Ichnocoenoses à Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. dans le Permien du Bassin de Lodève (Massif Central, France)

ICHNOCOENOSES A ISOPODICHNUS FURCOSUS NOV. ICHNOSP. DANS LE PERMIEN DU BASSIN DE LODEVE (MASSIF CENTRAL, FRANCE)

GEORGES GAND Universitd de Bourgogne, Centre des Sciences de la Terre et U.R.A associde au C.N.R.S n ~ 157 : Paldontologie analytique et Gdodynarnique sddimentaire, 6, boulevard Gabriel, F-21100 D~]on. GAND G. 1994. Ichnocoenoses h Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, dans le Permien du Bassin de Lod~ve (Massif Central, France). [Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Ichnocoenoses from the Permian Lod~ve basin (Massif Central, France)]. GEOBIOS, 27, 1 : 73-86.Villeurbanne, 07.03.1994. Manuscrit re~u le 26.01.1993 ; accept@ d@fmitivement le 19.03.1993. RESUM~ Une nouvelle ichnoesp~ce Isopodichnus furcosus est d@crite. Elle repr@sente des traces de repos faites probablement par des Branchiopodes notostrac@s. Fr@quente dans les formations de Rab@jac et du Salagou du bassin de Lod~ve, elle est caract@ris@e par l'existence de structures paires g@n@ralement bifides, parfois trifides. Ce]]es-ci pourraient correspondre ~ t'empreinte des premiers appendices thoraciques, longs et ramifi@s chez les Triopsid@s ou Apodid@s ~ qui est attribu@e Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. La pr@sence de niveaux h Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, dans les formations rouges supraconglom@ratiques de ]a s@rie permienne renforce la th~se du d@veloppement de l'aridit@ au cours du Permien. Mais d'apr~s les preferenda des Triopsid@s actue]s, celIe-ci aurait @t@surtout engendr~e par un allongement des p@riodes de s@cheresse. Au sein d'un environnement de type playa, les bloc@noses h Crustac@s notostrac@s se sont multipli@es h partir du Conglom@rat de Rab@jac consid@r@, conventionnellement par la majorit@ des auteurs, comme la base du Saxonien. MOTS-CLES : ISOPODICHNUS FURCOSUS NOV. ICHNOSP., NOTOSTRACES, PERMIEN, LODt~VE, PALI~ONTOLOG[E, PALI~OENVIRONNEMENT, PALI~OCLIMAT. ABSTRACT A new ichnospecies Isopodichnus furcosus is described, probably representing Notostracean resting traces. It is frequent in the Permian Rab@jac and Salagou formations where it is characterised by pair structures generally hior trifurcated which could be the imprints of the first filiform, divided thoracic appendages of D'iops (Notostraca). These Crustaceans are probably the trackmakers of Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. In the Lod~ve basin, increasing abundance of Isopodichnus furcosus from the base of the upper red formations overlying the Rab@jac conglomerate, reflects increasing aridity during sedimentation. Actual Triopsids prefer, this aridity. The result was a proliferation of Isopodichnus furcosus ichnocoenoses in a playa system increasing from the conglomeratic base of the Rab@jac formation. Most authors date the Rab@jac conglomerate as Saxonian. KEY-WORDS : ISOPODICHNUS FURCOSUS NOV. ICHNOSP., NOTOSTRACAN (TADPOLE SHRIMPS) TRACES, LODt~VE BASIN PERMIAN, PALEONTOLOGY, PALEOENVIRONMENT, PALEOCLIMATE.

INTRODUCTION D a n s les f o r m a t i o n s de Rab~jac et du S a l a g o u du b a s s i n de Lod~ve (Odin 1986), il existe de n o m b r e u x n i v e a u x ~ Isopodichnus. D e u x de ces

e m p r e i n t e s d'invert@br~s : L m i n u t u s DEBRIETTE & GAND, 1990 et L eutendorfensis LINCK, 1942, p r o v e n a n t d e la p a t t i e o r i e n t a l e du b a s s i n ont @t~ 6tudi~es ( D e b r i e t t e & G a n d 1990). D ' a u t r e s formes, a b o n d a n t e s d a n s le s e c t e u r de Rab~jac,

74 s e u l e m e n t 6voqu6es d a n s la l i t t 6 r a t u r e (Heyler & L e s s e r t i s s e u r 1963), s o n t d6crites a u j o u r d ' h u i s o u s le nora I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp. Apr~s l e u r 6tude pal6ontologique, les cons6quences p a l 6 o e n v i r o n n e m e n t a l e s et p a l 6 o c l i m a t i q u e s de l e u r a b o n d a n c e d a n s les f o r m a t i o n s s o m m i t a les du b a s s i n s o n t envisag6es.

iii ,"

LOCALISATIONS GI~OGRAPHIQUES ET STRATIGRAPHIQUES

Figure 1 - Le bassin de Lod6ve (LO) en France. The Lod~ve basin (LO) in France.

L O C A L I S A T I O N S G ] ~ O G R A P H I Q U E S (Fig. 1 et

2)

endroit, il a 6t6 trouv6 ~ la lois, des 6pireliefs concaves et des h y p o r e l i e f s convexes, plus comm u n s , semble-t-il. L ' a u t r e g i s e m e n t fossilif~re, plus v a s t e , e s t localis6 e n t r e la coul6e b a s a l t i q u e de G6bre et la D 144, d a n s la p a r t i e o r i e n t a l e du b a s s i n (F18 fig. 2 ; x = 688, 4 ; y = 156, 5 ; z = 110 R 150 ; carte de Lod6ve ~ 1/50.000). N o u s y a v o n s s e u l e m e n t t r o u v 6 des h y p o r e l i e f s concaves.

L e s dalles ~ I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp., ont 6t6 r6cott6es en g r a n d n o m b r e en deux endroits du b a s s i n . L e s p r e m i e r e s ont 6t6 observ6es d a n s la ca~'ri~re de Rab6jac, en place ou d a n s les n o m b r e u x d6blais (F13 fig. 2 ; x = 681, y = 153, 9; z = 140, c a r t e de Lod6ve & 1/50.000). E n cet N

LODEVE 4- 4- ~-

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Figure 2 - Localisation des gisements ~ Isopodichnus furcosus nov. ich~osp. F 13 (Rab6jac) et F 18 (G6bre) dans le bassin de Lod6ve. Les autres sigles F et G mentiorment les gisements ~ traces de vert6br6s t6trapodes. Le fond g6ologique a 6t6 emprunt6 A la carte '3 1/50.000 de Lod6ve (Alabouvette et al. 1982). Location of Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Fossiliferous sites, F13 (Rabdjac) and F18 (G$bre) in the Lod~ve basin ; others letters F, G and numbers indicate the tetrapod vertebrates sites.

75

D'une mani6re g6n6rale, Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, est fr6quente dans les formations supraconglom6ratiques du Permien. Elle a 6t6 ainsi obsmw6e dams les argilites rouges des petites collines appel6es "Ruffes" dams la r6gion et en d'autres endroits (bords du lac du Salagou et de la rivi6re Lergue).

- des figures d'origine m6t6orique (fentes de s6cheresse, traces de gouttes de pluie et de gr6lons; mSmes r6f6rences) ; - des empreintes de vert6br6s : Anthichnium salamandroides (GEINtTZ, 1861) HAUBOLD, 1971 ; Limnopus sp. ; Dromopus didactylus (MOODIE, 1929) GAND & HAUBOLD, 1984 ; Hyloidichnus major (HEYLER & LESSERTISSEUR, 1963) HAUBOLD, 1971 ; Dimetropus leisnerianus (GEINITZ, 1863) HAUBOLD, 1971 ; Varanopus curvidactylus (MOODIE, 1929) SARJEANT, 1971 (Gamd 1988) ; voir aussi P. Ellenberger (1983a ; 1984).

LOCALISATIONS STRATIGRAPHIQUES La coupe synth6tique de la s6rie permienne du bassin de Lodgve est donn6e en figure 3. Elle a 6t6 r6alis6e ~ partir de documents de la COGEMA (Compagnie g6n6rale des matigres nuclgaires). La partie A reprend la "coupe de l'Autunien", docmnent figurant dans le dossier COGEMA remis aux visiteurs du site en exploitation. La partie B correspond au "Saxonien" des archives. Elle a 6t6 dessin6e ~ partir de donn6es de sondages in6dites, obtenues par cet organisme.

Les couches & Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. (F18, fig. 3) de @6bre appartiennent ~ la fonnation du Salagou (sensu Odin 1986) ou au "faci6s d'Octon" (sensu Kruseman 1962 in Odin 1986). D'apr6s leur situation g6ographique, elles sont probablement localis6es dams la partie inf6rieure de cette 6paisse formation (G6bre sur la figure 3), exclusivement pr6sente sous le "faci6s d'Octon" dams la partie orientale du bassin permien. Lsopodichnus furcosus nov. ichnosp, est situ6e en abondance a la surface de petits niveaux de siltites centim6triques, de couleur cr6me. Celles-ci, micac6es, dures et diaclas6es montrent aussi des rides d'oscillation, des groove-casts et quelques rares traces de d6bris v6g6taux. Ces niveaux de siltites ou de gr6s fins alternent avec des couches d'argilites rouges plus 6paisses, d6cim6triques mgtriques. Elles contiennent de nombreuses fentes de dessiccation au fond desquelles il y a des empreintes d'invert6brds en forme de U.

J'ai pr6cis6 sur la coupe tous les niveaux fossilif6res r6pertori6s jusqu'ici (cf. 16gende). Panni ceuxci, les niw~aux ~ Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. de la carri6re de Rab6jac (F13) ont 6t6 observ6s ~ la base de la formation F4 de Rab6jac (sensu Odin 1986), dams les horizons not6s L sur la figure 3. Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, y est associ6e avec : - des figures s6dimentaires (rides d'oscillation, rides de courant, flute-casts, groove-casts ; Laversanne 1976 ; Odin 1986 ; Gand 1988) ; ~

Parametres

L (I.m)

!

I ]

] n

i

i

,Lclg 64)

83

L 1 (Ldg 66) L L 1 (Ldgl30) L

51

i i I

I

2,15

i

i

i

ET 0,575

]

iI i

v (x) I

IC

i I

TC As

VT

P (%)

26

i 2,45-1,84

0,372

0,66

51 (61)

24

i 2,25 - 1,74 ! ! 1,73-1,56 2,56 - 2,33 3,65 - 3,34

-0,258

0,46

56 (9)

0,317 0,385 0,149

1,20 1,46 0,56

23 (16) 15 (20) 58 (1,5)

21

1 , 7 7 - 1,53 3,32 - 2,93 4,14 - 3,69

0,965 0.010 0,812

2,89 0,30 2,44

< 1 (90) 78 (18) 2 (o)

22 19 20

0,99 - 0,91 1,98 - 1,83 2,52 - 2,33

0,598 -0,048 0,383

2,54 o,2o 1,62

i% (79) 84 (07) 11 64)

16

l L 1 L

!

i

m

105

,' ] )] i!! ] I l I

ZOO

i

0,473

1,64 2,45 3,49

! i

0,400 0,510 0,737

121

0,430 0,692 0,806

I ]

1,65 3,12 3,91

1 1 1

] 0,95

o,211

i

0,365 0,484

1,91 2,42

i

24 21

I

26 22

i

I

Tableau 1 - Param6tres des distributions de fr6quences des mesures des caraet6res L (longueur), 1 (largeur) et L' (longueur t o t a l e ) d e I s o p o d i c h n u s m i n u t u s DEBRIETTE & GAND, 1 9 9 0 (t. m ) e t d e I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s n o v . i e h n o s p . ( L d g 6 4 , L d g 66, Ldg 130) ; titres des colonnes : n = effectif ; m = moyenne en mm; ET = 6cart-type en mm ; V = variabilit6 en % ; IC = intervalle d e c o n f i a n c e a u s e u i l 5 % ; T C = t e s t d e C r a m e r a v e c A s = a s y m 6 t r i e , V T = t e s t v a r i a b l e et P = p r o b a b i l i t 6 d e d 6 p a s s e r V T e n % ; les chiffres entre parenth6ses e o n c e r n e n t l a l o i - l o g . Parameters of the frequency distributions concerning the measurements of

characters L (=length), l (=width,), L' (the largest length) of I s o p o d i c h n u s m i r t u t u s (I. m) and I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp. (slabs L d g 64, L d g 66 and L d g 130). Title of the columns : n = adjectif, m = mean, E T = s t a n d a r d deviation, V = coefficient of variability, I C = confidence interval for the mean (at 5% level) ; T C = Cramer test, A s = asymmetry, V T = variable test, P = probability (%). N u m b e r s p u t in parenthesis concern the log-law.

76

1o m

o[

A Figure 3

B

C

77

I~TUDE PALI~ONTOLOGIQUE D E S C R I P T I O N (Fig. 4, 6, 7) La description est bas6e sur les 6pireliefs concaves de la dalle Ldg 66 et sur les hyporeliefs convexes des dalles Ldg 64 et Ldg 130. Soit au total 213 sp6cimens. L e s h y p o r e l i e f s ; les 6chantillons de Ggbre ; dalle Ldg 130 ; fig. 4C et D ; fig. 6. 1, 6. 2 ; fig. 7. 2, 7 . 5 et 7. 6.

Isopodichnus furcosusnov, ichnosp, est repr6sent6e par de petites empreintes isol6es comprises entre 1, 5 et 5 mm de longueur (Tabl. 1). Elles sont un peu plus longues que larges et montrent une syln6trie bilatgrale. La plus grande pattie de tsopodichnus furcosus nov. ichnosp, est bilob6e. Elle 6voque les deux empreintes laiss6es par les sabots d'un bovid6 ou par les pinces des cmMd6s mais miniaturis6es. Ces deux traces, de taille sensiblement 6gale, sont quelques lois jointives et dessinent alors un V tr6s ouvert puisque la largeur (1) de cet ensemble est deux lois plus grande que sa longueur L (Tabl. 1 ; Fig. 4). Du cot6 interne de chacune de ces deux traces, avant le sommet de l'extr6mit6 libre se d6tachent deux fines structures en forme de Y, de dimensions semblables, assez raides et pointues. Les branches du Y sent form6es par deux sortes de fouets ; le fouet externe, plus long que l'interne 6tant g6n6ralement parallgle A l'axe du plan de sym6trie. Les 6chantillons de Rab6jac ; dalle Ldg 64 ; fig. 4E ; fig. 6.4.

Ils montrent moins de dgtails que sur la dalle prgcgdente. Ces hyporeliefs "empfitgs" ont une forme caractgristique en "p6pin de raisin" qui est due ~ la coalescence des traces des paires de fouets, d'ailleurs souvent contigu6s au niveau du plan de sym6trie. Quelques sp6cimens sont d6forrags surtout dans le sens de la longueur. La morphologie de ces 6chantillons sugggre que les traces ori~nales ont gtg faites sur un s6diment argileux humide. Parmi les nombreux hyporeliefs, nous avons observ6 aussi, sur un centim6tre, une petite structure en forme de ruban fi symgtrie bilatgrale, ayant la m~me largeur que Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Celle-ci strige, 5 ou 6 fois dans le sens de sa longueur, ressemble ~ la piste d'invertgbrg qui a 6tg trouvge dans les couches de la Lieude par Ellenberger (1984, pl. 1, fig. 7F).

Les 6 p i r e l i e f s d e R a b 6 j a c ; dalle Ldg 66 ; fig. 4 A e t B ; f i g . 6 . 3 ; f i g . 7. 1, 7 . 3 e t 7 . 4 . Ils sont organisgs comme les hyporeliefs des dalles pr6c6dentes. Plusieurs sp6cimens montrent, n6anmoins, un fouet suppl6mentaire, assez nettement plus court que ses voisins. Comme le second, il semble se rattacher au fouet externe qui est r6guli6rement le plus long (Fig. 4). Chaque groupe de fouets, bifides ou trifides, n'a laiss6 g6n6ralement qu'une trace commune. I1 en r6sulte, de part et d'autre du plan de sym6trie, deux longues empreintes parall61es ou 16g6rement convergentes, souvent assez 5cart6es. Lorsque les seconds fouets sont pr6sents, il arrive que leurs extr6mit6s libres se touchent. Ils d61imitent alors une zone post6rieure ayant une fonne triangulaire caract6ristique. Au niveau de la convergence des deux empreintes en forme de sabots, sur quelques 6chantillons, nous avons observ6 une petite trace circulaire assez discrSte (Fig. 4A; Fig. 6.1 ; Fig 7.4).

Figure 3 - ha. s6rie permiem~e du b a s s i n de Lod6ve (A = f o r m a t i o n s P1 '~ P3 ; B = formations F4 et P5) et r6partition s t r a t i g r a p h i q u e des n i v e a u x P 13 et P 18 ~ I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp, d a n s les f o r m a t i o n s F4 et F5 (= C). COCEMA = C o m p a g n i e g,~n61'ale d'exploitation des mati6res nucl6aires ; E = e n s e m b l e s de Laversam~e 1976. Ci = n ~ des chlorites ; Co = n ~ des couches ; aft]. typ. = a f f l e u r e m e n t s types ; niv. = niveatLx rep6res de la COGEMA. Pal6ontologie. Traces Inv. = Invert6br6s ; les sigles A = p i s t e s et B = terriers. Traces Ver. = Vert6br6s, C h~dique les n i v e a u x dm~s l'Autunien et L, M, N, O, P, Q cetLx du Saxonien, d'apr~s E l l e n b e r g e r 1983a, 1983b, 1984 ; Gand 1986, 1988, 1990 ; Heyter & L e s s e r t i s s e u r 1963 ; L a v e r s a n n e 1976. Plore avec M. f = macroflore ; D, E, L, M, P d'apr~s COGEMA h~6dit, Doubinger 1956, 1963 ; Doubh]ger & Heyler ]_959, 1975 ; Doubinger & K r u s e m a n 1965 ; D45 ~ 48 = flore d'Usclas-du-Bosc et des Tuili~res, E = flore du Mas d'AlalT, L = flore de Rab6jac. Plore avec P. a = P a l ~ o l o g i e ; LO1, LO2 et LO3 = associations de Donbh~ger et aL 1987 (Doubinger'pollen associations). F a u n e avec Ver. = Vert6br6s ; F, G, H, L d'apr6s V e t t e r et al. 1963, Doubinger & Heyler 1959, 1975 ; Heyler 1969 ; L a v e r s a l m e 1976, C O G E M A in~dit ; P = " B r a n c h i o s a u r u s " , A c t i n o d o n , A p h e l o s a u r u s , Poissons ; G = Poissons ; H = Poissons, A c t i n o d o n , E r y o p s , P g l y c o s a u r i e n s ; L = A c t i n o d o n ? P = bone beds d'apr~s Ellenberger 1983b. F a u n e avec Inv. = I n v e r t 6 b r 6 s d'aprhs Laversam~e ].976 ; I + J = G a s t r o p o d e s ; I + K = Ostracodes ; P = Gastropodes et Conchostrac6s d'apr6s Ellenberger 1983b. Ages. Feys (cf. Feys & G r e b e r 1972) ; COGEMA (cf. Vetter et al. 1963 ; Alabouvette et al. 1982 ; Gm~d 1988 ; g r o u t i n et al. 1992 ; Odin (Odin 1986 ; D o u b h ] g e r et al. 1987). The Permian serie of the Lod~ve basin (A and B) : stratT~qraphie range of I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp, in the Rabgjac a n d Salagou /brmations (= C). Stratigraphie. F1 & F5 = n ~ des formations de Odin 1986, (F1 & F5 = Odin'formations initials).

78 F i g u r e 4 - A - E : t r a c e s Isopof u r c o s u s nov. ichnosp. ; A = holotype, Ldg66. 1; B ~ E = p a r a t y p e s ; B = Ldg66.3 ; C = Ldg130.6 ; D = Ldg130. 3 ; E = Ldg64. 2 ; A e t B = d p i r e l i e f s c o n c a v e s ; C, D, E = h y p o r e l i e f s c o n v e x e s ; ensemble des traces conserv4 a9 l ' U n i v e r s i t ~ d e B o u r g o g n e , Centre des Sciences de la T e r r e , colt. G. G a n d . P i g e = 1 m m p o u r A ~ E. F : v u e y e n trale de Triops c a n c r i f o r m i s m i n o r TRUSHEIM, 1938 d u K e u p e r a l l e m a n d , in D e c h a s e a u x 1953, c o m p l ~ t ~ ; A = appendices thoraciques, B = c~phalothorax ou carapace, C = abdomen. Pige = 2 ~ 8 mm.

dichnus

A to E : I s o p o d i c h n u s furcosus nov. ichnosp. A = holotypus, B to E = p a r a t y p u s ; F : ventral view of T r i o p s canc r i f o r m i s m i n o r TRUSHEIM, I938 from german Keuper. The traces are kept in the Earth Sciences Center of" the Burgundy University (Coll. G. Gand).

F i g u r e 5 - P o l y g o n e d e fr~quences des orientations de Isopodichnus f u r c o s u s nov. ichnosp. ; NT = nord th6orique c a r l e s d a l l e s n ' o n t p a s 6t6 orient6es lors du pr616vement; A = L d g 130 a v e c n = 163 m e sures, B = Ldg64 avec n = 88 mesures, C = Ldg66 avec n = 66 m e s u r e s ; L d g 130 e t L d g 64 m o n t r e n t d e u x d i r e c t i o n s pel])endiculaires avec un sens privil~gi~ regroupant 66 e t 67% d e s t r a c e s . P o u r L d g 66, il n'y a qu'une seule direction c o m p o r t a n t 77 % d e s e m p r e i n tes ; R = rides. Rang~ of

orientations of I. furcosus. Ld~ 130 and Ldg 64 show two perpendicular directions and Ldg 66, only one ; N T = theoric north.

79

1

2

Pi~oure 6 - I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp. ; 1-2 : hyporeliefs convexes de la dalle Ldg 130 du g i s e m e n t F18 de O~bre, f o r m a t i o n du S a l a g o u ; 3 : ~pireliefs concaves de la dalle Ldg 66 trouv~e darts la carri~re de Rab~jac (F13), f o r m a t i o n de Rab~jac ; 4 : hyporeliefs convexes de la dalle Ldg 64 de m~me origine que Ldg 66 ; materiel conserv~ au Centre des Sciences de la Terre de FUniversit6 de Bourgogne. Collection O. Gand. Pige = 1 cm. 1-2 : I. f u r c o s u s belonging to the slabs L d g 130 coming from the

1718 site (Salagou formation) ; 3-4 : slabs Ldg 64, Lclg66 [bund in the Rabdjac quarry (F13 site, Rabdjac formation).

80 ESSAI D'ATTRIBUTION PALt~ONTOLOGIQUE Les divers caractgres d'Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, sugg6rent des ichnopoi6tes fi symgtrie bilat6rale, larges et aplatis dorso-ventralement, munis 6galement d'une paire de deux longs appendices, trifurqu6s et articul6s. Ceux-ci prenaient naissance ~ l'arrigre d'une structure bilob6e. Parmi les animaux actuels, quelques ordres d'Entomostracgs possgdent ces grands traits anatomiques. Citons, d'aprgs les descriptions et les synonymies de Perrier (1964), les Ostracodes, les Cladocgres et les Phyllopodes (= Branchiopodes). Ce dernier ordre comprend plusieurs familles de crustac6s dont le corps est prot6g6 par une carapace bivalve (Limnadiid6s = Conchostrac6s) ou univalve (Apodid6s = Notostrac6s). Hormis les Cladocgres, seuls les Ostracodes et les Branchiopodes sont connus au Permien par plusieurs families (Dechaseaux 1953 ; Tasch 1969). D'aprgs les dimensions relatives d'Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, et l'existence d'un corps n e t t e m e n t aplati dorso-ventralement pour son auteur, il semble raisonnable d'attribuer aux Notostracgs et plus prgcisement aux Triopsidgs (Tasch 1969) (= Apodidgs pour Dechaseaux 1953), les traces d'Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Cette derni~re famille est connue depuis le Permien par le genre Triops SHRANK, 1803 (nom de genre ayant prioritg sur Apus SCHAEFFER, 1756 pour Tasch 1969 ; Gall 1971 ; Pollard 1985). Des spgcimens trgs bien conserves de ce petit crustacg provenant du Trias allemand et fran~ais (Dechaseaux 1953 ; Tasch 1969 ; Pollard 1985) ont permis de dgfinir l'espgce Triops cancriformis minor TRUSHEIM, 1938, trgs proche de l'espgce actuelle Triops cancriformis (SCHAEFFER, 1756) SHRANK, 1803 ; rune et l'autre montrant un bouclier ~chancrg prolongg en arrigre par le corps annel~ muni d'une fourche caudale. Dgpassant latgralement la carapace, deux longs appendices bifurqugs et articulgs j o u e n t probablement un rSle hatatoire (Dechaseaux 1953). Tasch (1969) les considgre comme les premiers appendices thoraciques (Fig. 4F). A quelles parties corporelles de ces espgces peut correspondre la trace Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. ? L'empreinte bilob~e semble gtre l'image ventrale de la zone ant~rieure de la carapace. Les empreintes des fouets bilatgraux bifides ou trifides pourraient gtre celles des premiers appendices thoraciques longs, filifonnes et trifurqugs. Si cette interprgtation est correcte, ces appendices seraient dispos6s le long du thorax. D'aprgs leurs dimensions et celles du thorax rele-

vges chez Triops cancriformis minor, la longueur du fouet externe d'Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. serait aussi presque celle du thorax de ranimal. L'attribution des traces Isopodichnus ~ des Notostracgs n'est pas nouvelle. Elle a d'abord ~t6 sugggrge par Bromley & Asgaard (1972, 1979) partir de l'association d'une carapace de Triops et d'une trace de repos Isopodichnus, le tout provenant du Trias du Groenland. Dans un travail trgs bien documentg, Pollard (1985) a ensuite confirmg rattribution des Isopodichnus triasiques Triops cancriformis minor, abondants et bien conselwgS dans le Keuper moyen allemand. DI~FINITION DE ISOPODICHNUS FURCOSUS NOV. ICHNOSP.

Etude statistique Un hombre important de spgcimens (prgs de 250), gtait favorable ~ une gtude statistique. Mais la petitesse des empreintes rendait les mesures directes impossibles. C'est pourquoi nous avons agrandi par le biais du photocopieur, les limites des dimensions relevges sur un plastique transparent ~ partir des traces. Nous avons ensuite mesurg (Fig. 4 E) : - la longueur totale L' correspondant vraisemblablement g la longueur des premiers appendices thoraciques augmentge de la t~te de l'animal. Soit la dimension tgte-thorax ; - la longueur L de la structure bilobge prise sur raxe de symgtrie. Elles doit gtre sensiblement celle de la partie ventrale de la carapace ; la largeur 1 de la structure bilobge, proche de celle de la carapace (Pollard 1985, p. 282). Le tableau 1 montre que les variabilitgs sont assez fortes puisqu'elles sont supgrieures ~ 20 % pour la plupart d'entre elles. Ces valeurs traduisent un gtalement assez grand de la distribution des mesures pour la majoritg des caractgres. Une partie de la variabilitg est certainement due fi l'importance des erreurs relatives inhgrentes aux petites dimensions. Mais comme la rgpartition des mesures s'ajuste ~ la loi Log-normale (sauf pour U de Ldg 66, Tableau 1), une part aussi de chaque variabilitg est g relier aux allomgtries de taille et de croissance. Les plus grandes valeurs des variabilitgs sugg~rent, tout particuligrement, l'influence de l'allom~trie de croissance. Celle-ci est ~ relier ~ l'existence de petits crustacgs d'~ges diff6rents dans chaque flaque temporaire. Ce rgsultat peut, sans doute, s'expliquer par le mode de reproduction de

81

F i g u r e 7 - I s o p o d i c h n u s f u r c o s u s nov. icbn]osp. ; 1 : h o l o t y p e , 2-6 : p a r a t y p e s ; 1, 3, 4 : 6pireliefs c o n c a v e s n o t 6 s r e s p e c t i v e m e n t J., 3 et 2 sin' [a dalie L d g 66 p r o v e n a n t de la c a r r i 6 r e de R a b g j a c (F13) ; 2, 5, 6 : 6piretiefs c o n v e x e s n u m 6 r o t g s 3, 2 et 6 s u r ]a dalle L d g 130 t r o u v 6 clans le g i s e m e n t F 1 8 de G6bre ; Ces e m p r e i n t e s s e n t c o n s e r v 6 e s a u C e n t r e d e s S c i e n c e s de la Terre, U n i v e r s i t 4 de Bourgo.~one ; Pige = 1 r a m . 1 = holotypus, 2-6 = paratypus ; 1, 3, 4 are successively numbered I, 3 a n d 2 on the Ld~"

66 Slab. Also, the numbers 2, 5 and 6 are indicated 3, 2 and 6 on the L d g 130 slab. Traces kept in the Earth Sciences Center of the B u r g u n d y University (Coll. G. Gand).

82

••par=metres

/1

In

ET

v (%)

IC

Corrb lations

Caracteres"~

Observe

Th*}orique minimum

L/I (Im)

16

1,10

0,255

23

1,23 - 0,96

0,58

o,5o

L/I (Ldg 64)

83

0,68

0,154

23

0,7 i - 0,65

0,49

< 0,27

L/I (Ldg 66)

51

0,54

0,118

22

0,57 - 0,51

0,39

028

L/I (Ldg 130)

105

0,51

0,130

25

0,53 - 0,48

0,37

< 0,19

L'/I (Ldg 64)

83

2,17

0,405

19

2,26 - 2,08

0,54

< 0,27

L'/L (Ldg 66)

51

2,43

0,531

22

2,58 - 2,29

O,64

0,28

L'/L (Ldg 130)

105

2,60

0,512

20

2,76 - 2,46

0,59

<0,19

ces Entomostrac4s. Apr~s la p4riode de dessiccation, la pluie provoque l'~closion massive mais non instantan4e des oeufs conserv4s dans la boue s4ch4e. La croissance larvaire tr~s rapide (2 mm par jour, in Pollard 1985) semble suffisante pour accentuer les diff4rences de taille qui apparaissent au sein d'une population de Notostrac4s issue d'une m~me flaque. Le tableau 2 n6cessite peu de remarques. Les valeurs des caract~res L', L e t l, pris deux /~ deux sont li~es puisque chaque correlation observ6e est sup~rieure ~ la valeur th4orique minimum. Cela sugg~re que les parties corporelles correspondantes aux caract~res L', L et 1 ont crfi parall~lement. Ichnologie syst6matique

Comme il a d@jh @t@ @crit concernant Isopod i c h n u s m i n u t u s DEBRIETTE & GAND, 1990, il n'y avait pas de difficult@ & nommer R u s o p h y c u s HALL, 1852, les traces de repos d4crites ici, mais comme la majorit4 des auteurs (BergstrSm 1970 ; Crimes 1970 ; Seilacher 1970) utilisent cet ichnogenre pour d@signer exclusivement les empreintes de trilobites, avec Pollard (1985), nous pr4f4rons r@server Isopodichnus aux traces de crustac4s observ@es dans les faci@s continentaux. Ichnogenre Isopodichnus (BORNEMANN, 1889) SCHINDEWOLP, 1928. Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. D i a g n o s e - Petits 6pireliefs concaves ou hyporeliefs convexes de quelques m m de longueur, ~ sym4trie bilat6rale, constitu4s par une trace en forme de V ressemblant en r~duction ~ l'empreinte d'un autopode de bovid4. Des deux traces ovo~des convergentes, plus ou moins ~cart~es, se d4tache une structure allong~e g~n4ralement bifide, parfois trifide, a p p a r e m m e n t segment4e.

T a b l e a u 2 - P a r a m 6 t r e s des d i s t r i b u t i o n s de fr4quences de q u e l q u e s r a p p o r t s de m e s u r e s

de caractgres coneernant Isopodichnus

minutus

D~-

BRIETTE & GAND,1990 ([. m) et Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. (Ldg 64, Ldg 66, Ldg 130). Parameters of the frequency distributions of some ratio of Isopodichnus m i n u t u s (I. m) and Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. (Ld~ 64, Ldg 66, Ldg 130) ; for sigles, see table n 1.

H o l o t y p e - Echantillon n ~ 1 de la dalle Ldg 66 (Fig. 4A ; Fig. 7.1), conserv4 au Centre des Sciences de la Terre de l'Universit4 de Bourgogne (Coll. G. Gand). I1 s'agit d'un ~pirelief concave faisant partie d'un ensemble de 66 empreintes faites sur des rides d'interf~rences. La dalle provient du gisement F13 (carri~re de Rab~jac). H y p o d i g m e - I1 est constitu~ par les soixante cinq @ireliefs concaves de la dalle Ldg 66 et par des hyporeliefs convexes. Quatre-vingt-huit-d'entre eux appartiennent ~ la dalle Ldg 64 du gisement de Rab4jac et cent-soixante-trois ~ la dalle Ldg 130 de G~bre (Fig. 4B-E, Fig. 6, 7). D e r i v a t i o n o m i n i s - furcosus rappelle la forme fourchue de cette nouvelle ichnoesp~ce. G i s e m e n t - t y p e - I1 est not6 F13 sur la figure 2. I1 correspond fi l'ancienne carribre de Rab6jac (x = 681 ; y = 153, 9 ; z = 140 ; feuille de Lodbve /t 1/50.000). N i v e a u - t y p e - Alternance de gr~s fins et de siltites rouges riches en figures s6dimentaires et en traces de vertebras t4trapodes (Ellenberger 1983a; Gand 1988 ; Odin 1986). I1 est localis~ la base de la formation de Rab~jac, sensu Odin 1986 (Fig. 3B). R 6 p a r t i t i o n s t r a t i g r a p h i q u e - Les formations de Rab6jac et du Salagou sus-jacentes au Conglom6rat de Rabgjac (Fig. 3), dat6es saxoniennes par Vetter et al. (1963), Alabouvette et al. (1982), Chfiteauneuf et al. (1980), Gand (1988), COGEMA (in6dit) et saxono-thuringiennes par Feys & Greber (1972). D e s c r i p t i o n et a t t r i b u t i o n z o o l o g i q u e - Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, repr6sente des tra-

83 flu

F

Y lu

calcul6

(5%)

calcul6

(5%"

12,18

1,96

4,88

1,87

556

1,96

1,69

1,54

1,20

1,96

1,40

eI,52

3,20

1,96

1,73

1,51

1,92

1,96

1,09

~'1,48

t Noms |.m

L/I Ldg 66 Ldg 64 L/I

Ldg 66 Ldg 130

L/1 Ldg 66

Ldg 64

Lt/L

Tableau 3 Comparaisons s t a t i s t i q u e s e n t r e les m o y e n n e s (T) et les v a r i a n c e s (P) de divers r a p p o r t s ; I. m = Isopod i c h n u s m i n u t u s ; L d g 64, L d g 66, Ldg 130 = Isopod i c h n u s f u r c o s u s nov. ichnosp. Statistical comparisons between means (T) and variances (F) of some ratio concerning I s o p o d i c h n u s m i n u tus (= L m) and Isopod i c h n u s Iitrcosus nov. ichnosp. (Ldg 64, Ldg 66, Ldg 130) ; t = Student test, F = variance ratio.

Ldg 66 Ldg 130

L~IL Ldg 66

ces de repos (resting traces) probablement faites par des Crustac6s Notostrac6s (cf. supra). COMPARAISON NOESPI~CES

AVEC

LES

AUTRES

ICH-

Isopodichnus (BORNEMANN, 1889) SCHINDEWOLF, 1928 est un genre frgquent dans les s6ries g6ologiques. I1 est connu du Cambrien au Trias (Glaessner 1957 ; Hfintzschel 1975), sensiblement avec les m6mes formes : celles d'un grain de caf6 Ccoffea-bean") souvent associ6 fi une sorte de cordon Cribbon") stri6 obliquement. Les diff6rentes ichnoespgces examinges, consid6r6es valides par Hfintzschel (1975), c'est-/~-dire : L biloba (MATTHEW, 1910) GLAESSNER, 1957 ; L problematicus SCHINDEWOLF, 1928 ; I . eutendorfensis LINCK, 1942 ; I. osbornei GLAESSNER, 1957, ne montrent pas de diff6rences morphologiques significatives pour les traces de repos. Par eontre, bien que peu nombreuses, les dimensions (essentiellement [a longueur et la largeur) peuvent gtre utilis6es pour discriminer la plupart de ces ichnoesp@es. C'est ainsi qu'~ partir d'une 6tude statistique (Debriette & Gand 1990), a 6t6 lnontr6e la validit6 de I. problematicus et de L eutendorfensis dont la variabilit6 avait 6t6 6tudige par Pollard (1985). De cette manigre aussi, fut d6finie dans le bassin de Lodgve, une nouvelle ichnoesp~ce Isopodichnus minutus DEBRIETTE & GAND, 1990, fi'6qnente dans la formation de Saint-Xist, 6quivalent lat@al de la formation de Rab6jac dans la pattie occidentale du bassin. Du point de r u e morphologique, Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, diffgre clairement des ich-

noespgces pr6cgdentes et en particulier de Isopodichnus minutus par l'existence des traces d'appendices bifides ou trifides qui en font l'originalit6. Pour le rapport longueur/largeur (L/1), la comparaison des moyennes (T) et des variances (V) entre I. minutus et l'6chantillon de r6fgrence Isopodichnus furcosus nov. iehnosp. (Ldg 66), indique, en outre, qu'il existe de nettes diff6rences signifieatives au seuil 5% (Tabl. 3). La comparaison des moyennes et des variances pour L/1 et L'/L entre les trois @hantillons Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Ldg 64, Ldg 66 e Ldg 130 (Tabl. 3), pr@ise que des differences significatives n'existent qu'entre les @ireliefs de rgfgrence Ldg 66 et les hyporeliefs Ldg 64. Ce r6sultat eonfirme que les traces Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, de Ldg 64 repr6sentent des images dgformges de la partie ventrale de l'animal. C'est ce qui avait 6tg sugg6r6 lors de la description (eft supra). CONSt~QUENCES PALI~OENVIRONNEMENTALES, PALEOCLIMATIQUES ET PALEOBIOLOGIQUES

LE PALI~OENVIRONNEMENT CLIMAT

ET LE PALI~O-

Dans son travail de synthgse, Tasch (1969) a rappel6 que les Notostrae6s repr6sentaient un groupe stable au point de vue gvolutif. C'est le cas des Triopsid6s g qui nous attribuons Isopodichnus furcosus nov. ichnosp. Les exigences pa16o@ologiques actuelles de ces petits crustac6s auraient done pu gtre aussi celles de leurs ancg-

84 tres penniens, ce qui, d'aprgs les preferendurn de T. cancriformis rapport~s par Tasch (1969), sugggrent, qu'~ plusieurs moments de son histoire, le bassin permien ffit parsemg de flaques d'eaux claires, lgg~rement alcalines, peu profondes (quelques dgcimgtres tout au plus) et temporaires, l'ensemble se d~veloppant sous un climat aride. D'aprgs le thermopreferendum actuel de Triops cancriforrnis observg en Alg6rie (compris entre 14 et 19C ; in Tasch 1969 p. R133), on voit que la tempgrature n'est pas le facteur d~terminant de l'aridit& Les exemples actuels pris en Australie et en Alggrie, montrent qu'elle est plntSt due fi la raretg des pr6cipitations, donc A de longues p6riodes de sgcheresse. Dans le bassin de Lodgve, les niveaux A traces de Notostracgs sont rares dans les formations sous-jacentes au Conglomgrat de Rabgjac. Quelques uns ont 6t6 seulement trouvgs dans le "Permien alternant" avec des empreintes de locomotion (Trachornatichnus MILLER, 1880 = Acripes MATTHEW pour Pollard 1985 et Walter 1983) et dans le "Permien rouge infraconglom6ratique" avec des traces de fouissage (Isopodichnus eutendorfensis LINCK, 1942 ; Debriette & Gand 1990). Par contre, les niveaux fi Isopodichnus se g6n6ralisent dans les formations sus-jacentes au Conglom6rat de Rabgjac (facies de St Xist, Debriette & Gand 1990 ; formations de Rabgjac et du Salagou). Ce qui vient d'gtre dit/~ propos des preferendum climatiques de Triops cancriformis, rapproch6 de la r@artition stratigraphique des ichnocoenoses /~ Isopodichnus minutus DEBRIETTE GAND, 1990 et /~ Isopoclichnus furcosus nov. ichnosp., renforce bien la th~se du dgveloppement de l'aridit6 au cours du Permien. Mais celle-ci serait surtout caractgrisge par l'existence de pgriodes de s~cheresse, de plus en plus longues et durables. Dans le bassin de Lodgve, ~ partir de la formation de Rab~jac, ces pgriodes de sgcheresse ont 6t6 favorables /t la prolifgration des Notostracgs. Par contre, elles ont entraln~, la rargfaction progressive des v6g~taux et des Amphibiens (Gand 1988), des pal6oenvironnements qui ont 6tg imagings par Odin (1986) "~ caractgre deltaique" pour la formation de Rab~jac et comme une playa semi-dgsertique pour celle, tr~s @aisse du Salagou. Mais l'abondance des iehnocoenoses /~ Isopodichnus, dgs la base de la formation de Rabgjac, plaide plut6t en faveur d'un environnement de playa avec des milieux delta~'ques installgs sur les bordures nord et ouest du bassin.

PAL]~OBIOLOGIE interprgtation palgobiologique de Isopodichnus a dgjh ~tg proposge pour des traces tria-

Une

siques et permiennes (Glaessner 1957 ; Pollard 1985 ; Debriette & Gand 1990). P a r analogie avec le comportement supposg des trilobites (Seilaclaer 1970 ; Bromley & Asgaard 1979), les empreintes Isopodichnus, bilob6es et courtes, ont gtg interpr~t~es comme des traces de repos ("resting") et de fouissage ("downburrowing" ) par Pollard (1985). Le nombre glevg de Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, de m~me morphologie (environ 1075 par m 2 pour Ldg 66 ; 2025 pour Ldg 64 et 10300 pour Ldg 130), suppose de la part des animaux des comportements st6rgotypgs et quasi instantangs dont les causes sont intgressantes ~ rechercher. A cet ggard, la distribution des directions de Isopodichnus furcosus nov. ichnosp., montre que les empreintes de Notostracgs sont orientges dans une (Ldg 66) ou deux directions (Ldg 64 et Ldg 130) avec un sens privil~gi~ (Fig. 5). De tels r~sultats, comme ceux obtenus pour le Trias par Pollard (1985), soulignent un rhgotropisme provoqu6 par des courants existant au sein d'espaces aquatiques temporaires. Ceux-ci sont d'ailleurs d~montr~s dans le gisement de Rabgjac et dans celui de Ggbre par une grande vari6t6 de figures sgdimentaires directionnelles (Laversanne 1976 ; Odin 1986 ; Gand 1988 ; Debriette & Gand 1990). La r@artition des reliefs de chaque empreinte

Lsopodichnus furcosus nov. ichnosp, sugggre que l'animal s'est fich~ dans la boue, la tgte dirigge vers le bas, face au courant. Dans cette position inclinge, la trace de l'abdomen et de la furca n'ont pas pu marquer le sol. Par contre, les deux longs appendices thoraciques ont p u l e faire dans la mesure 06 ils ~taient ramen~s de chaque c6t~ du thorax, sans doute sous l'effet du courant. D'aprgs les suggestions de Pollard (1985), dgduites des relations existant entre la morphologie et les dimensions d'Isopodichnus et de leur iehnopoigte, il est possible que les traces Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, aient gtg laiss6es par des formes juvgniles. Celles-ci auraient 6tg alors plus fr6quentes dans la formation du Salagou que dans celle de Rabgjac. CONCLUSIONS

Isopodichnus furcosus nov. ichnosp, est la troisi~me ichnoesp~ce qui soit d~crite dans le Permien du bassin de Lod~ve. Elle repr~sente des

85 traces de repos, vraisemblablement faites par des C r u s t a c ~ s N o t o s t r a c ~ s q u i v i v a i e n t d u r a n t le d~pSt des formations de Rab~jac et du Salagou. A v e c les d e u x a u t r e s i c h n o e s p ~ c e s : I. m i n u t u s e t L eutendorfensis, Isopodichnus /urcosus nov. i c h nosp. souligne l'abondance des bioc~noses ~ Notostrac6s. Celles-ci se sont installges dans un environnement de playa avec des milieux deltaiques a u d 6 b u t de s o n h i s t o i r e , d e v e n a n t a s s e z r a p i d e ment et pour longtemps, une "playa semi-dgsertique". D ' a p r ~ s l e s p r e f e r e n d u m a c t u e l s d e ces C r u s t a c 6 s , il e s t s u g g 6 r 6 q u e l ' a r i d i % c l i m a t i q u e de c e t t e p 6 r i o d e d a t ~ e " s a x o n i e n n e " , s e l o n l a m a j o r i t g d e s a u t e u r s , a u r a i t 6tg s u r t o u t d u e a u x d u r g e s d e p l u s en p l u s l o n g u e s d e s p h a s e s de s d c h e resse. - L ' a u t e u r remercie c h a l e u r e u s e m e n t M. le Pr. Louis Courel et Georges D e m a t h i e u pour leurs r e m a r q u e s et leurs suggestions avis6es ainsi q u ' A l a i n Godon qui a effectu6 ]e clichage-et le t i r a g e photographiques. Remerciements

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