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La physiologie naso-sinusienne
REVUE FRAN(~AISI~ D'ALLERGOLO61E ET D'IMMUNOLOGIE CLINIQUE
La physiologie naso-sinusienne J.M. KLOSSEK
RESUME
SUMMARY
La physiologie des cavit~s naso-sinusiennes est u n ensemble de ph~nom6nes complexes: ventilatoire, s6cr6mire, sensitif, vasculaire et immunitaire. La fonction ventilatoire est modul6e par u n cycle alternatif vasculaire dont la r6gulation est encore mal connue. La fonction s6crdtoire, /t l'origine du mucus naso-sinusien est 6galement finement contr616e pour permettre une 6puration constante des cavit~s naso-sinusiennes. Les m6canismes de d6fense des cavit6s naso-sinusiennes font appel fi des actions cellulaires directes ou indirectes (m~diateurs) dont la connaissance reste encore partielle. La physiologie de l'olfaction, sens primordial de la vie relationnelle, reste en partie i n c o n n u e tant sont complexes les m6canismes neurosensoriels qui y p r e n n e n t part. En conclusion, la connaissance de la physiologie naso-sinusienne demeure encore incompl6te et dolt faire l'objet de travaux en particulier sur le r61e des cavit6s naso-sinusiennes dans les m6canismes de d6fense des voies a6riennes.
Nasal sinus physiology. - The physiology of the nasal sinus cavities comprises a series of complex ventilatory, secretory, sensory, vascular and i m m u n e p h e n o m e n a . Ventilatory function is modulated by an altenating vascular cycle, the regulation of which is still poorly elucidated. Secretory function, responsible for the formation of nasal sinus mucus, is also finely controlled to allow constant clearance of sinus cavities. Nasal sinus defense mechanisms involve direct or indirect cell-mediated actions (mediators), which are only partially elucidated. The physiology of olfaction, an essential sense of the interpersonal relationship, remains partly unknown due to the complex neurosensory mechanisms involved. In conclusion, our understanding of the physiology of the nasal sinuses is still incomplete and requires further studies, particularly concerning the role of the sinus cavities in the airways defence mechanisms.
MOTS-CLI~S:Nez. - Sinus. - Physiologie. - Rhinite. - Muqueuse nasale.
INTRODUCTION Les cavit6s n a s o - s i n u s i e n n e s p r e n n e n t p a r t ft l ' e n s e m b l e des voies a 6 r i e n n e s . O n l e u r r e c o n n a i t d e s f o n c t i o n s v e n t i l a t o i r e s , s a c r a t o i r e , olfactive e t d e d ~ f e n s e . Elles f o r m e n t n n e n s e m b l e r e c o u v e r t d ' u n e m u q u e u s e b o r d a e par u n 6 p i t h a l i u m de type r e s p i r a t o i r e .
Service ORL et Chirurgie Cervico-Faciale,H6pital Jean-Bernard, CHU Poitiers, 86021 POITIERS Cedex. Th'6s a part: PrJ.M. Klossek, adresse ci-dessus. [email protected]
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Nose.
-
Sinus. -
--rs,o,o.~y.
-
Rhinitis. - Nasal
1T/UCOSa.
S u r le p l a n a n a t o m i q u e , le c o r n e t i n f 6 r i e u r est u n os i n d 6 p e n d a n t r e c o u v e r t p a r u n e m u q u e u s e r i c h e m e n t v a s c u l a r i s 6 e ; les c o r n e t s m o y e n , s u p & r i e u r et leurs mdats respectifs s o n t des structures e t h m o i d a l e s (fig. 1). I1 existe 6 g a l e m e n t des variat i o n s h i s t o l o g i q u e s p o u r c h a q u e cavit6 s i n u s i e n n e d o n t la r 6 p a r t i t i o n n ' e s t pas p a r f a i t e m e n t c o n n u e
[~5].
" K L O S S E K J.M. - La p h y s i o l o g i e A l l e r g o L , 1998, 3 8 (7), 5 7 9 - 5 8 3 .
naso-sinusienne.
Rev.
fr.
© Expansion Seientifique Publications, 1998
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Fig. 1. -Aet B: Vue anatomiquede la paroi osseusede la fosse nasale droite. 1) Cornet inf&rieur;2) Cornet moyen; 3) Sinus sph~noidal.
LA F O N C T I O N V E N T I L A T O I R E Le passage de l'air dans le nez est n o r m a l e m e n t p e r g u c o m m e <. Cette sensation considdr~e c o m m e normale, repose sur u n 6quilibre des d~bits entre les cavit~s nasales [12]. I1 n'existe pas de m o y e n objectif p o u r m e s u r e r le confort respiratoire puisqu'il s'agit d ' u n e sensation subjective qui m e t p r o b a b l e m e n t en j e u des m6canismes sensitifs (Trijumeau) et pressionnels (mdcanor6cepteurs) [39]. Des 6tudes o n t toutefois p u pr6ciser les mficanismes r&gissant le passage de l'air [18]. Lorsque le d&bit a~rien est sup6rieur ou ~gal ~ 150 cm 3 par seconde, le flux a~rien dans les cavit6s nasales n'est pas laminaire, il subit des turbulences dues aux reliefs de la paroi lat&rale et &ventuellement du s e p t u m nasal en cas de d~viation i m p o r t a n t e [21]. Outre ces influences anatomiques, il existe u n e modification du volume de la m u q u e u s e naso-sinusienne par la congestion ou la vasoconstriction de la m u q u e u s e recouvrant les cornets inf&rieur et m o y e n [11] et ~t m o i n d r e ' d e g r d la m u q u e u s e septale et d u sinus maxillaire : il s'agit d u cycle nasal (fig. 2). Ces modifications sont d'origine vasculaire en particulier gr~tce aux vaisseaux sous-muqueux qui f o r m e n t u n syst~me caverneux darts les cornets inf~rieurs [20]. Ces variations de volume suivent u n r y t h m e circadien d o n t la p&riodicit~ varie d ' u n individu ~t l'autre avec des extrfimes allant de 2 ~t 8 heures. De nomb r e u x m 6 d i a t e u r s r 6 g l e n t cet &quilibre: VIP (vasoactive intestinal p e p t i d e ) , NPY ( n e u r o peptide Y), substance PHI (peptide histidineisoleucine), CGRP (calcitonine gene related peptide) et surtout la n o r a d r 6 n a l i n e et l'ac&thycholine qui sont les plus a n c i e n n e m e n t cOnnus [3]. Ce cycle nasal est d g a l e m e n t modifid par l'fige [22], l'effort, les c h a n g e m e n t s de position [10], la
prise de m 6 d i c a m e n t s (ex: vasoconstricteurs), la temp6rature ext6rieure [27], certaines pathologies (allergie aux pneumallerg~nes). I1 p e u t 6tre explor6 par la rhinoscopie ant6rieure en observant le volume d u c o r n e t inf6rieur, par la rhinom a n o m 6 t r i e ant6rieure active qui m e s u r e les d6bits a6riens et les r6sistances nasales [29]. La rhinom6trie acoustique [7] qui analyse le volume intranasal est u n e autre possibilit6 d'exploration. Enfin, grace a l'imagerie par t o m o d e n s i t o m 6 t r i e ou r~sonance magn~tique nucl6aire [14] on p e u t observer l'asym~trie m u q u e u s e cyclique entre les d e u x fosses nasales (fig. 2 et 3). La transmission d u flux ventilatoire nasal aux cavit6s sinusiennes se fait par l'interm&diaire de l'ostium et semble r~duite [28]. Cet 6quilibre ventilatoire &tudi~ par m a n o m 6 t r i e m o n t r e que le diam~tre ostial varie d ' u n individu ~t l'autre et chez u n m ~ m e sujet selon sa position; en d&cubitus par exemple la m u q u e u s e ostiale s'&paissit et r~duit le diam~tre. Les &changes gazeux trans-ostiaux sont constants et compl&t~s par les ~changes t r a n s - m u q u e u x p o u r m a i n t e n i r les concentrations gazeuses de l'air intra-sinusien.
LA FONCTION SI~CRI~TOIRE La m u q u e u s e nasale et sinusienne est recouverte par u n m u c u s s6cr6t6 par les cellules glandulaires, m6t~ aux produits de la trans-sudation plasmatique, aux s6cr6tions lacrymales et aux p h 6 n o m 6 n e s de c o n d e n s a t i o n de vapeur d'eau. P o u r Proctor [28], trois types de glandes sont individualis~es dans la m u q u e u s e nasale: caliciformes, s6ro-muqueuses et s6reuses. Les glandes s6reuses si6gent dans la partie ant~rieure et semb l e n t d6volues ~t l ' h u m i d i f i c a t i o n [ 2 3 ] . L e s glandes s~ro-muqueuses sont plus u n i f o r m 6 m e n t r6parties et plus nombreuses, leur h o m b r e augRev.f~ Allergol.,
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B Fig. 2. - Tomodensitometrieen coupe frontale: le cyclenasal avec une vasodilatation ~t droite sur le cornet inferieur et une vasoconstriction ~tgauche.
Fig. 3.- IRM en coupe frontage avec injection.Le cycle nasal. Hypervascularisationde la fosse nasale gauche en phase de vasodilatation et vasoconstrictiondei!lafosse nasale droite.
m e n t e en cas de sinusite c h r o n i q u e [36]. Les cellules m u q u e u s e s o u caliciformes sont les plus n o m b r e u s e s , e n particulier dans le c o r n e t inferieur, la r e g i o n nasale a n t e r i e u r e et le sinus maxillaire [34]. Le m u c u s f o r m e u n film c o n t i n u prot e g e a n t la m u q u e u s e . Les grosses molecules sup& rieures /t 10 [*m voire 5 btm sont ~liminees de m e m e q u e les bactfiries, les virus et les allergenes. R 6 c e m m e n t son rele actif dans la d e f e n s e des voies a e r i e n n e s a 6t6 soulignd [30]. Ce m u c u s est f o r m 6 de d e u x phases: les plus superficielles sont u n gel, la c o u c h e p r o f o n d e periciliaire de faible viscosit6 est aqueuse. I1 est vehicul6 par le mouvem e n t ciliaire vers les c h o a n e s p o u r la cavit6 nasale o u vers l'ostium p o u r la cavit6 sinusienne, fi u n e vitesse m o y e n n e de 1 0 / t 15 ~*m/min. I1 assure la p r o t e c t i o n des voies aeriennes. La r~gulation de sa s e c r e t i o n et d e ses p r o p r i e t e s physico-chim i q u e s reste e n c o r e mal c o n n u e m e m e s'il semble exister u n cycle s6cretoire [25]. I1 humidifie et hydrate les voies aeriennes, il a u n e activit6 a n t i - o x y d a n t e , a n t i - p r o t e a s i q u e et a n t i b a c t e rienne. C'est u n gel riche en eau (95 %) avec de n o m b r e u s e s m a c r o m o l e c u l e s (proteines, glycoproteines, lipides). Le t r a n s p o r t est d i r e c t e m e n t li6 fi son degr6 d ' h y d r a t a t i o n d o n t la r e g u l a t i o n est contr616e par les 6changes intra-epithdliaux de s o d i u m et de chlore. Les m u c i n e s sont les constituants a r c h i t e c t u r a u x d u mucus, elles form e n t u n reseau m a c r o m o l e c u l a i r e p o u r p i e g e r les bacteries [31]. La mucoviscidose d u e fi u n e hnomalie de la p r o t e i n e CFTR (cystic fibrosis transmembrane c o n d u c t a n c e r e g u l a t o r ) est u n e x e m p l e de modification m a j e u r e d u mucus, resp o n s a b l e de stase et pullulation b a c t e r i e n n e . Des p h o s p h o l i p i d e s c o n t r e l e n t la r h e o l o g i e d u m u c u s [8]. D'autres p r o t e i n e s telles que le lysozyme, la transferrine, les ddfensines c o m p l e t e n t Faction
a n t i b a c t e r i e n n e [9]. D ' a u t r e part, les IgA secret e e s dans la sous-muqueuse p a r les plasmocytes sont les p r i n c i p a u x anticorps d u mucus. Elles sont liberees p a r les glandes sereuses et m u q u e u s e s et p a r t i c i p e n t fi l'activit6 a n t i b a c t e r i e n n e d u mucus. O u t r e les modifications d u mucus, d ' a u t r e s facteurs p e u v e n t m o d i f i e r l a n a t u r e des secr&ions nasales par e x e m p l e les variations de l ' e x s u d a t i o n sanguine. Ainsi le m o n o x y d e d ' a z o t e [19] semble a u g m e n t e r significativement la permeabilit~ vasculaire [16] et p r o v o q u e des r h i n o r r h d e s . La p o p u l a t i o n cellulaire des secretions nasales p e u t 6 g a l e m e n t 6tre modifi6 e par stimulation c o m m e dans le NARES [13].
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LA F O N C T I O N DE DEFENSE Les acteurs ceUulah'es Si le rele d u m u c u s et de l ' e p i t h e l i u m est essentiel d a n s les m e c a n i s m e s de d e f e n s e d e la m u q u e u s e naso-sinusienne, des cellules i m m u n i taires p a r t i c i p e n t 6 g a l e m e n t au syst~me d e defense. L e u r n a t u r e et leur t o p o g r a p h i e r e s t e n t e n c o r e m e c o n n u e s . Si le tissu lympho~de pharyng6 est 6tudi6 depuis f o r t l o n g t e m p s , des travaux dans les a n n e e s 80 o n t fait apparaltre, chez le rat, la possibilit6 d ' u n tissu lympho~de a p p e n d u ~t la m u q u e u s e naso-sinusienne (Nasal-Associated L y m p h o i d Tissue, NALT). Chez l ' h o m m e ce tissu reste e n c o r e sujet d ' h y p o t h e s e ~t la lois sur sa nature, sa localisation et son r61e [4]. I1 semble t o u t e f o i s q u e la r e p a r d t i o n des l y m p h o c y t e s soit d i f f e r e n t e dans l'epith~lium, off les lymphocytes T seraient plus frequents, et dans la sousm u q u e u s e , off les lymphocytes B seraient plus n o m b r e u x [26]. La m u q u e u s e naso-sinusienne p r e n d 6 g a l e m e n t p a r t /t la r e p o n s e i n f l a m m a t o i r e , c o m m e e n
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t6moignent ses capacit6s f~r6pondre ft une agression sp6cifique (allerg6ne) ou n o n (m6canique, chimique, etc.). I1 est probable qu'~t l'6tat de repos, il existe un syst6me anti-inflammatoire capable de d~clencher les m6canismes de d6fense. II est impossible de r~sumer actuellem e n t les notions d6j~ connues [6] sur ces m6canismes car ces informations sont en constante 6volution et complexifient le sch6ma r6ducteur de la classique interaction antig6ne/mastocytes/ histamine. I1 est de plus en plus probable que les cellules 6pith61iales [1], les lymphocytes [40], les fibroblastes [42] j o u e n t 6galement un r61e de premier ordre dans ce syst6me de d6fense. I1 convient donc de consid6rer le syst6me naso-sinusien comme un acteur du syst6me de d6fense au m6me titre que l ' a n n e a u de Waldeyer. Les 6ternuements Ils sont la r6ponse la plus spectaculaire ~t une agression physique ou chimique sur la muqueuse nasale. La zone de d~clenchement semble situ6e dans la r6gion des m~ats moyen et supfirieur [37], mais la pi~ession ferme des l~vres ou du nez peut faire disparMtre une salve d ' 6 t e r n u e m e n t [17]. Les terminaisons nerveuses du n e r f trijumeau sont les r6cepteurs de Fare r~flexe dont le mdcanisme n'est pas totalement c o n n u [38]. La flore commensale des cavit~s naso-sinusiennes La flore normale de la muqueuse, varie en fonction de l'adh6rence bact6rienne et des m6canismes de survie des micro-organismes dans l'environnement. Elle est variable selon la localisation de la muqueuse et probablement l'fige. Dans la cavit6 nasale, on trouve essentiellement une flore compos6e de staphylocoques epidermidis et de coryn6bact6ries. Le staphylocoque aureus est 6galement fr6quemment signal6 [41]. Des germes ana6robies sont pr6sents dans la fosse nasale et dans le m6at moyen [15]. La flore commensale des cavit6s sinusiennes est un sujet de controverse, d ' a u t a n t que seulle sinus maxillaire a fait l'objet d'6tudes. A priori pour Sobin, le sinus maxillaire est st6rile [32], m6me si Brook [5] et Su [33] signalent la pr6sence de germes a6robies voire ana6robies chez le sujet
sain, bien que dans ces deux derni6res ~tudes, les patients avaient soit une d6viation septale soit un traumatisme crfinien. LA F O N C T I O N OLFACTIVE La muqueuse olfactive est situ6e dans la partie postfiro-sup~rieure de la fosse nasale. La jonction entre les muqueuses respiratoire et olfactive se fair par l'interm6diaire d ' u n epithfilium de transition. La cellule sensorielle est un neurone bipolaire avec un prolongement dendritique se terminant ~t la surface de la muqueuse par un renflement qui donne naissance fi une douzaine de cils. Ces cils immobiles sont les zones de contact entre les substances odorantes et les cellules sensorielles. L'axone amy61inique traverse la membrane nasale pour atteindre au travers de la lame criblfie le bulbe olfactif off il fait synapse [24]. I1 existe 6galement dans le chorion de la r~gion olfactive, des fibres sensitizes my61inis6es du nerf nasal interne (branche du trijumeau). La physiologie olfactive reste encore mal connue en raison des difficult6s d'exploration et de la complexitfi d'analyse de la sensation olfactive. Quelques notions semblent toutefois bien ~tablies. Chaque cellule sensorielle parait sp~cifique d ' u n e mol6cule odorante semblable ~t un m6canisme de reconnaissance st~rique. La molecule odorante doit ~tre capt6e dans le mucus e n r o b a n t les cellules sensorielles. Certaines odeurs sont pergue s u n i q u e m e n t par le n e f f olfactif (I), d'autres par le trijumeau (V) et l'olfactif (ammoniaque), ou l'olfactif et le glossopharyngien (IX) (vanille), ou encore les trois (I, V, IX) (pyridine). Cette captation est facilit6e si la mol6cule a un poids mol6culaire 61evC une charge 61ectrique n6gative, une fonction organique, des cha~nes lat~rales ou un pouvoir r6ducteur [2]. Le temps de contact avec la cellule sensorielle peut ~tre tr6s bref de l'ordre du 1/1 000 de seconde pour entra~ner une stimulation. Une fois la cellule stimul6e, la transduction du message o d o r a n t entraine l'activation de l'adenylatecyclasse GTP d6pendante ainsi que d'autres mol6cules responsables de l'ouverture des canaux ioniques. La stimulation r6alis~e, l'influx va suivre les nombreux et complexes circuits olfactifs car la sensation olfactive met en j e u outre la r&action sensorielle, des r6actions &motives et de m6moire.
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numn
Rev. fr. Allergol., 1998, 38, 7
La physiologie naso-sinusienne J.M. KLOSSEK
RESUME
SUMMARY
La physiologie des cavit~s naso-sinusiennes est u n ensemble de ph~nom6nes complexes: ventilatoire, s6cr6mire, sensitif, vasculaire et immunitaire. La fonction ventilatoire est modul6e par u n cycle alternatif vasculaire dont la r6gulation est encore mal connue. La fonction s6crdtoire, /t l'origine du mucus naso-sinusien est 6galement finement contr616e pour permettre une 6puration constante des cavit~s naso-sinusiennes. Les m6canismes de d6fense des cavit6s naso-sinusiennes font appel fi des actions cellulaires directes ou indirectes (m~diateurs) dont la connaissance reste encore partielle. La physiologie de l'olfaction, sens primordial de la vie relationnelle, reste en partie i n c o n n u e tant sont complexes les m6canismes neurosensoriels qui y p r e n n e n t part. En conclusion, la connaissance de la physiologie naso-sinusienne demeure encore incompl6te et dolt faire l'objet de travaux en particulier sur le r61e des cavit6s naso-sinusiennes dans les m6canismes de d6fense des voies a6riennes.
Nasal sinus physiology. - The physiology of the nasal sinus cavities comprises a series of complex ventilatory, secretory, sensory, vascular and i m m u n e p h e n o m e n a . Ventilatory function is modulated by an altenating vascular cycle, the regulation of which is still poorly elucidated. Secretory function, responsible for the formation of nasal sinus mucus, is also finely controlled to allow constant clearance of sinus cavities. Nasal sinus defense mechanisms involve direct or indirect cell-mediated actions (mediators), which are only partially elucidated. The physiology of olfaction, an essential sense of the interpersonal relationship, remains partly unknown due to the complex neurosensory mechanisms involved. In conclusion, our understanding of the physiology of the nasal sinuses is still incomplete and requires further studies, particularly concerning the role of the sinus cavities in the airways defence mechanisms.
MOTS-CLI~S:Nez. - Sinus. - Physiologie. - Rhinite. - Muqueuse nasale.
INTRODUCTION Les cavit6s n a s o - s i n u s i e n n e s p r e n n e n t p a r t ft l ' e n s e m b l e des voies a 6 r i e n n e s . O n l e u r r e c o n n a i t d e s f o n c t i o n s v e n t i l a t o i r e s , s a c r a t o i r e , olfactive e t d e d ~ f e n s e . Elles f o r m e n t n n e n s e m b l e r e c o u v e r t d ' u n e m u q u e u s e b o r d a e par u n 6 p i t h a l i u m de type r e s p i r a t o i r e .
Service ORL et Chirurgie Cervico-Faciale,H6pital Jean-Bernard, CHU Poitiers, 86021 POITIERS Cedex. Th'6s a part: PrJ.M. Klossek, adresse ci-dessus. [email protected]
,~-----~1~o.
Nose.
-
Sinus. -
--rs,o,o.~y.
-
Rhinitis. - Nasal
1T/UCOSa.
S u r le p l a n a n a t o m i q u e , le c o r n e t i n f 6 r i e u r est u n os i n d 6 p e n d a n t r e c o u v e r t p a r u n e m u q u e u s e r i c h e m e n t v a s c u l a r i s 6 e ; les c o r n e t s m o y e n , s u p & r i e u r et leurs mdats respectifs s o n t des structures e t h m o i d a l e s (fig. 1). I1 existe 6 g a l e m e n t des variat i o n s h i s t o l o g i q u e s p o u r c h a q u e cavit6 s i n u s i e n n e d o n t la r 6 p a r t i t i o n n ' e s t pas p a r f a i t e m e n t c o n n u e
[~5].
" K L O S S E K J.M. - La p h y s i o l o g i e A l l e r g o L , 1998, 3 8 (7), 5 7 9 - 5 8 3 .
naso-sinusienne.
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Fig. 1. -Aet B: Vue anatomiquede la paroi osseusede la fosse nasale droite. 1) Cornet inf&rieur;2) Cornet moyen; 3) Sinus sph~noidal.
LA F O N C T I O N V E N T I L A T O I R E Le passage de l'air dans le nez est n o r m a l e m e n t p e r g u c o m m e <
prise de m 6 d i c a m e n t s (ex: vasoconstricteurs), la temp6rature ext6rieure [27], certaines pathologies (allergie aux pneumallerg~nes). I1 p e u t 6tre explor6 par la rhinoscopie ant6rieure en observant le volume d u c o r n e t inf6rieur, par la rhinom a n o m 6 t r i e ant6rieure active qui m e s u r e les d6bits a6riens et les r6sistances nasales [29]. La rhinom6trie acoustique [7] qui analyse le volume intranasal est u n e autre possibilit6 d'exploration. Enfin, grace a l'imagerie par t o m o d e n s i t o m 6 t r i e ou r~sonance magn~tique nucl6aire [14] on p e u t observer l'asym~trie m u q u e u s e cyclique entre les d e u x fosses nasales (fig. 2 et 3). La transmission d u flux ventilatoire nasal aux cavit6s sinusiennes se fait par l'interm&diaire de l'ostium et semble r~duite [28]. Cet 6quilibre ventilatoire &tudi~ par m a n o m 6 t r i e m o n t r e que le diam~tre ostial varie d ' u n individu ~t l'autre et chez u n m ~ m e sujet selon sa position; en d&cubitus par exemple la m u q u e u s e ostiale s'&paissit et r~duit le diam~tre. Les &changes gazeux trans-ostiaux sont constants et compl&t~s par les ~changes t r a n s - m u q u e u x p o u r m a i n t e n i r les concentrations gazeuses de l'air intra-sinusien.
LA FONCTION SI~CRI~TOIRE La m u q u e u s e nasale et sinusienne est recouverte par u n m u c u s s6cr6t6 par les cellules glandulaires, m6t~ aux produits de la trans-sudation plasmatique, aux s6cr6tions lacrymales et aux p h 6 n o m 6 n e s de c o n d e n s a t i o n de vapeur d'eau. P o u r Proctor [28], trois types de glandes sont individualis~es dans la m u q u e u s e nasale: caliciformes, s6ro-muqueuses et s6reuses. Les glandes s6reuses si6gent dans la partie ant~rieure et semb l e n t d6volues ~t l ' h u m i d i f i c a t i o n [ 2 3 ] . L e s glandes s~ro-muqueuses sont plus u n i f o r m 6 m e n t r6parties et plus nombreuses, leur h o m b r e augRev.f~ Allergol.,
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B Fig. 2. - Tomodensitometrieen coupe frontale: le cyclenasal avec une vasodilatation ~t droite sur le cornet inferieur et une vasoconstriction ~tgauche.
Fig. 3.- IRM en coupe frontage avec injection.Le cycle nasal. Hypervascularisationde la fosse nasale gauche en phase de vasodilatation et vasoconstrictiondei!lafosse nasale droite.
m e n t e en cas de sinusite c h r o n i q u e [36]. Les cellules m u q u e u s e s o u caliciformes sont les plus n o m b r e u s e s , e n particulier dans le c o r n e t inferieur, la r e g i o n nasale a n t e r i e u r e et le sinus maxillaire [34]. Le m u c u s f o r m e u n film c o n t i n u prot e g e a n t la m u q u e u s e . Les grosses molecules sup& rieures /t 10 [*m voire 5 btm sont ~liminees de m e m e q u e les bactfiries, les virus et les allergenes. R 6 c e m m e n t son rele actif dans la d e f e n s e des voies a e r i e n n e s a 6t6 soulignd [30]. Ce m u c u s est f o r m 6 de d e u x phases: les plus superficielles sont u n gel, la c o u c h e p r o f o n d e periciliaire de faible viscosit6 est aqueuse. I1 est vehicul6 par le mouvem e n t ciliaire vers les c h o a n e s p o u r la cavit6 nasale o u vers l'ostium p o u r la cavit6 sinusienne, fi u n e vitesse m o y e n n e de 1 0 / t 15 ~*m/min. I1 assure la p r o t e c t i o n des voies aeriennes. La r~gulation de sa s e c r e t i o n et d e ses p r o p r i e t e s physico-chim i q u e s reste e n c o r e mal c o n n u e m e m e s'il semble exister u n cycle s6cretoire [25]. I1 humidifie et hydrate les voies aeriennes, il a u n e activit6 a n t i - o x y d a n t e , a n t i - p r o t e a s i q u e et a n t i b a c t e rienne. C'est u n gel riche en eau (95 %) avec de n o m b r e u s e s m a c r o m o l e c u l e s (proteines, glycoproteines, lipides). Le t r a n s p o r t est d i r e c t e m e n t li6 fi son degr6 d ' h y d r a t a t i o n d o n t la r e g u l a t i o n est contr616e par les 6changes intra-epithdliaux de s o d i u m et de chlore. Les m u c i n e s sont les constituants a r c h i t e c t u r a u x d u mucus, elles form e n t u n reseau m a c r o m o l e c u l a i r e p o u r p i e g e r les bacteries [31]. La mucoviscidose d u e fi u n e hnomalie de la p r o t e i n e CFTR (cystic fibrosis transmembrane c o n d u c t a n c e r e g u l a t o r ) est u n e x e m p l e de modification m a j e u r e d u mucus, resp o n s a b l e de stase et pullulation b a c t e r i e n n e . Des p h o s p h o l i p i d e s c o n t r e l e n t la r h e o l o g i e d u m u c u s [8]. D'autres p r o t e i n e s telles que le lysozyme, la transferrine, les ddfensines c o m p l e t e n t Faction
a n t i b a c t e r i e n n e [9]. D ' a u t r e part, les IgA secret e e s dans la sous-muqueuse p a r les plasmocytes sont les p r i n c i p a u x anticorps d u mucus. Elles sont liberees p a r les glandes sereuses et m u q u e u s e s et p a r t i c i p e n t fi l'activit6 a n t i b a c t e r i e n n e d u mucus. O u t r e les modifications d u mucus, d ' a u t r e s facteurs p e u v e n t m o d i f i e r l a n a t u r e des secr&ions nasales par e x e m p l e les variations de l ' e x s u d a t i o n sanguine. Ainsi le m o n o x y d e d ' a z o t e [19] semble a u g m e n t e r significativement la permeabilit~ vasculaire [16] et p r o v o q u e des r h i n o r r h d e s . La p o p u l a t i o n cellulaire des secretions nasales p e u t 6 g a l e m e n t 6tre modifi6 e par stimulation c o m m e dans le NARES [13].
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LA F O N C T I O N DE DEFENSE Les acteurs ceUulah'es Si le rele d u m u c u s et de l ' e p i t h e l i u m est essentiel d a n s les m e c a n i s m e s de d e f e n s e d e la m u q u e u s e naso-sinusienne, des cellules i m m u n i taires p a r t i c i p e n t 6 g a l e m e n t au syst~me d e defense. L e u r n a t u r e et leur t o p o g r a p h i e r e s t e n t e n c o r e m e c o n n u e s . Si le tissu lympho~de pharyng6 est 6tudi6 depuis f o r t l o n g t e m p s , des travaux dans les a n n e e s 80 o n t fait apparaltre, chez le rat, la possibilit6 d ' u n tissu lympho~de a p p e n d u ~t la m u q u e u s e naso-sinusienne (Nasal-Associated L y m p h o i d Tissue, NALT). Chez l ' h o m m e ce tissu reste e n c o r e sujet d ' h y p o t h e s e ~t la lois sur sa nature, sa localisation et son r61e [4]. I1 semble t o u t e f o i s q u e la r e p a r d t i o n des l y m p h o c y t e s soit d i f f e r e n t e dans l'epith~lium, off les lymphocytes T seraient plus frequents, et dans la sousm u q u e u s e , off les lymphocytes B seraient plus n o m b r e u x [26]. La m u q u e u s e naso-sinusienne p r e n d 6 g a l e m e n t p a r t /t la r e p o n s e i n f l a m m a t o i r e , c o m m e e n
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t6moignent ses capacit6s f~r6pondre ft une agression sp6cifique (allerg6ne) ou n o n (m6canique, chimique, etc.). I1 est probable qu'~t l'6tat de repos, il existe un syst6me anti-inflammatoire capable de d~clencher les m6canismes de d6fense. II est impossible de r~sumer actuellem e n t les notions d6j~ connues [6] sur ces m6canismes car ces informations sont en constante 6volution et complexifient le sch6ma r6ducteur de la classique interaction antig6ne/mastocytes/ histamine. I1 est de plus en plus probable que les cellules 6pith61iales [1], les lymphocytes [40], les fibroblastes [42] j o u e n t 6galement un r61e de premier ordre dans ce syst6me de d6fense. I1 convient donc de consid6rer le syst6me naso-sinusien comme un acteur du syst6me de d6fense au m6me titre que l ' a n n e a u de Waldeyer. Les 6ternuements Ils sont la r6ponse la plus spectaculaire ~t une agression physique ou chimique sur la muqueuse nasale. La zone de d~clenchement semble situ6e dans la r6gion des m~ats moyen et supfirieur [37], mais la pi~ession ferme des l~vres ou du nez peut faire disparMtre une salve d ' 6 t e r n u e m e n t [17]. Les terminaisons nerveuses du n e r f trijumeau sont les r6cepteurs de Fare r~flexe dont le mdcanisme n'est pas totalement c o n n u [38]. La flore commensale des cavit~s naso-sinusiennes La flore normale de la muqueuse, varie en fonction de l'adh6rence bact6rienne et des m6canismes de survie des micro-organismes dans l'environnement. Elle est variable selon la localisation de la muqueuse et probablement l'fige. Dans la cavit6 nasale, on trouve essentiellement une flore compos6e de staphylocoques epidermidis et de coryn6bact6ries. Le staphylocoque aureus est 6galement fr6quemment signal6 [41]. Des germes ana6robies sont pr6sents dans la fosse nasale et dans le m6at moyen [15]. La flore commensale des cavit6s sinusiennes est un sujet de controverse, d ' a u t a n t que seulle sinus maxillaire a fait l'objet d'6tudes. A priori pour Sobin, le sinus maxillaire est st6rile [32], m6me si Brook [5] et Su [33] signalent la pr6sence de germes a6robies voire ana6robies chez le sujet
sain, bien que dans ces deux derni6res ~tudes, les patients avaient soit une d6viation septale soit un traumatisme crfinien. LA F O N C T I O N OLFACTIVE La muqueuse olfactive est situ6e dans la partie postfiro-sup~rieure de la fosse nasale. La jonction entre les muqueuses respiratoire et olfactive se fair par l'interm6diaire d ' u n epithfilium de transition. La cellule sensorielle est un neurone bipolaire avec un prolongement dendritique se terminant ~t la surface de la muqueuse par un renflement qui donne naissance fi une douzaine de cils. Ces cils immobiles sont les zones de contact entre les substances odorantes et les cellules sensorielles. L'axone amy61inique traverse la membrane nasale pour atteindre au travers de la lame criblfie le bulbe olfactif off il fait synapse [24]. I1 existe 6galement dans le chorion de la r~gion olfactive, des fibres sensitizes my61inis6es du nerf nasal interne (branche du trijumeau). La physiologie olfactive reste encore mal connue en raison des difficult6s d'exploration et de la complexitfi d'analyse de la sensation olfactive. Quelques notions semblent toutefois bien ~tablies. Chaque cellule sensorielle parait sp~cifique d ' u n e mol6cule odorante semblable ~t un m6canisme de reconnaissance st~rique. La molecule odorante doit ~tre capt6e dans le mucus e n r o b a n t les cellules sensorielles. Certaines odeurs sont pergue s u n i q u e m e n t par le n e f f olfactif (I), d'autres par le trijumeau (V) et l'olfactif (ammoniaque), ou l'olfactif et le glossopharyngien (IX) (vanille), ou encore les trois (I, V, IX) (pyridine). Cette captation est facilit6e si la mol6cule a un poids mol6culaire 61evC une charge 61ectrique n6gative, une fonction organique, des cha~nes lat~rales ou un pouvoir r6ducteur [2]. Le temps de contact avec la cellule sensorielle peut ~tre tr6s bref de l'ordre du 1/1 000 de seconde pour entra~ner une stimulation. Une fois la cellule stimul6e, la transduction du message o d o r a n t entraine l'activation de l'adenylatecyclasse GTP d6pendante ainsi que d'autres mol6cules responsables de l'ouverture des canaux ioniques. La stimulation r6alis~e, l'influx va suivre les nombreux et complexes circuits olfactifs car la sensation olfactive met en j e u outre la r&action sensorielle, des r6actions &motives et de m6moire.
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