Forschungsschwerpunkte der paläobotanik und palynologie der Universität Wien

Review of Palaeobotany and Palynology, 23(1977): 303--330 © Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The'Netherlands

FORSCHUNGSSCHWERPUNKTE DER PALti.OBOTANIK UND PALYNOLOGIE DER UNIVERSIT.~T WIEN

WILHELM KLAUS

Palllontologisches Institut der Universit~t Wien, Wien (()sterreich) (Akzeptiert zur VerSffentlichung am 13. Mai, 1976)

ABSTRACT Klaus, W., 1977. Forschungsschwerpunkte der Pal~iobotanik und Palynologie der Universit~t Wien. (Trends of paleobotany and palynology at the University of Vienna.) Rev. Palaeobot. Palynol., 23: 303--330. An initial accent on the investigation of megafossils by some well-known Austrian paleobotanists (like Ettinghausen, Stur, Unger) changed with time to a higher degree of research on the histology and anatomy of fossil plants, especially of wood and cuticles by the late E. Hofmann. Due to the large quantity of spores and pollen grains in peat, brown coal, salt rocks, phosphorites, clay and shales in Austria, the major topic of investigation at the present time is clearly devoted to palynology. Quaternary, Neogene and Permo-Triassic microfloras occupy the first place in research. Concerning the determination of pollen and morphologic studies of a selection of modern comparison species by all kinds of light and electron microscopy have been initiated to find out whether biospecific determination could be carried out in the Quaternary and Neogene. An example of pollen-morphological features within the genus Pinus is presented. The microflora of Upper Permian and Triassic sediments of the east Alpine salt rocks, their environment and inclusions receive comprehensive microphotographic documentation and will be backed from a stratigraphic point of view by sulphur-isotope investigations, which promise to be of great value in dating the Permo-Triassic boundary.

ZUSAMMENFASSUNG Die E r f o r s c h u n g d e r f o s s i l e n P f l a n z e n w e l t e r f o l g t v o r w i e g e n d an d i s p e r g i e r t e n O r g a n e n . N a h m a u c h in W i e n die M a g n o f o s s i l - B e a r b e i t u n g f r f i h e r b r e i t e n R a u m ein ( E t t i n g h a u s e n , S t u r , U n g e r ) , so v e r s c h o b sich d u r c h d i e Pal~iohistologie E. H o f m a n n ' s d e r A k z e n t a u f das S t u d i u m f o s s i l e r G e w e b e v o n H S l z e r n u n d Bl~ittern. Die g u t e E r h a l t u n g u n d das r e i c h e V o r k o m m e n v o n f o s s i l e n P o l l e n k S r n e r n u n d S p o r e n in T o r f , K o h l e , S a l z g e s t e i n e n , P h o s p h o r i t u n d T o n legt e i n e i n t e n s i v e Besch~iftigung m i t d e r

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m~innlichen Gametophytengeneration der Pflanzen -- fossil und rezent -unter Verwendung modernster mikroskopischer Apparaturen nahe, sodass sich der gegenw~irtige Forschungsschwerpunkt eindeutig auf das Gebiet der Palynologie verlagert hat. Die Arbeitsthemen Quart~ir, Terti~ und Perm--Trias erfordern Vorarbeiten in der Grundlagenforschung. Einmal im Q u a r t ~ und Neogen- monographische Vergleichsstudien rezenter Arten, um die M5glichkeit einer biospezifischen Bestimmung bis ins Neogen hinunter zu beleuchten und die Variationsbreite der Organspezies eindeutiger zu dokumentieren. Zum anderen im Ober-Perm und Trias der ostalpinen Salzberge eine moderne Bilddokumentation der Mikroflora durch eine neue stratigraphische Methode, die Schwefelisotopenanalyse der Sulfatgesteine zu untermauern. ENTWICKLUNG DER PALAOBOTANISCHEN UND PALYNOLOGISCHEN FORSCHUNG AN DER UNIVERSITAT WIEN

Zu allen Zeiten wissenschaftlicher Entwicklung der Pal~iobotanik haben sich in 0sterreich gewisse Forschungsschwerpunkte deutlich abgezeichnet. Die sich reich entfaltende Kohlenindustrie der altSsterreichischen Monarchie forderte mit grosser Aufgeschlossenheit und praktischem Interesse die Erforschung der Entstehung und stofflichen Herkunft des Rohstoffes. In diesem Zusammenhang brachten zahlreiche Neuaufschlilsse jene klassischen Grossflorenfunde, welche durch die umfangreiche morphologische Bearbeitung durch Unger, Ettinghausen, Stur, Krasser und Feistmantel in so hervorragender Weise bekannt gemacht wurden.

Morphologie Die Erforschung der Morphologie der Bl~itter erlebte eine Blfitezeit, welche letzten Endes doch auf die Impulse der Kohlenindustrie zuriickging. Sp~iter haben auch E. Hofmann (1932) in Wien, Kubart in Graz, Jongmans (1938) und Kr~iusel (1943) 5sterreichische Floren einer morphologischen Bearbeitung unterzogen. So vor allem die Grossfossilien aus dem Karbon, der Trias und dem Terti~r der Steiermark, Nieder5sterreichs und des Wiener Raumes. Nach dem zweiten Weltkrieg hatten sich noch Berger und Zabusch (1953) mit blattmorphologischen Studien z.T. auch von Museumsmatenal beschaftlgt. Nachdem in den Jahren nach dem zweiten Weltkrieg die Prosperit~it der Kohlenbergbaue zuriickging, verringerte sich die Zahl der filr botanische Funde erforderlichen Neuaufgrabungen drastisch. Dagegen vermehrte sich das Angebot an Kernen aus Bohrungen der Industrie. Die pal~iobotanische Forschung passte sich den neuen Gegebenheiten durch Anwendung anderer Methoden an. Kleine Bruchstilcke von Bl~ittern in Bohrkernen wurden an ihrer widerstandsf~ihigen Kutikula studiert. Eine Forschungsrichtung, welche in Wien bereits durch den Schiller des Pflanzenphysiologischen Institutes (Jurasky, 1935) eingeleitet worden war. Hofmann (1934) verlegte den Forschungsschwerpunkt v o n d e r Morphologie in Richtung Histologie. •

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305 Da mikroskopische Studien gut erhaltener kleinster Gewebereste von fossilen HSlzern und Bl~ittern immer wieder neue Einsichten und BestimmungsmSglichkeiten gestatteten, fasste Hofmann (1934) in Ihrem Buch PalSohistologie der Pflanze die bis damals erarbeiteten Ergebnisse zusammen. Mehrere Dissertationen wurden auf dem Gebiet der Pal~iohistologie vergeben (Polzer-Wittmann, Jainecker-Mayer), welche in den Jahren 1950--1955 zur Durchfiihrung kamen. Es zeigte sich schon damals, dass neben den fossilen Geweben auch Pollenk5rner in den mikroskopischen Pr~iparaten in grosser Zahl und bester Erhaltung anzutreffen waren. Das hat Hofmann bewogen, bereits den 5sterreichischen Flysch (Muntigl) einer pollenanalytischen Untersuchung zu unterziehen (1948). Nachdem eine eingehende pollenanalytisch--stratigraphische Bearbeitung eines 5sterreichischen Braunkohlentagbaues bei Neufeld an der Leitha (Klaus, 1950) zeigte, dass sich sowohl botanisch als auch stratigraphisch bei eingehenderem Studium der PollenkSrner neue Schlussfolgerungen anbahnen, wurde in den Jahren zwischen 1950 und 1955 damit begonnen, zahlreiche 5sterreichische Braunkohlenlager und ihre Begleitschichten pollenanalytisch durchzuuntersuchen. Auch dabei hat sich gezeigt, dass sogut wie in allen Lagerst~itten PollenkSrner zu finden sind, die zun~ichst einmal einer ersten Bestandsaufnahme (Klaus, 1953--60) zugefiihrt werden mussten. Zu diesem Zwecke subventionierte die 5sterreichische Kohlen-und Erd51industrie ein Labor, welches vom Verfasser betrieben und an der Geologischen Bundesanstalt Wien r~iumlich installiert werden konnte. Im Zuge einer Durcharbeitung zahlreicher Bohrungen und Obertagsaufschliisse von bergm~innisch wichtigen Gesteinen wie z.B. Kohle mit Begleitschichten, Steinsalz, Sedimenten von ErdSlbohrungen und Phosphoriten, zeigte sich, dass dort, wo man bisher keinerlei Fossilien vorfand oder vermutete, eine unerwartete Fiille yon PollenkSrnem, welche zu stratigraphischen und pal~iobotanischen Forschungen geeignet sind, vorzufinden sind und daher der Palynologie in Osterreich neue Wege, welche einen erweiterten Einblick in die floristische Vergangenheit unseres Alpengebietes lieferten, vorgezeichnet wurden. Nachdem eine gross angelegte pollenanalytiscn-stratigraphische Routineuntersuchung des KSflacher Braunk0hlenreviers (Karlschacht, Lankowitz, Biberstein, Zangtal-Biirnbach) trotz vieler anf~inglicher technischer Schwierigkeiten zu brauchbaren Standarddiagrammen fiir die West-Steiermark fiihrte, wurde eine ~ihnliche Untersuchung fiir das Hausruck- und Salzachkohlengebiet als auch fiir das Lavanttaler-Vorkommen (Klaus, 1952, 1954, 1956) durchgefiihrt, wobei man sich auf einzelne Vergleichsproben aus dem gesamten 5sterreichischen Gebiet des Jungtertiiirs stiitzen musste. Die Brauchbarkeit der Ergebnisse fiihrte in der Folge zur Errichtung einer Planstelle fiir stratigraphische Palynologie an der Geologischen Bundesanstalt in Wien im Jahre 1954. Die der angewandten Forschung dienenden Arbeiten wurden sogut wie auf die gesamte geologische Arbeit als auch auf Kartierungsproben ausgedehnt, wobei die ersten Pollenfunde in Perm und Trias besonders zu vermerken w~iren.

306 Als die Dozentur fiir Pal~iobotanik in Wien wieder eingefuhrt (1965) und sp~iter zur Lehrkanzel flit Pal~iobotanik und Palynologie umgewandelt wurde (1970), ergaben sich aus den modernen Anforderungen an Lehre und Forschung neue Akzente. Stand bisher die Routinearbeit der Industrie und die praktische Anwendung in der Geologie im Vordergrund, so ergab sich nun die Zielsetzung einer wesentlich erweiterten Grundlagenforschung. Diese resultierte aus der Erkenntnis, dass die vielen Diagramme, welche bisher im geologischen Bereich wohl bereits stratigraphische Schlussfolgerungen zuliessen, einer botanischen Fundierung, welche letzten Endes auch der Stratigraphie zugute kommen sollte, bedurften. Somit fand sich im akademischen Bereich ein kontinuierlicher lJbergang v o n d e r Pal~iohistologie der Pflanzen Hofmann's zur Palynologie der Jetztzeit.

Palynologie Unter Palynologie versteht man die Erforschung rezenter und fossiler Pollenk5rner und zwar in Grundlage und Anwendung. Sie ist durch zahlreiche Forscher im internationalen Arbeitsbereich und durch die speziellen Impulse, welche von der Botamk unci tier Pal~iontologie, v o n d e r Medizin, yon der kartierenden Geologie, vom Bergbau, v o n d e r Urgeschichte und von anderen Disziplinen einwirken, so stark im Schrifttum angewachsen, dass man heute sogar im Rahmen der Pollenforschung bereits eine gewisse Einteilung zu treffen hat. War es in der Lehre anfangs das Ziel, von einer Spezialisierung der Wiener traditionellen Histologie i]berzuleiten auf eine mSglichst breite Basis lfickenloser Darbietungen aller Forschungsrichtungen der modernen Pal~iobotanik und Palynologie, beginnend bei der traditionellen Magnofossil-Morphologie fiber die Pal~iohistologie bis zur Mikropal~iobotanik in Grundlage und Anwendung, so liegt der Schwerpunkt der Forschung derzeit deutlich auf dem Gesamtgebiet der Pollen- und Sporenkunde (Palynologie). Aus der Fiille der in der Folge nur taxativ aufgez~ihlten, bereits abgeschlossenen, 0der in Bearbeitung befindlichen Problemkreise ergeben einzelne Brennpunkte von Fragestellungen der Grundlagenforschung, welche den Schwerpunkt der Arbeit auf speziellere Probleme, die unserer Meinung nach einer dringenden Kl~xung bediirfen, konzentrieren. PALYNOLOGISCHE FORSCHUNGSTHEMEN,WELCHE BEREITS BEARBEITET WURDEN, ODER IN EINEM ABSCHLIESSENDENSTADIUM DER BEARBEITUNG STEHEN

Quarrier Post-und Spiitglazial Niederbsterreich. Ausgehend yon den Bediirfnissen der chemischen Moorforschung (Prof. Hecht), gelangten seinerzeit einige Moore des nieder~

307 5sterreichischen Waldviertels zu einer ersten pollenanalytischen Untersuchung: Moore des Waldviertels: Haslau (Klaus, 1960); Schwarzinger Torfstich (Klaus, 1961); Heidenreichstein (Klaus, Bearbeitung abgeschlossen). Karlstift (Gugerbauer, Dissertation im Anfangsstadium). Siidliches Inneralpines Wiener Becken: Matzendorf (Klaus, 1972C).

Salzburg. Den Anregungen der Geologie folgend, den Erl~iuterungen des Salzburger Kartenblattes einige Beobachtungen fiber Salzburger Moore hinzuzufi~gen, wurden folgende Moore abgebohrt bzw. Handprofile an frischen Stichw~inden entnommen: Walserberg (Klaus, 1967b); Leopoldskroner Moor (Vorbericht UNESCO-Kurs, Durango-Cherp, 1967); Gaisbergmoor Koppl (Vorbericht UNESCO-Kurs, Yago, 1968); SSllheim (in Bearbeitung); Autobahndreieck Gois (in Bearbeitung). Die Arbeit sollte einen Beitrag zur Moorkunde und Waldgeschichte der unmittelbaren Umgebung Salzburgs liefern. (Zahlreiche pollenmorphologische Fragen, welche sich anl~isslich dieser Bearbeitungen ergaben, speziell was die Gattung Pinus betrifft, sollen sp~iter n~iher ausgeffihrt werden.) Pleistozdn Mondsee-Interglazial im Attergau. Im Bereich des Pleistoz~in wurden die fiber 10 Jahre andauernden Grabungs- und Pr~iparationsarbeiten des Aufschlusses Mondsee-Interglazial im A ttergau einer abschliessenden Bearbeitung unterzogen (Klaus, 1975c). Abgesehen yon der Notwendigkeit im technischen Bereich Bohrger~ite ffir die stark durch Gletscherdruck vorbelasteten Sedimente speziell zu konstruieren (Klaus, 1975b) zeigt sich, dass mit diesem Fundpunkt eine echte interglaziale Warmzeitflora angetroffen worden ist. Der Wert des Mondsee-Interglazial-Profiles liegt in der Tatsache begrfindet, dass die pollenffihrenden Sedimente bereits im Riss-Sp~itglazial beginnen und dann lfickenlos in die fast geschlossene interglaziale Warmzeit fiberffihren. Lediglich das Ende des Profiles, die allm~ihliche W~irmeabnahme und der Einsatz von Frfihwfirmelementen wurde nicht erfasst. Es sind die laufenden Untersuchungen auf dieses Problem hin ausgerichtet. Die Grabung Mondsee wird mit Unterstfitzung der oberSsterreichischen Landesregierung durchgeffihrt, wobei ffir das Zustandekommen Herrn Dr. H. Kohl des Landesmuseums Linz zu danken ist. StrSblitz und Haag. Schon lange zurfick liegen die Bemfihungen, im niederSsterreichischen Bereich und auch im Stadtgebiet von Wien Klarheit zu bekommen fiber den vegetationsgeschichtlichen Ablauf in der Zeit zwischen Riss/Wfirm-Interglazial und Wfirm-Hochglazial bzw. Sp~tglazial. Zu diesem Zwecke wurden die Aufschlfisse Stri~blitz (Fischer, 1962, 1963) welche mit '4C-Daten (GRON. -+27.000 a) belegt werden konnten, und der Aufschluss Haag (Fischer, 1971; Dr. Felber, +-32.600 a) bearbeitet. Wie die erste Durchmusterung ergab, sind tats~ichlich eine grosse Zahl von PollenkSrnern in diesen Sedimenten vorzufinden, deren eingehendere Darstellung vorbereitet wird.

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Hd'hlen. Im Bereich der pleistoz~inen HShlen der Nord-Alpen konnte ebenso eine pollenanalytische Bestandsaufnahme durchgeffihrt werden. Die umfangreiche Dissertation von Draxler (1972a) welche die Salzofenhd'hle im Toten Gebirge zum Gegenstand hat, ergab nicht nur neue wertvolle stratigraphische Anhaltspunkte, sondern erarbeitete im Besonderen in der Pollenmorphologie der Kr~iuterflora, einem ffir die kfinftige Forschung wichtigen Teilaspekt der Palynologie, wertvolle Anhaltspunkte. Im Salzburger Bereich sind in der Taugl-Hd'hle (Klaus, 1967a) erste Untersuchungen auf Anregung Prof. Ehrenbergs durchgeffihrt worden. Auf Grund der Pollenffille und guten Erhaltung in den HShlenb~irensedimenten ergibt sich, dass die HShlenpalynologie in (3sterreich zweifelsohne ein grosses zukfinftiges Forschungsgebiet mit sich bringt. Im Bereich des Stadtgebietes von Wien (Lugeck, Klaus, 1962) soll die pollenmorphologische Revision zus~itzliche Anhaltspunkte ffir Stratigraphie und Klima liefern.

Tertid'r Im Bereich des Terti~ir liegt zur Zeit ein Forschungsschwerpunkt der Palynologie. Die Revision der seinerzeit routinem~issig und vorwiegend mit stratigraphischen Aspekten durchgeffihrten Arbeiten im Hausruckgebiet, K5flach und im Lavanttal, konnte fiber die Auswertung von Formspezies ffir die Diagramme nicht hinausgelangen. Es zeigt sich aber immer mehr, dass die Stratigraphie mit der Beschreibung yon Formspezies in der bisher gefibten Weise wohl ihre Grenzen allmiihlich erreicht. Dabei ist heute nicht mehr zu fibersehen, dass in dem unermesslichen Schatz der reichen Sporenffihrung viel mehr als nur eine FormcharakterisierungsmSglichkeit yon Fossilien liegt. Es ist erneut der Hinweis erforderlich, dass es sich hier um Botanik im engsten Sinne des Wortes handelt. Auch bei der Eile stratigraphischer Arbeit ist nicht zu vergessen, dass die Klimakunde und Okologie nur sehr schwer auf v511ig unbekannte botanische Objekte aufgebaut werden kann. Es ist vollkommen klar, dass die pollenmorphologische Erforschung der Mikrofossilien in h o h e m Masse yon der instrumentellen M5glichkeit und Ausrfistung eines Arbeitsplatzes abhiingt. Untersuchungen an rezentem Material zeigen, dass die Lichtmikroskopie, fiberhaupt in jener bescheidenen Form, wie sie ffir stratigraphische Arbeiten im Terti~ir in den vergangenen Jahrzehnten eingesetzt wurde, tats~ichlich eine Begrenzung der pollenmorphologischen Charakterisierung in sich birgt. Heute verftigen wit aber fiber wesentlich modernere lichtmikroskopische und elektronenmikroskopische Hilfsmittel, als es etwa zur Zeit der Pionierarbeiten eines Potoni6, Thiergart oder Thomson mSglich war. Und das ffihrt zu den Erkenntnissen, die vom rezenten pollenmorphologischen Bereich ausgehend, zeigen dass in vielen Sippen bei sehr genauer monographischer Bearbeitung Details erkannt werden, die bis zu einer Artcharakterisierung ffihren kSnnen.

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Neogen Auf ein ausreichendes Studium einer Biospezies begrfindet sich die Absch~itzung der Variabilit~it und Charakterisierbarkeit einer Art. Liegt diese fest, steht die Zurfickverfolgung bis ins Neogen offen. Die Formspezies, besser Organspezies, wird in ihrer Variabilit~itsgrenze besser erfasst, wenn man mit ~ihnlichen rezenten Taxa vergleicht. Dabei k6nnte sich zeigen, dass viele neue Arten fiberflfissig kreiert wurden. Als Grundlage kann nur yon gut erhaltenem Material ausgegangen werden, wo die Beispielauswahl unversehret, unverschmutze Pollenk5rner zur photographischen Darstellung bringt. Nicht mehrere Male das gleiche Schmutzkorn, sondern einmal ein gut erhaltenes Pollenkorn mit verschiedenen optischen Hilfsmitteln photographiert, kann die Grundlage von Organspezies darstellen. Ffir den 5sterreichischen Bereich bedeutet dies eine eher biologische Betrachtung und Bebilderung der Mikroflora des Lavanttales, eine Erg~inzung zu den stratigraphischen Hausruck- und K6flacharbeiten, sodass eine Grundlage geschaffen wird, auf der kiinftig auch stratigraphische Routinearbeit mit Erfolg und modern aufgebaut werden kann. Die neue Pollenflora von Hinzenbach (Klaus, 1971; Planderova et al., 1975) verspricht Auskfinfte fiber die Ausbreitung der Gattung Pinus, wodurch eine weitere, eingehende Bearbeitung begrfindet erscheint. Pal~iogen Im Pal~ogen befindet sich eine Darstellung der Mikroflora des Oberoligoz~in yon Klein-Rust in NiederSsterreich (Klaus, 1950), welche schon frfiher inventarisiert wurde, in Vorbereitung. Das Eoz~in des Krappfeldes in K~irnten (Frutos, 1968), von dem bereits umfangreiches Material vorliegt, ffir welches schon im Rahmen von Vorarbeiten gewisse Grundlagen eingetragen wurden verdient eine umfangreiche morphologische Bilddarstellung, welche sich in Vorbereitung befindet. Kreide Im Bereich der Ober-Kreide bearbeitet nach Abschluss einer ausffihrlichen Vorarbeit Mag. M. GSschl die Mikroflora der Unter-Laussa und die GosauSchichten des Nussensee bei Bad Ischl. Die klassische Flyschfundstelle (Hofmann, 1948) aus Muntigl nSrdlich Salzburg erh~ilt eine neue Bilddokumentation seiner Pollen- und Sporenffihrung. Eine etwas modifizierte Aufbereitungstechnik lieferte eine grosse Zahl wohlerhaltener Pollenformen, welche die Grundlage zu einer Bilddokumentation dieser klassischen Flyschpollenablagerung abgeben soll.

Trias Neben den biologischen Artbestimmungsversuchen im Terti~ir bildet die Mikroflora der Mittel- und Untertrias der Ostalpen ein wesentliches Ziel laufender Untersuchungen, wobei die triasumrahmten Salzberge, sowie der

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Drauzug die Hauptarbeitsgebiete darstellen. Die Unter-Trias wird durch eine kleine Flora dokumentiert, welche ein Gegenstfick zu jenen Formen, welche bei der Langenbergtunnelbohrung angetroffen wurden, darstellt. Eine Vergleichsstudie, welche seinerzeit dazu diente, erste Anhaltspunkte fiber eine TriasgliederungsmSglichkeit zu gewinnen (Klaus, 1957), bildet die Sporenflora des Muschelkalksalzes yon Heilbronn. Ihre zusammenfassende Bearbeitung steht im Zusammenhang mit den laufenden Vergleichsstudien der Alpinen Trias. Sowohl Unter- als auch Mitteltrias-Sporen bewegen sich morphologisch vorwiegend im Bereich der Saccites, wie schon bei dem ersten Entwurf eines sporenstratigraphischen Grundkonzeptes der Trias der Ostalpen (Klaus, 1957, 1972a) angedeutet wurde. Es ist zu hoffen, dass dieses grobe Gliederungsschema im Laufe der Zeit durch zahlreiche Detailuntersuchungen weiterer Autoren erg~inzt und erheblich verfeinert werden kann. Perm

Im Bereich des Ober-Perm verdient die EinstufungsmSglichkeit von Proben aus den Sporenfundpunkten der 5sterreichischen Salzlagersttitten mit Hilfe der Erkenntnisse der Schwefelisotopenuntersuchungen besondere Beachtung. Wie noch unten ntiher auszufiihren sein wird, befasst sich eine Studie mit der Stratigraphie der 5sterreichischen Salz- und Gipslagersttitten unter Einbeziehung sowohl der Sporologie als auch der Schwefelisotopenmesswerte (Klaus, 1974; Pak, 1974). Es ist geplant, neben einer Bilddokumentation der Sporen des Ober-Perm der Salzberge Hallstatt, Hallein, Bad Ischl und Alt-Aussee mit moderner Darstellungstechnik unter Zuhilfenahme der Schwefelisotopenmesswerte die Stratigraphie zu untermauern. Die Sporenfiihrung der Einlagerungen der Salzberge wie z.B. die sogenannte "Werfener Schiefereinlagerung" in Hallstatt, sowie die roststreifigen Btindermergel im Bereich der Zlambachmergel, fiber welche schon Vorberichte aus frtiheren Jahren erschienen sind, soll in einer sporologischen Salzgebirgsdarstellung eingehende Wiirdigung in Form einer Bilddokumentation finden. Dabei wird eine grosse Zahl paltiobotanischer und stratigraphischer Probleme angeschnitten, deren Deutung wohl erst kfinftigen Bearbeitern obliegen wird. Abgesehen von sporenpal~ontologisehen Problemen von Einzelproben des Kupferbergbaues Mitterberg, welche schon jahrelang zurfickliegen, und einer modernen Kl~irung noch bediirfen, liegen aus dem ~ilteren Mesophytikum und Pal~ophytikum bisher keine dringlichen Forschungsthemen vor. Eine Einzelarbeit (Dissertation) aus Syrien befasste sich mit einer sporenfiihrenden Schichtfolge, welche fiber silurische Gesteine wohlerhaltene Devon-, Karbon- und Perm-Mikrofloren fiihrte (Khoga, 1975).

311 DISSERTATIONEN UND V O R A R B E I T E N UND PALYNOLOGIE

A U F DEM G E B I E T D E R PAL.~OBOTANIK

Dissertationen Quartiir Palynologische Untersuchungen an HShlensedimenten aus der SalzofenhShle im Toten Gebirge. Draxler, I. Diss. Phil. Fak. Univ. Wien, 1972. Beitr~ge zur Vegetationsentwicklung und Waldgeschichte im Bereich des wilrmeiszeitlichen Murgletschers. Schultze, E. Diss. Phil. Fak. Univ. Wien, 1975. Zur split- und postglazialen Waldgeschichte des Gebietes um Mariazell in NiederSsterreich, ausgehend yon der Pollenanalyse des Rotmoos (bei Gusswerk). Bobek, M. In Bearbeitung. Palynologische Untersuchung der Moore des Stadtgebietes von Salzburg. Aringer, M.

In Bearbeitung.

Palynologie der Moore zwischen Mondsee und Zellersee [Ober6sterreich]. Porzer, Ch. In Bearbeitung. Zur split- und postglazialen Waldgeschichte der Moore des Gebietes Karlstift in NiederSsterreich. Gugerbauer, T. In Bearbeitung.

Priiquartiir Mikrosporenstratigraphie der palliozoischen Schichten Syriens. Khoga, I. Diss. Phil. Fak. Univ. Wien, 1975. Sporenstratigraphische Untersuchungen der Oberkreide-Schichten der Umgebung yon Bad Ischl, 05. GSschl, M. In Bearbeitung. Oberoligoz~ine Sporengesellschaften NiederSsterreichs. Pechatschek, Ch.

In Bearbeitung.

Fagus und Castanea Blattreste des 5sterreichischen Tertilir. Zetter, R.

In Bearbeitung.

Vorarbeiten Der Kenntnisstand der palliobotanisehen Untersuehungen an HShlensedimenten mit besonderer Berilcksichtigung der SalzofenhShle. Draxler, I. Vorarbeit zur Dissertation, 1968. Die Sporenuntersuchungen der Zlambachmergel. Khoga, I.

Vorarbeit zur Dissertation, 1970.

Die sporenstratigraphische Gliederung der Ober-Kreide und ihre Anwendung auf die Gosau-Formation in NiederSsterreich. GSschl, M. Vorarbeit, 1975. Die stratigraphische Bedeutung der mioz~inen Bllitter in C}sterreich. Gonaus, M.

Vorarbeit, 1975.

Zur Mikrosporenstratigraphie des mitteleurop~ischen Dan-Paleoz~n--Eoz~n-Komplexes. Pechatschek, Ch. Vorarbeit zur Dissertation, 1975.

312 Historische Entwicklung der Pal~obotanik C}sterreichs mit besonderer Beriicksichtigung des Wiener Raumes. Zetter, R. Vorarbeit, in Bearbeitung.

FORSCHUNGSSCHWERPUNKTE

(1) Problem der biospezifischen B e s t i m m u n g yon PollenkSrnern des QuartSr und Neogen Vom Holoztin ausgehend, wo in der Mehrzahl der Pollendiagramme die Gattungsbestimmung der PollenkSmer zur Selbstversttindlichkeit gehSrt, wurde schon mehrfach zum Ausdruck gebracht (Klaus, 1972a, 1975a, etc.), dass auch hier der Versuch einer Artbestimmung zur fundierten klimatischen und stratigraphischen Deutung von Diagrammlagen mehr als gerechtfertigt erscheint. Aus einer geschlossenen Pinus-Kurve des Sptitglazial und frfihen Postglazial, in welcher mehrere Pinus-Arten vSllig verschiedener 5kologischer und klimatischer Ansprfiche summarisch untergehen, die eine oder andere Art herausschtilen zu kSnnen, beginnt sich bei dem Versuch zur feinstratigraphischen Beurteilung des Sptitglazials positiv auszuwirken. So ffihrte eine gesonderte Pinus cembra-Kurve in den Diagrammen yon Mayer (1965) aus den Berchtesgadener Alpen zu verfeinerter waldgeschichtlicher Erkenntnis. Versuchsweise werden auch schon die ersten Teilerkenntnisse zu pollenmorphologischen Untersuchungen von Pinus sylvestris L., und Pinus mugo Turr. ausgewertet, wie die gesonderte Kurve in der Arbeit von Bobek und Schmidt (1975) zeigt. Die ermutigenden Versuche zur Unterscheidung der Gattung Pinus L. und hier im Besonderen jene unserer Ostalpen haben dazu geffihrt, das pollenmorphologische Artbestimmungsproblem neu zu beleuchten. Ein erster Versuch in morphologischer Richtung wurde vom Verfasser ffir das Hausruck-Neogen bereits 1954 im Labor Prof. Erdtman's gestartet (Klaus, 1954). Der Plan beinhaltet die monographische Durcharbeitung aller rezenten Arten dieser Gattung. Sie bildet einen wesentlichen Anteil an Pollendiagrammen des Quarttir und Neogen im ostalpinen Bereich. Gestiitzt auf die modernen Ergebnisse der Pollenmorphologie im internationalen Bereich (z.B. Schule Van Campo's, Nilsson und Punt, u.a.), wo durch Einsatz von Rasterelektronenmikroskopie, Ultramikrotomschnitten und allen Arten von Durchlichtmikroskopie derartige Struktur- und Skulpturabbildungen entstehen, sodass das Pollenkorn gewissermassen zu einem Riesengebilde mit einer bemerkenswert hohen Anzahl von Bestimmungsmerkmalen anw~chst, erscheint es mSglich, dass eine Biospezies an ihrem Pollenkorn offenbar charakterisierbar wird. Unser fibergeordnetes Ziel besteht nun darin, im Zuge monographischer Darstellungen aller Unterscheidungsmerkmale einen Bestimmungsschlfissel ffir die Arten einer Gattung herauszuarbeiten. Natfirlich muss jedem Merkmal

313 in der Biologie -- auch einem morphologischen und anatomischen -- eine gewisse Bandbreite der Variabilit~it zugebilligt werden kSnnen, deren genaue Registrierung im Hinblick auf sp~itere Fossilvergleiche einzubauen sind. Nachdem der Fonds zur FSrderung der Wissenschaftlichen Forschung in dankenswerter Weise dazu beitrug, die apparativen Voraussetzungen fiir den Beginn der Studien zu schaffen (Rasterelektronenmikroskop, Pr~iparationsapparate), wurde mit dem Studium rezenter Arten der Gattung Pinus L. (Klaus) und de~ Familie Dipsacaceae (Draxler) begonnen. Es sollen damit zwei wesentliche Erkenntnisse gewonnen werden: (a) Riickverfolgung einer heute noch lebenden Pflanzenart bis zu ihrem ersten erdgeschichtlichen Auftreten iiberhaupt und bis zur ersten Einwanderung in unser mitteleurop~iisches Untersuchungsareal. Dabei wird sich die diffizile Frage der zeitlichen Grenzziehung -- von wo ab soll eine Formspezies statt einer Biospezies Verwendung finden -- auf natiirliche Weise kl~ren. Solange eine Biospezies an den erarbeiteten Merkmalen erkenn- und unterschiedbar ist -- natiirlich ist die Grundlage nur ausgezeichnet erhaltenens Fossilmaterial -- wird kein Grund bestehen, sie zun~chst nicht auch als solche anzusprechen, und eine Doppelbenennung dutch eine Morphospezies zun~ichst iiberfliissig werden. Zum ersten Mal kSnnen dann auch klimatische und 5kologische Erw~igungen glaubhaft diskutiert werden. Von dem Zeitpunkt an, wo die Art erlischt, hat auch die biospezifische Bestimmung ihr Ende gefunden. Heute ausgestorbene Arten der geologischen Vergangenheir werden daran zu erkennen sein, dass sie mit keiner der rezenten Arten iibereinstimmen (M~idler, 1975). Von dort an wird die reine Organspezies berechtigt aufzubauen sein. Ob dieser Zeitpunkt nun genau an der PlioPleistoz~ingrenze oder im Neogen oder gar im Quart~ir einsetzt, wird von Art zu Art vSllig verschieden ausfallen. Die Diskussion der Frage, sollen Formoder Organspezies konsequent bis ins Pleistoz~in oder Holoz~in weiterfabriziert werden oder alternativ-reichen Biospezies bis ins Jungterti~ir, erscheint dadurch zumindest fiberholt. (b) Als weiteres Ergebnis rezenter Morphologiestudien wird der Umfang der Variationsbreite aller einzelnen Unterscheidungsmerkmale einer Art absch~itzbar. Eine MSglichkeit, welche in besonders h o h e m Masse dazu dienen kann, die Abgrenzung i~hnlicher Form- oder Organspezies besser zu verstehen und zu handhaben. Wertvolle Versuche in Richtung biospezifische Bestimmung terti~irer PollenkSrner liegen bereits aus der Schule Van Campo's in Montpellier vor (Van Campo und Sivak, 1972; Sivak, 1971; Sivak und Caratini, 1973), wo besonders die hervorragende Bearbeitung der Gattung Tsuga bestechende Ergebnisse fiir das Terti~ir erbracht hat. Natiirlich steht in besonders hohem Masse der Priiquart~irpalynologe bei Artbestimmungen vor der Aufgabe, an einem Einzelkorn eine Bestimmung durchfiihren zu miissen. Bei aller Notwendigkeit zu detaillierten Untersuchungsmethoden wollen wit doch im zusammenfassenden Endeffekt das Hauptaugenmerk bei der differenzierten Darstellung der Merkmalskomplexe einem praktischen Ziel zuwenden, nSmlich der Artbestimmung im Einzelfall mit Hilfe des traditionellen

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Lichtmikroskopes, welches bei Routinearbeiten immmer noch das am h~iufigsten eingesetzte Hilfsmittel darstellt. So wie man die grosse Variabilitiit jedes Merkmals durch eine erhShte Zahl bekannter Merkmale und Merkmalskomplexe ausparieren kann, so wird man auch die Mehrzahl der neuerkannten Struktur-, Skulptur- und Aperturdetails im Lichtmikroskop leichter wiedererkennen, hat man sie erst bei der elektronenmikroskopischen Untersuchung in ihren prinzipiellen Aufbaupl~inen erkannt. Pinus L. Laufende Untersuchungen zur biospezifischen Bestimmung von PollenkSrnern der Gattung Pinus L. haben bei einer Ausdehnung der Untersuchungen auf die gesamte Gattung (Klaus, 1975a) interessante Ergebnisse erbracht. Wertvolle Arbeiten, welche bereits Artdifferenzierungen durchffihrten, liegen aus Frankreich (Van Campo und Sivak, 1972; Sivak und Caratini, 1973) und U.S.A. (Ting, 1966; Hansen und Cushing, 1973) vor. Die Arten der Gattung Pinus L. bilden einen wesentlichen Florenbestand der nSrdlichen Hemisph~ire der Erde, ihre differenzierten Anspriiche an klimatische, 5kologische und soziologische Gegebenheiten begriinden charakteristische Arealbildungen. Wenn man durch eine sehr detaillierte pollenmorphologische Studie in die Lage versetzt wird, an einzelnen fossilen Pinus-PollenkSrnern die Art der Tr~igerpflanze zu erkennen, so h~itte man eine hervorragende Methode in der Hand, vom jfingsten Postglazial bis ins Tertiiir zuriick Auski]nfte fiber Klima, Okologie, Arealbildung und nicht zuletzt Artentwicklungen zu erhalten. Zum Beispiel eine einzige heute im Himalaya oder in China lebende Kiefernart im 5sterreichischen Ober-Mioz~in zu finden, w~ire fiir Stratigraphie, Okologie und Klimatologie bedeutsamer, als die Aufz~ihlung einer Fi~lle in dieser Hinsicht unverbindlicher Form- oder Organspeziesnamen, deren Wert fiber ganz grobe stratigraphische Vergleiche kaum hinauszugehen vermag. Wegen der scheinbaren Uniformit~it der PollenkSrner innerhalb der Gattung Pinus bereitete schon die Artbestimmung der fiinf heute noch in den Ostalpen vertretenen Kiefernarten einige Mtihe (Pinus sylvestris L., Pinus nigra Arn., Pinus mugo Turr., Pinus uncinata Ram., Pinus cembra L.). Wesentlich schwieriger zeigen sich die Bestimmungsversuche im Neogen, wo die Fi]lle der mediterranen, nord- und mittelamerikanischen sowie ostasiatischen Arten in Betracht zu ziehen ist. Parallel zu palynologischen Studien laufen Untersuchungen an Grossresten der Gattung Pinus aus dem 5sterreichischen Tertiiir unter eingehender Beriicksichtigung rezenten Vergleichsmateriales. (Klaus). Aus der Durcharbeitung von anniihernd hundert rezenten Pinus-Arten ergibt sich, dass aus der Fiille der Bestimmungsmerkmale einige einer besonderen Beachtung wert sind, und zwar:

315 Saccus-Alveolensystem Subsaccales Nodulum-Muster Saccus-Tectum Cappa-Nodula Cappula-Differenzierungen Eingangs sei betont, dass sich mit einem Merkmal allein, wie etwa der GrSsse oder auch verschiedener Indizes, keine Artbestimmung durchffihren 1/isst. Auch sei vorangestellt, dass die laufenden Untersuchungen auf eine Pollenvorpr~iparation mit sehr kr/iftiger Azetolyse aufgebaut sind. Bei KOH-Behandlung verschwinden verschieden Merkmale. Daher ist auch der Vergleich mit den Ergebnissen anderer Autoren, welche eine derartige Vorbehandlung benfitzten, gelegentlich schwierig.

Das Saccus-Alveolensystem (Tafel II, III) wurde in jfingster Zeit von Van Campo und Sivak (1972) in ausfiihrlicher Weise dargestellt. Vier optische Schnitte der Saccuswand durch das Alveolensysteln ergeben auch vier charakteristische Muster, welche einen wesentlichen Faktor der Artdifferenzierung darzustellen scheinen. Es zeigt sich schwierig, ffir die variablen Muster definierbare Schlfisselzahlen festzulegen. Das Subsaccale Nodulum-Muster (Tafel I) erweist sich als zus~itzliches Kriterium zu gewissen Gruppierungen der Arten als wertvoll wie Klaus (1972a, 1975a) und J~iger (1975) feststellten. Nodula sind knotenfSrmige Bildungen, welche der subsaccalen Intexine aufsitzen und in die SaccusLumina ragen. Sie kSnnen knoten- oder st~ibchenfSrmig geformt, gross oder klein, zahlreich, mittel oder gering an Zahl ausgebildet sein. Saccus-Tectum (Tafel II). Die Oberfl~iche eines Luftsackes ist zumeist perforiert und zwar ist die Zahl und Lokalisation der Mikrofoveae je nach Art verschieden. Als Beispiel sei aus der U.G. Haploxylon Pinus griffithii McClelland mit wenigen Perforationen, und aus der U.G. Dipl0xylon unsere heimische Pinus sylvestris mit zahlreichen LSchern in der Saccuswand angeffihrt. Cappa-Nodula. Einige Pinus-Arten, vornehmlich aus der U.G. Haploxylon, weisen im Bereich der Cappa knotenfSrmige Einlagerungen zwischen den Columellae, der Intexine aufsitzend, auf. Cappula-Differenzierungen. Als wesentlich fiir die erste Unterscheidung der Arten der beiden U.G. Haploxylon und Diploxylon erweist sich die CappulaOrnamentation. Diese liegt in der Distalfl~iche zwischen den beiden Lufts~icken. Sie weist bei den Arten der U.G. Haploxylon (z.B. Pinus cembra, Pinus peuce) ein negatives Netzmuster auf. Wie eingehende elekronenmikroskopische Untersuchungen ergaben, handelt es sich um Warzen, welche der Innenseite der Intexine aufsitzen, also dem Korninneren zugewendet sind (Klaus, 1975a).

316

Im Gegensatz hierzu besitzt eine grosse Zahl der Diploxylon-Arten keine solche Warzeninnenskulptur und ist vornehmlich glatt. Es existieren abet auch Formen, welche an der charakteristischen Distalstelle eine vermittelnde Ornamentation aufweisen, welche als "feingranuliert" bezeichnet werden kann. Jedenfalls reicht die Distalmusterung aus, tim bei Pinus-PollenkSrnern zun~ichst eine Grobgliederung in folgende Gruppen vornehmen zu kSnnen: (1) Vorwiegend grobe, deutliche Felderung der Distalarea (maculat) U.G. Haploxylon und Pinus leiophylla. (a) Engmaschige, feine und undeutliche Felderung (granulat). (b) Punktierungen (feingranulat bis punktat). (2) Glatt (laevigat) ohne jede Ornamentation (hSchstens vereinzelt, ~usserst fein und schwer erkennbare Punktierung).

TAFELI Vergleichsstudie zur biospezifischen Bestimmung neogener Pinus-Pollenk6rner 1. Seitenansicht eines Pollenkornes der Himalaya-Kiefer Pinus griffithii McClelland. REM, Vergr. 880 X. 2. Aufgebl~ihte Marginalkrause an Fltigelansatz. Charakteristisch fiir zahlreiche Arten der U.G. Haploxylon. REM, Vergr. 1200 X. 3. Durchlichtmikroskopische Aufnahme eines Pollenkornes der gleichen Art. Focuseinstellung auf subsaccale Nodula. Bei dieser Art treten h~iufig l~ingliche, grosse Nodula auf. Vergr. 600 ×. 4. Ultramikrotomschnitt zur Sichtbarmachung der subsaccalen Nodula. Bot. Inst. Wien, Vergr. 800 X. 5. Subsaccale Nodula nach Abhebung des Luftsackes. REM, Vergr. 880 ×. 6. Subsaccales Nodulum in Durchstrahlungselektronenmikroskop. Bot. Inst. Wien, Vergr. 20000 ×. 7. Luftsack eines fossilen Pinus-Pollenkornes aus dem Sarmat im Lavanttal. Auch in fossilem Zustand kSnnen Nodula ausgezeichnet erhalten bleiben. 8. Ovale, subsaccale Nodula bei Pinus griffithii. REM, Vergr. 3250 ×. PLATE I Comparative study for the biospecific determination of Neogene Pinus pollen grains 1. Side view of a pollen grain of the Himalaya fir Pinus griffithii McClelland. SEM, x 880. 2. Inflated fuzzy margin at the attachment of the wing. Characteristic of many species of the subgenus Haploxylon. SEM, × 1200. 3. Light-microscopical picture of a pollen grain of the same species. Focussed on the subsaccate nodula. In this species elongated nodula often occur. × 600. 4. Thin section to render subsaccate nodula visible. × 800. 5. Subsaccate nodula after removal of the air sack. SEM, × 880. 6. Subsaccate nodula in transmission electron microscope (TEM). × 20000. 7. Air sack of a fossil Pinus pollen grain from the Sarmatian of Lavanttal (Carinthia). In fossilized condition nodula may also be excellently preserved. 8. Elliptic, subsaccate nodula of Pinus griffithii. SEM, × 3250.

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Mit einem Seitenblick auf Neogen-PollenkSrner wird schon im gegenw~irtigen Untersuchungszustand klar, dass z.B. der weithin verwendete PinusHaploxylon-Typ Rudolph urspriinglich aus dem Mioz~in von Machendorf stammend, keine Distalornamentation besitzt und daher sich der fiberraschende Tatbestand ergibt, dass der Pinus-Haploxylon-Typ R u d o l p h kein Pinus Haploxylon ist. Nein, sogar nicht einmal zur Gattung Pinus gehSrt, wie aus den Untersuchungen yon Caratini et al. (1972) und eigenen Untersuchungen (Klaus, 1975a) hervorgeht, sondern unter Cathaya, einer neuen Koniferengattung aus China, zu ffihren ist. Die als m o n o t y p i s c h erkannte Cathaya (eine Art: C. argyrophylla) Chun und Kuang (Tafel IV) lebt heute noch in den Provinzen Kwangsi und

T A F E L II Pollenmorphologische Bestimmmungsmerkmale der Gattung Pinus: UnterschiedungsmSglichkeiten zwischen Arten der U.G. Haploxylon (P. griffithii) und U.G. Diploxylon (P. sy lvestris ) 1. Form eines Pinus-Pollenkornes aus der U.G. Haploxylon (Beispiel P. griffithii McClelland). REM, Vergr. 600 x. 2. Form eines Pinus-Pollenkornes der U.G. Diploxylon (Beispiel P. sylvestris L.) REM, Vergr. 600 ×. 3. Unterschiede im Saccusbereich, Saccus-Tectum: wenig Mikrofoveae bei P. griffithii. REM, Vergr. 1200 x. 4. Saccus-Tectum bei P. sylvestris L.: zahlreiche Mikrofoveae. REM, Vergr. 1200 x. 5. Mikrofoveae im Saccus-Tectum yon P. griffithii. REM, Vergr. 3250 ×. 6. Zum Vergleich die viel zahlreicheren Mikrofoveae pro Fl~cheneinheit bei P. sylvestris. REM, Vergr. 3250 ×. 7. Losgetrennter Luftsack yon P. griffithii. Innenseite mit innerem Rand des Alveolensystemes. Hier englumig und geschlossen. REM, Vergr. 1600 ×. 8. Luftsack-Innenseite yon P. sylvestris L. Tiefste Alveolenkontur. Weitlumig und geschlossen. REM, Vergr. 1600 x.

PLATE II Pollen-morphological determination marks of the genus Pinus: possibilities to differentiate between species of the subgenus Haploxylon (P. griffithii) and of the subgenus Diploxylon (P. sylvestris ) 1. Form of a Pinus pollen grain of the subgenus Haploxylon (P. griffithii McClelland). SEM, × 600. 2. Form of a Pinus pollen grain of the subgenus Diploxylon (P. sYlvestris L.). SEM, × 600. 3. Differences in the saccus area. The saccus tectum of P. griffithii has few microfoveae. SEM, × 1200. 4. Numerous microfoveae in the saccus tectum of P. sylvestris. SEM, x 1200. 5. Microfoveae in the saccus tectum of P. griffithii, SEM, × 3250. 6. For comparison the much greater density of microfoveae in P. sylvestris. SEM, x 3250. 7. Unripped air sack of P. griffithii, showing the inside and the inner rim of the alveolar system. Small lumina~ closed. SEM, × 1600. 8. Inside view of the air sack of P. sylvestris. Contours of the alveolar system. Wide lumina, closed. SEM, × 1600.

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Setchuan und wurde von Chun und Kuang (1958) erstmals bekanntgemacht. Da die Gattung auf Grund der Pollenfunde im Terti~ir (Haploxylon-Typ Rudolph) weir fiber die Nordhemisph~ire verbreitet und artenreicher war, w~re sie heute als lebendes Fossil ~ihnlich Gingko biloba und Metasequoia zu bezeichnen. Cathaya besitzt xylotomisch Ahnlichkeit mit Pseudotsuga (Greguss, Subgenus) und besitzt Zapfen iihnlich Keteleeria (Frankfurter Kliirbeckenflora; Chun und Kuang, 1958 und Engelhardt und Kinkelin, 1908). Darfiber hinaus existiert noch eine gr5ssere Zahl von Bestimmungselementen, wie GrSsse, und Form von KSrper und Luftsiicken, gewisse Begrenzungsstrukturen und vieles mehr. Ffir die anzuschliessenden Gattungen, welche zur Abgrenzung der Gattung Pinus L. Bedeutung besitzen, haben bereits Materialvorbereitungen und erste Untersuchungen stattgefunden. Und zwar ist beabsichtigt, die Gatt~ngen Pseudolarix, Cedrus, Cathaya und die Art Tsuga pattoniana als n~ichstes zu bearbeiten. Ferner sollen die Taxodiaceae, speziell die Sumpfformen und einzelne chinesische Podocarpaceae einer Untersuchung unterzogen werden. Bei den baumfSrmigen Angiospermen sind die Gattungen Alnus, Fagus und Nyssa ffir biospezifische Bestimmungsversuche vorgesehen.

Dipsacaceae Ein wichtiger Beitrag zu den Forschungsarbeiten auf dem Gebiet der Artbestimmung liefern Untersuchungen, welche sich die Kr~iuterpollen-

T A F E L III Zur Unterscheidung yon Pinus-Pollen-Strukturen und -Skulpturen 1. Luftsack-Alveolensystem-Innenseite von P. griffithii. REM, Vergr. 3250 X. 2. Luftsack-Alveolensystem-Innenseite von P. sylvestris. REM, Vergr. 3250 x. 3. Cappa-Skulpturen yon P. uncinata Ram. und costaler Cappula-Ubergang. REM, Vergr. 1280 x. 4. P. sylvestris L., Cappa-Skulptur. REM, Vergr. 1280 x. 5. P. uncinata Ram., Cappa-Skulptur. REM, Vergr. 3250 x. 6. P. sylvestris L., Cappa-Skulptur. REM, Vergr. 3250 x. 7. Cappa-Nodula bei P. griffithii, Ultramikrotomschnitt. Bot. Inst. Wien, Vergr. 1200 x. 8. Aufnahme der Cappa-Nodulavon P. griffithii im Durchstrahlungselektronenmikroskop. Bot. Inst. Wien, Vergr. 12000 x. PLATE III Differentiation in the structures and sculptures of Pinus pollen grains 1. Inside of the air sack--alveolar system, P. griffithii. SEM, x 3250. 2. Inside of the air sack--alveolar system, P. sylvestris. SEM, X 3250. 3. Cappa sculptures of P. uncinata Ram. and transition to the cappula. SEM, X 1280. 4. P. sylvestris, cappa sculpture. SEM, X 1280. 5. P. uncinata, cappa sculpture. SEM, x 3250. 6. P. sylvestris L., cappa sculpture. SEM, x 3250. 7. Thin section through the cappa nodula of P. griffithii, x 1200. 8. Transmission electron microphotograph of the cappa nodula of P. griffithii, x 12000.

321 T A F E L III

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bearbeitung zur Aufgabe machen. Draxler (1972) unternimmt ausgehend von den artenreichen fossilen Kr~iuterfloren ihres Dissertationsgebietes, den pleistoziinen HShlenb~irensedimenten (~sterreichs, Untersuchungen an ausgew~hlten Sippen. So zeigen laufende Studien an PollenkSrnern der Familie der Dipsacaceae, welche durch zahlreiche rasterelektronenmikroskopische Bilder gestiitzt werden, eine unerwartete Fiille von Bestimmungsmerkmalen, welche bis zur Gattung und Art ffihren kSnnen (Tafel V). Sp~itestens seit den Dipsacaceen-Funden im Neogen Ungarns (Nagy, 1969) gewinnt die Bearbeitung auch ffir das Terti~ir an Bedeutung, wie doch fiberhaupt die biospezifische Bestimmung von Kr~iuterpollen bei der Kl~irung zus~itzliche Fragen der Evolution, Klimakunde und letztlich auch der Stratigraphie eine empfindliche Lilcke zu schliessen vermag.

T A F E L IV

1. Cathaya argyrophylla Chun und Kuang, Pollenkorn (rezent), distal. Vergr. 600 X. 2. Cathaya argyrophylla, Pollenkorn (rezent), mit deutlich rhombischem ZentralkSrper und glatter Cappula. Vergr. 600 X.

3. Cathaya argyrophylla, rezent, Pollenkornseitenansicht. Saccus-Nodula (Pfeile) in grosser Zahl und gleichm~issiger Verteilung, aber sehr geringer GrSsse vorhanden. Saccus-Reticulum im opt. Schnitt diinn. Vergr. 600 ×. 4. Die Originalzeichnungen der Pinus-Formtypen fiir das Mioz~n yon Rudolph (1935). A. P. sylvestris F o r m (Rudolph, 1935). B. P. peuce Form (Distalgranulation eingezeichnet). C. Cathaya Form, friiher Haploxylon Form yon Rudolph (1935 ). 5. Durchschnittlicher Verlauf der 534S-Werte vom Sulfat des Meerwassers im Laufe der geologischen Entwicklung. Die st~irkste Schwankung zeigt sich zwischen Ober-Perm (534S etwa u m + 10%0) und Unter- bis Mittel-Trias (634S etwa u m + 22 bis + 28%0) Charakteristische Anteile der Sporenflora ergeben an der Perm--Trias Wende ~hnlich deutliche Unterschiede. PLATE IV

1. Cathaya argyrophylla Chun and Kuang. Recent, distal view. × 600. 2. Cathaya argyrophylla. Recent pollen grain with distinctly rhombic central bodies and smooth cappula. × 600.

3. Cathaya argyrophylla. Side view of recent pollen grain. Saccus nodula (arrows) are numerous and equally distributed, however very small. Saccus reticulum thin in optical section. × 600. 4. Rudolph's (1935) original drawings of the I~'nus form types from the Miocene. A. P. sylvestris form (Rudolph, 1935). B. P. peuce form (the distal ornamentation has been introduced). C. Cathaya form, formerly Haploxylon form of Rudolph (1935). 5. Average curve of the 534S values of sea water through geological time. The strongest change occurs during the late Permian (~34S ca. + 10%0) and the early to middle Triassic (634S ca. + 22 to + 28%0). Characteristic representatives of the spore flora show similarly distinct differences at the Permo-Triassic boundary.

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TAFEL IV

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324 (2) A l t e r s b e s t i m m u n g alpiner E v a p o r i t g e s t e i n e rnittels fossiler P f l a n z e n s p o r e n u n d S c h wefeliso t o p e n I m Bereich der Salz- u n d G i p s g e s t e i n e ffihrten s y s t e m a t i s c h e , seit 1 9 5 3 d u r c h g e f f i h r t e S p o r e n a n a l y s e n zu A n h a l t s p u n k t e n ffir die D a t i e r u n g des Haselgebirges sowie d e r e n E i n l a g e r u n g e n . C h a r a k t e r i s t i s c h e Sporengesells c h a f t e n liessen sich regelm~issig in allen S a l z t o n e n wiederfinderL I h r e . ~ h n l i c h k e i t z u r M i k r o f l o r a des sfidalpinen O b e r p e r m u n d des Z e c h s t e i n ftihrten zu der A n n a h m e eines o b e r p e r m i s c h e n Alters des a l p i n e n Haselgebirges zu einer Zeit, als das Triasalter der A i p e n s a l z e n o c h als a l l g e m e i n e L e h r m e i n u n g v e r b r e i t e t war. V o r einigen J a h r e n k a m e n d e m V e r f a s s e r S c h w e f e l i s o t o p e n u n t e r s u c h u n g e n z u r K e n n t n i s ( H o l s e r u n d K a p l a n , 1 9 6 6 ) , w e l c h e bei ntiherer A n a l y s e d e n E i n d r u c k v e r m i t t e l t e n , dass sich die d e u t l i c h e V e r ~ n d e r u n g des Verh~ltnisses des l e i c h t e n zu d e n s c h w e r e n S c h w e f e l i s o t o p e n im M e e r w a s s e r an d e r P e r m - - T r i a s w e n d e i m Bereich d e r S u l f a t g e s t e i n e der o s t a l p i n e n Salinare a u c h s t r a t i g r a p h i s c h a u s w e r t e n liesse. D a n k der A u f s t e l l u n g u n d E r p r o b u n g einer g e e i g n e t e n M e s s a p p a r a t u r ( I n s t i t u t ffir R a d i u m f o r s c h u n g : Prof. Karlik, Dr. Pak) k o n n t e m i t einer R e i h e y o n S u l f a t g e s t e i n e n b e k a n n t e n Alters ( Z e c h s t e i n ) die A p p a r a t u r fiberprfift w e r d e n . Die Messergebnisse w a r e n so e r m u t i g e n d , dass m a n e r s t m a l s d a r a n g e h e n k o n n t e , i m a l p i n e n Bereich die M e t h o d e

TAFEL V Pinus-Distalanatomie (Klaus) und pollenmorphologische Untersuchungen der Dipsacaceae (Draxler) 1. Callistemma sibthorpianum, Aquatorialansicht. REM, Vergr. 416 ×. 2. Ultramikrotomschnitt durch P. griffithii. Die Distalgranulation ragt nach innen. Bot. Inst. Wien, Vergr. 600 X. 3. Callistemma sibthorpianum,~Porus ohne Operculum. REM, Vergr. 1600 x. 4. P. griffithii. Distalornamentation charakteristisch fiir die U.G. Haploxylon. Lichtmikroskop, O1, Vergr. 1200 ×. 5. Callistemma sibthorpianum, Exinen-Skulptur. REM, Vergr. 1600 ×. 6. P. griffithii, Distalornamentation. Verrucae yon innen. REM, Vergr. 1600 ×. PLATE V Distal anatomy of Pinus (from Klaus) and pollen-morphological investigations of the Dipsacaceae (from Draxler) 1. Callistemma sibthorpianum, equatorial view. SEM, × 416. 2. Thin section through P. griffithii. The distal granulation protrudes to the inner side. x 600. 3. Callistemma sibthorpianum, porus without operculum. SEM, × 1600. 4. P. griffithii. Distal ornamentation characteristic for the subgenus Haploxylon. Light microscope, oil, × 1200. 5. Callistemma sibthorpianum, exine sculpture. SEM, X 1600. 6. P. griffithii, distal ornamentation. Inside view of verrucae. SEM, x 1600.

325 TAFEL V

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326

anzuwenden. Somit ergibt sich die MSglichkeit, etwa in Analogie zur 14CIsotopendatierung von Pollendiagrammen der Moore des Jungquart~ir, auch die bekannten Sporengesellschaften des Oberperm und der Trias der Alpen durch Schwefelisotopenmesswerte in jenen Bereichen zu erg~inzen, wo sulfatische Evaporite vorliegen. In Anbetracht der reichen Vorkommen von Sulfatgesteinen unserer Alpen erfolgte meine Anregung, zu laufenden sporologischen Bemfhungen um eine Altersbestimmung derartige Untersuchungen auch in Osterreich in die Wege zu leiten. Es besteht nun gemeinsam mit dem Institut ffir Radiumforschung (Prof. Vonach, Prof. Karlik, Dr. Pak) ein Forschungsprogramm, welches die LSsung folgender Problemkreise zum Ziel hat: (1) Ausarbeitung einer Schwefelisotopen-Variationskurve ffir Evaporite des Alpenbereiches. Die Ergebnisse sollen einen grundlegenden Einblick fiber die stratigraphische AnwendungsmSglichkeit im alpinen Bereich vermitteln und klarstellen, ob die Messergebnisse aus Amerika und dem nSrdlichen Mitteleuropa im Bereich des Oberperm und Unter- bis Mitteltrias direkt auf den alpinen Raum fibertragbar sind. Als Fixpunkt ffir die Kurven sollen jene Evaporite gewiihlt werden, deren Altersstellung auf Grund yon Fossilfunden, wie vor allem Pollenanalysen, feststeht oder sich kl~iren l~st. (2) Anwendung der gewonnenen Isotopenergebnisse zur Datierung der Salz- und Gipsvorkommen im Bereich der nordalpinen Salinare und Vergleiche mit vorliegenden oder noch auszuarbeitenden sporologischen Befunden. (3) Einzeluntersuchungen zu Vergleichszwecken aus den Sfidalpen, aus NiederSsterreich und dem Drauzug. Das Forschungsprojekt hat berei.ts die ersten greifbaren Ergebnisse geliefert. Die Proben des Salzgebirges von Hallstatt, welche als Sporen

Lueckisporites virkkiae, Pityosporites schaubergeri, Pityosporites zapfei, Nuskoisporites dulhuntyi, Jugasporites delasaucei, etc. beinhalten, ergaben ausnahmslos 634S-Werte zwischen + 10900 und + 13%0, d.h. entsprechen genau den deutschen Zechsteinwerten (Pak, 1974; Klaus, 1974). So ist fiSr die untersuchten Salinargesteine das permische Alter erneut erh~irtet und der stratigraphische Wert der Sporen unterstrichen worden. Auch Triaswerte ergeben auf 5sterreichischem Gebiet (K~irnten) dieselben hohen Werte wie in Deutschland (+ 25 bis + 28%0). lJberraschend scheint das Ergebnis aus bisher als typisch angesprochenen Werfener Schichten der Gegend von WSrschach, wo sowohl Sporen (Lueckisporites) als auch Schwefelisotopen (834S + 11,9%0) auf Oberperm weisen. Sehr wertvoll zeigt sich die Schwefelisotopenmethode bei Auskfinften iiberjene Salzgesteine, welche, wie sich 5fter zeigt, sowohl Perm- als auch Triassporen als Gemenge ffihren. Im Falle des stinkdolomitischen Grausalzgebirges von Hallstatt haben die Isotopenwerte bei einem derartigen Sporengemenge nicht Trias -- auch kein Gemisch -- sondern reine Oberperm-Messwerte geiief-ert.

327 BEDANKUNGEN In e r s t e r L i n i e ist e i n e D a n k a d r e s s e an d e n F o n d s z u r F S r d e r u n g d e r w i s s e n s c h a f t l i c h e n F o r s c h u n g zu r i c h t e n , w e l c h e r z u r B e r e i t s t e l l u n g w e s e n t l i c h e r A p p a r a t u r e n wie R a s t e r e l e k t r o n e n m i k r o s k o p ffir P o l l e n skulptur- und Strukturforschung und Massenspektrometeraufstellung und - B e t r i e b ffir die. S c h w e f e l i s o t o p e n u n t e r s u c h u n g m a s s g e b l i c h b e i t r u g . H e r r n Univ. Prof. Dr. C a r n i e l , B o t a n i s c h e s I n s t i t u t d e r Universit~it Wien ( V o r s t a n d o. Univ. Prof. Dr. F. E h r e n d o r f e r ) v e r d a n k e ich die H e r s t e l l u n g der U l t r a m i k r o t o m s c h n i t t e u n d die D u r c h s t r a h l u n g s e l e k t r o n e n m i k r o s k o p A u f n a h m e n , s o w i e viele w i c h t i g e H i n w e i s e a u f d i e s e m S p e z i a l g e b i e t . N i c h t w e n i g e r b i n ich m e i n e n b e w ~ h r t e n M i t a r b e i t e r n zu D a n k v e r p f l i c h t e t , w e l c h e k e i n e d e r zeit- u n d a r b e i t s a u f w e n d i g e n Mfihen in d e r A r b e i t s k e t t e d e r Materialbeschaffung, Pr/iparation, Rasterelektronenmikroskopbedienungshilfen, P h o t o a r b e i t e n und M a n u s k r i p t h e r s t e l l u n g scheuten, um die vorgesehenen S t r u k t u r f o r s c h u n g s v o r h a b e n v o r a n z u t r e i b e n . H i e r ist v o r a l l e m F r a u Mag. M. G S s c h l , Dr. I. D r a x l e r , F. H o l z n e r u n d Mag. Ch. P e c h a t s c h e c k b e s o n d e r s zu d a n k e n .

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