin 0 phil u m bedeckten Tannennadeln flache schildfllrmige Pycniden gefunden. Leider gelang es mir nichl, den (unreifen) Inhalt derselben zum Auswachsen und zur Bildung von Mycel zu bringen, so dalil ein Nachweis der Beziehungen beider Pilze nicht gefiihrt werden konnte. 1) So sagt auch v. Hohnel (Fragmente, VIII, pag. 41) von der Antennaria scoriadea (vgl. pag. 68). deren Mycel dem des Horm. pinophilum zum Verwechseln ahnlich ist: "A. s c 0 ri a d e a scheint . . . . . eher ein eigentiimliches He 1 min tho s p 0 r i u m mit bis 160 x 16 t-' grolilen, schwarzbraunen bis 16zelligen Conidien zu sein." Allerdings haben die derben braunen Mycelaste eine groJ3e Ahnlichkeit mit den vielzelligen Sporen von G y roc era s C e 1 tid is; hier handelt es sich tatsachlich urn Ianggestreckte gekriimmte Sporenketten, die sich vom zarten Trager abillsen, und deren jede Zelle in geeigneten Nahrlllsungen unter Bildung eines fast hyalinen Myceis keimen. H 0 r m i sci urn aber bildet nie etwas anderes als ein aus perischnurllrtig aneinandergereihten Zellen zusammengesetztes Mycel.

~

,

liili i

Experimentelle Untersuchungen tiber Ruliltaupilze.

105

Die Entwicklung eines solchen Mycels aus einer Spore Schritt fiir Schritt verfolgt, ist in Fig. 9 dargestellt. Es geht aus diesel' Darstellung hervor, daB jeder Mycelast. durchschnittlich nul' eine Zelle an jedem Tage bildet.

I

"" 4+

2

5 6

7 8

Fig. 9. Keimung einer Conidie und Entwicklung eines Mycels von Hormiscium pinophilum (in Reinkultur). I am 10./VII., :1 am 12.jVII.. 3 am 13./VII., 4 am 14./VII., 5 am 15./VII., 6 am 16.jVII., 7 am 17./VII., 8 am 23./VII. Vergr. 300.

Ahnlich langsam ist das Wachstum auch an abgelOsten Mycelstiicken, wenn es fiberhaupt gelingt, solche zum Auswachsen zu bringen (Fig. 10), was sehr selten ist.

Fig. 10.

Entwicklung eines Mycelstiicka von Horn. pinophilum auf Dextroseniihrgelatine im Laufe von 10 Tagen. Vergr. 300.

GroBere Kulturen erzielte ich mit diesem Pilz leider nicht. Ich iibertrug zahlreiche aus Conidien (odeI' Mycclfragmenten) entstandene Mycelien (von del' GroBe del' in Fig. 9 und 10 dargestellten) aus den hiingenden Tropfen in Freudenreichkolbchen mit Mohren, Gelatine u. dgJ., und hatte stets den Erfolg, daB sie von da an iiberh~upt nicht mehr weiterwuchsen, sondern allmahIich abstarben. Das Mycel dieses Pilzes scheint also gegen jede Storung des Wachstums au Berst empfindlich zu sein.

106

. F. W. Neger,

Ich hoffe indessen spater doch noch - von Conidien ausgehend groBere Mycelien erziehell zu konnen; wenigstens schein en die aus Conidien entstandenen Mycelien lebenskraftiger zu sein als die aus Mycelfragmenten hervorgegangenen, welche ihr Wachstum oft ohne jede erkennbare Ursache nach einiger Zeit einstellen. Dieses langsame und iiberempfindliche Wachstum des Hormisciummycels ist urn so merkwiirdiger als gerade dieser RuBtaupilz in der Natur Dimensionen erreicht, welche die der anderen Kommensalen weit iibertreffen. Es scheint mir iibrigens, daB der Pilz in der Natur weit weniger tragwiichsig ist als in kiinstlicher Kultur, sonst konnten die Mycelflocken, die man an einjahrigen Tannentrieben findet, nicht so stattliche Dimensionen erreichen, wie dies tatslichlich oft der Fall ist. Als besonders bemerkenswert mochte ich hervorheben, daB Hormiscium pinophilum niemals farbloses odeI' langgliedriges Mycel bildet, sondern stets ein aus mehr oder weniger isodiametrischen, meist kugeligen Zellen gebildetes Mycel, das sich sehr bald rauchgrau und zuletzt braun schwarz fiirbt. Die einzelnen Mycelaste sind ziemlich starr und sehr gebrechlich, bilden Mufig dicht verfilzte Klumpen von stattlichen Dimensionen, welche das Niederschlagswasser bzw. Nebelbllischen energisch festhalten - wobei schleimige Ausscheidungen mitwirken mogen - und so giinstige Bedingungen fiir epiphytisches Wachstum schaffen. Das vegetative Mycel von An tennaria ericophila, vonScorias spongiosa, von Antennaria scoriadea (s. pag. 68) ist von demjenigen des Hormiscium pinophilum nicht zu unterscheiden. Es wird weiteren Untersuchungen vorbehalten sein, die genannten Pilze auf Grund von Reinkulturen untereinander zu vergleichen.

"

"

r

I

4. Dematium H. Ais Dematium II bezeichne ich (vorlaufig) einen im TannenruBtau sahr Mufig vertretenen Fadenpilz, welcher auf Gelatineplatten Kulturen bildet, die den Kulturen von Dematium pullulans iihnlich sind, aber die Gelatine nicht oder nur wenig verfliissigen. Aucb das Mycel beider Pilze ist in der Ausbildung der Hyphen sehr ahnlich. Indessen bildet Dematium II viel sparlicher Spr06conidien (an den Mycelfaden) und hefeartige Sprossung der Conidien habe irh bei diesem Pilz iiberhaupt nie beobachtet. Die SproBconidienbildung ist (wie bei D. pullulan8) in nahrsalzreicher Losung reichlicher als in reiner Zuckerlosung. Vorkommen: sehr Mufig auf ruBtaubedeckten Tannennadeln

l

!

Experimelltelle Cntersnchllngell tiher RnRtallpilze.

107

(Kipsdorf, Louisenburg, PiittiachtaJ, Schellerhau). Der Pilz fehlt kaum jemals bei der Aussaat kleiner Fragmente in hangende GeJatinetropfenl). Zur weiteren Charakteristik des Pilzes, der in den Reinkulturen nie etwas anderes als Mycel, farblose SproBconidien und ZeIIklumpen gebildet hat, moge folgendes dienen: Wachstumsgeschwindigkeit groB (vgl. pag. 136). Auf Mohrriiben, mit DextrosenahrIosung impragnierten Stiickchen von Holz oder porosem Ton schwarzbraunes, an der Oberflache etwas grauflockiges Mycel; haufig treten die Mycelfaden zu Coremien zusammen, die an ihrer Oberflache wieder in ein wirres Geflecht von grauflockigen Mycelfiiden auslaufen. AhnIiches beobachtet man auf (hangenden) Gelatineplatten, d. h. braunes, langgliedriges, rotlichbraunes Mycel, das mit zunehmendem Alter kurzgliedrig wird. Einzelne der kraftigeren Mycelfaden erheben sich in die Luft und bilden wirre flockige Mycelknauel. Auf sterilisierten BIiittern erzeugt der Pilz autler dem braunen Mycel kugelige Kliimpchen (ahnlich denjenigen von Dem. pullulans), die aus kurzgIiedrigen dicken braunen Zellreihen oder Zellklumpen bestehen und eine iiberraschende AhnIichkeit besitzen mit den ZelIklumpen von Coniothecium crustaceum (s. d.), die aber, in Nahrgelatine gebracht, wieder zu Mycel auswachsen. Es sind, wie man sieht, recht wenig charakteristische Ziige 2), durch welche dieser Pilz gekennzeichnet werden kann, und ich war oft versucht, ihn angesichts des Mangels typischer Fruktifikation in dieser Beschreibung ganz wegzulassen (wie ich ja auch mehrere andere, wiederholt gefundene, aber schlecht charakterisierbare Pilze nicht weiter untersucht habe). Aber gerade bei dem als De mati u m II bezeichneten Pilz sehe ich mich veranlaBt, eine Ausnahme zu machen. Denn wie 1) Vgl. die Analysen pag. 1:16 ll. f. Bowie die naehstehenden Aufnahmen: 10. XII. 1915. IV. 1916. 8. X. 1916.

I

I

In 10 Tropfen Atiehia-ahnliehe ZeIlklumpen von Tannennadel (Kipsdorf) - in allen Dematium II. Tannennadel (Piittlaehtal). Frequenzfaktor ~. Tannennadel (Kipsdorf).

Frequenzfaktor ~.

20. V. 1916.

Tannenzweig (Hirsehsprung).

25. X. 1916.

Tannennadel (Kipsdorf).

Frequenzfaktor

Frequenzfaktor

i.

~.

2) Wenigstens eignen sieh dieselben nieht, urn darauf eine die Systematiker befriedigende Diagnose zu begriinden. Ieh selbst kann den PiJz vermoge del' eben gesehilderten Merkmale stets mit voller Sieherheit zu identifizieren.

F. W. Neger,

108

schon erwahnt, ist er ein fast nie fehlender Bestandteil des TannenruBtaus, im besonderen als Begleiter des H 0 r m i s ci urn pin 0 phi I u m. U ntersucht man in der Natur gewachsene Mycelaste von H. pin 0phil u m unter dem Mikroskop, so wird man beobachten, daB die machtigen insektenfiihlerahnlichen Mycelaste fast stets von einem feineren mehr hellbraunen Mycel begleitet und umwachsen sind, das man zunachst fiir eine jiingere Entwicklungsform des Hormisciummycels zu halten geneigt sein mochte. Dies kann aber nicht zutreffen; denn als es mir - nach vielen vergebliehen Versuchen - schlieBlich gelang, das H 0 r m i sci u m in Niihrgelatine zum Auswachsen zu bringen, zeigte sieh (wie oben ausgefiihrt), daB dieser Pilz iiberhaupt kein langgliedriges Mycel zu bilden vermag, sondern nur kurzzellige Hyphen bildet, und iiberaus langsam wachst.

'I !

• i

tffc o CO

OOt)

b

o 0

Fig. 11.

Mycel und Dauermycel (lI, c) von Dematium II.

Vel'gr. 600.

U mgekehrt erhiilt man bei der Aussaat von H 0 r m i sci u m asten in Gelatine fast stets Kolonien von langgliedrigem Myeel, die zum gro.Bten Teil aus dem als De mati u m II bezeiehneten Pilz (daneben aueh Triposporium sp., Monilia sp. u. a.). bestehen. Ieh zweifle nach meinen stets mit gleiehem Erfolg wiederholten

q _1 _ ~

i2

Experimentelle Untersuchungen tiber RuiMaupilze.

109

Versuchen nicht mehr daran, daB jenes zarte, die H 0 r m i sci u m aste umwachsende und fast nie fehlende Mycel eben dieses De mat i urn II ist. Da nun das Hormiscium pinophilum sprode, leicht abbrechende Myceliiste bildet, die auf geeignetem Substrat wieder zu selbstandigen Individuen heranwachsen, und da diese Mycelaste fast immer von dem Mycel des Dematiuill II umwachsen sind, so ist ohne weiteres klar, daB der letztere ein treuer, sozusagen unzertrennlicher Begleiter des H or m i s ci u mist. In einigen meiner Kulturen - auf sterilisierten Tannenzweigen _ fand ich dicke kurzzellige Myceliiste des De rna ti urn II, die vollkommen denjenigen des Hormiscium gleichen (Fig. 11), so daB man fast vermuten konnte, H 0 r m i sci urn sei doch vielleicht nur eine besondere Wuchsform des Dematium II. Aber wenn diese Hormisci u m -ahnIichen Mycelaste des De mati u m in Gelatine iibertragen wurden, wuchsen sie wieder zu dem normalen, oben beschriebenen Mycel (des D e mat i u m II) aus, wahrend ja - wie oben ausgefiihrt wurde H 0 r m i sci urn nicht imstande ist, ein anderes als das charakteristische kurzgliedrige (rosenkranzfOrmige) Mycel zu bilden.

5. Hormiscium II. i

1

Ais H 0 r m i sci u m II bezeichne ich vorliiufig einen Pilz aus der Familie der Torulazeen, der groBe Ahnlichkeit mit H 0 r ill i sci u m pin 0 phi I u m besitzt und auch in Gesellschaft des letzteren angetroffen wird. Vorkommen: 1m TannenruBtau auf N adeln a) Kipsdorf, 20. Okt. 1916:

8

F= 21

b) Louisenburg, 25. April 1916: F

= 1~

sowie einmal in Material von Schellerhau.

I

Mit Hormiscium pinophilum hat er gemeinsam, daB er nur kurzzelliges georungenes Mycel bildet - niemals langzelliges, fadenformiges! Infolgedessen ist er langsam wiichsig, zeigt N eigung zu sehr reicher, aber dicht gedrangter Verz weigung und bildet schIieBlich dicke, schwarze Klumpen, ahnIich dem Coniothecium (s. pag. 1~1). Aber er ist in allen Teilen kleiner als Hormiscium pinophilum, - die Zellen erreichen niemals die gewaltige GroBe wie bei letzterem - auBerdem sind .die einzelnen Mycelaste weniger rauchgrau, als vielmehr gelbgriin bis braun gefarbt und die altesten Zellen etwas warzig punktiert.

110

F. W. Neger,

Vor allem unterscheidet er sich aber von der anderen Hormisciumart dadurch, daB er auf ktinstlichem Substrat - Gelatine, konzentrierte ZuckerlOsung - viel besser wachst als jenes. Die Sporenbildung - die auch in den Reinkulturen verfolgt werden konnte - ist vollkommen gleich wie bei Hormiscium pinophilum, d. h. an den derben Mycelasten entstehen durch seitliche Sprossung zweizellige, eifOrmige Conidien von 10 fl Lange und 8 fl Breite (gegentiber 18x12 fl bei Hormiscium pinophilum) (Fig. 2). Eine genaue Bestimmung des Pilzes war mir bisher nicht moglich, und dtirfte auch kaum durchftihrbar sein, da die Beschreibungen der schon aufgestellten Arten zu unvollstandig sind. GroBe Ahnlichkeit scheint der PiIz mit Hormiscium antiquum Corda zu haben, das aber eben auch nur sehr unvollkommen bekannt ist. Namentlich wtirde ftir Identitat sprechen die Angabe, daB die in der Natur vorkommenden Massen staubig-wolliges Aussehen haben. Auch die GroBe der die Mycelasten zusammensetzenden Zellell (ca. 10 fl dm.) - gegentiber 20 fl bei Hormiscium pinophilum stimmt bei beiden iiberein.

6. Gyroceras fumagineum n. sp. Dieser Pilz. zeigt so recht deutlich, wie notwendig zur scharfen Unterscheidung und Zerlegung des in einer RuBtaudecke auftretenden PiIzgemenges die ReinIn kultur ist. einem gewissen I Stadium ist er namlich kaum zu unterscheiden von dem als Hormiscium II bezeichFig. 12. H 0 r m i sci u m II. Rechts ein Mycelast mit neten Pilz. In reifen Conidien, links zwei junge aus Conidien (in ReinWirklichkeit ist kultur) entstandene Mycelien. Vergr. 600. er aber - wenigstens in der Reinlmltur ~ von ihm sehr leicht zu unterscheiden. Denn er bildet zuerst ein langhinkriechendes, ziemlich schnellwtichsiges, langgliedriges Mycel, aq welchem schlieBlich kurzgliedrige, torulaahnliche,

ii

Experimentelle Untersuchungen iiher Ruflt:mpilze.

111

dunkelgefarbte Conidientrager entstehen, welche den Mycelasten des Hormiscium II zum Vel'wechseln ahnlich sind. Vorkommen: ich fand diesen Pilz zweimal. Das erstemal im TannenruBtau in del' Nahe von Hirschsprung bei Altenberg im Erzgebirge, und zwar an Zweigen, welche mit einem dicken schwarzen, aus Coniothecium, sowie Algenzellen bestehenden Uberzug bedeckt waren. Das zweitemal als Nadeliiberzug· an einer Kiefer im Elbtal bei Wehlen. Aus beiden Ausgangsmaterialien wurde diesel' Pilz rein herausgeziichtet. Die vollkommene Ubereinstimmung in morphologischer und kultureller Hinsicht laBt keinen Zweifel dariiber, daB es sich in beiden Fallen urn eine und dieselbe Pilzart handelt. Die charakteristischen Ziige dieses Pilzes sind aus Fig. 13 ersicht1ich, die nach einer hangenden Tropfenkultur hergestellt ist. An dem fast farblosen odeI' schwach gefarbten feinen fadenformigen Mycel entstehen aufrechte, mehr odeI' weniger hornartig gekriimmte odeI' gewundene, dunkel ge- Fig. 13. Gyroceras fumagineum. BestandTannen- und Kiefemru/;\taus, in Reinfarbte Aste, die aus ge- teil des kultur geziichtet. Vergr. 600. drungenen Zellen zusammengesetzt sind, und an welchen hier und da die I-nzeUigen Conidien ihren Ursprung nehmen. Zweifellos Mnnen abel' auch diese gedrungenen Mycelaste selbst, wenn sie abfallen, wie Sporen auskeimen. Del' Pilz hat sehr groBe Ahnlichkeit mit der guten Art Gyroeeras Celtidis, welehe ieh VOl' Jahren einmal in Istrien auf Celtis australis fand und damals in Reinkultur ziiehtete. Ieh konnte damals naehweisen, daB die braunen Myeeliiste, die gewohnlieh als vielzellige Sporen angesprochen werden, ebenso wie bei dem uns hier besebaftigenden RuBtaupilz an einem langfadenformigen sehwaeh gefiirbten Myeel entstehen. Ieh stehe deshalb nieht an, den oben besehriebenen Pilz als eine Gyroeeras-Art aufzufassen, und nenne ibn Gyroceras fumagineum Negerl). 1) Die Gattung Gyroceras steht den Gattungen Torula und Hormisc i u m wohl sehr nabe. Die Abgrenzungen sind sehr unnatiirlich, sie stiitzeri aieh

112

F. W. Neger,

7. Triposporiulll pinophilulll Neger. Als Bestandteil einer RuBtaudecke wird die Gattung Tripos pori u m in der Literatur wiederholt erwiihnt. Bernard (1907) beschreibt als Capnodium stellatum einen auf Bliittern von Citrus lebenden Pilz mit Triposporium-iihnIichen Sporen, neben Capnodium javanicum und einer Seuratia, auf dem gleichen Substrat auftretend. Be rna I' d vennutet, daB es sich um eine Mischung verschiedener Pilze handelt. Kulturversuche scheint er nicht angestellt zu haben. Ferner wird ein T I' i po s p 0 r i u m im Zusammenhang mit RuBtaupilzen von v. Hohnel erwiihnt (Fragmente z. Mykologie, VIII, 1909), niimlich: pag. 5: Apios pori u m trem ulicol u m Fuck hat ein hellbraunes Mycel, welches kleine blasse Triposporium-Conidien bildet 1). pag. 37: Limacinula samoensis v. H . . . . . . . . . an diesen Hyphen sitzen zerstreut Trip 0 s pori u m - Conidien. Ich selbst fand ein T rip 0 s po r i u m als einen hiiufig wiederkehrendell Bestandteil des TannenruBtaus, wie die nachstehend beschriebenen Aussaaten (und Frequenzfaktoren) erkennen lassen: a) TannenruBtau (Kipsdorf, 8. Sept. 1916): F = 191 b) Ebenda,

20. Okt. 1916: F

=

3 12

,. 18 c) FichtenruBtau (Tharandt, 10. Okt. 1916): F = 26 auf mehr oder weniger leichten Zerfall der Conidienketten, sowie auf die Form derselben (gerade oder gebogen). Gekriimmte Conidienketten gibt es aber auch bei Hormiscium {z. B. H. stilbosporum) und auJlerdem ist das, was als Conidienkette aufgefaBt wird, unter Umstanden Conidientrager (s. Fig. 13), kann aber allerdings auch durch Zerfall in die einzelnen Zellen zur Conidienkette werden. Man sieht aus dieHem Beispiel, wie wenig brauchbar die in der Systematik der Fungi imperfecti angewandten Kriterien zur Gliederung der Gruppen sind. 1) Aus den Angaben von v. HOhnel ist freilich nicht viel Sicheres zu entnehmen. Das Apiosporium tremulicolum, welches ihm zur Untersuchung vorlag, ist hOchst wahrscheinlich ein Gemisch von mehreren Pilzen, darunter ein T rip 0 S P 0 r i u m - sporenbildender! Pag. 42 (Fragmente, VIII) meint v. II 0 h n e 1 bei der Besprechung des Familiencharakters der Capnodiazeen: "sie sind ausgezeichnet durch das oberflachliche Wachstum, die reiche Entwicklung eines braunen Mycels, welches sebr verschieden gestaltete Conidienbildungen (To r u I a, Triposporium, Helminthosporium usw.) besitzt." DaJl die von ihm zusammen beobachteten Conidienbildungen zu verschiedenen nebeneinander wachsenden Pitzen gehOren kOnnten, scheint v. H 0 h n el nicht in F.rwiigung gezogen zu hahen.

Experimentelle Untersuchungen libel' RuLltaupilze.

113

AuBerdem fand ich Triposporium wiederholt im TannenruBtau (Louisenburg), sowie einmal in del' sachsischen Schweiz (bei Aussat auf Nahrgelatine). Das aus Triposporiumsporen (Fig. 14) heranwachsende Mycel wachst ziemIich langsam (s. Fig. 15) und bildet auf Dextrosenahrgelatine sowie auf anderen Substraten mehr oder weniger kugelige Polster. Es hat eine Wachstumseigentiimlichkeit, an der man es unter hunderten von anderen MyceIien jederzeit mit Leichtigkeit wieder erkennen kann, namlich es ist im hOchsten Grad "sperrig" (Fig. 16). In dieser Wachstumsweise spiegeIt sich gewissermaBen der "sperrige" Charakter der Conidien vollstandig wieder.

Fig. 14. Fig. 15. Triposporium pinophilum. Mycel mit drei- bis vierstrahIigen Conidien, in Reinkultur entstanden. Vergr. 600. Fig. 15. T I' i p 0 B pori u m pin 0 phil u m. In Niihrl/jsung keimende Conidie. Vergr. 600.

Fig. 14.

An diesem Merkmal kann also T ri po s pori u m my c e I, wenn es sich in Gelatineplatten - bei Aussaat kleinster Fragmente - einstellt, mit absoluter Sicherheit erkannt werden. Ubrigens bildet es auch bald - bei ErschOpfung des Ernahrungstropfens - die charakte. ristischen drei- bis vierstrahIigen Conidien, und zwar meist in Reihen an einem und demselben Mycelast (Fig. 14). 1) Trip 0 S pori u m sporen fand ich auch in der Gesellschaft der slidchilenischen Antennaria 8coriadea (1. c. 1895). Flora, Rd. 110.

8

114

F. W. Neger,

----..--hl:::r-,--

Fig. 16. Triposporium pinophilum. Charakteristisches steif-sperriges Mycel, auf Nahrgelatine, im hangenden Tropfen. Vergr. 300.

Fig. 17. Triposporium pinophilum. Chalaraahnliche Conidienbildung, auf Nahrgelatine (hangende Tropfen). Vergr. 600.

Der Pilz HiBt sich leicht kultivieren, das Mycel ist farblos, spater In mehr rauchgrau. diesem Stadium runden sich die Zellen des Myeels mehr ab, werden ziemlich dick, bekommen kornigen Inhalt und fangen an, ein mehr Tor u I a-artiges Aussehen zu erlangen. An Mycelien, die ich durch Aussaat von je einer Tripospor i u m spore erhalten habe, beobachtete ich nun noch eine zweite kaum weniger charakteristische Conidienfruktifikation, namlich in Reihen angeordnete flaschenformige kurze Mycelaste, die im groBen und ganzen dem ChaI a r a charakter en tsprechen (Fig. 17). Nicht seIten treten Chalara- und Tripo s pori urn fruchtformen an einem und demselben Mycelast auf, letztere am alteren, erstere am j fingeren Teil desselben; bald herrscht die Chalara-, bald die T rip 0 S P 0 riumfruchtform vor. Wenn die Chalaraflaschenaste frei in die

4.

"j

-

Experimentelle Untersuchungen liber RuJHaupiIze.

115

Luft ragen, bildet sich ein kleines K6pfchen oder eine Ranke, aus mehreren farblosen, elliptischen Conidien zusammengesetzt. Bringt man ein Bolches Chalara-fruchtformenbildendes Myeel in Glyzerin und beobaehtet bei starker Vergr6Berung (600), so erkennt man, daB die Flaschenaste oben offen sind und die Conidien aus dem Innern der FlasehenausgestoBen werden. Endoconidienbildung, so wie sie hier besehrieben wUfde, kommt auBer bei der schon genannten Imperfektengattung C hal a r a , noch an versehiedenen Stellen des Pilzsystems vor, z. B. bei dem von M ii n eh besehriebenen Blaufaulepilz En do coni diop h or a co e I' u lea. 0 b diese Pilze zueinander in irgendeiner Beziehung stehen, solI hier nieht erortert werden. Jedenfalls steht das fest, daB unser Triposporium nebenbei aueh eine C h al a r a - ahnliehe Conidienbildung besitzt. Wenn Triposporium ein hiiufig auftretender Bestandteil del' RuBtaudeeke der Tanne ist, so kann angenommen werden, daB del' Pilz in hoehkonzentrier ten ZuekerlOsungen zu waehsen vermag. Dies ist in del' Tat del' Fall. Aller- Fig. 18. Triposporium pinodings hat die Ubertragung von kraftig phil u m. K urzgliedriges Myeel in konzentrierter waehsendem Myeel in eine 40% Zucker (Dauerform), Zuekerlil8ung (hangender Tropfen) enthaltende NahrlOsung zunachst die entstanden. Vergr. 600. Folge, daB das Waehstum vollkommen aufhOrt. Erst naeh einigen Tagen setzt es wieder ein, und wenn sieh das Myeel an die veranderten Ernahrungsbedingungen gewohnt hat, so bildet es aueh kurzgIiedrige, aus rundIiehen, d unkelgefarbten Zellen gebildete Myeelsehniire (Fig. 13). Immerhin habe ieh den Eindruek, daB Trip 0 s po r i u m zu jenen RuBtaupilzen gehOrt, die weniger gut in konzentrierten ZuekerlOsungen gedeihen. Ieh bezeiehne den Pilz einstweilen als T rip 0 s p 0 r i u m pin 0 phil urn Neger und lasse dahin gestellt, ob er mit einer del' wenigen, abel' auBerst unvollkommen besehriebenen anderen TriposporiumArten identiseh ist. 8*

116

F. W. Neger,

8. Torula sp. (Fig. 19). Vorkommen: auf Tannennadeln bzw. Zweigen in GeseIIschaft von Hormiscinm pinophilum. a) Kipsdorf, 8. Sept. 1915: 16. Mai 1916:

F =

5 8 1 F=11

b) Louisenburg, 25. April 1916: F =

152

3 AuEerdem auf Fichte (Kipsdorf), 8. Sept. 1916: F = 11 und auf einem Tannenzweig (nicht in Begleitung von Horm. pinophilum) bei Schellerhau im Erzgebirge: F = 130'

Fig. 19.

Torula sp.

a Mycel in gewiihnlicher Nlihrliisung. zuckerreicher Nlihrliisung. Vergr. 600.

b, c Dauermycel in

Der PiIz ist zart, seine MyceIfiiden haben ausgesprochen Moniliacharakter - er diirfte Torula monilioides oder auch T. chartarum nahestehen --, wiichst langsam, bildet auf Gelatine oder Mohren kugelige Polster mit faltiger OberfIiiche, dunkelbraun-schwarz mit sammetartig stumpfem Glanz. Die einzelnen MyceIfiiden bestehen aus kurzen ZeIIen (die etwa zweimal so lang als breit sind) von Tonnenform, hiiufig mit je einer geraden Querwand. In konzentrierter Zuckerlosung wird das Mycel kurzgIiedrig (ZeIIen ebenso breit oder breiter als lang) und dunkelfarbig mit farblosen, unvolIkommen gegliederten Seitenasten. Bei leisem Druck zerfiiIIt das Mycel in kleine Fragmente, die sofort wieder zu Mycel auswachsen.

Experimentelle Untersuchungen uber RuLltaupilze.

117

9. Helminthosporium sp. (Fig. 20). Vorkommen: im Tannenrutltau zusammen mit Hormiscium pinophilum und zwar: a) Piittlachtal (frank. Schweiz), 4. April 1916: F = 151 b) Kipsdorf im Erzgebirge,

c)

"

"

"

d) Buschmiihle im "

8. Sept. 1916: F = 130 20. Okt. 1916: F

=

1 21

1 20. Nov. 1916: F = 15

Mycel jung, fast farblos, spater gelbbraun-schwarz; Wachstum langsam; auf Gelatine bzw. Mohren entstehen kugeIige oder langIiche Polster von schwarzer Farbe. Am Mycel entstehen zahlreiche, seitIich oder endstandig walzige, an beiden Enden abgerundete, gelbbraune Conidien mit je drei geraden Querwanden, nicht oder nur undeutIich eingeschniirt. Diese keimen leicht aus (aus allen 20. He 1 min tho S fl 0 r i u m sp. Mycel vier ZeIlen) und bilden ein Fig. mit vierzelligen Conidien. Vergr. 600. sehr bald aufs neue Conidien erzeugendes MyceI. In konzentrierter ZuckerlOsung entstehen hOchst eigentiimlich gestaltete DauermyceIien, an welchen die Zellen oft breiter als lang und reich mit Oltropfen erfiiIlt sind (Fig. 21). Diese DauermyceIien Fig. 21. Helminthosporium sp. in konkeimen leicht aus, wobei die zentrierter Zuckerlllsung, D.(luermycel bildendj einzelnen ZeIIen haufig aIle Zellen reich an fettem 01. Vergr. 600. nach einer Seite (rechts oder links) auswachsen.

F. W. Neger,

118

Der PiIz erinnert hinsichtlich der Form der Conidien sehr an Clasterosporium carpophilum, er diirfte in die Gattung Clasterosporium oder Helminthosporium zu stell en sein.

10. Botryotrichum sp. Nur sehr mit Vorbehalt stelle ich den hier zu behandelnden Pilz in die wenig sichere Gattung Botryotrichum, iiber die autlerdem wenig bekannt ist. (NB. Ich sandte Kulturen und Praparate an Herrn Prof. von H 0 h n e 1Wien, der mir aber auch nicht helfen konnte. Meiner Ansicht nach handelt es sich jedenfalls urn eine Dematiee aus der Verwandtschaft der My x 0 t ric he Ii a z e a e (starke Schleimausscheidung des Mycels) oder Sa r cop 0 die a e (Conidien einzeln, aber in Trauben geh1iuft). Die Insertion der Conidien ist wie bei Rhinocladiu m, aber die Conidien viel groLler. Am nachsten scheint der Pilz der Gattung Botryotrichum zu kommen, wenigstellil nach der Abbildung von Marchal (Bull. Soc. belg., XXIV, 1885). Da aber diese Gattung auch sehr wenig bekannt ist, und ein direkter Vergleich meiner Kulturen mit dem in der Natur beobachteten Material auch keine sicheren Schliisse zulaLlt, so muLl ich mich darauf beschranken, die Unterbringung des Pilzes in der Gattung Botryotrichum als eine ganz fragliche und der Nachpriifung bediirftige zu bezeichnen.)

Der Pilz ist ein sehr Mufiger Bestandteil des TannenruBtaus, wie die folgenden Analysen zeigen: 2

a) Buschmiihle, 20. Mai

1916: F= 16 7 15. Juni 1916: F = 10' sowie in mehreren b) Kipsdorf, weiteren Aussaaten! c) Piittlachtal,

20. April 1916: F =

;

d) Luisenburg,

25. April 1916: F =

1~.

Fig. 22. Bot r yo t ric hum sp. Conidientragendes Mycel (in Dextrosenahrlosung). Vergr. 300.

Hauptmerkmale des Pilzes sind: Mycel krrutig, langgliedrig schnell wachsend, zuerst farblos, spater rotbraun; schon im hangenden Tropfen entstehen an einzelnen Stellen des Myeels Haufchen von groBen dickwandigen Conidien, die einzeln an klein en zahnchenartigen Ausstiil-

o

§ .. ~

Experimentelle Untersuchungen iiber HuLltaupilze.

22 119

pungen des Mycels (wie bei Rhinocladium) entstehen, aber viel grofier sind als bei den Arten dieser Gattung, auch grofier als die Conidien von B. piluliferum, namIich 17,5 bis 22,5 ft im Durchmesser haben, kugelrund oder etwas langIich eifOrmig sind, und einen reichen Inhalt von Glykogen besitzen. Was den Pilz Fig. 23. Bot r y 0 t ric hum sp. Mycel mit miichtiger auBerdem Schleimhiille (in Dextroseniihrlosung, 30 % Zucker). VOl' Vergr. 300. allen anderen hier beschriebenen auszeichnet, das ist seine enorme Schleimentwicklung. Dieselbe zeigt sich, wenn das Mycel aus dem Substrat heraus in die Luft wachst; dann bedecken sich die einzelnen Mycelfaden mit einer ungleichmaBigen hOckerigen Schleimmasse. Wachst das Mycel untergetaucht, so lOst sich der Schleim in der NahrlOsung auf und diese wird fadenziehend (Fig. 23). Auch die Keimung der Conidien ist ziemIich charakteristisch; bei derselben wachst del' Keimschlauch im Kreise um die Conidie herum (Fig. 24). In konzentrierten Zuckerlosungen bildet der Pilz dicke braune Zellschnfire, welche von ahnIichen und Fig. 24. B otry 0 tri ch u m sp. Keimende unter ahnIichen Bedingungen Conidien. Vergr. 300. entstandenen Gebilden des De m. pull u I a n s nicht zu unterscheiden sind. Auch diese sind in der Regel von einer clicken Schleimhfille uingebEm (Fig. 25).

120

F. W. Nt-gel',

Sehr gut wachst der Pilz auf sterilisierten Tannenzweigen, biIdet hier ein rotbraunes Mycel und sehr reichlich Conidienhiiufchen. Diese sind zuerst weiB, spater braunschwarz und erreichen den Durchmesser von etwa 1/2 mm. Auffallenderweise entstehen diese Conidienhiiufchen fast ausschlie.BIich an der Unterseite derTannennadeln. Nach meinen Erfahrungen namentlich gelegentIich der Aussaaten mit in Kipsdorf zu verschiedenen JahFig. 25. Bot r yo t ric hum sp. Mycel, mit kurzgliereszeiten gesamdrigen Zellreihen, in konzentrierter LOBung. Vergr. 300. melten Materialist dieser PiIz ein sehr hiiufiger BestandteiI des TannenruBtaus. Ich habe den Eindruck, daB er, zusammen mit Dematium II (s. oben), jenes zarte rotbraune Mycel bildet, welches die derben Mycelaste des Hormiscium pinophilum so hiiufig umspinnt.

11. Coniothecium crustaceum (Lindner) Neger. Ein sehr hiiufiger Bestandteil des TannenrlJ13taus ist ein C oniotheci u m. Charakteristik des Pilzes: Ein Mycel wird nicht gebiIdet, nur Zellkomplexe, deren einzelne Zellen rauchgrau geflirbt sind. Das Wachstum ist ziemlich schnell und sehr ergiebig auf steriIisierten Mohren, so daB im Laufe weniger Wochen gewaltige, kohlschwarze Klumpen von ganz unregelmaBiger Gestalt entstehen (Fig. 26, 6). Die Vermehrung des Pilzes geschieht in folgender Weise: Aus einer farblosen, durch Sprossung entstandenen Zelle (Spore?) entsteht durch ZellvergroBerung und Zellteilung zuerst ein zwei-, spater vielzelliger Organismus. Charakteristisch ist, daB die succedan gebiIdeten Zellwande genau senkrecht zueinander stehen. Die so gebildeten Zellklumpen erinnern etwas an die ZeUhaufchen von Gloeocapsa, indem sie

5

i i.1i

Experimentelle Untersuchungen iiber Rufitaupilze.

1211U2!iii

121

gewissermaBen stark verschniirten Paketen gleichen (Fig. 26). Wenn sie eine gewisse GroBe erreicht haben, so entstehen -- unter gewissen Bedingungen an der Oberflache 00 durch Sprossung farblose 11tngliche 4 2 SproBconidien, 5 welche radial abstehen. Wenn diese SproBconidien abfallen und Fig. 26. Coniothecium crustaceum. I Alteres Sprofiauf ein geeignetes conidien bil den des Individuum; 2 einzelne Sproficonidien; Substrat gelangen, 3 daraus entst9hender Thallus; 4 beginnende Conidienbildung; Dauerformeu, mit dickerer Membran. Alles in Reinbeginnt del' Kreis- 5kultur. Vergr. 500. 6 In Reinkultur erwachsener Thallus lauf aufs neue. von Con i 0 the c i u m in natiirl. Grofie, ca. 4 W ochen alt.

.tt

Ein wie wesentlicher Bestandteil des TannenruBtaus das Coniothecium ist, geht aus folgenden Aussaaten (bzw. Frequenzfaktoren) hervor: 1. Kipsdorf, 8. Sept. 1916:

F = 1; (Abimpfung von Tannennadel)

2.

5 F=-( 8 6 F=ll (

3.

"

"

8. 8.

"

"

1916: 1916:

4. Buschmuhle, 7. Juli 1916:

I

F=13 ( 15

5. Louisenburg 1), 24. April 1916: F= ~ ( 5 6. PuttIachtal, 24. April 1916: F=-( 7 F_ll ( 7. Tharandt, 10. Okt. 1916: -26

.,

"

Tannenzweig) Fichtenzweig)

"

"

"

"

"

"

"

"

"

"

"

"

Tannennadel) )

2)

Fichtennadel).

1) Einige weitere AUBsaaten mit. dem gleichen Material ergaben Behr reichlich Coniothecium. 2) Bei diesen Aussaaten zeigte Bich, dafi iiberauB hiiufige Begleiter des Coniotheci urns auf Tannennadeln (und -zweigen) Algenzellen sind und man mochte fast versucht sein, anzunehmen, dafi hier eine lockere Symbiose nach Art des Zusammenlebens von Pi/zen und Algen in den Flechten vorliegt. Auch andere Pilze des Tannenrufitaus sind haufig von Algen begleitet Ilnd in die8em Falle findet man die Zeilen del' letzteren von Pilzfiiden umwachsen. Nach frellndlicher Be~timmung durch Prof. Dr. Schorler (Dresden) handelt es sich hiiufig urn Pleuro-

" x~

t ..

122

F. W. Neger,

Aueh im EiehenruBtau kommt das Con i 0 the e i u m, wenn aueh nicht eben haufig, VOl': Material aus dem forstb. Garten Tharandt, 15. Sept. 2 1.916: F=S' Allem Ansehein nach trat in allen hier angegebenen Aussaaten eine und dieselbe Coniothecium-Art auf. Ubrigens wird eine Unterseheidung versehiedener Arten nur auf Grund der genauen Charakterisierung von Waehstumsfaktoren moglieh sein. Die Systematik dieser Gattung, wie sie in mykologischen Werken (Rabenhorst, Saecardo) dargestellt ist, scheint nun im hOchsten Grad unsieher und unvollkommen zu sein; eine Identifizierung auf Grund dieser Besehreibungen ist vollkommen aussiehtslos. Ubrigens ist aueh die Charakteristik der Gattung unriehtig, wenn es z. B. (Rabenhorst, Kryptogamenflora, 2. Aufl., Bd. IX, 1910, pag. 164) heiSt: "Myeel meist kaum siehtbar". - Der PiIz bildet iiberhaupt kein MyeeI 1). Das, was die Systematiker als Conidien anspreehen, ist niehts anderes als der vegetative Teil des Pilzes. Die eigentliehen Conidien - riehtiger SproBeonidien - schein en bisher iiberhaupt noeh nieht beobaehtet worden zu sein. Moglieherweise ist der von mir in Reinkulturen erhaltene Pilz identiseh mit der von Lin d a u als C. a b i e tis besehriebenen Art (I. e. pag. 170). Mit Sieherheit konnte dies nur auf Grund von Kulturen entsehieden werden. Man hat bekanntlieh ahnliehe Zellklumpen (wie die des Coniothe e i u m) bei versehiedenen anderen Pilzen gefunden, und ihnen ganz. allgemein die Bezeiehnung "Coniotheeium" beigelegt. So bildet De m at i u m pull u 1a n s , wie ieh ausfiihrte, und wie schon andere, z. B. S e h 0 s t a k 0 wit s e h, fan den , Zellklumpen, welehe denjenigen eines eehten Con i 0 the e i u m zum Verweehseln ahnlieh sehen. Ferner werden .,Coniotheeien"-artige Zellklumpen erwahnt hei Fumago (Zopf, I. e. Taf. XX VI, Fig. 19), C I ado s p 0 r i u ill (F ran k, Pflanzenkrankheiten, 1895), Capnodium salieinum (Tulasne, 1. c.) u. a.~). coccus-Artim (P. vulgaris Naeg. n. a.) Es sei bei dieser Gelegenheit noch daran erinnert, daB Ulothrix crenulata Kiitz. nach Eckley-Lechmere (1915) an der auf Tannenzweigen sich hllufig ansiedelnden Algenvegetation wesentIich beteiligt iat. I) Wenn (1. c.) gesagt wird: "Mycel bisweilen nur in Form gelegentlich zwischen den Conidien auftauchendel' Fadenstiicke sichtbar", MO ist zweifeIJos Mycel eines anderen Pilzes dafiir angesehen worden. 2) lch selbst fand Bolche coniotheciumllhnliche schwarze Zellklumpen in Reinkulturen des Dematiuin II, Botryotrichum u. a.

r I

Experimentelle Untersuchungen tiber Rufitaupilze.

J.

123

Nun wollen freilich manche dieser Angaben nicht viel bedeuten; denn wer verbiirgt dem jeweiligen Beobachter, daB dem betreffenden beobachteten Pilz nicht Zellklumpen eines echten Coniothecium beigemengt waren! Entscheidend ist hier nur der Kulturversuch, bei welchem, wenn es sich urn ein echtes Con i 0 the c i u m handelt, nur wieder Zellklumpen, sonst aber (wenn Fumago, Dematium, Clados pori u m u. a. vorlagen) ein Mycel entsteht. Eine solche Verwechslung lag hOchstwahrscheinlich bei dem als Coniothecium quercinum Sacco beschriebenen Pilz vor, von dem es in Rabenhorst (1. c. pag. 173) heiBt: bildet die Conidienform von OapnodiuIil quercinum (Pers.). Das, ich mochte fast sagen, "sagenhafte" 0 a p nod i u m que r c i n u mist abel', wie oben ausgefiihrt wurde, meist nul' ein Gemenge von Schimmelpilzen, unter welchen De mati u m pull u I a n s und 01 ad 0 s pori u m herb ar u m eine fiihrende Rolle spielen. Die Zellklumpen des Coniotheci urn q uercin urn Sacco sind also entweder Dauermycele der genannten Schimmelpilze - wie sie in konzentrierten Zuckerlosungen gern entstehen - oder es sind echte Ooniotheciumlager, wie sie ja (nach Ausweis meiner Aussaaten) zuweilen im EichenruBtau vorkommen. Man wird unter diesen Umstiinden gut tun den Begriff Con i 0 thecium nur noch als Gattungsbegriff, nicht mehr abel' im Sinne einer morphologischen Bezeichnung (gleichbedeutend mit Dauermycelklumpen eines fadenbildenden Pilzes) zu gebrauchen.

*

*

*

Mit dem von mir so hliufig aus TannenruBtau isolierten Con i 0 thecium ist nun identisch ein von Lindner auf Wiirzegelatine entdeckter und unter dem Namen Sarcinomyces crustaceus beschriebener Pilz. Ich sandte eine Reinkultur meines 00 n i 0 the ci u m an Herrn Prof. Lindner mit der Bitte, dasselbe mit seinem Sarcinomyces crustaceus zu vergleichen und erhielt •von ihm die Antwort, daB an der Identitiit beider Pilze nicht gezweifelt werden kOnne. Wir haben damit ein Seitenstiick zu dem Fall des D em a t i u m pull u I a n S. Ebenso wie diesel' Pilz sowohl in der Natur auf Honigtau als auch im Brennereibetrieb sehr hiiufig auf zuckerhaltigen Fliissigli:eiten v()rkommt, so ist auchSarcinomyces-Ooniothecium ein auf beiden iihnlichen Substraten oft gesehener Gast.

124

F. W. Neger,

Der Nachweis del' Identitlit von Sarcinomyces mit Coniothe c i u mist auch insofern nicht uninteressant, als er zeigt, wie wenig brauchbar und wie unsicher die Grundlagen sind, auf weIchen das System der Imperfekten aufgebaut ist. Allein schon die Unterscheidung der Mucedinazeae und Dematieae, die zu der weiten Trennung von Sarcinomyces bzw. Coniothecium gefiihrt hat, ist so unnatiirlich aIs moglich; denn wir wissen zur Geniige aus Kulturversuchen, daB die Dunkelflirbung eines PilzmyceIs in hohem Grade von den liuBeren Bedingungen, besonders vom Luftzutritt abhlingt. Nach den vereinbarten Gesetzen der botanischen Nomenklatur miiBte natiirlich die Gattung Sarcinomyces gestrichen und aIs Synonym zu Con i 0 the ci u m bezeichnet werden, und die uns beschliftigende Art miiBte demnach den Namen Coniothecium crustaceum (Lindner) Neger erhaIten. Denn eine sichere, den Anforderungen der experimentellen MykoIogie geniigende Identifizierung mit einer der schon beschriebenen Con i 0 the c i u m - Arten wird, wie ich oben ausfiihrte, doch kaum moglich sein, so lange dieseIben nicht in ReinkuItur vorliegen. Zu der systematischen Stellung der Gattung Coniothecium hat sich iibrigens auch v. H 0 h n e I geliuBert. In seinen Fragmenten zur MykoIogie (Nr. 573) fiihrt er aus: "Coniothecium atrum Corda, der Typus der Gattung (Sturm, Deutschlands Flora, Pilze, 1837, 3. Heft) hat einzellige, dunkle, eikugelige Sporen und ist ein ganz zweifeIhafter, nicht wieder gefundener Pilz" 1) und: "Es ist mir zweifelhaft, ob der Gattungsname Con i 0the c i u m eine Berechtigung hat." ScIerococcum sphaerale Fries ist offenbar auch nichts anderes als ein Con i 0 the c i u m. Die unsichere Systematik dieser PiIze diirfte nur durch die Kultur derselben zu klliren sein.

12. Atichia glomerulosa Stein in Cohn, Krypt.-Flora, II, part. 2. pag. 356. Syn.: At. Mosigii F.lot. (Linnaea, XXIII, 1850); Seuratia pinicola Vuill. (Bull. soc. myc., XXI, 1905). Spezielle Literatur iiber At i chi a (= Seuratia) s. A rna u d (1910), v. HohneI (1909), Cotton (1914). Aus der angegebenen Literatur ist ersichtlich, welch' wechseIvolles 1) Die Beschreibung. welche Stu r m (I. c.) fiir C. at rum gibt, pafit im groJ3en und ganzen auf das von mit· kuItivierte Con i 0 the c i u m.

·g

Experimentelle Untersuchungen uber RuLltaupilze.

125

Schicksal die Gattung gehabt hat, die zuerst zu den Flechten (CoIIemac e en), dann abwechselnd zu den Florideen und Fucaceen, und schlieBlich zu den Pilzen gestellt wurde. Aber auch hier war ihre Stellung im System zweifelhaft. Wahrend Lin d a u sie in seiner Bearbeitung in Engler-Prantl, Nat. PflanzenfamiIien, in die Nahe der Bulgariaceen steIlte, meinte von Hohnel (1909), daB sie ein hochentwickelter, an epiphyti.sche Lebensweise angepaBter Saccharomycet sei. Cot ton (1914) hat zum ersten Mal bei einer westindischen Art: At. Do min i can a die Schlauche beobachtet und damit den Beweis geliefert, daB der Pilz zu den Ascomyceten gehOrt, hier eine eigene Familie Atichiazeen (verwandt mit den Perisporiaceen) bildend. Dezfiglich der Einzelheiten der systematischen Vergangenheit dieses Pilzes verweise ich auf die beiden oben zitierten Arbeiten von v. Rohnel und Cotton. Sehr selten finden sich die Polster von A tichia rein; fast stets sind sie mit anderen RuBtaupilzen vergesellschaftet und man erhiilt den Eindruck, als ob die At i chi a polster an Mycelfaden entstanden seien. Sehr hiiufig wurden sie daher geradezu als unreife Fruchtkorper von Cap nod i urn, Ant e n n a ria u. dgl. angesprochen. So ist es leicht erklarlich, daB ihre wahre Natur erst spat erkannt worden ist. Vgl. S. 78. Das wesentliche dieser Pilzgattung ist, wie schon v. H 0 h n el hervorhebt, daB sie keine echten Hyphen bildet, sondern nur durch Sprossung wachst. v. H 0 h n e I bezeichnet A tichia daher geradezu als einen "hochentwickeIten SproBpilz, der an epiphytische Lebensweise angepaBt ist". In der Reinkultur ist del' Entwicklungsgang des Pilzes der folgende: Werden Atichiapolster, die frei sind von Mycelfaden anderer Pilze, vorsichtig abgelOst und in einen Tropfen DextrosenahrlOsung (oder -gelatine) ge- Fig. 27. Atichia gIomerulosa. von Tannennadel. auf bracht, so findet sehr bald eine Sprossung Polster Nahrgelatine (hiingender Tropfen), statt, derart, daB die Zellen der Peri- auskeimend, d. h. Propagula bildend. Vergr. ca. 100. pherie in hyaline Zellreihen auswachsen. Das Bild eines keimenden, bzw. sprossenden Atichiapolsters ist dann, wie es in Fig. 27 dargestellt ist. Nach VerI auf von 1-2 Wochen IOsen sich aus dem sprossenden Polster jene winzigen dreistrahligen Vermehrungskorper ab, die Cotton als Propagula bezeichnet (Fig. 28). Ahnlich dfirfte der VerIauf auch

126

-

F. W. Neger,

in del' freien Natur sein. Die Propagula, die zu vielen Hunderten, ja sogar zu Tausenden aus einem Polster entstehen, werden nun durch Regen und Wind verbreitet, fallen auf die Oberseite der Nadeln tieferstehender Zweige sowie auf Blatter von Strauchern und Krautern, wo sie sich - unter del' Voraussetzung, daB sie einen geeigneten Nahrboden (Honigtau) verfinden - wieder zu Polstern entwickeln (Fig. 29). Auf KnopFig. 28. A tichia glom erulo sa. In Reinkultur (Dexscher NahrJosung, wie troseniihrl(jsung) entstandene Propagula. Vergr. 600. auch auf Tonscherben, die mit solcher getrankt sind, wachsen sie schlecht, offenbar infoJge des Mangels organischer Nahrstoffe. In Tropfen von Dextrosenahrlosung entstehen zwar Polster, die aber schon bei geringer Beruhrung wieder in Propagula zerfallen. Kompaktere und bestandigere Polster entstehen auf Dextroseniihrgelatine, sowie auf mit Dextrosenahrlosung getrankten HoHundermarkstuckchen oder anderen festen Korpern (Holz usw.). In Dextrosenahrlosung, seltener in Nahrgelatine (hiingendem Tropfen) beobachtete ich auBer den typischen Propagula mit den zu einem mehr

Ii

'II,I' :,!

Fig. 29. Atichia glomerulosa. In Reinkultur, aus Propagulum entstehendes Polster. Vergr. 600.

oder weniger langen Strahl auswachsenden Endzellen noch anders gestaltete Vermehrungskorper, die sich vor aHem durch das Fehlen jener Strahlen, sowie durch auBerst zarte Wand und dicke, stark lichtbrechende Oltropfen im Innern der Zellen auszeichnen (Fig. 30); auch Ubergange zwischen beiden Formen kommen vor, wie Fig. 30 b zeigt. Es scheint mir, daB diese letztere Form der Propagula hauptsachlich in erschOpften Nahrsu bstraten entstehen; denn in K n 0 p scher Nahrlosung entstehen diese oder ahnliche Gebilde von Anfang an. Sie gleichen ·mehr jenen Zellreihen, die auch im Innern eines groBeren Polsters zur Ausbildung geJangen 1). 1) Gerade diese strahlenlosen Propagula erinnern besonders lehhaft an sprosseude Hefezellverbiinde, worauf ja schon v. H (j h n e I aufmerksam gemacht hat.

i

-,

Mil

Experimentelle Untersuchungen fiber Rul3taupilze.

127

v. Hohnel meint, die jiingsten Zustande der Atichia glomeru losa bestehen - wie schon Millardet beobachtet und beschrieben hat - aus einer kugeIigen Masse, die aus etwa 30-50 run den 5-6 ft groBen, farblosen Zellen zusammengesetzt seien. Es mag sein, daB kleinere Entwicklungsstadien in der Natur schwer zu finden sind. In Reinkulturen aber kann man Ieicht viel jiingere Stadien finden. Denn hiiufig brechen von den oben beschriebenen Propagula einzelne Zellen oder kleinere Zellgruppen ab, die nun wieder zu groBeren Propagula und spateI' zu ansehnIichen Polstern heranwachsen. Als echter RuBtau - d. h. Honigtau bewohnender - Pilz vertragt Atichia sehr konzentrierte Nlihrlosung, wie aus folgenden Versuchen hervorgeht:

Fig. 30. At i.~ hi a g 10m e r u los a. a Abnorm ausgebildetes Propagulum (ohne Strahl en) j b Ubergang zu normal em Propagulum j c Zellen aus dem Innern eines erwachsenen Polsters. In allen reichlich Fett gespeichert. Vergr. 800.

In einem hiingenden Tropfen. einer 30 % Dextrose enthaltenden Nlihrlosung wurden einzelne Propagula von Atichia glomerulosa (aus einer Tropfenkultur) iibertragen. Trotz der verhiiltnismaBig niedrigen Temperatur des Raumes, in welchem die Kulturen standen (10 0 C), war das Wachstum der jungen At i chi a polster recht kraftig. Am 2. Jan. 1916 waren die Dimensionen 155 x 120 ft " 8. " 1916 "" " 1020 x 780 ft. Ich erhielt auf diese Weise in Freu denreichkolbchen z. B. auf sterilisierten Mohrriiben recht stattliche Polster, namIich im Laufe von 4 W ochen tellerformige Gebilde von ca. 2 mm, an deren Peripherie braungefarbte Propagula saLlen, wahrend das innere aus sehr stark Iichtbrechenden, zum Teil sogar fadenformig-schlierigen Zellreihen bestand. Die letzteren far ben sich mit J odkalium rotbraun, enthalten also reichlich Glykogen.

128

F. W. Neger,

Die gr5Bten A tichiapolster, welche ich in Reinkulturen erzog, beobachtete ich auf Dextrosenahrgelatine (mit Zitronensaure angesauert), namlich braune Polster v()n 4-5 mm Durchmesser (im Laufe von ca. 4 Wochen). Ahnlich machtige und sogar gro£lere Polster werden in der freien Natur beobachtet, nur daB sie hier eine mehr gelappte Form haben (Fig. 31). Aus meinen Kulturversuchen geht hervor, daB das Wachstum der A tichia gJ omerulosa keineswegs an hohe Temperaturen ge\mnden ist, sondern offen bar auch in kiihlen Warmegraden recht ansehnlich ist. Allem Anschein nach hat der Pilz seine Heimat in der

Fig. 31. Atichia glomerulosa. Ca. 1 mm gro~es (120fach vergrMertes) reich gelapptes Polster, von rugtaubedecktem Tannenzweig. Bei h anhaftende Mycelaste von Hormiscium pinophilum.

kiihlen Montanregion unserer Mittelgebirge, wo er besonders die Kronen alter Tannen bewohnt. Ob wirklich die tropischen und subtropischen A tichien von unserer Art spezifisch verschieden sind - wie Cot ton meint - wird sich nur auf Grund von Kulturen mit Sicherheit entscheiden lassen. Unter allen Umstanden diirften die meisten derselben ein anderes Wachstumsoptimum besitzen. A. chi len sis Cotton (der von mir zuerst in Chile beobachtete Pilz) wachst dort in der Region der HartlaubgehOlze in einem ziemlich heitlen Klima. Freilich sein Hauptwachstum wird auch dieser Pilz in der kiihlen Regenzeit durchlaufen.

kL.iLiUUd.

Experimentelle Untersuchungen iiber RuJiltaupilze.

129

Weder bei der chilenischen Art, noch bei der in Reinkulturen gezogenen A. g 10m e r u los a habe ich jemals Asci auffinden konnen 1). Beziiglich des Vorkommel1s von Atichia giomerulosa mochte ich noch erganzel1d bemerken, daB sie sich hauptsachIich auf honigtaubedeckten Tal1nenl1adeln und -zweigen findet, meist zusammen mit zahlreichen anderen RuBtaupilzen, besonders mit H 0 r m is c i u m pinophil u m, Con iotheci u m sp., Triposporium, Dematium II u. a. Seltener fand ich Atichiapolster im EichenruBtau. Auch scheint der Pilz hier nicht ganz die ihm zusagenden Lebensbedingungen zu finden. Denn groBere A tichia polster sind hier sehr selten, was zum Teil in der Kurzlebigkeit der Unterlage (Eichenblatter) seinen Grund haben diirfte 2). Ferner beobachtete ich Atichiapolster auf den verschiedensten anderen Wirtpflanzen, wenn dieselben unter einer ruBtaukranken Tanne stehen, z. B. auf Buche, Himbeere, Weide sowie auch krautartiger Pflanzen, wie Her a c leu m s ph 0 n d yIi u m. In diesen Fallen kann natiirlich nur von einer sekundaren Ansiedelung des Pilzes die Rede sein.

13. Fumago vagans Pers. Nach meinen Erfahrungen kommt Fumago vagans bei uns nur in Gewachshausern vor, es ist der GewachshausruBtau ua-r:' l~oxrJ'V, der den im feuchtwarmen Gewachshaus herrschenden Lebensbedingungen so vorziigIich angepaBt ist, daB er hier auch die Konkurrenz allver1) Die Bedingungen fiir das Wachstum der At i chi a polster sind in dem feuchtwarmen Klima des siidlichen Chile zweifelioB weit giinstiger als in unserer Zone; ich beobachtete damals (I. c. 1896), daJil sie gerade in der Regenzeit machtige Dimensionen annahmen, 3-4 mm. An der Oberflache entstehen die dunkler gefarbten Propagula. Beim Austrocknen schrumpfen die At i chi a polster zusammen und nun losen sich die Propagula durch gegenseitigen Druck los und werden vom Wind verbreitet. Mit einigen Worten sei noch des Verhaltens der Atichiapolster (wie ich sie in Chile beobachtete) zu chemischen Reagentien gedacht. Die zentrale, aus zarten, mit stark lichtbrechendem Inhalt erfiillten ZeJlen bestehende Schicht farbt sich mit Chlorzinkjod entweder braunrot - Glykogenreaktion - oder intensiv blau (ahnlich C e t r a ria is I and i c a). Die Propagula farben sich stets rotbraun. Die Blaufarbung zeigt sich in der Regel nur an alteren At i chi a polstern. Bei unserer At i chi a g I 0 III e r u los a beobachtet man gleichfalls zuweilen jene eigentiimliche Blaufarbung bei Zusatz von Jodlosung. 2) v. H 0 h n e I meint (Fragmente, VIII, pag. 5): A p. que r c i col u mist nach den Exemplaren von Allescher und Schnabl, Fungi bavar., Nr. 531 und Krieger, Fungi Sax., Nr. 124 nichts anderes als Atichia glomerulosa im unreifem Z ustand, in Gesellschaft einer Tor u I a. 9 Flo,·., Bd. 110.

130

F. W. Neger,

breiteter Schimmelpilze, wie namentIich der Botrytis cinerea u. a., mit gutem Erfolg besteht. Von den meisten Systematikern und Verfassern von phytopathologischen Werken 1) wird der Fehler gemacht, dati Fumago vagans als der haufigste im Freien vorkommende RuBtaupilz oder gar als Nebenfruchtform zu Capnodium salicin urn bezeichnet wird. So sagt Lindau in Rabenhorst, Kryptogamenflora 1910, 2. Aun., Bd. IX: "Als RuBtau die lebenden Blatter der verschiedensten Baume und Straucher, seltener von Krautern, fiberziehend, in ganz Europa,. Asien, Nordamerika und wohl noch weiter verbreitet; beobachtet auf Acer, Aesculus, Alnus, Ardisia, Arnica, Aspidium, Berberis ...." Es werden nun ca. 70 Pflanzenarten, meist Straucher und Baume, vorwiegend FreiIandgewachse, aber auch einige Gewachshauspflanzen (z. B. Ardisia, Musa, Camellia u. a.) aufgezahlt, auf welchen angeblich Fumago nachgewiesen worden ist. DaB die genannten:Gewachshauspflanzen, wie Ardisia, Musa usw., oft Fumago vagans beherbergen, ist unzweifelhaft; daB aber Fumago auf Freilandbaumen, wie Ahorn, Linde, Weide, VIme usw. vorkomme ~ auBer wenn diese gerade zufallig als Topfpflanzen in einem Gewachshaus (Warm- oder Kalthaus) stehen - bestreite ich aufs entschiedenste. Ich habe Fumago vagans - an seinen langgeschabelten Pycniden leicht kenntlich - trotz eifrigen Suchens im Freien niemals gefunden, oder besser gesagt, in den zahlIosen Kuituren, die ich von im Freien vorkommenden RuBtaupilzen ausgehend, angelegt habe, trat niemals Fumago vagans auf. Auch beim Nachuntersuchen von Herbarmaterial (besonders kauflichen Sammlungen) fand ich, daB aIle Angaben fiber Vorkommen von Fumago auf Freilandbaumen auf Irrtum beruhen. Wenigstens fehlten in diesen Fallen die charakteristischen geschnabelten Pycniden, wenn es auch natfirlich nicht mehr moglich war, von den betreffenden Pilzen Kulturen anzulegen. Was die ZusammengehOrigkeit von Fumago mit dem von Tulasne so ausffihrlich beschriebenen und abgebildeten Capnodium salicinum betrifft, so ist eine solche noch in keinem Fall mit Sicherheit, d. h. mittels Reinkulturen, nachgewiesen worden. Eine gewisse Ahnlichkeit der Pycniden von Fumago mit den Conidienfrfichten des Tulasneschen Pilzes kann nicht als Beweis gel ten. 1) v. Tubeuf, Rostrup, Sorauer, Lafar u. a.

Experimentelle Untersuchungen iiber RulHaupilze.

131

Weder Zopf noch Schostakowitsch noch mir ist es gelungen, in den Reinkulturen von Fumago vagans andere, d. h. hOhere Fruchtformen als die geschnabeIten Pycniden aufzufinden, trotzdem daB die KuIturbedingungen nach den verschiedensten Richtungen hin variiert wurden. Und wenn Fumago wirklich mit Capnodium salicinum identisch ware, so miiBten wenigstens am natiirlichen Standort, d. h. in Gewachshausern jene Fruchtformen auftreten, die Tulasne gefunden und beschrieben hat. Dies ist aber nach meinen Erfahrungen nicht der Fall. Wir Mnnen also zweifellos die Behauptung aufsteIlen: Fumago vagans ist ein Gewachshausorganismus uItd nicht identisch mit einem der vielen anderen im Freien auf Baumen und Strauch ern vorkommenden RulHaupilze, mit welchen er falschlkherweise haufig identifiziert wird. Z 0 P f bezog sein Material, das er zu den Reinkulturen verwandte, aus dem Gewachshaus des alten Bot. Gartens in Berlin, Schostakowitsch von Palmenblattern (also auch Gewachshauspflanzen) in Basel. Ich selbst beobachtete (mit nachfolgender Reinkultur) den Pilz in folgenden Gewachshausern: Bot. Garten Tharandt, Bot. Garten Dresden, Gewachshaus des groBen Gartens in Dresden, Bot. Garten Leipzig. Vergeblich habe ich ihn gesucht im groBen Palmenhaus des neuen Bot. Gartens in Dahlem. Dort ist eine Tren tepohlia iiberaus verbreitet, welche Fum ago anscheinend nicht aufkommen laBt. Moglicherweise sind auch die pflanzenhygienischen Verhaltnisse (Benetzungseinrichtungen, Luftzirkulation) in diesem Gewachshaus so vorziiglich, daB Fum ago nicht die ihr zusagenden Lebensbedingungen findet oder immer wieder abgewaschen wird. Es will mir scheinen, daB der Pilz in engen gedriickten Hausern besser gedeiht als in breiten luftigen, ferner, daB er in alten, seit langer Zeit bestehenden, mehr verbreitet ist als in neugebauten: Wenn es wahr ist - woran nach dem vorstehenden kaum gezweifelt werden kann - daB Fum ago vag a n s gegenwartig ein in Gewachshausern domestizierter Organismus ist, so stellt er gewissermaBen ein Seitenstiick zum Hausschwamm (Merulius lacrymans) dar, der bekanntIich auch stets in von Menschen bewohnten Raumen, und nur auBerst selten im Freien angetroffen wird. Aber ebenso wie der Hausschwamm sicher erst aus dem Freien in die Hauser eingewandert ist und sich den hier herrschenden Lebensbedingungen angepaBt hat, so ist auch Fum ago hOchstwahrscheinlich erst mit den Pflanzen, auf welchen er gewohnlich wachst, in die Ge9$

132

F. W. Neger,

wachshauser eingezogen. Vermutlich stammt er also aus warmeren Gegenden. Nun gibt es eine der Fum ago vag a n s sehr nahestehende Art, die von ersterem Pilz vielleicht uberhaupt spezifisch nicht verschieden ist, und die in den Tropen ziemlich verbreitet zu sein scheint, namlich: Fumago Foothii Berk. et Dem. Winter sagt (Rabenhorst, Kryptogamenflora 1887.2. Auf!., Bd. I. 2. Abt.,) von dieser Art, daB sie auf immergrunen Pflanzen in unseren ~ Gewachshausern vorkomme und vielleicht mit der Z 0 p f schen "F u mag 0" identisch sei. Saccardo (Annales mycologici 1913, pag. 312) fuhrt sie fur die Philippinen an. Was ich im Berliner botan. Museum als C. Foothii sah (leg. Moller auf Yucca filamentosa, Coimbrasowie Cooke, Fungi brit. no. 595, auf unbestimmter Gewachshauspflanze), stimmt meiner Ansicht nach vollkommen uberein mit dem Z 0 P f' schen Pilz (soweit eine derartige Entscheidung ohne Reinkultur moglich ist). Auch Capnodium javanicum Zimmerm. (Zentralbl. f. Bakt. u. Par. 1902, VIII, pag.151) ist offenbar nichts anderes als Fumago vagans. Die AbbiIdung, welche Sydo w (Annales mycologici 1911, pag. 386, Fig. 6 a)1) gibt, stimmt vollkommen fur den uns beschaftigenden Gewachshauspilz. Diese wenigen Hinweise sprechen sehr dafur, daB Fum· ago vag a n s, die bei uns auf die Gewachshauser beschrankt ist, in warmeren Gegenden, insbesondere in den Tropen, im Freien ziemlich haufig vorkommt. Mit Sicherheit wird sich dies naturlich nur an Ort und Stelle auf dem Wege der Reinkultur entscheiden lassen. Uber die Morphologie und Biologie des Pilzes habe ich der ausfuhrlichen Darstellung, die Z 0 P f in seinem bekannten Werk "Conidienfruchte von Fumago" gibt, nichts hinzuzufugen.. Ich fand, daB der Pilz sehr leicht zu kultivieren ist. auf allen moglichen, namentlich zuckerhaltigen Substraten gut wachst und fruher oder spater die charakteristischen, flaschenfOrmigen Pycniden biIdet. Die kugeligen Pycniden (Zopf, Taf. XXIV, 16-22) traten in meinen Kulturen nie auf. Dagegen beobachtete ich auch die dunklen Zellkomplexe (Coniothecien), wie sie Zopf auf seiner Taf. XXVI, 19-22 darstellt, und die vollkommen den analogen Gebilden anderer RuBtau1) Ich m1ichte nach meinen Erfahrungen sehr bezweifeln, ob die gleichzeitig abgebildeten flachen Perithecien wirklich zu dem gleichen Pilz wie die Fum ago ahnlichen Pycniden geh1irt.

... ~ 2

Experimentelle Untersuchungen iiber RuBtaupilze.

133

pilze (namentlich denjenigen von Dematium pullulans) gleichen. Das Auftreten dieser Gebilde mag mit ein Grund sein, warum die beiden Pilze -bei oberfliichlicher Untersuchung - so hiiufig identifiziert wurden. Die hefeartige Sprossung (von Schostakowitsch bestritten) tritt, wie schon Z 0 p f ausfiihrt, dann ein, w~nn Conidien in niihrstoffarme Nahrlosungen iibertragen werden. Sehr deutlich zeigte sich dies bei folgendem Versuch (26. Mai 1916): In vier hiingende Tropfen von 5%, 10 %, 20 % und 40 % Zucker enthaltenden Niihrlosungen wurden Conidien gebracht, welche mittels einer ausgegliihten Nadel aus dem der Spitze einer Pycnide aufsitzenden kugeJigen Conidientropfen entnommen wurden. Eine Verunreinigung des Conidienmaterials durch etwa zufiiIlig beigeinengte Hefe.zellen war somit vollkommen ausgeschlossen. In der 5 %- Losung trat teils hefeartige Sprossung und Zellspaltung (wie sie Zopf auf seiner Taf. XXV, Fig. 1-5 darstellt), teils Keimung zu Keimschliiuchen ein. In den hOher konzentrierten Losungen (10%, 20%, 40% Zucker) erfolgte reichlich Keimung zu Mycel, wiihrend die SproBbildung fast vollkommen unterblieb. In allen vier Kulturen entstanden nach Verlauf von 4-8 Tagen Pycniden. Das Optimum des Mycelwachstums wurde in den Losungen von 10 und 20 % Zuckergehalt beobachtet, die 40 % - Losung zeigte deutliche Hemmung der Mycelbildung. Auch fiir Fum ago gilt was fiir andere RuBtaupilze, besonders D em at i urn, ausgefiihrt wurde, niimlich, daB ein hoher Salzgehalt auf das Mycelwachstum und die Pycnidenbildung sehr vorteilhaft wirkt, wie aus folgendem Versuch hervorgeht (2. Juni 1916): In zwei hiingende Tropfen von Dextroseniihrlosung, deren eine Niihrsalze im Verhiiltnis der K n 0 p , schen Niihflosung enthielt, wiihrend die andere lOmal so viel Salze enthieIt, wurden Conidien (von einer Pycnide) iibertragen; in der hochkonzentrierten J~osung war die Mycelbildung viel reichlicher, das Mycel dunkier und die Pycnidenentwicklung (nach 8 Tagen) iippiger als in der verdiinnten Losung. Die dunkle Farbe des Mycels bei Fum ago ist auch hauptsachlich durch den Sauerstoffzutritt, und die Zusammensetzung des Niihrsubstrats bedingt, dagegen ist sie unabhiingig vom Licht. Denn zwei Vel''' gleichskulturen auf einem und demselben Substrat, die eine dem Licht ausgesetzt, die andere dunkel gehalten, zeigten die gleiche Intensitiit der Dunkelfiirbung.

134

F. W. Neger,

Vel'gleichende Betrachtung der bisher isolierten RuBtaupilze.

Durch groBe Manigfaltigkeit zeichnet sich besonders die RuBtauvegetation auf Tannennadeln und -zweigen aus, wie die oben gegebenen Analysen zeigen. Etwas weniger formenreich scheint die auf Laubblattern (Eiche, Linde, Ahorn) sich ansiedelnde Pilzvegetation zu sein. Zum Teil mag dies darauf zurfickzuffihren sein, daB diese PiIzdecken infolge der KurzIebigkeit der Unterlage - sommergriiner Laubblatter kein sehr hohes Alter erreichen, namlich nur 4-5 Monate, wahrend die Pilzvegetation auf iinmergrfinen NadelhOlzern mehrere Jahre alt wird. Es ist somit die Moglichkeit gegeben, daB in dieser langen Zeit weit mehr Pilzkeime anfliegen und zur vegetativen Entwicklung kommen als im Lauf einiger Sommermonate. Immerhin ist nicht ausgeschlossen, daB hie I' und da auch die RuBtaudecke unserer sommergrfinen Laubbaume einen groBeren Formenreich tum aufweist (besonders in niederschIagsreichen Jahren). Weitere Untersuchungen in dieser Richtung - etwa unter Zugrundelegung del' von mir itngegebenen Methode - waren sehr erwfinscht. Immergrfine LaubhOIzer - wie gewisse HartlaubgehOlze der Mediterranregion odeI' klimatisch ahnlicher Gebiete - welche hiiufig mit einer sehr machtigen RuB tau vegetation bedeckt sind, werden vermutlich - wenn versucht wird, diese schein bar einheitlichen Pilzdecken in ihre Komponenten zu zerlegen - sehr interessante Ergebnisse zutage fordern. Bestimmte Angaben liegen darfiber bis jetzt noch nicht VOl'. Wenn auch, wie ich schon bemerkt habe, die TannenruBtauvegetation durch meine Versuche noch nicht erschopfend analysiert worden ist, wenn ferner sogar damit gerechnet werden kann, daB als mehr oder weniger akzessorische Bestandteile nahezu aIle Pilze in Betracht kommen, deren Keime (Sporen, Conidien) die Fiihigkeit besitzen, in zuckerreichen Substraten zu Mycel auszuwachsen - und das werden gewiB nicht wenige sein - so sind die bisherigen Ergebnisse meiner Untersuchung doch ausreichend, um eine kleine vergleichende Betrachtung fiber "typische RuBtaupilze", d. h. fiber solche Arten, welche mit einer gewissen RegelmiiBigkeit wiederkehren und als Hauptbestandteile gelten konnen, anzustellen. Da fallt uns vor allem auf, daB wir gewissermaBen drei Typen von Pilzen unterscheiden konnen, niimlich: a) solche, welche weithin wachsendes Mycel bilden, z. B. Demati.um II, Torula sp., Triposporium, Botryotrichum sp., Gyroceras sp.;

~~-.-.--"

Experimenteile Untersuchungen iiher Rulltaupilze.

185

b) solche, die stets nul' kurzgliedriges Mycel bilden, die beiden H ormis ci u m - Arten. Del' rus He 1min th 0 s pori u m sp. bezeichnete Pilz nimmt eine Mittelstellung zwischen a und b ein; c) solche, die iiberhaupt kein Mycel bilden, sondern nul' ± kugelige Klumpen, z. B. Atichia glomerulosa, Coniothecium crustaceum. Es will mil' scheinen, als ob die unter c) genannten Formen den besonderen fiir RuBtaupilze in Betracht kommenden Lebensbedingungen am volllwmmensten angepaBt waren. Die ihnen eigene Wachstumsweise - Bildung von Zellklumpen, hefeartige Sprossung - paBt am besten fiir Organismen, die sich auf zuckerreichen Fliissigkeiten entwickelnl). Atichia ist nach v. Hohne! ein AbkOmmIing del' Saccharomycetaceen. Das gleiche gilt vielleicht fiir Con i 0 the ci u m c I' u s t ace u m, das - nach Lin d n er - auch auf zuckerreichen Fliissigkeiten del' Garungstechnik vorkommt. Kaum weniger gut angepaBt sind jene RuBtaupilze (un tel' b), die beiden Hormiscium-Arten - die nul' kurzgIiedriges gedrungenes Mycel bilden; bei ihnen ist gewissermaBen zur Regel geworden, was zahlreiche andere Pilze unter dem EinfluB hochkonzentrierter zuckerreicher NabrIosungen tun. DemgemaB bilden auch diese Pilze -eben so wie die unter c genannten - mehr odeI' weniger gedrungene, oft geradezu kugelige Polster (in del' Reinkultur). Zu a leiten dann iiber: Triposporium, Helminthosporium, Gyroceras, Torula usw. Sie bilden zwar ein mehr langgliedriges Mycel, haben abel' doch eine verhiiltnismaBig geringe Wachstumsgeschwindigkeit. DemgemaB haben auch sie Neigung, gedrungene Polster von beschrankter Ausdehnung zu bilden (z. B. auf sterilisierten Mohren). Dieses verschiedene Verhalten geht am besten aus folgendem Versuch hervor: Am 7.0kt. 1916 wurden die nachstehenden Pilze bzw. kleine Fragmente derselben aus Reinkulturen auf Nlihrgelatine iibertragen. Die KulturgefaBe befanden sich in einem ungeheizten Raume, in welchem die Temperatur zwischen 5 und 10 0 C schwankte.

)1

.: 1 1

,.,.1

i~

!, )': '. '

1) Ein nahrstoffreiches Snbstrat wird offenbar durch ein reich verzweigtes, gewissermaLlen intensiv arbeitendes Hyphengeflecht besser ausgeniitzt als durch ein schwachverzweigtes, aber weit ausgreifendes, gewissermafien extensiv tatiges, oder wenn wir die Sache rein mechanistisch auffassen: Hyphen, die aug einer konzentrierten Nahrlosung schopfen, haben keine Veranlassung so weitlaufig zu wachsen, wie solche, die auf ein nahrstoffarmes Substrat angewiesen sind.

136

F. W. Neger,

I

Am 5. Dez. 1916 (also nach reichIich 2 Monaten) hatten die Kulturen folgende GroBen erreicht: Dematium puIIulans 30 X 30 mm unter gleichzeitiger, ± II 25 X 25 '0 starker Verfliissigung " Cladosporium herb arum 34 X 20 " der Gelatine Fumago vagans 15xI5 " Helmin thosporium sp. 3X3 " Triposporium sp. 4x4 " Torula sp. 2x3 " Hormiscium pinophilum Ixl " Hormiscium II 2xl " Coniothecium crustaceum 8x3 " Atichia glomerulosa 1) 5x3 " Die beiden letztgenannten - nieht Mycel bildenden - Pilze be· sitzen eine verhiUtnismaBig groBe W achstumsgesch windigkeit und scheinen auch selbst bei der niedrigen Temperatur des Versuches ausgezeichnet zu gedeihen. Es ist anzunehmen, daB sie auch im Freien selbst wahrend der Wintermonate kraftig wachsen. Sehr gering ist die Wachstumsgeschwindigkeit der HormisciumArten. Sie bilden ja auch nur kurzgIiedriges aus isodiametrischen Zellen zusammengesetztes Mycel. Man darf hieraus den SchluB ziehen, daB die machtigen Vegetation en von H. pinophilum, die man oft in der Natur antrifft, ein sehr hohes Alter haben (2-3 Jahre). Allerdings getleiht H. pinophilum, wie oben schon erwiihnt, in Reinkulturen verhaItnismaBig schlecht; es steIlt sein Wachstum haufig nach einiger Zeit voUkommen ein. Sehr gut gedeiht das andere H 0 r m is c i u m auf kiinstIichen NahrbOden; trotzdem vergroBern sich die Kulturen iiberaus langsam. Wenn wir sehen, daB viele andere Pilze, die in verdiinnten NahrIOsungen langgIiedriges Mycel bilden, mit zunehmender Konzentration des Substrats zur Bildung kurzgIiedriger Hyphen iibergehen, so mochte man der Ansicht zuneigen, daB das eigentiimIich gedrungene Mycel der Torula- und Hormiscium-Arten einen durch hochkonzentrierten Nahrboden herangeziichteten Anpassungszustand darstelle.

*

*

*

1) Dieser Pilz hat die angegebene GroBe Bogar in wesentlich kiirzerer Zeit erreicht, namlich vom 16. Nov. bis 5. Dez., also in 3 Wochen.

Experimentelle Untersuchungen tiber RuBtaupilze.

137

Z usa m men fa s sun g del' Erg e b n iss e die s e I' U n tel'S u c hun g.

\

1

1. Es ist unrichtig, wenn, was fast allgemein geschieht, die in del' N atur auftretenden RuBtauiiberziige als etwas Einheitliches (individuelles) aufgefaBt werden. In weitaus den meisten Fallen - auBer etwa bei den schwarzen Krusten des GewachshausruBtaus (Fumago vagans) - handelt es sich um ein Gemenge von mehr oder weniger zahlreichen Pilzarten, die auf den honigtaubedeckten Blattern nebeneinander wachsen und eine schein bar einheitIiche Pilzdecke bilden. 2. Als Bestandteile einer Rui3taudecke kommen in Frage: a) allverbreitete Schimmelpilze, z. B. De mati u m pull u I a n s, Cladospori urn herbaru m, zuweilen auch P encilli u m-Arten, Botrytis cinerea, ferner Hefen, Bakterien. b) Gewisse, offen bar dem zuckerreichen Substrat, besonders angepaBte, epiphytisch lebende und ziemlich regelmaBig wiederkehrende PiIze, z. B.: Coniothecium-Arten, Atichia glomerulosa (diese beiden nicht Mycelfaden bildend), ferner H or mi s ci u m pin 0 p hi I urn, T rip os p 0 r i urns p., und andere, die bisher nur unvollstandig identifiziert werden konnten. c) Wahrscheinlich auch viele andere Pilze, deren Sporen zufallig durch den Wind iibertragen auf ein honigtaubedecktes Blatt fallen, hier keimen und ein (meist steriIes) Mycel bilden. So gelang es z. B. durch Aussaat des Mycels von B u 1gar i a polymorpha, Herpotrichia nigra, Xylaria hypoxylon u. a. in konzentrierten ZuckerlOsungen (hangenden Tropfen) Mycelien zu erzielen, welche den RuBtauvegetationen in jeder Hinsicht glichen (dicke, braune, schwarze Zellschniire, braune, schleimumhiillte Zellklumpen u. dgI. 3. Der Umstand, daB eine RuBtauvegetation in weitaus den meisten Fallen aus mehreren - wenn nicht vielen - verschiedenen Pilzarten zusammengesetzt ist, erklart, warum man bei einfacher - deskriptiver Untersuchung einer RuBtaudecke den Eindruck erhiilt, daB der betreffende RuBtaupiIz auBerst vieIgestaltig seL Dieser Fehler ist von den mykologischen Systematikern' hiiufig gemacht worden. Fruktifikationen der eine RuBtaudecke zusammensetzenden Pilze wurden als zusammengehOrig angesehen und als verschiedene Fruchtformen eines und desselben Pilzes angesehen, z. B. At i chi a polster, Con i 0 theci u m klumpen mit fadenbildenden Pilzen.

138

F. W. Neger,

Ob die von T u 1a s n e beschriebene auBerordentliche Vielgestaltigkeit des Cap nod i u m s a Ii ci n u m zu recht besteht oder auch nur eine scheinbare, und auf Zusammenauftreten mehrerer verschiedener Pilze zuruckzufuhren ist, mnssen weitere Untersuchungen lehren. (Es war mir bisher leider nicht moglich, typisches Cap nod i u m s a Iic i n u m in K ultur zu bekommen. 4. Es ist sinn los, RuBtauuberznge im Herbarium aufzubewahren, und nul' auf Grund mikroskopischer Untersuchung irgendwie zu benennen 1). Eine sichere Bestimmung der den ruBtaubiIdenden Pilze ist nur moglich an del' Hand von Reinkulturen. Die Zusammensetzung wechselt von Fall zu Fall, wenn auch gewisse Arten mit einiger Regelmiitligkeit immer wiederkehren. Soweit Herbarmaterial fur die vorstehende Untersuchung verwendbar war, habe ich - auBer den Sammlungen des Bot. Instituts der Forstakademie - mit gutiger Erlaubnis des Herrn Geheimrats Dr. Engler die in Betracht kommenden Materialien des Kgl. bot. Museums in Dahlem, die mir zu diesem Zweck fur llingere Zeit zur Verfugung gestellt wurden. benutzen konnen, wofur ich Herrn Geheimrat Engler auch an dieser Stelle meinen verbindlichen Dank ausspreche. Botan. Institut der Kgl. Forstakademie Tharandt.

Literatur. A rna u d, G., Contr. a l'etude des Fumagines. Ann. Ec. nat. agric. 1910, Bd. IX und Annales mycologies 1910. deB a r y, Die Pilze 1884. Berlese, Prem. Contr. a l'etude de la morpho et bioI. de Cladosporium at Dematium. Bull. soc. mycol. Fr. 1896. Bar n a l' d, Sur quelques maladies de Citrus. Bull. Dep. de l'agric. aux Indes Neerl. 1907, Tome XI. Brio s i et Far net i, Intorno aHa ruggine bianca dei Limoni. Att. 18tit. bot. Pavia 1904, Vol. X. Brefel d, Untersuchungen auf dem Gesamtgebiet der Mykologie. 1872-1910. Cat tan eo, Sui microfiti che producono la malattia . . . . mal di nero, Fumagine etc. Arch. Lab. bot. critt. Pavia 1879. Cot ton, The genus At i chi a. Bull. Misc. Inf. B. Bot. Garden Kew 1914. Dangeard, L'origine du Perithece chez les Ascomycetes. Le Botaniste 1907. E ck ley - L ech mere, A., Eine epiphyllische Ul 0 thrix. Naturw. Zeitschr. f. Forstund Landw. 1915. 1) Mit gleichem Recht konnte man die Pilz- oder Bakterienflora einer Erdprobe, oder die Bakterienflora, die sich an unseren Hiinden oder im Mund usw. ansiedelt, als atwas Einheitliches ansehen, was aber niemand einfallen wird.

Experimentelle Untersuchungen iiber RuJ3taupilze.

139

Fawcett, Cladiosporium Citri etc. Mycologia 1911. Flo tow, Dber Collemaceen. Linnaea 1850, Bd. XXIII. F ran k, Die Krankheiten del' Pflanzen, 3. Auf!., 1895. Gay, Flora de Chile, Bd. VII, 1852. Go e bel, Pflanzenbiologische Schilderungen II, 1893. v. H 0 h n e I, Fragmente zur Mykologie. Sitzungsber. k. k. Ak. Wiss. Wien 1902 his 1916. De r 8., Atichia Treubii v. Hohn. Ebenda 1909. J 0 how, Estudios sobre la Flora de las Islas de Juan Fernandez. Santiago 1896. Kikx, Flore cryptog. des Flandres 1867, Bd. I. Lin d n e r, Mikroskopische Betriebskontrolle, 2. Aun., 1898. Liistner, Der RuL\tau der Rebe. Mitt. Weinbau Hnd Kellerw. 1902. Mangin et Patouillard, Les Atichiales. C. r. Ac. Sc. Paris 1912, Tome CLIX. Mill a r d e t, Sur un cryptogame nouveau. Actes Soc. helv. sc. nat. 1866. Del' s., Memoire pour servir It l'histoire des Collemacees. Mem. Soc. sc. nat. Strasb. 1870. M ii n c h, Die Blaufaule des Nadelholzes. Naturw. Zeitschr. f. Forst- und Landw. 1907. Neg e r, Dber An tennaria scori adea. Zentralbl. f. Bakteriol. und Parasitenk., Abt. II, Bd. I, 1895. De r s., Dber eine neue Fruchtform eines Fum ago - ahnlichen Pilzes. Ebenda 1896, Bd. II. De r s., Einige mykologische Beobachtungen aus Siidamerika und Spanien. Ebenda 1907, Bd. XX. De r s., Dber Hypocreaceen mit urocystisahnlicher Nebenfruchtform. Mykologisches Zentralbl. 1914. o It man n s, Morphologie und Biologie der Algen 1904/5. Pat 0 u i 11 a r d, N., Description de quelques champignons nouveaux. Bull. soc. Myc. France, Tome XX, 1904. De rs., Champignons receuilis par M. S e u rat dans la polynesie. Ebenda 1906, Tome XXII. R a c i b 0 r ski, Parasitische Algen und Pilze J avas. Ann. Bot Inst. Buitenz. 1900. De r s., Parasitische und epiphytische Pilze J avas. Bull. Ac. Sc. Cracovie 1909. S c h 0 s t a k 0 wit 8 c h, Bedingungen der Conidienbildung bei den RuL\taupilzen. Flora 1895, Bd. LXXXI. S k e r s t, Beitrage zur Kenntnis von Dem. pull u lans. Wochenschr. f. Brauerei i898, Bd. XV. S y dow, H. et O. , Novae fungorum species. Annales mycologici 1904, Tome II. T u I a s n e, Selecta fungorum carpologia 1861-65. Vuillemin, Seuratei pinicola. Bull. soc. mycol. France 1906, Tome XXII. De r s., Le genre S e u rat i a et ses connexions avec les Cap nod i u m. Comptes rendus Ac. Sc. Paris 1908. Wagn eJ, Dber eine neue Ascomycetengattung aus Java. Osterr. Bot. Zeitschr. 1900, Bd. 1. Zimmermann, Capnodium javanicum. Zentralbl. f. Bakt. u. Para8itenk. 1902, II. Abt., Bd. VIII. Z 0 p f, Die Conidienfriichte von Fumago. Nova acta Leop. Karol. Ak. 1878, Rd. XL. Del' 8., Die Pilze. 1890.