Micro-distribution of Soil Inhabiting Tardigrades (Tardigrada) in a Sub-alpine Coniferous Forest of Japan

704–304 :)1002( 042 .znA .looZ galreV rehcsiF & nabrU yb © znalooz/slanruoj/ed.rehcsifnabru.www//:ptth

)adargidraT( sedargidraT gnitibahnI lioS fo noitubirtsid-orciM * napaJ fo tseroF suorefinoC enipla-buS a ni 2

EBA urataW dna 1OTI .T ihcimasaM

napaJ ,etutitsnI hcraeseR stcudorP tseroF dna yrtseroF ,noitatS tnemirepxE osiK 1 napaJ ,oykoT fo ytisrevinU ehT ,secneicS fo loohcS etaudarG ,ecneicS lacigoloiB fo tnemtrapeD 2

.tla( tserof suorefinoc enipla-bus a ni deiduts saw sedargidrat gnitibahni lios fo noitubirtsid-orciM .tcartsbA nekat erew selpmas lios lacirdnilyc thgiE .napaJ lartneC ,ekatagustaY .tM fo epols nretsae eht no ).l .s .a m 048,1 detcartxe erew sedargidraT .kciht mc 1 fo selpmas ecils 01 otni dedivid saw elpmas hcaE .roolf tserof eht morf ni sedargidrat fo rebmun egareva ehT .detnuoc dna level cificeps ot deifitnedi ,slennuf nnamreaB yb selpmas morf rof yltneuqesnoC .mc 5 naht retaerg shtped ta derrucco semitemos seitisned hgiH .2m/850,47 si etis yduts eht noitisopmoC .tatibah fo epyt siht ni tneiciffusni si gnilpmas eroc htped mc5 ,snoitalupop edargidrat gnitagitsevni eht yb detanimod yltneuqerf era )htped mc 3 ro 2 ,1( sreyal wollahs taht slaever seiceps fo spuorg niam eht fo si tI .sreyal repeed eht ni ecnadnuba rehgih ni derrucco yllareneg seiceps puorg-sutoiborcaM .puorg-nocsahpiD .seiceps edargidrat ni noitubirtsid-orcim lios fo snrettap tnereffid emos era ereht taht gnitseretni yrev .noitalupop edargidrat lios ,selpmas ecils ,ekatagustaY .tM .sdrow yeK

SDOHTEM DNA LAIRETAM .2

NOITCUDORTNI .1

etis ydutS .1.2

saw sedargidrat gnitibahni lios fo noitubirtsid htpeD -erp yehT .)2791( SETAEY & SALLAH yb deiduts yltsrif sedargidrat fo seiceps fo atad noitubirtsid eht detnes eht ni lios mc 6–3 dna lios mc 3–0 ,rettil ecafrus morf -sid )3991( .la te EBA yltneceR .tserof hceeb hsinaD a ni )mc 04–01( lios peed eht ni sedargidrat derevoc osla yehT .napaJ lartnec fo tserof suorefinoc enipla-bus -idrat lios fo nrettap noitubirtsid htped eht detroper edargidrat eht derapmoc )9991( .la te ITTEDIUG .sedarg -til fael( reyal peed dna )rettil fael( reyal reppu fo anuaf .A.S.U dna ylatI fo stserof hceeb eht ni )sumuh+ret -irtsid-orcim tuoba edam neeb sah yduts on won litnU kciht mc1 hcae ni sedargidrat gnitibahni lios fo noitub ot saw repap tneserp eht fo esoprup ehT .sreyal lios gnitibahni lios fo nrettap noitubirtsid-orcim eht tceted ni htped mc 01 fo sreyal lios mc 1 yreve ni sedargidrat .tserof suorefinoc enipla-bus a

-agustaY .tM fo epols nretsae eht no detacol si etis yduts ehT ,).l .s .a m 998,2 si timmus tsehgih eht( onaclov dlo eht ,ekat ta ,erutceferP onagaN ,egalliv-ikamimaniM ot raen -ixorppa si noitavele stI .E ′′03 ′42 °831 dna N ′′03 ′95 °53 enipla-bus lacipyt a si epyt noitategeV .l .s .a m 048,1 yletam .ldniL iihctiev seibA yb deipucco yltsom tserof suorefinoc htiw derevoc saw dnuorG .)dlo sraey 57–07 yletamixorppa( sgnoleb etis ehT .ssarg esraps yrev dna noitategev ssom ylno lios ehT .erutarepmet wol eht rednu enoz enipla-bus eht ot tI .C° 71 ot C° 1– morf segnar mc 3 fo htped a ta erutarepmet rebmeceD etal morf( raey a shtnom 4 rof C° 0 rednu sniamer UKOGNES & ARAH( )tew( slozdoP si epyt lioS .)yaM ylrae ot debircsed si erutcurts lioS .reyal rettil kciht yrev htiw )7891 –mc 5 ro 4 ;reyal rettil ,htped mc 5 ro 4 – ecafrus dnuorG :sa reyal sumuh ,htped mc 02–9 ;)kcalb( reyal F ,htped mc 9 .reyal yalc ,mc 02 naht retaerg ,)nworb(

gnilpmaS .2.2 mc 01–0 fo )8–1 .soN eroC( selpmas lios lacirdnilyc thgiE ,mm 85 retemaid( sreroc lacirdnilyc yb nekat erew htped -arobal eht ot thguorb yletaidemmi erew selpmaS .)2mc 4.62 0/00.51 $ 304-40–30/042/10/1325-4400

no muisopmyS lanoitanretnI ht8 eht ot noitubirtnoC * .0002 tsuguA 5–yluJ 03 ,kramneD ,negahnepoC ,adargidraT

404

EBA .W dna OTI .T .M

NOISSUCSID DNA STLUSER .3

.yduts siht yb detcelloc seiceps fo tsil ehT .1 .baT 4791 ,hcytsaD te otaliP munegitnom ).A( nocsahpiD 8291 ,niluhT ertsorisrorp ).A( nocsahpiD 5091 ,yarruM mucitocs ).A( nocsahpiD 1-Y .ps ).A( nocsahpiD 2-Y .ps ).A( nocsahpiD

anuaf edargidraT .1.3 -hgiE .1 .baT ni nwohs si detcelloc seiceps fo tsil ehT eht morf detcelloc erew sedargidrat fo seiceps neet fo setis eht ot nommoc era seiceps eht fo tsoM .etis dna ecnatsid mk 08 yletamixorppa ,)9991 OTI( ijuF .tM ).D( nocsahpiD .tserof fo sepyt emas eht gnivah debircsed erew sirtserret suibispyhoE dna noipordib seiceps-sutoiborcaM .)5991 ;8891 OTI( ijuF .tM morf ton saw nemiceps gge esuaceb deifitnedi ton erew .ps sutoiborcaM .lennuf nnamreaB eht yb detcartxe fo spuorg seiceps eht ot gnoleb yam 2-Y .ps dna 1-Y .ylevitcepser ”idnalefuh“ dna ”ihtrowsmrah“

sedargidrat fo ecnadnubA .2.3

1 2 3 4 5

5991 ,otI noipordib ).D( nocsahpiD 8891 ,otI sirtserret suibispyhoE *3991 ,otI mulleinocsahpid nocsijuF .ps suibispyH .ps suibispyhosI

6 7 8 9 01

4991 ,otI te ebA murefilubolg nocsauqatI 9391 ,sorraB eanillebmu nocsauqatI 1-Y .ps sutoiborcaM 2-Y .ps sutoiborcaM )3091 ,srethciR( sisnegrebztips atsircoseM

11 21 31 41 51

0481 ,eréyoD mudargidrat muisenliM 61 )9881 ,etalP( suidemretni sutoibiniM 71 )5091 ,yarruM( atatsugna atsircitalP 81

ni dezirammus era elpmas yreve fo srebmun laudividnI yrev si )2m/000,47 tuoba( rebmun egareva latoT .2 .baT ,ijuF .tM fo eulav tsehgih eht sa emas eht tsomla( hgih tneiciffe ylhgih yb desuac si tI .)9991 OTI ,2m/005,57 lios peed eht gnikam dna selpmas ecils fo noitcartxe ,)mc 01–0( selpmas ecils kciht mc 1 eht nI .gnilpmas eht ni htped mc 5 ro 4 ni derrucco era seitisned tsehgih si ytisned tsehgih ,6 .oN eroc eht nI .seroc tsom eht gnitagitsevni roF .reyal mc 6–5 eht ni derrucco si gnilpmas eroc htped mc 5 ,noitalupop edargidrat sumuh dna rettil( tatibah fo epyt siht ni tneiciffusni tA .)erutarepmet wol eht rednu kciht gnitalumucca eht rof nekat eb tsum selpmas htped mc 01–8 tsael tserof suorefinoc enipla-bus eht ni yduts evitatitnauq .etis siht ekil

.noitaredisnoc rednu won si nocsijuF suneg fo ytidilav ehT*

eW .efink a gnisu selpmas ecils eht otni dedivid dna yrot eroc hcae morf kciht mc 1 hcae ,selpmas 01 eht deniatbo ,)3–1 .soN eroC( ht51 enuJ no ecalp kool sgnilpmaS .elpmas .8991 ,)8–7 .soN eroC( dr3 yluJ dna )6–4 .soN eroC( ht03 enuJ

noitcartxE .3.2 yrotarobal eht ot devom yletaidemmi erew selpmas lioS lios eht morf detcartxe erew sedargidraT .sruoh wef a nihtiw ylnommoc era hcihw slennuf nnamreaB gnisu yb selpmas & SALLAH .e.i( anuaf lios fo seiduts evitatitnauq ni desu morf syad 3 nihtiw )2891 NOTXUL & NESRETEP ;2791 SETAEY ,lonahte ni devreserp erew detcartxe sedargidraT .gnilpmas ecnerefretni laitnereffid gnisu level cificeps ot deifitnedi dna .ypocsorcim )CID( tsartnoc

spuorg niam fo noitisopmoC .3.3 ,spuorg eerht otni dedivid erew seiceps edargidraT ,nocsijuF ,nocsahpiD areneg( D puorg yleman M puorg ,)atsircitalP dna atsircoseM ,nocsauqatI

.etis eht fo tatibah lios ni sedargidrat fo )2m/srebmun laudividni( ecnadnubA .2 .baT egarevA

850,47

8

7

6

5

4

3

2

1

610,41 640,71 610,41 303,5 256,2 372,2 887,3 973 – –

631,1 606,01 429,4 256,2 515,1 857 – 973 – –

498,1 190,9 640,71 736,31 640,71 731,62 766,61 524,71 286,5 372,2

030,3 433,8 221,21 948,9 670,02 818,6 761,4 030,3 256,2 904,3

589,01 165,81 852,31 403,03 468,32 913,91 074,9 286,5 256,2 631,1

372,2 256,2 190,9 675,7 429,4 256,2 631,1 973 – 973

793 857 675,7 761,4 645,4 761,4 030,3 631,1 857 631,1

515,1 852,31 493,41 615,62 775,23 251,51 044,6 498,1 498,1 030,3

374,95

079,12

898,621

784,37

132,531

260,13

176,72

076,611

.oN eroC\)mc( htpeD 1–0 2–1 3–2 4–3 5–4 6–5 7–6 8–7 9–8 01–9 )01–0( latoT

504

sedargidraT gnitibahnI lioS fo noitubirtsid-orciM

.)8–1 .soN seroc( seroc 8 fo reyal lios mc 1 yreve ni sedargidrat fo noitisopmoc puorg dna ecnadnubA .1 .giF atsircitalP dna atsircoseM ,nocsauqatI ,nocsijuF ,nocsahpiD areneG :D puorG sutoibiniM dna sutoiborcaM areneG :M puorG muisenliM dna suibispyhosI ,suibispyH ,suibispyhoE areneG :cte

EBA .W dna OTI .T .M

3

5

604

2

4

.atatsugna atsircitalP fo nrettap noitubirtsid htpeD .2 .giF

6

-itocs ).D( nocsahpiD fo nrettap noitubirtsid htpeD .3 .giF .muc -leinocsahpid nocsijuF fo nrettap noitubirtsid htpeD .4 .giF .mul .1-Y .ps sutoiborcaM fo nrettap noitubirtsid htpeD .5 .giF .2-Y .ps sutoiborcaM fo nrettap noitubirtsid htpeD .6 .giF

ekil tserof suorefinoc enipla-bus eht ni hgih si azihr eht ni demrof eb yam reyal eahpyh lagnuf ehT .etis siht lahpyh sihT .etis a hcus ni reyal rettil fo trap wollahs ,sedargidrat gnidulcni slamina tsom sedulcxe reyal .sretae lagnuf trepxe eht rof tpecxe

seiceps edargidrat fo noitubirtsid-orciM .4.3 -imod xis fo snrettap noitubirtsid eht wohs 6–2 .sgiF .)htped mc 01–0( seroc 8 fo sreyal 01 ni seiceps tnan ni seitisned hgih swohs )2 .giF( atatsugna atsircitalP -yal repeed ni seitisned wol yrev dna htped mc 3 ro 2 ,1 -ferp a evah ot smees erofereht tI .)htped mc 01–5( sre mucitocs ).A( nocsahpiD .tatibah reppu eht ot ecnere .atatsugna .P sa ycnednet emas eht tsomla sah )3 .giF( -isned hgih swohs )4 .giF( mulleinocsahpid nocsijuF repeed ot detubirtsid si dna htped mc 5 ro 4 ,3 ni seit ).A( .D dna atatsugna .P naht )mc 01–5( sreyal hgih swohs )6 .giF( 2-Y .ps sutoiborcaM .mucitocs

srehto eht dna )sutoibiniM dna sutoiborcaM areneg( eerht evoba fo noitisopmoc eht swohs 1 .giF .)cte( .)htped mc 01–0( seroc 8 fo reyal yreve eht ni spuorg yltneuqerf era )htped mc 3 ro 2 ,1( sreyal reppu ehT eroC ni mc 2–1 .e.i( ylbakramer D puorg yb detanimod ni mc 2–1 ,3 .oN ni mc 1–0 ,2 .oN ni mc 3–2 ,1 .oN .oN ni mc 2–1 ,6 .oN ni mc 3–2 ,5 .oN ni mc 3–2 ,4 .oN -orcaM suneg ylniam( M puorg ,yrartnoc eht nO .)8 eht sreferp )etis siht ni erar yrev si sutoibiniM ,sutoib sihT .D puorg eht naht )htped mc 7–4( tatibah repeed smees spuorg htob fo snrettap noitubirtsid ni ecnereffid eht fo stibah gnideef tnereffid eht no desab eb ot eht no desab gnieb spuorg eht fo noisivid ehT .spuorg niatrec a ot strap htuom fo secnereffid lacigolohprom era sutoiborcaM suneg eht fo seiceps tsoM .eerged .)2791 SETAEY & SALLAH( srotaderp eb ot deredisnoc -sahpiD fI .nwonknu si D puorg fo stibah gnideef ehT nac atad eht ,eahpyh lagnuf no deef seiceps epyt-noc -rocym fo ytivitca eht ,lareneg nI .denialpxe llew eb

704

sedargidraT gnitibahnI lioS fo noitubirtsid-orciM

setis yduts eht no yevruS :)7891( .T ,UKOGNES & .M ,ARAH ,hcnarB osiK .peR .nnA .yduts tnemeganam tserof rof nI[ .81–61 :82 .tsnI .seR stcudorP tseroF & yrtseroF .]esenapaJ -idratuE( suibispyhoE eht fo seiceps wen A :)8891( .M ,OTI :93 aigolohpadE .napaJ morf )eadiibispyhoE :adarg .51–11 morf adargidratuE eht no yduts cimonoxaT :)5991( .M ,OTI ylimaF .II .napaJ lartneC ,ijuF .tM fo epols nrehtron eht .93–81 :35 .looZ .tsyS .coS .napaJ .corP .eadiibispyH -ibah fna ecnadnuba ,noitubirtsid lacigolocE :)9991( .M ,OTI stserof suoirav ni sedargidrat lairtserret fo ecnereferp tat .looZ .napaJ lartneC ,ijuF .tM fo epols nrehtron eht no .432–522 :832 .znA sisylana evitarapmoc A :)2891( .M ,NOTXUL & .H ,NESRETEP noitisopmoced ni elor rieht dna snoitalupop anuaf lios fo .883–782 :93 sokiO .sessecorp -olocE lioS ,OTI .T ihcimasaM :sesserdda tneserp ’srohtuA dna tnemnorivnE fo loohcS etaudarG ,puorG hcraeseR yg 7-97 ,ytisrevinU lanoitaN amahokoY ,secneicS noitamrofnI ,1058-042 awaganaK ,amahokoY ,ayagodoH ,iadawikoT ,9734-933-54-18+ :xaF ,7534-933-54-18+ :.leT ;napaJ pj.ca.uny@gtoti :liam-E etaudarG ,secneicS lacigoloiB fo noisiviD ,EBA urataW ,8 ihsiN 01 atiK ,ytisrevinU odiakkoH ,secneicS fo loohcS -607-11-18+ :.leT ;napaJ ,0180-060 odiakkoH ,oroppaS ,atiK ,2680-467-11-18+ :xaF ,4253 pj.ca.iadukoh.ics@eba-w :liam-E 0002 .01 .13 :devieceR 1002 .70 .32 :deweiveR 1002 .90 .02 :detpeccA NESNETSIRK grejbøM tdrahnieR :rotidE gnidnopserroC

.sreyal repeed sreferp dna ,htped mc 7–4 ni seitisned sa ycnednet emas eht sah )5 .giF( 1-Y .ps sutoiborcaM -fid emos era ereht taht gnitseretni yrev si tI .2-Y .ps .M .sedargidrat ni noitubirtsid-orcim lios fo snrettap tneref eht no desab eb yam ecnereffid eht taht elbissop si tI ot tluciffid si ti tuB .evoba denoitnem sa tibah gnideef ).A( .D neewteb noitubirtsid fo ecnereffid eht nialpxe tibah gnideef eht yb mulleinocsahpid .F dna mucitocs fo epyt emas eht evah seiceps htob esuaceb ecnereffid .sutarappa laccub ,araH ihsoyustiM .rM knaht ot hsiw eW .stnemegdelwonkcA dna yrtseroF ,noitatS tnemirepxE osiK fo rotcerid remrof elbaulav su gnivig rof etutitsnI hcraeseR stcudorP tseroF .rM ot eud osla era sknahT .etis yduts eht fo noitamrofni dleif fo pleh dnik rof noitutitsni emas eht fo iakaS oihsoT .noitagitsevni

SECNEREFER fo noitubirtsid htpeD :)3991( .H ,ONAMA & .M ,OTI ,.W ,EBA ,eguot-ijnomuuJ fo tserof arolfisned agusT ni sedargidrat launnA ht61 eht fo sgnideecorP .sniatnuoM ubihcihC yaM ,ygolooZ lioS fo yteicoS esenapaJ eht fo gniteeM .]esenapaJ nI[ 12 :ammuG ,3991 ,61–51 -ocE :)9991( .R .D ,NOSLEN & .R ,INALOTREB ,.R ,ITTEDIUG fo rettil fael ni sedargidrat no seiduts citsinuaf dna lacigol .322–512 :832 .znA .looZ .stserof hceeb lios eht fo adargidraT :)2791( .W .G ,SETAEY & .E .T ,SALLAH :21 aigoloibodeP .tserof hceeb hsinaD a fo rettil dna .403–782