L'audition fœtale

CONGRES I

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fmtale J.R Lecanuet

n trouvera dans les pages qui suivent un bilan rdsum6 des connaissances sur le ddveloppement auditif du foetus humain obtenues selon une approche exp6rimentale. Ces recherches commencEes voici plus de soixante ans front connu un r6el d~veloppement qu'~t partir des armies 1980, avec l'arrivde des techniques d'exploration ultrasonores. Elles ont apportd des informations que l'on peut schdmatiquement regrouper comme suit : - ~ partir de la mi-gestation le syst~me auditif du foetus poss~de, tant au niveau p~riphdrique que central, un dEveloppement anatomique suffisant pour ~tre activd par des stimulations spdcifiques ; - renvironnement foetal normal peut procurer ces stimulations ; l'analyse des reactions fi ces sumulations permet d'~valuer in utero les performances du syst~me auditif; le fonctionnement auditif prenatal peut exercer des effets fi plusieurs niveaux: structuraux, fonctionnels et comportementaux. Ainsi le cerveau foetal est-il capable d'acqudrir et de retenir les caractdristiques de stimuli presents dans l'environnement foetal et cette rdtention peut &re mise en Evidence avant et apr~s la naissance.

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d6veloppement clu syst~rne auditif humain Dans l'esp~ce humaine, le syst~me auditif entame son ddveloppement apr~s les syst~mes somesthEsiques (sensibilit6 tactile), chimiosensoriels (olfacnon, gustation), vestibulaire et avant le syst~me visuel. Cet ordre de raise en place des syst~mes sensoriels se JOURNAL DE PEDIATRIE ET DE PUERICULTURE n ° 6 - 2000

retrouve chez nombre d'esp~ces de vertEbrds. Ce ddveloppement a dtE 6tudi6 au plan anatomique et, de mani~re tr~s 6tendue, au plan dlectrophysiologique. Deux esp~ces animales (mouton et cobaye), dont |'audition est fonctionnelle in utero, ont servi de module pour les recherches humaines et ont Egalement fait l'objet d'&udes histochimiques, dont les r~sultats ont apport~ des donndes importantes pour d6finir le niveau de fonctionnalitE du syst~me auditif au cours de la pEriode prEnatale.

6tudes anatomiques L'oreille moyenne commence son d6veloppement ~t la 8 e semaine de gestation, la membrane tympanique est ~bauch6e ~t 11 semaines et la chalne des osselets poursuit sa formation jusqu'au 8 emois de gestation (Bast et Anson, 1949). Dans l'oreille interne le dEveloppement de l'organe de Corti, si~ge des r~cepteurs auditifs, s'effectue de la base, region r6ceptrice des fr6quences sonores aiguEs chez le sujet mature, vers l'apex, r~gion qui sera r~ceptrice des graves, elle ach~ve son d6veloppement morphologique vers dix semaines, pour atteindre sa taille definitive au 5 ~ mois. _~ 12 semaines, o n identifie d~j~ sur cette structure les deux types de cellules cilides, les internes, un peu plus prEcoces que les externes. Les synapses et les st6r6ocils des cellules ciliEes internes pr6sentent respectivement un aspect adulte vers 15 et 22 semaines, alors qu'il fren sera de m~me pour les cellules ciliEes externes que vers huit mois.

D~s 22 semaines, les structures cochl~aires ont atteint un Etat qui sugg~re que la s6lectivit6 en fr~quence est d~j~t possible. La maturation cochlEaire s'ach~verait vers 28-30 semaines d'am6norrh~es (AM). Pujol e t Lavigne-Rebillard (1992) situent l'entr~e en fonction de la cochlde, vers 18-20 semaines bien qu'elle pr~sente encore une certaine immaturit6 cellulaire (Pujol et al., 1991). La maturation fonctionnelle de la cochlEe s'ach&erait vers 28-30 semaines. Les voies nerveuses auditives sont fonctionneltes jusqu'au cortex d~s 24--25 semaines, bien avant d'avoir achevE leur my6linisation qui commence dans la seconde m0iti~ de la gestation et se poursttit jusque vers l'~ge de deux ans.

6tudes 61ectrophysiologiques Le d~veloppement des potentiels ~voqu~s auditifs (PEA) a 6tE abondamment dtudi6 chez l'enfant nE prdmaturC Les PEA prEcoces (correspondant au tronc c~r~bral : des noyaux cochl&ires aux corps genouillEs m~dians) et moyens (issus de plusieurs gdnErateurs sous-corticaux, thalamocorticaux et corticaux) peuvent ~tre enregistrds partir de 24-25 semaines. Les PEA tardifs, ou ~potentiels corticaux~, (provenant de multiples gdndrateurs dont le cortex auditif primaire, le lobe temporal et le cortex non sp~cifique) apparaissent une semaine plus tard. Leurs seuils sont lots de cette entree en fonction extr~mement dlev~s (environ 75 dB HL 25 semaines). De nombreuses composantes de ces PEA manquent encore, leur recueil est inconstant mais s'amdiore

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flash-in~)rmafions CONGRES rapidement au fil des semaines. Les principales composantes sont d&ectables de mani~re fiable fi partir de 3 0 - 3 2 semaines fi un seuil de 30 dB HL. A cet age, la morphotogie des PEA pr&oces et moyens est globalement proche de celle de l'enfant et de l'adulte (Starr et al., 1977; Krumholz et al., 1985 ; Pasman et al., 1991). Les seuils des PEA pr&oces ne sont que de 10-20 dB HL sup&ieurs ~ ceux de l'adulte & s 35 semaines et n'&oluent pas significativemen~ de la 35esemaine au terme. Parall~lement ~ la diminution des seuiis on observe une augmentation de l'amplitude de leurs composantes et une diminution de leurs latences (Uziel et al., 1980; Guerit 1985), Cependant, ~ 35semaines, tou~es les composantes des potentiels cortic~ux ne sont pas observables, leur taux d e d&ection varie de 43 % 100 %, seion les composantes. La morpho!ogie de celles-ci va considdrablement changer de la naissance trois mois, avec, parall~lement, une for~e diminution de leur d&ection (Rotteveel et at., 1987a et b). Les enregistrements des PEA pr&oces, moyens et tardifs ont dgalement dtd realists pendant la p&iode foetale chez diffdrentes esp&es animales notamment le cobaye :(Scibetta et Rosen, 1969) et chez l'agneau (Woods et Piessinger,. 1989) 8 l'aide d'dlectrodes imp[antEe~ de faqon chronique. Ces potenuets presentent les mSmes caract&istiques et le mSme d&ours temporel que ceux enregistrds ex utero. Chez le mouton, la mesure des potentiels microphomques cochlEaires a mSme &d utilisde pour quantifier le niveau d'isolation acoustique de l'appareil auditif foetal par rapport aux sons ext&ieurs ; celle-ci, qui correspond ~ la diffdrenceide pression sonore n&essaire pour obtenir, in et ex utero, des potentiels microphonlques cochl~aires de m~me amplitude chez des foetus et des agneaux prdmatur& d'~ge gestationnel Equivalent, ddpend de la fr~quence et n e ddpas~e pas globalement les 3 0 d B S P L (Gerhardt et al., 1992). Dans l'esp&e humaine ces enregistrements ont &E effectuds pendant l'accouchement, apr& rupture des membranes placentaires. (Barden et 350

al., 1968 ; Scibetta et al., 1971 ; Staley et al., 1990). Ces &udes visaient entre autres objectifs ~id&erminer si l'analyse d'&entuelles alt&ations de ces PEA pouvait constituer une technique utile au ddpistage de la souffrance foetale (Hon et al., 1967).

~tudes histochimiques I~&ude autoradiographique de l'incorporation in vivo de 2-ddsoxyglucose marque au carbone 14 a permis d'&udier l'activit~ des relais auditifs in utero chez deux modules animaux (Granier-Deferre et Abrams, 1989). La pr&entation de sons purs (trains d'ondes) en champ libre ~l des femelles cobaye gestantes (ServiSres et al., 1986; Horner et al., 1987) et l'administration de stimulations vibro-acoustiques ~ des brebis gestantes (Abrams et al., 1993) provoquem l'une et l'autre une augmentation massive de l'activitd m&abolique dans les structures auditives du tronc cdrdbral des foetus portEs par ces femelles. Chez l'agneau cette augmentation concerne dgalement le cortex auditif. Chez le cobaye, des marquages spdcifiques en bandes iso frdquentielles jusqu'fi 2 0 k H z dans les noyaux cochldaires er les colliculi infErieurs d~montrent la tonotop~e du fonctionnement intra-ut&in dans ces structures. Ces &udes indiquent, de plus, que les sons de frdquences ~lev&s dont la longueur d'ondes est infdrieure au diam&re de l'abdomen maternel peuvent activer l'appareil auditif foetal. Comme on le volt, le syst~me auditif foetal est fonctionnel depuis la nil-gestation. Quelles stimulations peuvent-eUes activer dans la situation foetale ?

caract~ristiques de I'environnement sonore intra-ut~rin Le milieu sonore intra-ut&in est composd des bruits biologiques maternels, placentaires et foetaux (respiratoires, gastro-intestinaux, cardiovasculaires, laryng&, frottements lies aux mouvements), et de nombreuses composantes des bruits externes.

bruit de fond intra-ut~rin Son niveau n'est pas uniforme dans l'utErus et est globalement peu diff& rent de celui du bruit de fond de la pi&e dans laquelle se trouve la m~re (30-60 dB). Dans une piece silencieuse, il est essentiellement constitud de frEquences inf&ieures ~ 500700 Hz, dont les pressions sonores diminuent avec l'angmentation desdites fr~quences (Johansson et al., 1964 ; Walker et al., 1971 ; Murooka et al., 1976; Busnel, 1979). Les niveaux sonores extrSmement ~levds d&rits dans les premiers travaux correspondaient en fait aux composantes les plus graves de ce bruit et attx infrasons provenant de l'environnement externe. Au dessus de 100 Hz, ces niveaux onr fait l'objet d'estimations variables, de 28 ~i 65 dB SPL, en fonction notamment de ['emplacement du capteur dans l'ut&us, plus ou moins proche d'une region fortement vascularis& (Bench, 1968 [art~re ombilicale]; Graham et al., 1991 [art~re utdrine], Querleu et al., 1988, 1989; Benzaquen et al., 1990 [flux sanguin utero placentaire]). Au-dessus de 700 Hz, on enregistre une pression maximum de 10 dB. En dehors de la pdriode de l'accouchement (ou de la mise bas chez la brebis), [es bruits cardiovasculaires sont settlement occasionnellement presents. Le bruit de

fond intra-utdrm n'exerce donc pas d'effet masquant pour la rnajoritd des sons externes d'une intensitd supdrieure a environ 30-40 dB.

attenuation et reconnaissance des stimuli a~riens I~attdnuation de bruits ~ bande large ou de sons purs dmis en champ libre (fi une distance inf&ieure ~ 2 m de l'abdomen maternel) suit une fonction proche d'une courbe en U. La baisse de pression sonore in utero, en fonction de l'dl&ation en frdquence du son, n'est pas aussi r~guliSre et uniforme qu'elle avait &E prdcddemment d&rite et pr&ente une grande variabilitE inrra- et interindividuelle, en particulier selon la place du capteur dans la cavitd utdrine.

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f/ash-in formation s CONGRES Selon la distance entre la source sonore et le capteur on peut rdsumer ainsi les principaux rdsultats rEcents : les pressions sonores de basses frdquences (< 300-500 Hz), de longueur d'onde sup~rieure au diam~tre abdominal maternel, sont comparables, fi quelques d~dbels pros, in et ex utero ; l'attdnuation en pression ddbute partir de 300-500 Hz, selon la distance de la source sonore, et croh selon une fonction de 6dB/Octave (Querleu et al., 1988 ; Peters et al. 1993). 4 kHz, elle atteint en moyenne 1030 dB (Querleu, 1988 ; Richards et al., 1992) et n'excSde jamais 30-35 dB pour les fr~quences supdrieures. On enregistre en fair une diminution de 1attenuanon, parfms mSme tr~s importante : les pressions internes deviennent dgales, voire sup&ieures aux press~ons externes ; leur varlab~hte augmente, ce qui tdmoigne de la prdsence d'ondes stationnaires (Lecanuet et al., 1998). -

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Les enregistrements intra-ut&ins, et leurs analyses spectrales, indiquent que la plupart des sons complexes de l'environnement externe dmis ~ une intensit~ ~gale ou sup&ieure ~i 60 dB SPL, Emergent clairemen~ du bruit de fond intra-utdrin. Ils sont identifiables sans ambigu'~tE par une oreille adulte. C'est le cas, par exemple, de la musique et des voix, rant fdminines q~ce masculines, dont routes les caracterlst~ques prosodiques sont prdserv~es in utero (Busnel, 1979; Querleu et al., 1988). ]k 60 dB, on peut identifier un locuteur familier et, selon leurs caractdristiques phondtiques, 30 % fi 40 % des roots sont dgalement identifies par des auditeurs adulteS (Querleu et al., 1988, Richards et al. 1992, Griffiths et al., 1994) ; fi des intensitds sup&ieures, l'elasemble du discours est intelligible ~ niveau Egal e n pression sonore externe, le niveau intra-utdrin de la voix maternelle est d'environ 5 dB plus dlevd que celui des voix externes (Richards et al., 1992). Pour ces dernitres, il n'y a pas de diffdrence notable entre les voix masculines et fdminines. Examinons ~i prdsent les capacitds auditives foetales telles qu'on peut les JOURNAL DE PEDIATR!E ET DE PUERICULTURE n ° 6 - 2000

dvaluer ~l partir des reactions ~i divers types de stimulations.

r~ ~ac~"iv it"e foetale Les rdactions auditives foetales sont, comme les rdactions n~onatales ou adultes, &aludes ~t l'aide de stimulations calibr~es, l1 s'agit smt de sons puts (composEs d'une seule fidquence), soit des bruits plus ou moins complexes. Ils sonr ~mis soit par un dispositif directement au contact de l'abdomen maternel (quand la stimulation est ddlivr& par un dispo sitif vibratoire : diapason ou appareil vibreur de type Electrolarynx, ce dernier mode de stimulations pouvant Eventuellement activer d'autres syst~mes que le syst~me auditif), soit wa un haut-parleur maintenu contre ou place ~_distance variable (de 20 cm 1 m) de l'abdomen. Deux classes de stimulations ont dtd testEes : les sons et stimulations vibroacoustiques tr~s intenses (dans la continuitd des observations anciennes de la vie quotidienne suggdrant que seuls les bruits tr~s intenses &aient per~us par l'enfant in utero), et depuis quelques anndes les sons d'intensitd inf& rieure (mesur~s ~ moins de 105100 dB SPL).

ontogen~se des r~ponses stimulations intenses : vibro-acoustiques et acoustiques (> 105 dB) ~l partir de 26 semaines (AM) les stimulations vibro-acoustiques (notamment celles ddlivrdes par les 4lectrolarynx utilisde de fa~on routinihre dans les tests cliniques foetaux aux l~tatsUnis) provoquent un mouvement imm4diat de sursaut, la proportion de sujets rdactifs augmentant rdgulihrement tout au long de la gestation. Au m4me kge gestationnel on observe une ddcdldration cardiaque tEnue (environ deux battements/min) qui se transforme, vers 29 semaines, en une accdl&ation observable dans les 20 secondes aprhs le ddbut de la stimulation (Kisilevsky et al., 1992). Uamplitude de l'accdl&ation cardiaque, le nombre de mouvements, et le

nombre d'essais susceptibles d'induire l'une ou l'autre de ces rdponses augmentent avec l ' ~ e (Dipietro et al., 1996a ; Kisilevsky et al., 1992). Ainsi le nombre de foetus rdagissant par un mouvement passe de 30 % ~ 24 semaines 95 % fi 37 semaines (Crade et Lovett, 1988). PrOs du terme, llamplitude et le seuil d'~vocation des rEponses cardiaques et motrices ~t des stimuli vibro-acoustiques varie selon le type de vibreur utilisE (Kisilevsky et al., 1993 ; Yao et aL, 1990) et la texture de la surface vibrante (Kisi[ea vsky et al., 1998). Les rdponses ~ un stimulus uniquement acoustique et ~
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Cette modUlation n'existe pas p o u r l e s stimuli tr~s intenses, tels ceux ddlivrds par des vibreurs 6voquds plus

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flasn-mformations CONGRES haut qui sont utilisds depuis une dizaine d'ann6es dans le but de d6pister l~i souffrance foetale ~ partir de l'analyse des r6actions de l'enfant (Kisilevsky et Muir, 1991 ; Kisilevsky et al., 1989).

analyse des r6ponses matrices Les stimulations, notamment celles tr~s intenses dont il vient d'etre question, m~me d'une durde br~ve (cinq secondes), ddclenchent deux types de rdponses mortices : une r6ponse dire imm6diate et une r6ponse diff~r~e qui prend la forme d'une augmentation durable du niveau d'activitd foetale compar6 h celui pr~cMant la stimulation.

r6ponse motrice imm6diate La r6ponse motrice immddiate, schreckreacktion, per~ue par toutes les futures m~res fi partir de la mi-gestation est ddcrite en d&ail d~s 1925 par Peiper chez le nouveau-nC Elle implique tout le corps dans son mode d'expresslon complet, et serait, en d~pit des appafences, diffdrente du rdflexe de Moro (Bench et al., 1972). Selon Leader et al. (1982a, b), le taux de sursaut est plus dev~ chez les filles que chez les garcons (par exemple: 75 % chez les filles er 33 % chez les gargons fi 25-26 semaines) quel que soit l?ige gestationnel, cette diffdrence a un ddcalage dans la maturation neuromusculaire entre les sexes. La latence de ce mouvement global a rarement dtd mesurde. La difficultd de la mesure rdside d'abord dans la d6finition de la durde maximum de prise en considAration des mouvements foetaux comme r6ponses ~t la stimulation. Si ce d~lai est de plusieurs minutes, Weiner et al. (1989) par exemple, enregistrent des latences moyennes de six 92 secondes (64 secondes en sommeil calme et 24 secondes en sommeil actif). Quand le ddlai n'est que de quelques secondes les latences moyennes sont infMeures fi cinq secondes (Divon et al., 1986) plut6t situdes vers une ~tdeux secondes (Birnholz et Benacerraf, 1983; Kuhlman et al., 1988; Querleu et Renard, 1981). Des analyses rdalis~es ~t rdchographie our permis de repdrer des composantes locales de la rdponse de sursaur : des rotations et/ou extensmns de la t~te,

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des flexions-extensions et/ou abductions des membres sup~rieurs et inf~rieurs, l'ouverture de la main, de la bouche (Bouchd, 1981 ; Divon et al., 1985; Vecchietti, G. et Bouch~, 1976). Kuhlman et al. (1988) signalent des protrusions de la langue, des mouvements de joues, et le port des mains fi la tSte, tous mouvements qui spontandment surviennent rarement ensemble. Birnholz et Benaceraff (1983) conduisant la premiere recherche avec une stimulation vibro-acoustique n'avaient pas opt6 pour la facilitd puisqu'ils observaient le r~flexe auro- ou,cochl~opalpdbral. Chez le nouveau-nd et le prdmatur~ c'est la composante la plus sensible de la rdponse acoustique, prdsente m~me quand il n'y a pas de sursaut global, elle a une latence moyenne de 0,03 seconde valeur qui ne varie pas de 33 semaines d'~ge gestationnel an terme (Yamada, 1984). In utero, cetre rdponse survient moins de 0,5 seconde apr~s la stimulation. Hie est associ~e ~t des contractions des joues et des muscles du front. Prdsente chez certains foetus d~s 24 semaines, elle est ~voqu~e chez tous, elle aussi, ~tpartir de 28 semaines. Ishige et al. (1990) observent ~galement les clignements de paupi~re et les rotations du globe oculaire. Passd 29, semaines la latence moyenne de cette rdponse est de 0,09 seconde.

effets moteurs prolong6s Certains stimuli acoustiques tr~s intenses (> 110 dB) et la plupart des stimuli vibro-acoustiques induisent en plus de la r6ponse initiale de sursaut une augmentation durable (jusqu'~ 30 rain, Gelman et al. [1982]) du nombre de mouvements foetaux par rapport ~ la pdriode de pr&stimulation. Cinq secondes de stimulation vibro-acoustique (Gagnon et al., 1986) provoquent, ~ partir de 33 semaines, une augmentation des mouvements foetaux qui se manifeste 10 min plus tam et dure 1 h. Elles provoquent 6galement, mais seulement ~ partir de 36 semaines, une baisse immddiate de l'incidence des mouvements respiratoires dont la fr~quence demeure ensuite irrdguli~re pendant environ 1 h (Gagnon et al., 1988a). O n consid~re que la stimulation activerait les corpuscules de Meissner en sus de l'appareil auditi£

Dans la p~riode active, les pourcentages de temps passd ~ faire des mouvements respiratoires et globaux deviennent aussi dlev~s chez des foetus en retard de croissance que chez des foetus normotrophes (alors que les premiers faisaient, avant la stimulation, 40 % de mouvements en moins, Gagnon et al., 1988b). Petrikovsky et al. (1993) notent que les mouvements de t~te et de membres passent de 13,3 % en 15 min avant la stimulation ~t 40,7 %. pour une pdriode de m~me dur6e apr~s celle-ci. La stimulation vibro-acoustique peut avoir - chez certains foetus des effets impressionnants. Sherer et al. (1991) observent chez un prdsumd hypotrophe d'une trentaine de semaines un ~pisode de ,, hal~tement ~ 127 resp./min. La m~me stimulation provoque le lendemain un dpisode de respirauon ~t 119 resp./min de 40 min. Se fondant sur les crit~res de ddfinition des dtats foetaux &ablis par Nijhuis et al., Visser et al. (1989) montrent que les changements d'activitd induits par une stimulation vibroacoustique correspondent ~ des changements d'&ats. Les trois quarts des sujets stimulds en &at 1F (analogue du sommeil calme ndonatal) passent soit en dtat 2F (sommeil agit~) soit en &at 4F (veille agitde). Devoe et al. (1990) observent des passages vers le 4F, plus nombreux quand le foetus dtait en 2F qu'en 1F, conclusion que ne partagent pas Spencer et al. (1991). I1 faut rappeler que jamais le foetus ne passe ~ spontandment ~ de 1F en 4E Gagnon (1989) montre qu'une stimulation vibratoire ~ 100 Hz provoque un passage de 1F en 2F en 3 min, alors que ce changement s'effectue en moyenne apr~s 23 min de 1F si le foetus n'a pas ~t~ stimul&

stimulations de pression globale inf~rieure 6 100-105dB Pour des stimulations acoustiques de pression infdrieure h 105 dB (et de durde br~ve ~galement) les foetus de fin de gestation rdpondent principalement par une ddcdldration cardiaque, d'une amplitude moyenne de 3 fi 4 bpm, mais d'occurrence fiable, qui n'est jamais accompagnde de mouvements.

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~Jash-informa~ions CONGRE-S Le taux de sujets test6s montrant une d&d&ation augmente quand diminue la pression acoustique entre 100 et 85 dB SPL (Lecanuet et al., 19881. On peut utitiser cette r~ponse cardiaque (induite pendant une pdriode de sommeil calme) pour &udier les capacitds de discrimination auditive du foetus. En effet, cette bradycardie transitoire (provoqute par la pr6sentation toutes les trois secondes par exemple d'un son bref) s'estompe apr~s quelques r6p&itions de ce son. Si la modification d'une des caract&istiques acoustiques du signal pr6sent~ d&lenche une nouvelte d&d&ation, on peut condure que le foetus a per~u cette modification. II a dtl ainsi montr~ qu'il per¢oit la permutation de t'ordre d'une paire de syllabes (ba/bi et bi/ba), (Lecanuet et al., 1987), lepassage d'un locuteur maseulin a un locuteur f&ninin, le changement de hauteur d'une note de musique joule au synthltiseur (Lecanuet et al., 1992) ont enregistrl des d~dl&auons en rlponse a des stimulations brkves r~plt~es a de courts mtervalles (1,5 secondes) chez des foetus de 3~ ~t 39 semaines. I1 s'agissait de ddc6l&ations de faible amplitude (3-4 b p m en m0yenne) mais fial~les (0,4 fi 0,8 bpm). Hus!eurs &udes ont rdpliqud I effet de 1 &ude de 1987 d'induction d'une ddcdldration par la prdsentation: r6pdtde d'une syllabe (Zimmer et al., 1993 ; Groome et al., 1997, 1998 ; Shahidullah et Hepper, 1994).

effets morphologiques Les constquences de l'activation audirive foetale peuvent ~tre objectiv~es diff6rents niveaux. Ainsi cette activation peut contribuer, au niveau morphologique, au d&eloppement normal des structures p~riph&iques et des relais du tronc cdrdbral, ainsi qu'au maintien de leur int~gritd anatomique et fonctionnelle pendant la p&iode de maturation pr~natale. En effet, si la programmation gdn&ique organise majoritairement la macro-organisation anatomique des syst~mes (tralectoire

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des cAblages neuronaux), elle laisse toutefois une marge (plus ou moins importante selon les syst~mes et les esp~ces) de plasticitd, en particulier en ce qui concerne la micro-organisation des r&eaux neuronaux (formation et stabilisation de l'arborisation dendritique et des synapses). C'est au cours de cette &ape que les stimulations sensorielles peuvent jouer un rtle fondamental.

privation de stimulations sonores Les recherches sur les effets de privanons bi- ou monaurales survenant tors de l'entr& en fonction du syst~me auditif (Ruben et Rapin, 1980; Moore, 1985 ; Clopton, 1986) ont dt~ conduites chez des esp~ces dont te syst~me auditif n'entre en fonction qu'apr~s la naissance, cependant on peut ldgitimement en transposer les r~sultats chez des esp~ces ota l'andition est fonctionnelle avant la naissance. Ces privations entra/nent principalement une rdduction du nombre et/ou de la taille des corps cellulaires des neurones et des modifications dendritiques (rdduction de la taille des segments et/ou modification de l'otientation) dans les novaux auditifs du tronc c~r~bral.

exposition 6 des stimulations sp~cifiques Eexposition protong~e ~t des milieux enrichis d'une ou plusieurs stimulations acoustiques dominantes, non traumariques pour l'oreille interne, peut intervenir dans la sp&ialisation du syst~me de traitement du signal acoustique, et dans certains cas, exerce un effet de facilitation des capacit~s de discrimination. Au niveau cellulaire, on a observ~ chez l'embryon de poulet que le d~veloppement des dendrites, dans la zone de projection d'une fr& quence particuli~re du noyau laminaire, est corrdld ~ l'intensit6 et ~t la dur6e d'exposition ~ cette stimulation tonale (Smith et al., 1983). Les stimulations peuvent modifier la sdlectivit~ en frtquence des unitds rdceptrices du tronc ctr&ral chez les rongeurs (Clopton et Winfield, 1976 ; Sanes et Constantine-Paton, 1983), et semblent, dans certaines t~tches, faciliter les capa-

cites de discrimination (GranierDeferre et Lecanuet, t987). La confrontation des &udes sur la privation ou la stimulation s~lecrive indique que les aff&ences cochl~aires jouent un r61e fondamental dans la validation et l'entretien de t'int~gritd anatomique et fonctionnelle des relais auditifs du tronc c&~bral et qu'elles contrtlent, au moins partieltement, l'inttgration des sons dans ces relais. Si l'on tente de transposer les conclusions de ces &udes fi l'esp~ce humaine, on dolt consid&er que le moment ot~ sont appliqu& la plupart des traitements dans les recherches animales, correspond, au niveau du d&eloppement auditifde l'homme, au quatri~me mois de la gestation. L e syst~me auditif humain ne diff~rant pas fondamentalement de celui des mammi~res &udi&, il est hautement probable qu'il existe une teIle p&iode de plasticitY, p&~ode pendant laquetle les privations et stimulations sp~cifiques peuvent induire des effets particuliers.

effets comportementaux habituation Le foetus de plus de sept mois de gestation prdsente une habituation ~ [a prtsentation rdpdtde d'un stimulus. Ehabituation est un processus d'apprentissage, le plus ~l~mentaire qui soit mais cependam bien rdel, qui fait intervenir des capacit& sensorielles d'attention s~lective et de m~moire fi court terme. Pour des stimulations a&iennes inf& rieures ou dgales ~ 110 dB ex utero, les sursauts peuvent disparahre apr~s seulement 2 - 4 pr&entations du stimulus. La r~ponse cardiaque est, comme chez le pr~matttrd et le nouveau-n~ ~ terme, plus lente k s'habituer que la rdponse motrice. Ehabituation de ces rtponses est plus rapide en sommeil calme qu'en sommeil actif. Avec tm stimulus vibroacoustique tr~s intense, il faut de dix 50 essais (Leader et al., 1982a; Madison et al., 1986) pour obtenir cette habituation. Elle est plus rapide dans une seconde s&ie de pr&entations ce qui confirme la rdalit6 de rapprentissage &abli pendant la premiere pr6sentation. Kuhlman et al. (1988) qui ant

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fixd un crit~re d'habituation fi 12 essais, constatent que les foetus de 31 semaines s'habituent en moyenne en 10,3 essais alors qu'il ne ieur en faut plus que 6,2 ~ 40 semaines. Selon Groome et al. (1993) celle-ci est de m~me force quel que soit l'~ge gestationnel des foetus, mais cette force d&roh plus rapidement au fil des prdsentations partir de 32 semaines qu'avant. Les enfants de m~res toxicomanes s'habituem moins vite que ceux de m~res non-fumeuses (Leader et al., 1987).

autres effets pr~. et postnatals (formation de preferences) Sur un plan plus global, les stimulations foetales peuvent dgalement pardciper ~ l'~laboration de capacit~s perceptives (acuitY, discrimination) et preparer l'organisme ~ traiter des indices sensoriels qui seront pertinents pendant la vie posmatale. De nombreuses recherches animales et queiques recherches humaines montrent en effet que l'exp&ience sensorielle foetale peut modifier, par le biais d'apprenrissages, les r~ponses comportementales spontan~es pr& et posmatales ~ des stimulations auditives ou chimiosensorielies auxquelles l'enfant a 6td expos~ in utero. Hies peuvent en particulier organiser les sensibilit~s prdf&entielles du nouveau-n~, pour des classes de stimuli auxquels ies stimulations nouveiles, principalement visuelles, seront assocides apr~s la naissance. La mise en place pr~natale d'apprentissages auditifs a &~ envisag~e depuis tr~s longtemps : on en trouve d~jfi de nombreux exemptes dans le Nouveau Testament, le Talmud et l'dpopde indienne du Mahabharara, Pour ce qui concerne la ddmonstration scientifique de ceux-ci on note que d~s les anndes 1930-1940, au moment o~1 paraissaient ies premieres publications d~montrant la r~alitd de l'audition pr& natale, Ray (1932) et Spelt (1948) ter~taient d'~tablir des conditionnements foetaux. Mais ce sont surtout les travaux de Salk (1960, 1962), conduits dans ['intention de transfdrer ~t l'esp~ce hUmaine le concept d'empreinte ddvelopp~ par les &hologistes, qui ont donn~ un v&i~able essor aux &udes de l'audition foetale, et ~icelles de possibles

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acquisitions auditives intra-ut&ines. La d~monstration de la r~activit~ foetale aux bruits exmrnes intenses et les rdsultats des premieres mesures intra-utdrins rdalis~es au cours de l'accouchement confirmant la pr&ence de bruits cardiovasculaires materneis l~gitimait la conduite de telles recherches. Tous ces bruits devaient avoir un impact foetal, dont les consdquences pourraient &re mises en dvidence apr~s la naissance. Les recherches de ces 20 derni~res armies ont seulement partiellement confirmd ces hypotheses. O n a vu que la piupart des. reCherches sur l'effet du bruit cardiaque adulte (maternel essentiellement) ont dt~ conduites fi la suite des travaux de Salk (1962). Cet auteur avait observd que des nouveau-ntis, expos& quotidiennement ~ un bruit cardiaque de 72 bpm, &aient plus calmes, dormaient mieux et reprenaiem plus vite leur poids que ceux d'un groupe ne bdndficiant pas de cette exposition. Les dtudes ult&ieures, compte tenu de variations importantes dans les conditions exp&imentales apport~rent des r&ultats contradictoires. Ainsi, sur de iongues durdes, les stimulations seraient tant6t &eillantes, tant6t apaisantes, avec un impact global nul. Signalons dgalement i'dtude de Kato et al. (1985) qui confirme les r~sultats de Murooka sur ia puissance efficacitd court ~erme du bruit ut~rin pour apaiser les nouveau-ntis. Asada et al. (1987) montrent que ie bruit intra-ut&in enregistrd par Murooka et al. (1979), modifie le rythme cardiaque et la respiration des bdbds qui pleurent et globalemem les apaise. Cet effet d'apaisement demeure efficace au moins pendant ies sept premiers jours pour des b~b~s irritabies (Yoshida et al., 1988). Yoshida et Chiba (1989), montrent que le bruit intra-ut&in dmis 75 dB produit une baisse du fondamental laryngd maximal des pleurs des nouveau-ntis et ddclenche des mimi° ques faciaies d'affection positive. Les vocalisations sont coordonn&s avec les mimiques faciales. La valence positive du bruit cardiaque intra-ut~rin a toutefois dtd mise en dvidence dans une recherche de Decasper et Sigafoos (1983), eonduite avec une procddure de conditionnement

temporei des pauses de la succion non nutritive. Cette &ude montre que le bruit cardiaque enregistrd in utero poss~de une valeur renforqante pour le nouveau-nd de trois jours. La voix humaine, naturelle ou synth~tique, semble attirer particuli~rement l'attention du nouveau-nd. A l'attaque, elle induit des d~cdl&ations transitoires du rythme cardiaque (Brazelton et al., 1974; Eisenberg et al., 1976). Des rdactions qui peuvent aussi efficacement ~tre ddclench~es par d'autres stimulations auditives d'intensitd mod~rde, situdes dans une ban& passante m~dium grave (Hutt et al., 1968 ; Turkewitz et al., 1972 ; Hutt et Hutt, 1970). La voix maternelle d&lenche une orientation de la t&e vers la source de la parole, observ~e fi dix jours par Andr&Thomas (1966), et &s l ' ~ e de cinq jours par H a m m o n d (1970); selon Wolff (1969) cette voix apaise mieux un b~bd que toure autre voix, deux semaines. 12exposition foetale fi la voix maternelle, et dans une moindre mesure d'autres voix, conduit donc au ddveloppement de prdf&ences pour diverses dimensions de ce stimulus privii~gid. La premiere ddmonstration exp&imentale d'une sensibilitd prdfdrentielle pour cette voix, compar~e k celle d'une aurre femme, est apport& par Mills et Melhuish (1974), chez des bdbds de trois semaines, Les taux de succion non nutritive sont plus dlev& iorsque cette succion d~denche l'~mission de la voix maternelle plut6t que celle d'une autre femme. Par la suite, Mehler et al. (1978) ont montrd que la discrimination entre ces deux voix n'&ait possible, l ' ~ e d'un tools, que si leurs caract& risriques prosodiques &aient conserv6es. Dans ces deux recherches, les bdb& ont disposd d'une longue p&iode posmatale pour apprendre les caract& risdques de la voix maternelle, une VOlX qui est, de plus, souvent associde ~t diff&entes stimulations renfor~antes. Les enfants test& par DeCasper et Fifer (1980) sont ~gds d'un ~ttrois jours et front pas eu plus de 12 heures de contact avec leur m~re avant ie test. Ils sont capables de modifier la durde des pauses qui interrompent p&iodiquement JOURNAL DE PEDIATRIE ET DE PUI~RICULTURE n ° 6 -2000

flash-informat,ions CONGRES leur succion non nutritive, soit dans le sens d'un allongement, soit dans celui d'un raccourcissement, afin d'entendre l'enregistrement de la voix de leur m~re ptuttt que celui de la voix d'une antre femme. Cette prEf&ence a &6 confir, mEe avec une procedure IEg~rement modifi& et elle serait inddpendante de la quantit6 de soins maternels re~us par l'enfant (Fifer, 1980). Dans une autre Etude, DeCasper et Prescott (1984) montrent que la voix paternelle n'est pas un agent renforqateur efficace et que des nouveau-n& de trois jours ne prEf~rent pas la voix de leur p~re fi celle ffun autre :homme. Cette absence de preference ffest pas due ~tune incapacit~ de discfiminer les voix miles, comme le m0ntre une expErience de contr61e. Elle peut refl&er une msuffisance d ~ p e n e n c e prdnatale a cette voix. En effet, les voix externes sont moins intenses quela voix maternelle in utero. Par aiiteurs~ une exposition posmatale ,, prolong& ,~ ~ la voix patemelle (duree moyenne de quatre heures en deux jours) ne suffit pas ~t induire une prEfErencepour cette voix. En qu&e de preuves suppl~mentaires del a formation pr~natale de l a prEfErence pour la voix maternellei Spence et D ~ a s p e r (!986)comparent le chore d enfants de tro~s p u r s ~ deux versions, S0i! de la voix maternelle,, soit de la voix dune antre femmel I1 s agit d'une part, de la version ~ormale de la voix enregistrde et d'autre part, d'une version filtr& d ~ s le~ ~g~s; de fa~on ressembier fi un enregis~ement intraut~rin (grave)de cette v0k. Les enfants manifestent un inter& ~gal pour les deux v~rsions de la voix de leur m~re ; en revanche, dans le cas de la voix dune autre femme, ils prei%rent 1 enregiStrement n0~aL:Selon les auteurs, cette diffErenCe intergrou e : provient de l'exp&ience foetale avec les composantes basses ide la vo~ maternelle. Posant la m~me que~fi0nl Fifer et Moon (i989)i :Moon e~i Filer (I990) trouvent que les enfantsp: r~Perent une version filtr~e de la voix maternelle une version norm~e ~smat~e, qu elle soit ounon mi~e avec~le brUi~ de fond intra;ut~rin, ceCi avec une version plus forteme~t filt~e dans, les fr~uences interm~alreS : que Spence et DeCasper. ils p~Ei~rent ~al~ment la voix JOURNAL DE P~:DIATRiEET DE PUERICULTURE n ° 6 - 2000

filtrEe de leur m~re ~t celle d'une autre femme. Enfin dans les deux Etudes les enfants de plus de 48 h expriment leur preference via un allongement des dur&s de succion renforc& par la voix prEfEr~e, alors que les enfanrs de moins de 48 h l'expriment en d&lenchant plus fr~quemment cette voix. Certains r&ultats d'une Etude de Mehler et al. (1986, 1988), sur la capacitd de nouveau-n& de quatre jours ~ discriminer entre la langue parlee par leur m~re et une langue &rang~re, sugg~rent que la langue maternelle est la plus ,~ attrayante ,, des denx. En effet, dans la phase d'habituation de la procedure utilisEe (habituation/deshabituation de la Succion non nutritive non dEpendante), les bEbEs de m~res parlant fran~ais manifestent des taux moyens de succion plus EI~vESsi la langue 6mise est le franqais en comparaison fi une autre langue (ici ie russe). II: s'agit d'enre~strements :de phrases lues par la m~me femme bilingue. Les enfants manifestent le m~me comportemen:t Si cette voix est filtrde ~t400 Hz, pour ne conserver que les frdquences basses, so~t 1organ~sat~on prosodique du texte !u. De Plus, ies b~bEs nEs de m~res parlant tme autr¢ langue qu e le fran~aisou le russe s.averent . . mcapables . de discriminer entre ces deux iangues, comme si l'absence de tout trait prosodique familier rendait imp0ssibie la perception des differences. O n peut interpreter ces ~Esultatsi en particulier la meilleure rEactivitE au franqais, soit en termes d apprenussage neonatal raPide . . . . .(en . . . .trois-q,atre ~ "ours), soit en cons~d6rant que I expos!tlon fcetale prolongEe au f f a n ~ s a permiS le dOceloppement de comp&efices perceptives partic~i&es pour c~tte langue; c6nsolid&s par l'e~osition nEonatale, Moon et al., (1991) apportent tree demonstration directe de prEfErence poSmatale pour la l a n c e ~terne~e (~glaJs ou espagnol) rEalis~e "t I aide de la t e ~ q ~ e ' d e modificati0n renforcde :de la succion non nutritive (fi deux--quatre jours); Eexposmon foetale aud!t!ve prolonEe des PrEfErenceS g .peut . . . . . ind~ire , ...... . . . . qui ne sont pas dEpendafi~es du support de la voix materneUe ou en tout cas s'en dEgagent au test. DeCasper et Spence (1986) ont demandE k des ~tures m~res de lire ~tvoix haute, pendant les

six derni~res semaines de leur grossesse, une histoire particuli~rement riche en sonoritEs telles que A et O. Dans une autre condition, les futures m~res lisaient une histoire diff&ente, riche en sonorit& diff&entes, Lors du test de choix nEonatal, les ~bds prEf&~rent l'histoire lue par leur m~re in utero ~ll'autre histoire, bien que le jour du test les deux histoires &aient dites par une femme dont la voix &ait inconnue. Si on rEalise un test pr& natal fi l'issue des quatre semaines de lecture ~l voix haute par la m~re d ' ~ histoire-cible (37-38 semaines AG) observe une dEcElErationdu rythme cardiaque foe~ que ne provoque pas la presentation d'une histoire ~ inconnue ~ ( D e ~ p e r et al,), les deux histoires &ant lues l~laussi par une voix inconnue. La voLxchant& -- ou la chanson ellem~me - peuvent Egalement &re mEmoris&s par l'enfant in Uter0. Dans une Etude de Satt (1984), des futures m~res diffusent quotidiennement, pendant les derni~res semaines de leur grossesse, 1' enreg!strement ~ " de leur voix chantant une berceuse compos& pour l'&ude. Au cours d u test de choix postnatal utilisant la procedure de DeCasper et Filer (1981), les nouveaun~s prEf~rent la berceuse ~ i l i ~ r e ~t une berceuse tEmoin, Dans cette Etude, c'est la voix materne!le qui chante les deux berceuses le jour du test: c'est bien la mElodie de la berceuse d'~ exposition ~ qui semble mEmoris&. Pour ce qui concerne les effets de l'exp0sition foetale rEp&& de sEquences musicales de diffErents types, on dispose d'une multitude d'observations caraet~re anecdotique et de quelques quasi,exp&ienceS. Hles sugg~rent que la diffusion posmatale d'une sdquence musicale rdguli~rement Emise pendant la gestation, non seulement apaise le nouVeau-n~ qui pteurei mais favorise son passage d'un &at de veille agit& ~t un &at d e veille attentive• C'est ce qui a EtE observe par Feijoo (1981) lors de la presentation n~0natale d'une phrase musicale test& avant la naissance (th~me de basson de Pierre et te Loup) et par Hepper (1988) lorsqu'il diffuse le gEnErique du feuiUeton tElEvisENeighboursregard~ quotidiennement par la m~re pendant les derni~res semaines de sa grossesse. 355

flash-informations CONGRES I1 n'existe aucune 6valuation fiable fi propos du devenir de ces acquisitions auditives pr~natales. On peut envisager que, dans le cas le plus g~n~ral, l'environnement sonore familial poss~de des caract~ristiques stables et que celles-ci consolideront les acquisitions pr~natales par un r~apprentissage r~current. En effet, en l'~tat pr6sent des connaissances

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