Fonctions des corpora allata et contrôle de la pigmentation chez Gryllus bimaculatus de Geer

J. InsectPhysiol.,1967, Vol. 13, pp. 113 to 130. PergamonPressLtd. Printedin Great Britain

FONCTIONS DES CORPORA ALLATA ET CONTRGLE DE LA PIGMENTATION CHEZ GRYUUS BIMACULATUS DE GEER J.-P. ROUSSEL Laboratoire de Biologie GCnCrale, FacultC des Sciences, (67) Strasbourg, France (Received 7 July 1966)

Abstract-The effect of the corpora allata on the gonads, oxygen consumption, metamorphosis, and pigmentation of Gryllus bimaculatus was studied by removal and implantation of the glands. The corpora allata control metamorphosis in the same way as they do in other insects. Oxygen consumption of last-instar larvae is unchanged by the implantation of corpora allata but is lessened in the first half of the instar by their removal. The oxygen consumption of adult allatectomized females is significantly lower than that of the sham operated animals. We have reason to think that the corpora allata directly affect oxygen consumption without acting on the ovary. A peculiar mechanism controls the function of the gonads. Gryllus bimaculatus may be considered as an intermediary type between insects with a definite gonadotropic control by the corpora allata and those where such a control does not exist. Oticyte maturation likewise is influenced, probably by factors other than the presence or the absence of corpora allata. The corpora allata strictly control pigmentation. Their absence always induces black pigmentation. A fragment of a corpus allatum allows the orange pigmentation to manifest itself. The control by the corpora allata is a direct one and acts on the integument.

INTRODUCTION LES

grands mecanismes controlant la physiologie de 1’Insecte par l’intermediaire des corpora allata sont maintenant connus. Neanmoins il existe des differences d’un groupe a l’autre necessitant l’examen de divers cas particuliers. Le controle de la metamorphose par l’intermediaire de l’hormone juvenile est connu chez les Orthopteres par les travaux de WEED-PFEIFFER (1945) sur Melanopl~ et de L. JOLY (1960) sur Locusta. Vraisemblablement par le mCme principe hormonal (VAN DER KLOOT, 1962), appele alors ‘hormone gonadotrope’, les corpora allata agissent sur la fonction de reproduction. 11s sont indispensables chez la femelle pour le depot du vitellus dans les ovocytes (WEED-PFEIFFER, 1936 ; L. JOLY, 1960 ; HIGHNAM et al., 1963 ; STRONG,1965). D’autre part, chez les males, ils sont necessaires au developpement des glandes accessoires (LOHER, 1961) et a l’activite sexuelle normale (PENER, 1965 ; GIRARDIE, 1966a). 113

114

J.-P. RO~SSEL

Lorsque 1’Orthoptere consider& presente au tours de son existence des changements de pigmentation, les corpora allata sont bien souvent impliques dans le mecanisme de contrble de l’adaptation chromatique (WEED-PFEIFFER, 1942; P. JOLY, 1952; L. JOLY, 1960). Enfin, depuis 1945, on a demontre l’action des corpora allata sur le metabolisme (WEED-PFEIFFER,1945) et notamment sur la consommation d’oxygene (ROUSSEL, 1963a, b). MATERIEL ET TECHNIQUES Les conditions d’elevage des grillons (FUZEAU-BRAESCH, 1960) ainsi que les techniques d’implantation et d’ablation des corpora allata (ROUSSEL, 1966) ont deja Ctt d&rites. La consommation d’oxygene a &tC mesuree selon la methode de Warburg, comme nous l’avions fait anterieurement chez Locusta (ROUSSEL,1963a). Les femelles pondent dans de petits cristallisoirs remplis de terreau tan-& et dans lesquels il est facile de retrouver les mufs qui sont comptes chaque jour pour chaque femelle. La croissance ovarienne est etudiee par mesure d’une dizaine dovocytes I par femelle. Pour toutes nos implantations d’organes, mais sptkialement pour l’implantation de corpora allata sous le tegument, nous nous servons d’aiguilles de verre specialement fabriquees a cet effet (L. JOLY, 1960). Les ablations de corpora cardiaca, de mCme que les implantations de corpora cardiaca, de pars intercerebralis, de fragments de glande prothoracique et de ganglion sous-cesophagien, ne presentent pas de difficult6 particuliere. L’ablation de la glande prothoracique qui est situ&e autour de l’aesophage et est ‘en raison de sa transparence extreme, rigoureusement invisible dans le liquide de Ringer’ (SELLIER, 1951) n’a pas ettc tentee. Nous n’avons pas cherche non plus B enlever le ganglion sous-cesophagien. L’electrocoagulation des cellules neurosCcrCtrices de la pars intercerebralis a CtC faite selon la technique de GIRARDIE(1964). INFLUENCE DES CORPORA ALLATA SUR LA METAMORPHOSE L’action des corpora allata sur la metamorphose, qui a ettc demontree chez de nombreux insectes d’ordres divers, est maintenant parfaitement connue et ne souffre aurune exception. Les r&uItars que nous obtenons sur GrylIus &nani&w sont en plein accord avec cette notion fondamentale. La metamorphose du grillon est avant tout caracterisee par la poussee alaire. C’est le caractere principal et immediatement visible. Nous pouvons y ajouter I’allongement important de la tar&e chez la femelle et l’apparition du chant chez le mae, ces deux car-act&es &ant lies a la reproduction. Dans nos conditions d’elevage, le demier stade larvaire (DSL) dure environ 10 jours. 11 se prolonge jusqu’a 11 jours en moyenne chez les animaux temoins open% g blanc.

FONCTIONSDES CORPORAALLATACHEZ

1. R&hats

115

GRYLLUSBIMACULATUS

d’ablation des corpora all&a

L’ablation des corpora allata a kC realisee sur les individus de l’avant-dernier stade larvaire (ADSL), du demier stade larvaire (DSL) et sur des imagos. En ADSL, sur une population non datee et presentant des individus de tous ages a l’interieur du stade, l’intervention a ettc faite sur 48 animaux. Par suite de l’ablation involontaire dans de nombreux cas des glandes salivaires, nous avons constate une mortalite assez ClevCe. D’autre part, I’operation effect&e peu avant la mue suivante emp&che une exuviation normale. Trente et un individus sont parvenus neanmoins g effectuer une mue apres l’operation. Dans un bon nombre de cas, il s’agissait dune mue normale dormant un DSL; si l’animal Ctait bien portant, une mue de metamorphose suivait et donnait un adulte normal. Cependant nous avons reussi a obtenir, operant sur de tres jeunes ADSL, 5 individus qui, a la mue suivante, ne se sont pas transform& en DSL mais ant don& des imagos-nains ou adultes prematures. Ces animaux ont la taille d’un DSL, mais la structure de leurs ailes, qui ne recouvrent que la moitie du corps, est semblable a celle des ad&es. Ce sont des individus tout-a-fait analogues a ceux obtenus chez Dixippus (PFLUGFELDER, 1937), Bombyx (BOUNHIOL, 1938), GaZhia (PIEPHO, 1942), Anisolabis (OZEKI, 1958), Locusta (JOLY, 1960), Periplaneta (GIRARDIE, 1962), etc. 11 ne nous a pas ettc possible, ne suivant pas les grillons individuellement dans cette experience, de connaitre la duree de I’ADSL. Mais il est clair que ces animaux ont ettc places au debut de 1’ADSL dans la situation physiologique d’un jeune DSL, l’hormone juvenile faisant defaut. La mue suivante a done ettc une mue de metamorphose.

JO,JI

n=23 II

II...

00 c

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J3

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I I

3 a

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. n=20

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I 7

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I

I

I

9

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II

I

I

12

13

I4

jours

opris

15

I

1

I

,

I

16

17

I8

I9

20

I’opdrotion

FIG. 1. MCtamorphose des DSL suivant le jour de l’ablation des corpora allata (m = 1 individu).

L’ablation des corpora allata a CtC pratiquee sur plus de 100 DSL dont un certain nombre non dates. Chez les autres, elle a eu lieu au jour 0, au jour 3, et au jour 6. Nous trouvons indique sur la Fig. 1 les jours ou a eu lieu la metamorphose, Comparativement avec des temoins, il apparait que c’est l’operation chirurgicale qui retarde la metamorphose; ce retard devient de plus en plus sensible lorsque l’intervention est plus tardive au cows du stade. Dans tous les cas nous obtenons une metamorphose normale.

116

2. Rbultats

J.-P.

d’implantation

ROUSSEL

de corpora allata

On a choisi comme donneurs d’implantats des adultes ages de 1.5 jours a 3 semaines. La technique operatoire est simple et il y a fort peu de mortalite consecutive a l’intervention. Comme nous l’avons fait pour l’ablation, nous implantons une paire de corpora allata a une population d’age varie de 50 individus en ADSL. Ces animaux muent en DSL, mais, a la mue suivante qui devrait theoriquement entrainer la metamorphose, ils se distinguent en trois categories: -1es

larves surnumeraires

-1es

imagos

imparfaites,

-1es

adultes

normaux.

(ou adultoides),

Les larves surnumeraires ont une taille d’adulte mais des pdrotheques de structure larvaire, nettement plus longues que celles d’un DSL et une pigmentation tres Claire, ce qui est la preuve d’une haute concentration en hormone juvenile (ROUSSEL, 1966). La tar&e des femelles a une longueur comprise entre celle d’un DSL et celle de l’adulte. Ces animaux presentent un comportement tout-afait normal. Aprb 10 a 12 jours passes dans cet &at de larves surnumeraires, certains animaux entreprennent et reussissent plus ou moins une nouvelle mue qui produit des imagos geantes: le poids du corps est excessif par rapport aux temoins, les ailes muent en general fort mal, mais leur texture est typiquement imaginale. Ces imagos geantes ne vivent pas longtemps. TABLEAU

I-WULTATS

D'IMPLANTATION

D'UNE

-

PAIRE DE CORPORAALLATA

ADES

ADSL

Mue suivante

ADSL

DSL

Larves surnumkraires

Imagos imparfaites

Imagos normales

50

41

21

5

7

La deuxieme categoric que nous obtenons est celle des imagos imparfaites. Ces individus, de facies typiquement adulte, s’en distinguent essentiellement par des ailes chiffon&es, roulees, a extremites plus ou moins bomb&es. 11 s’agit d’adultes dont le dtveloppement imaginal a CtC legerement perturb&. Nous obtenons Cgalement un certain nombre d’adultes normaux chez lesquels les corpora allata implant& ont dCgCnCrC et ne secretaient plus d’hormone juvenile au debut du DSL. 11 faut remarquer ici que sur les 33 individus ayant survCcu a la mue suivant le DSL, nous avons obtenu 64 pour cent de larves surnumeraires. C’est dire que les corpora allata implant& au tours de 1’ADSL conservent leur activite assez longtemps. D’autre part, un certain nombre d’individus (8) sont morts en DSL apres avoir v&u un temps double de la duree normale du stade. Ces individus ne sont pas parvenus a accomplir une mue supplementaire.

b

e

t.t

a

FIG. 2. Gryllus bimaculatus de Geer. 1 (a) Larve surnum6raire, (b) imago imparfaite, (c) adulte normal. 2 (a) adulte pr6matur6, (b) adulte normal, (c) imago g6ant.

FONCTIONSDES CORPORA ALLATACHEZGRYLLUS

117

BIMACVLATVS

Nous savons que le processus de declenchement de la metamorphose se produit au debut du DSL, les corpora allata cessant de produire I’hormone juvenile. Pour mettre en evidence le moment oh se decide la metamorphose, les implantations de corpora allata ont eu lieu au jour 0, au jour 3 et au jour 6 du DSL. TABLEAU2-MULTATS

D’IMPLANTATION D’UNEPAIREDE CORPORAALLATAh DESDSL

Jour 0 Jour 3 Jour 6

Larves surnumCraires

Imagos imparfaites

Adultes normaux

11(48%) 4 (21%) 0

5 (22%) 3 (16%) 0

7 (30%) 12 (63%) 19 (100%)

L’implantation d’une paire de corpora allata au jour 0 perturbe la metamorphose dans 70 pour cent des cas. Au jour 3, ce pourcentage tombe a 37 pour cent et il est nul au jour 6. 11 faut remarquer que, par implantation de corpora allata au jour 3 (soit au tiers du stade environ), on obtient encore 21 pour cent de larves surnumeraires. A cette date, la metamorphose n’est done pas encore decidee chez tous les sujets. En consider-ant la duke moyenne du stade lors de l’experience d’implantation au jour 0, on peut presumer un developpement un peu plus rapide des larves surnumeraires (voir Tableau 3). TABLEAU~-D&E

DU

DBFWIERSTADE LARVAIRE SUIVANT LA CAT~GORIE D’INDIVIDUS OBTBNUE~LAMUESUIVANTB

Larves surnumiraires DurCe du stade

Imagos imparfaites

Adultes normaux

10,80

11,28

10,09

Cependant le faible nombre des individus operes et la meconnaissance exact des animaux ne nous permettent pas de conclure sur ce point. INFLUENCE

DES CORPORA ALLATA D’OXYGENE

de l’age

SUR LA CONSOMMATION

L’etude de la consommation d’oxygene comme reflet du metabolisme des Insectes et I’action de I’implantation et de I’ablation des corpora allata sur son amplitude ont fait l’objet dun bon nombre de publications (ROUSSEL, 1963a). Deux hypotheses tendent a rendre compte des resultats experimentaux. Ou bien les corpora allata ont une action directe sur le metabolisme non par l’intermediaire de l’ovaire (THOMSEN, 1949; TSOMSEN et HAMBURGER, 1955 ; THOMSEN et MPILLER, 1959), ou hien leur action s’exerce par l’intermediaire en croissance et specialement, chez les femelles ad&es, de follicules ovariens (NOVAK et SLAMA, 1962).

de l’augmentation de tissus par l’activation des cellules

118 1.

J.-P. ROIJSSEL

Etude au dernier stade kzrvaire

Now avons ktabli, g partir des mesures effect&es chaque jour a la mCme heure avant la distribution de la nourriture sur 21 individus, la courbe de consommation d’oxygkne des Gmoins. La durCe du stade &ant 1Cgkrement variable, toutes les mesures ont CtC 1sme&es par une correction convenable de l’kchelle des temps B une durCe de stacie de 10 jours. La courbe (Fig. 3) prbsente une allure semblable g celle que l’on connait chez Locusta (ROUSSEL, 1963a). A une augmentation au tours des premiers jours (de 800 ?I 1200 mmsO,/h par g) sucdde un palier jusqu’au milieu du stade, puis une dkcroissance pendant la deuxihme partie de l’intermue pour atteindre 500 mmsO,/h par g avant la mue.

250 t I

0

I I2

I

II

3

4

I

II

5

6

7

I

II

8

9

IO

jours

FIG. 3.

Courbes de la consommation d’oxygkne de Gryllu~ bimaculatus l - 0, Tdmoins; A- A, animaux allatectomists.

DSL.

250 II 0

I I2

I

I

I

I

I

I

I

3

4

5

6

7

8

9

I IO

jOWS

FIG. 4. Courbes de la consommation d’oxyghne de Cryllus bimacdatus DSL. l - 0, TBmoins; A- A, animaux ayant resu une implantation d’une paire de corpora allata.

On ne met pas ici en kvidence la remontke de la consommation d’oxygkne g la fin du stade (SLAMA, 1960); il est possible que, comme chez Locusta (ROUSSEL, 1963a),

cette remontke

ait lieu simplement

lors de l’exuviation.

FONCTIONS

DFS CORPORA

ALLATA

CHEZ

GRYLLUS

119

BIMACULATUS

Nous avons mesure la consommation d’oxygene de 22 grillons ayant subi l’ablation des corpora allata aux premieres heures du DSL (Fig. 3). Dans la premiere partie du stade, les individus allatectomises presentent une consommation d’oxygene inf&ieure a celle des temoins (800 mm*O,/h par g contre 950 au jour 1; 920 mmsO,/h par g contre 1200 au jour 3). Mais, dans la dew&me partie de l’intermue, la consommation d’oxygene, qui a augment& pendant plus de temps que chez les temoins (jours 4 et 5), est semblable chez les allatectomises et chez les grillons normaux. La moyenne des points experimentaux est mCme legerement superieure chez les animaux prives de corpora allata. Les deux courbes presentent une difference significative qui est d’ailleurs uniquement localisee dans la premiere partie du stade. Les resultats de ces experiences d’ablation de corpora allata sur le DSL de GryZZus tendent a montrer une action de l’hormone juvenile sur le metabolisme contrairement a ce qui se passe chez Pyrrhocoris (SLAMA, 1965) et Carausius (NEUGEBAUER, 1961). Les points representants la moyenne de la consommation d’oxygene des animaux ayant recu une implantation de deux corpora allata (8 individus) sont disperses de part et d’autre de la courbe des temoins dans la premiere partie de l’intermue et confondus avec cette courbe dans la seconde moitie. L’analyse statistique nous permet de conclure a des &arts fortuits. Ceci est comparable a ce que l’on sait de Carausius (NEUGEBAUER, 1961) et de LocuFta (ROE&EL, 1963a). Par contre, pas plus que chez Locusta, nous ne retrouvons la moindre diminution de la consommation d’oxygene mise en evidence par NOVAKet SLAMA(1962) au cows de la derniere par-tie du DSL de Pyrrhocoris. 2. Etude sur des femelles ad&es La courbe de consommation d’oxygene des femelles de Gryllus bimaculatus adultes timoins a t%tcetudiee sur une douzaine d’individus pendant les 25 premiers jours de la vie imaginale. Les variations individuelles sont tres grandes et different facilement du simple au double pour des femelles d’un m&me Age. Les points moyens eux-mCmes (Fig. 5) sont t&s disperses sur le graphique. Nous avions

0

5

IO

15

20

25

FIG. 5. Courbes de la consommation d’oxygkne de femelles adultes de Gryllus bimadutus. l - 0, T6moins; 00, femelles allatectomisCes.

deja signale ce fait chez des ad&es males et femelles de Locusta mtgratoria (ROUSSEL,1963b). Neanmoins la consommation d’oxygene peut &tre consider&e

120

J.-P.

ROUSSEL

comme stable au tours des 25 premiers jours et &al&e environ a 1100 mm30,/h par g. L’ablation des corpora allata, effect&e sur 8 individus, ne supprime nullement les variations individuelles qui sont toujours aussi importantes, ni la dispersion des points moyens. La courbe representative de la variation de la consommation d’oxygene des femelles allatectomisees ne peut &tre assimilee a la droite de regression (2 = 0,59 et Z permis = 0,29). Les animaux presentent done une consommation d’oxygene plus importante dans les 10 premiers jours du stade (1000 mmaO,/h par g) et qui diminue ensuite pour atteindre 700 mm30,/h par g au jour 25. La difference entre la courbe des temoins et celle des opCrCs est statistiquement significative. Les individus prives de corpora allata montrent done une forte diminution de la consommation d’oxygene de l’ordre de 20 pour cent en moyenne. Gryllus bimaculatus se comporte comme Dixippus (PFLUGFELDER, 1952), Calliphora (THOMSEN, 1949) et Locusta (ROUSSEL,1963b). INFLUENCE DES CORPORA ALLATA SUR L’ACTIVITE GENITALE Chez la plupart des Insectes (JOHANSSON, 1958) les corpora allata sont necessaires au depot du vitellus dans les ovocytes ; ce n’est cependant pas le cas des phasmes (PFLUGFELDER,1937; POSSOMPES,1956) ni de certains papillons (BOUNHIOL,1942; ICHIKAWAet NISHIITSUTSUJI-UWO,1959; WILLIAMS, 1959). Chez les males, il est convenu que les corpora allata agissent sur le fonctionnement des glandes accessoires (WIGGLESWORTH,1936; OZEKI, 1959) et sur le comportement sexuel (LOHER, 1961; PENER, 1965). Cependant, chez la Blatte (SCHARRER,1946), le male prive de corpora allata a une activite sexuelle normale et feconde les femelles vierges. 1. Croissance ovarienne et ponte chez les tt!moins

Dans nos conditions d’elevage, a 29°C la premiere ponte a lieu en moyenne au jour 5, cependant certaines femelles deposent deja leurs premiers ccufs au jour 3. L’examen des ovocytes I et leurs mesures prouvent que la plupart d’entre eux ont la taille des ceufs mtirs au quatrieme jour de la vie adulte (Fig. 6). Un abaissement de la temperature de quelques degres retarde la maturation des ovocytes et la ponte qui, a 23”C, ne survient que vers le huitieme jour. La ponte n’a pas lieu tout de suite dans ses conditions optimales. Au tours des premiers jours, elle est assez faible, puis, vers le septieme jour, elle prend son rythme normal qui sera conserve pendant au moins un mois. Une femelle adulte pond, dans nos conditions d’elevage (ROUSSEL,1966), en moyenne 150 mufs par jour. La ponte n’est pas reguliere et il arrive qu’il y ait des variations importantes au fil des jours (Fig. 7). L’abaissement de la temperature apporte une diminution journaliere du nombre des mufs.

FONCTIONS

2.5

DES

CORPORA

ALLATA

CHEZ

GREZLUS

BIMACULATUS

121

25

20 l-5 I.0 1 0.5 c

FIG. 6. Courbes de croissance des plus grands ovocytes I B diffkrentes temptratures.

FIG. 7. Ponte moyenne (Ctablie sur 10 femelles) de Gryllus bimaculutus au tours des 20 premiers jours de la vie adulte.

2. Comportement, croissance ovarienne et ponte chew les femelles priv.4es de corpora allata

Le comportement des femelles privies de corpora allata ne semble pas modifie. Elles se laissent feconder par les males et un spermatophore est frequemment visible a I’entree de leurs voies genitales. Cependant l’ablation des corpora allata, soit au debut du stade imaginal, soit a un moment quelconque du DSL, y compris dans les premieres heures de celui-ci, ne nous conduit pas a des resultats homogenes. Un certain nombre de femelles allatectomisees pond dans des proportions variables des aeufs viables contrairement a ce qui semble se passer chez le grillon domestique (BELJAEVA,1964). Mais le plus important est que, quelle qu’en soit la consequence ulterieure, nous semblons &tre en presence de resultats pouvant Ctre series. Nous avons tout d’abord des femelles chez lesquelles l’ablation des corpora allata ne produit pratiquement aucun trouble dans la ponte et dont les ovaires sont developpes normalement. D’autres femelles pondent Cgalement, mais avec un certain retard par rapport aux temoins (jour 8 au lieu de jour 5). La ponte journaliere est reduite et comprend de 20 a 50 ceufs en moyenne ; elle cesse apres une huitaine de jours. Ces femelles presentent des ovaires moyennement developpes, une partie des ovarioles contenant des aeufs miirs, une autre par-tie portant des corps oranges de degenerescence.

122

J.-P.

ROU~~EL

Parmi les femelles qui ne pondent pas, nous avons Cgalement une serie au sujet du moment de l’arr& de croissance de l’ovocyte. Certains entrent en degenerescence alors qu’ils sont nettement au tours du stade de depot du vitellus jaune (1 mm) ; d’autres ne sont qu’en debut de stade de depot de vitellus (0,80 mm); d’autres ovocytes enfin dCgCnCrent avant le debut de la surcharge en vitellus jaune alors qu’ils mesurent 0,65 mm. Mais tous ces ovocytes sont en degenerescence comme l’attestent les corps oranges. Enfin, faisant une transition entre les femelles qui pondent et celles dont tous les ovocytes dCgC&rent, quelques femelles, dissequees au jour 15, montrent parmi un ovaire non developpe contenant de tres nombreux corps oranges, quelques ovocytes murs (2,60 mm) p&s a &re pondus. Dans tous les cas, l’ablation des corpora allata est certaine. Elle a CtCvcrifiee par autopsie. De plus toutes les femelles ttudiees presentent une coloration noire typique (ROUSSEL, 1966) que l’on obtient uniquement lorsque les corpora allata sont totalement absents. Nous montrons ainsi que les corpora allata ne sont indispensables ni a la croissance des ovocytes, ni a la ponte, fait qui, chez un Orthoptere, est assez surprenant. Cependant ces resultats sont a rapprocher de ceux de MUELLER(1965) qui a montre chez un autre Orthoptere, Ezrth@kz, que le comportement sexuel et le debut de la maturation des ovocytes ne sont pas affect&s par allatectomie. 3. Comportement sex& des mdles privh de corpora allata Nos recherches ont port6 essentiellement sur des males dont les corpora allata avaient ettc enleve au tours du DSL. Le comportement sexuel de ces animaux semble normal. 11s produisent des spermatophores et fecondent des femelles vierges. Les ceufs issus de cette fecondation eclosent et se developpent. Le seul fait notable est que, malgre un grand nombre d’observations, il ne nous a pas et& possible d’entendre le chant des mties allatectomises. Alors que les males normaux se servent de leur chant pour attirer les femelles, les males prives de corpora allata doivent posseder un autre moyen d’attraction. Dans un certains nombre d’experiences, nous avons place ensemble un male et une femelle tous deux allatectomises totalement en DSL. Nous avons obtenu, dans certains cas, une ponte reduite qui a produit des larves normales. INTERACTION ENTRE LA CONSOMMATION D’OXYGENE ET L’ACTIVITE GENITALE CHEZ LA FEMELLE PRIVEE DE CORPORA ALLATA

Au tours des 15 premiers jours de la vie imaginale, on peut &parer, en gros, les femelles privtes de corpora allata en deux categories: (a) Celles qui ne pondent pas (elles sont les plus nombreuses) et dont les ovocytes degenerent environ au moment du dCpBt du vitellus jaune. (b) Celles qui pondent un certain nombre d’mufs, bien qu’etant effectivement allatectomides.

FONCTIONS

DES CORPORA

ALLATA

CHBZ

GRYLLUS BIMACULATUS

123

Nous avons alors compare la consommation d’oxygene entre le jour 9 et le jour 15 des femelles qui pondent avec celle des femelles qui ne pondent pas.

P

1000

-

500

-

ii

a f 0” “E E

I

I

I

I

I

I

I

9

IO

II

12

13

14

15

jouro

FIG. 8. Courbes de la consommation d’oxygkne de femelles adultesallatectomiskes. O- 0, Femelles qui ne pondent pas (9 individus) ; A-A,, femelles qui pondent peu et brihvement (3 individus). Les femelles privhes de corpora allata se comportant vis-his de la fonction ovarienne de manieres assez differentes, il importe de preciser exactement sur quelles sortes de femelles ont CtC effect&es les mesures. Pour les femelles qui ne pondent pas, nous avons pris des individus qui, au jour 16, presentent tous leurs ovocytes en dCgCnCrescence entre 0,65 et 1 mm (9 individus). Pour les femelles qui pondent nous avons choisi uniquement celles qui pondent peu et dont une partie des ovocytes (a la dissection au jour 16) est mfire tandis qu’une autre partie est en dCg&rCrescence (3 individus). Vu le faible nombre des effectifs, essentiellement de celui des femelles qui pondent, qui sont d’ailleurs assez rares (10 pour cent), la courbe ci-dessus n’est qu’une indication. Cette courbe permet de penser qu’il n’existe pas de difference significative entre les femelles qui pondent et celles qui ne pondent pas. Par conkquent la presence d’ovocytes mtirs dans l’organisme de la femelle ne semble pas avoir d’influence sur la valeur de la consommation d’oxygene. CONTROLE

DE LA PIGMENTATION

Nous avons montre recemment le rale important joue par les corpora allata sur le contrble de la pigmentation de GryZZw bimacdatus (ROTJSSEL,1966). La population de l’tlevage a une pigmentation spontanee qui varie de 1 (noir) a 4 (pigmentation Claire). Des resultats plus complets que prtcedemment nous permettent de dresser le Tableau 4 oh est indiquee la variation de pigmentation des DSL et des adultes. Nous savons que l’ablation des corpora allata en ADSL ou en DSL provoque, a la mue suivante, I’apparition de la pigmentation noire complete (No. 1) (ROUSSEL, 1966). 11 faut noter que chez les ad&es nour obtenons un noir t&s profond qui ne se retrouve jamais avec une telle intensitt chez les temoins. Au contraire, I’implantation dune paire de corpora allata en ADSL ou en DSL provoque, a la mue suivante, un kclaircissement gtnCra1 du tegument

124

J.-P.

ROUSSEL

TABLEAU +---VARIATION SPONTANI?E DELAPIGMENTATION DE L'I~LEVAGE No. de couleur

DSL Adultes

MLles Femelles MUes Femelles

1

2

3

4

21 (9%) 37 (13%) (l”O%, 19

94 (40%) 99 (36%) 48 (34%) 141 (72%)

99 (42%) 119 (43%) 81 (58%) 35 (18%)

21 (9%) 22 (8%) 10 (8%) 0

(ROUSSEL, 1966). Les larves surnumeraires obtenues sont toujours tres claires. Cette teinte Claire, due au pigment jaune-orange qui peut se manifester, semble en relation avec une haute teneur en hormone juvenile. 11 etait interessant de rechercher si les corpora allata agissaient directement sur le tegument ou par l’intermkliaire d’un autre organe. A cet effet, on a implant6 directement sous le tegument (technique de L. JOLY, 1960) un corpus allatum chez 45 DSL. Le succes de cette operation est aleatoire. En effet, il importe que le corpus allatum se fixe sous le tegument, Cvitant d’&tre entrain6 par le flux sanguin. Nous avons obtenu a la mue suivante differents types d’individus a coloration eclaircie: adultes normaux, adultes imparfaits et larves surnumeraires. Dans 8 cas, une tPche Claire a CtCmise en Cvidencc sur la cuticule. Elle est localisee a la place oh, &la dissection, nous avons retrouve le corpus allatum sous le tegument. Des lors, nous pouvons affirmer que les corpora allata agissent directement au niveau du tegument sur la pigmentation de celui-ci. L’ablation des corpora allata provoquant la pigmentation noire dans tous les cas, nous avions envisage (ROUSSEL, 1966) la possibilite de production d’une hormone melanogene par un autre organe endocrine. Nous nous sommes done efforce de le mettre en evidence. Les corpora cardiaca

L’ablation des corpora cardiaca a ettc effect&e sur 35 DSL au jour 0 et 12 ADSL non dates. Cette intervention allonge considerablement la duree du stade et, dans la plupart des cas, les individus meurent sans muer. Nous n’obtenons respectivement que 5 adultes et 6 DSL. 11 ne semble pas y avoir d’action sur la pigmentation. L’implantation de corpora cardiaca a ettc r&alike au jour 0 sur 27 DSL dont elle n’apporte pas de modification sensible de la 21 se sont metamorphoses; pigmentation (Tableau 5), mis a part un tres leger eclaircissement en pourcentage. Pars intercerebralis

La destruction des cellules neurosecretrices de la pars intercerebralis par Clectrocoagulation chez l’adulte perturbe l’equilibre hydrique (GIRARDIE, 1966b), entrainant une distension importante de l’abdomen par suite dune forte retention d’eau.

FONCTIONS

DES CORPORAALLATA

125

CHRZ GRYLLUSBIMACVLATUS

Cette m&me operation produit un effet analogue chez les larves en DSL, les handicapant serieusement pour leur transformation en adultes. TABLEAU

S-ACTION

DEL'IMPLANTATION

DE CORPORA

CARDIACASUR

LA PIGMENTATION

TCmoins (%>

+ Corpora cardiaca

No. de couleur MLles

2 3

34 58

22 78

Femelles

3 3

72 18

75 25

(%>

L’electrocoagulation de la pars (au jour 0, n = 17-au jour 3, n = 15) am&e en un jour le doublement de volume de l’abdomen. Le stade est prolonge pour les animaux qui survivent (parmi les open% au jour 3, 3 DSL sont encore en vie au jour 16). Mais tous ces individus meurent avant la metamorphose. Nous avons decide d’operer quelques heures seulement avant la mue pour Climiner une partie de l’inconvtnient que represente la fonction diuretique de la pars. L’experience porta sur 10 DSL de 10 jours d’age dont 4 survivants se metamorphoserent apres un retard dG au choc operatoire. TABLEAU

~---ACTION

DE

L'ELECTROCOAGIJLATION DE PIGMENTATION

Sexe

No. de couleur

Femelle Femelle Femelle Mile

1 1 1 1

LA

PARS

INTERCEREBRALIS

SUR

LA

Ressemblance Noir-hlevage Noir-klevage Noir-allatectomie Noir-allatectomie

Les 4 individus obtenus sont a ranger dans la categoric de couleur No. 1. Cependant deux femelles ont la pigmentation des femelles noires No. 1 de l’elevage alors qu’une autre femelle et un male ont la pigmentation noire profonde typique des individus allatectomisb. Pour ceux-ci, au moins, la destruction des cellules neurosecretrices de la pars a mime l’ablation des corpora allata. Ces deux derniers individus ont ettc place ensemble. Au jour 25, la femelle n’avait pas pondu mais ses ovaires Ctaient remplis d’ccufs murs. La destruction de la pars semblant produire, dans le cas ou nous obtenons une mue, la pigmentation noire, nous pouvions nous attendre a une action interessante des implantations de pars. Cependant 20 DSL ayant re$u chacun 4 pars d’adultes, n’ont pas montre une pigmentation imaginale differente de celle de la population de l’elevage.

J.-P. ROUSSEL

126

Gkmde prothoracique Pour des raisons techniques, l’ablation de la glande prothoracique n’est pas realisable (SELLIER, 1951). L’implantation de fragments de glandes prothoraciques B 21 DSL (d’oh 16 ad&es) n’a pas produit de modification de la pigmentation normale. Nous avons dans ce cas une moindre modification de la couleur chez les m&les, alors que lors de l’implantation des corpora cardiaca cette moindre modification se trouvait chez les femelles. TABLEAU

~-ACTION

DE L'IMPLANTATION

DE GLANDE

PROTHORACIQIJE

SUR LAPIGMENTATION

No. de couleur

Tkmoins (%)

+ Glande prothoracique (%I

2 3 2 3

34 58 72 18

40 50 50 50

Maes Femelles

Ganglion sous-ozsophagien Nous avons tent6 l’implantation de un ou dew ganglions sous-cesophagiens sur 20 DSL. Cette derniere intervention est restee Cgalement sans effet sur la pigmentation. En ce qui concerne le cont&le de la pigmentation, nous nous trouvons devant une fonction devalue aux corpora allata. Leur presence permet au pigment orange de se manifester; leur absence le fait disparaitre totalement. Les cellules neurosecretrices de la pars semblent avoir une action semblable a celle des corpora allata, malheureusement le fait qu’elles possedent un puissant pouvoir diuretique rend les experiences delicates. DISCUSSION Dans le domaine du controle de la metamorphose, GryLlus bimaculatus ne montre absolument rien d’original: l’ablation des corpora allata avant le DSL provoque la formation d’imagos prematurees et l’implantation de corpora allata surnumeraires au DSL provoque la formation de deux types d’animaux a metamorphose plus ou moins perturb&e, des adultoides ou larves sumumeraires et des imagos imparfaites. Ce contrble s’effectue done exactement dans les m&mes conditions que chez la gtnCralitC des insectes et particulierement comme chez les autres Orthoptkes WEED-PFEIFFER, 1945; L. JOLY, 1960; STAAL, 1961, etc.). Le mecanisme gonadotrope chez G@~UZZest tres particulier du fait de la diversite de la reponse des femelles. Ces femelles forment une serie continue allant depuis des individus a ponte seulement Ccourtee jusqu’a d’autres dont les ovocytes sont bloques bien avant le d&p& du vitellus.

FONCTIONSDES CORPORAALLATACHEZ GRYLLUSBZMACULATUS

127

Cette diversite des reactions individuelles est a rapprocher du cas des Dip&es ou, sur une m&me espece, Calliphora, THOMSEN (1940) et POSSOMPE~(1955) aboutissent ii des resultats differents, THOMSENconcluant B un contrble de l’ovaire par les corpora allata, POSSOMPESn’observant qu’une reaction analogue li celle de nos femelles les moins sensibles. De meme LEA (1963) montra une assez grande diversite de reponses des femelles de Aedes sollicitans A l’ablation des corpora allata qui seraient likes a des conditions de nutrition. Cette variabilite des reponses individuelles suggere que la voie d’action des corpora allata sur l’ovaire doit &re assez indirecte et on rejoint ainsi les points de vue developpes par WEED-PFEIFFER (1945), THOMSEN et ses collaborateurs (1940, 1949, 1955). Les rapports entre la consommation d’oxygene et l’activid des corpora allata apparaissent tout a fait semblables a ceux etablis chez Locusta (ROUSSEL,1963a). Au DSL nous constatons une consommation d’oxygene assez reguliere presentant un maximum pendant le second quart de ce stade. Seule la premiere moitie de ce cycle est sensible a l’ablation des corpora allata qui y fait baisser la consommation d’oxygene. Ces resultats s’opposent a ceux de NEUGEBAUER (1961) sur Carausius et de S&IA (1965) sur Pyrrhocoris qui n’observent aucune action de l’ablation des corpora allata sur la consommation d’oxygene. Les implantations de corpora allata surnumeraires au DSL n’entrainent, chez GryZlus bimaculatus, aucune modification de la consommation d’oxygene; cet animal se comporte done ici comme Locusta (ROUSSEL, 1963a), Carausius (NEUGEBAUER, 1961) et, par contre, s’oppose de nouveau a Pyrrhocuris (NOVAK et SLAMA,1962). Ces demiers auteurs Ctablissent une corrklation entre le degre d’inhibition de la metamorphose et les variations de la consommation d’oxygtne constkutives ii une implantation de corpora allata et concluent que ces organes agissent sur la consommation d’oxygbne par l’internkliaire de leur action sur la metamorphose. Les faits qui viennent d’&re rapport& montrent qu’une telle correlation entre l’action des corpora allata sur la m&rnorphose et sur la consommation d’oxygene n’existe pas chez G~yZlusbien que l’action sur la metamorphose soit parfaitement demontree chez cet animal. La theorie proposee par Novak et S&ma, qui convient parfaitement pour expliquer les phenomenes observes chez Pyrrhocmis, n’est done pas generalisable a Gryllus, pas plus qu’a Locusta ou Carawiw. Enfin, I’ablation des corpora allata chez la femelle adulte entraine un abaissement de la consommation d’oxygene comme chez la plupart des insectes (THOMSEN, 1949; PFLUGFELDER, 1952; ROUSSEL, 1963; SLAIIIA,1964), mais IP encore le cas de Gryllw ne peut Ctre explique par la theorie proposee par SUma pour Pyrrhocoris. Cet auteur conclut que chez la femelle adulte les corpora allata n’agissent sur la consommation d’oxygene que par l’intermtdiaire de leur action gonadotrope. A ce point de vue, le cas de GryZruS est particulitrement favorable. Nous avons vu que l’action gonadotrope des corpora allata y est tres irr&uliere; or, on ne constate aucune correlation entre I’importance de la reponse ovarienne et les variations de la consommation d’oxygene, Ce n’est done pas par l’intermediaire 9

J.-P.

128

ROUSSEL

l’ovaire que les corpora allata agissent sur la consommation d’oxygkne chez cet animal. Enfin le mkanisme chromatotrope de Gryllus ne peut g&e etre cornpark qu’8 celui des Acridiens CtudiP: par L. JOLY (1960), STAAL(1961) et GIFMRDIE(1962). La production de la coloration Claire a lieu dans les mCmes conditions que celle de la pigmentation verte de Locwta, c’est-g-dire en prtsence d’une surcharge en corpora allata, celle de la coloration noire dans les mCmes conditions que la pigmentation grCgaricolore. Nous avons done chercht? si l’on pouvait, comme dans le cas de Locusta (GIRAFDIE, 1964) mimer I’action d’une implantation de corpora allata par une intervention sur la pars, mais nous n’y sommes pas parvenus jusqu’ici. De m&me nous n’avons pas retrouvk d’action de la glande prothoracique sur la pigmentation analogue a celle montrie par CARLISLEet ELLIS (1959) dans le cas de Schistocerca. de

CONCLUSION

Du point de vue des mkcanismes endocrines, Gryllus bimaculatus se signale essentieliement par dew particuIaritts remarquables: 1. La variabilitk individuelle t&s grande dans la rkponse des femelles g l’action gonadotrope des corpora allata. 2. La pigmentation milanique de cet animal qui est contrd1Ce par le meme mkcanisme que la pigmentation de type grkgaricolore de Locusta et non par le mkcanisme ktudik par GIRARDIE et CAZAL (1965) qui contr6le chez ce demier animal 1’intensitC de la pigmentation mtlanique.

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