Micropaleontologie du Proterozoique du Massif Armoricain (France)

Precambrian Research, 15 (1981) 25--42

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Elsevier Scientific Publishing Company, Amsterdam -- Printed in The Netherlands

MICROPALEONTOLOGIE CAIN (FRANCE)

DU PROTEROZOIQUE

DU MASSIF ARMORI-

JEAN JACQUES CHAUVEL et CATHERINE MANSUY

Centre Armoricain d'Etude Strueturale des Socles, Institut de G$ologie, Universit$ de Rennes, 35042 Rennes-Cedex (France) (Accepted for publication January 28, 1981) ABSTRACT Chauvel, J.J. and Mansuy, C., 1981. Micropalaeontology of the Proterozoic of the Armorican Massif (France). Precambrian Res., 15: 25--42. Upper Proterozoic sediments (Brioverian) of Brittany and Normandy (France) contain microfossils of algal affinities: (1) Assemblages of solitary and colonial vegetative cells and possibly sporulating cells which seem strikingly similar to Sphaerocongregus variabilis reported from Late Precambrian sedimentary rocks in North America. Palaeocryptidium described in Brittany and reported from Proterozoic rocks of Bohemia is probably conspecific of Sphaeroeongregus. In Brittany and Normandy these assemblages are particularly abundant in lower and Middle Brioverian sedimentary rocks (670--1000? Ma). (2) Assemblages of solitary and colonial cells which can be compared with various species of Favososphaera reported from the Upper Proterozoic of Europe. In Brittany these assemblages have only been detected in Upper Brioverian sandstones and limestones (670--580 Ma).

RESUME Chauvel, J.J. et Mansuy, C., 1981. Micropal6ontologie du Prot6rozoique du Massif armoricain {France). Precambrian Res., 15: 25--42. Les s6diments briov6riens (Prot~rozoique sup~rieur) de Bretagne et de Normandie tenferment des microorganismes qui pr~sentent des affinit6s avec les Cyanophyc6es. (1) Des formes coloniales et des formes solitaires comprenant des cellules v~g~tatives et des cellules sporul6es qui doivent ~tre rapport~es ~ l'esp~ce Sphaeroeongregus variabilis d6crite dans le Prot6rozoique sup~rieur d'Am~rique du Nord. Le genre Palaeocryptidium ant6rieurement d6crit dans le Briov6rien de l'Ouest de la France et Signal~ dans le Prot~rozoique de Boh~me doit probablement ~tre consid6r~ comme identique au genre Sphaerocongregus. En Bretagne et en Normandie ces formes sont pr~sentes dans tout le Briov6rien mais sont surtout abondantes dans le Briov4rien inf6rieur et moyen (670 ~11000? Ma). (2) Des formes coloniales et des formes solitaires qui doivent ~tre rapport~es ~ diff6rentes esp~ces de Favososphaera, genre abondant dans le Prot6rozoi'que sup4rieur d'Europe En Bretagne ces formes ont ~t6 raises en 6vidence uniquement dans le Briov6rien sup~rieur (670--580 Ma).

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26 DONNEES GEOLOGIQUES

La structure en blocs juxtaposes du Massif Armoricain rend difficile l'6tude des formations pr~cambriennes et de leurs relations mutuelles. C'est en Bretagne septentrionale que les donn6es g6ologiques et g~ochronologiques permettent le mieux de tenter une synthSse (Fig. 1 et 2) et d'~tablir le plus ais~merit un schema coherent (Auvray, 1979; Auvray et al., 1980a). Dans cette r~gion on peut reconnai'tre: (a) le socle ancien (Pent~vrien ou Icartien) constitu~ par les noyaux gneissiques de Port-B~ni, de Morguignen et de Tr~beurden, d o n t l'~ge est sup~rieur 1800 Ma (Auvray et al., 1980a}. (b) la couverture briov~rienne qui comprend deux s~ries superpos~es: (1) le Briov~rien inf~rieur et moyen qui d~bute par des s~diments et des Ai=r i n n v

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Fig. 1. Localisation des Gisements fossilif~resdu Prot~rozofque du Massif Armoricain. Fossiliferous localitiesin the Proterozoic of the Armorican Massif: I: La Membrolle; 2: M~nil et Daon; 3: Vern-sur Seiche; 4: Rennes; Le Thabor; 5: SaintThurial; 6: Saint-L~ry; 7: Plo~rmel; 8: Bale de Douarnenez; 9: Le Moulin de la Boissi~re; 10: Le P~likan; 11: Carri~re de Pont-Mazet; 12: La Peign~re; 13: Camprond.

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Fig. 2. Rdpartition stratigraphique et g~ographique des diverses formes. Normandie -- 1: Gneiss d'Icart, d'Aurigny et de La Hague (2000 ~ 1800 Ma.). 2: Amphibolites, micaschistes et volcanites basiques de Saint-LS--Coutances. 3: Schistes et phtanites de La Lande des Vardes. 4: Schistes et quartzites de Villiers-Fossard. 5: Schistes, grauwackes et conglomdrats (P) de Granville. 6: Schistes de La Laize. 7: Granites (580-600 Ma). 8: Volcanites de Saint-Germain-le-Gaillard. 9: Cambrien inf~rieur. Bretagne septentrionale -- 1: Gneiss de Port-B~ni, Morguignen et Tr~beurden (2000-1800 Ma). 2: Amphibolites et leptynites de Lanvollon. 3: Schistes et Phtanites de Lamballe. 4: Granodiorite de Perros-Guirec--Br~hat (670 Ma). 5: Volcanites de Paimpol et Trdguier (640 Ma). 6: Grauwackes, gr~s et quartzites de Binic. 7: Diorite de Saint-QuayP o r t r i e u x - C o ~ t m i e u x ( 5 8 0 - 6 0 0 Ma). 8: Volcanites de L~zardrieux (550 Ma). 9: S~diments pal~ozoi~tues et volcanites (V) assocides (470 Ma). Bretagne centrale -- 1 : Schistes de Ndant avec lentilles de conglom~rat de Gourin (P) et de calcaire de Saint-Thurial (Ca). 2: Granites. 3: Volcanites de R~miniac. 4: S~diments cambro-tr~madociens. Bretagne occidentale -- 1: Schistes et conglom~rats de Douarnenez et volcanites (V) assocides (640 Ma). 2: S~diments cambro-tr~madociens. Tous les ~ges Rb/Sr sont calculds avec k ~TRb_~_ 1 , 4 2 x 10 -11 a -1. Stratigraphic and geographic repartition of the various microorganism types. Normandy -- 1: Gneiss of Icart, Alderney and La Hague (2000--1800 Ma). 2: Amphibolites, micaschists and basic volcanics of Saint-L5 and Coutances. 3: Slates and black cherts (phtanites) of La Lande des Vardes. 4: Slates and quartzites of Villiers-Fossard. 5: Slates, graywackes and conglomerates (P) of Granville. 6: Slates of La Laize. 7: Granites (580--600 Ma). 8: Volcanics of Saint-Germain-le-Gaillard. 9: Lower Cambrian. North Brittany -- 1: Gneiss of Port-B~ni, Morguignen and Tr~beurden (2000--1800 Ma). 2: Amphibolites and leptynites of Lanvollon. 3: Slates and black cherts (phtanites) of Lamballe. 4: Granodiorite of Perros-Guirec--Br~hat (670 Ma). 5: Volcanics of Paimpol and Tr4guier (640 Ma). 6: Graywackes, sandstones and quartzites of Binic. 7: Diorite of Saint-Quay-Portrieux--Co~tmieux (580--600 Ma). 8: Volcanics of L~zardrieux (550 Ma). 9: Paleozoic sediments with associated 470 Ma old volcanics (V). Central Brittany -- 1: Slates, shales of N~ant with lenticular beds of conglomerates (P) and limestones (Ca). 2: Granites. 3: Volcanics of R~miniac. 4: Cambro--Tremadocian sediments. West Brittany -- 1: Schists, slates, shales and conglomerates of Douarnenez with associated 640 Ma old volcanics (V). 2: Cambro--Tremadocian sediments. All the Rb/Sr ages are calculated with k *~Rb _~ 1.42 X 10 -1~.

28 volcanites m6tamorphis~es (Formations de l'Armorique et de Lanvollon} ~ se poursuit par les schistes et phtanites (cherts noirs) de Lambalte. Cette s~rie de base est recoup~e par le massif granodioritique de Perros-Guirec .... Br~hat dat~ ~ environ 670 Ma (Adams, 1967). (2) le Briov~rien sup~rieur qui d~bute par les volcanites de Tr~guier et Paimpol dat~es ~ environ 640 Ma (Auvray et Vidal, 1973; Vidal, 1976) et se poursuit par les s~diments d~tritiques de la Formation de Binic. Les formations pent~vriennes et briov~riennes sont recoup~es par les massifs dioritiques de Saint-Quay-Portrieux, dat~ ~ environ 580 Ma (Vidal et al., 1972) et de Co~tmieux, dat~ ~ 600 Ma (Vidal et al., 1974), et elles sont recouvertes par les volcanites acides de L~zardrieux dat~es ~ environ 550 Ma (Auvray, 1975) et par les premiers s~diments pal~ozoi'ques associ~s fi des volcanites dat~es ~ environ 474 Ma (Auvray et al., 1980b). Le socle pr~cambrien de Bretagne septentrionale appara~ donc constitu~ par un socle prot~rozofque infSrieur (ant~rieur ~ 1800 Ma) et par une couverture briov~rienne comprenant une s~rie inf~rieure, ant~rieure ~ 670 Ma et une s~rie sup6rieure dont l'gge est compris entre 640 et 580 Ma. Aucune formation n'ayant fourni d'fige compris entre 2000 et 1000 Ma, on s'accorde g~n~ralement pour attribuer au Briov6rien inf~rieur et m o y e n un ~ge prot~rozoi~tue sup~rieur (Rhiph~an). Quant au Briov~rien sup~rieur il dolt ~tre consid~r~ c o m m e d'~ge prot6rozoi~tue terminal (Vendien). En Normandie le socle pr6cambrien est ~galement constitu6 par des n o y a u x gneissiques dont l'~ge est voisin de 2000 Ma: gneiss d'Icart (Adams, 1967; Calvez, 1976; Calvez et Vidal, 1978), gneiss d'Aurigny (Adams, 1967) et gneiss de la Hague (Leutwein et al., 1973). Ces n o y a u x anciens sont recouverts par des schistes ~ intercalations de cherts noirs (phtanites) rapport~s au Prot~rozoiitue sup~rieur puis par un ensemble rapport~ au Prot~rozoiitue terminal et constitu6 essentiellement de schistes renfermant des lentilles d'un conglom~rat ~ affinit~s glaciaires. Les formations pr~cambriennes sont r~coup~es par des plutons granitiques dont l'fige est compris entre 580 et 600 Ma (Jonin et Vidal, 1975; Vidal, 1976) et sont recouvertes, en discordance, par les s~diments du Cambrien inf~rieur. En Bretagne centrale et orientale les schistes, grauwackes, calcaires et conglom~rats qui constituent le socle pr~cambrien renferment en abondance des fragments d~tritiques de chert noir (phtanite). Ils sont recoup~s par des plutons granitiques et sont recouverts, en discordance, par des volcanites acides et par les premieres assises pal~ozoii:lues attributes au Cambro--Tr~madoc. En Bretagne occidentale les caract~ristiques g~n~rales du Pr~cambrien sont identiques ainsi que les rapports avec la couverture pal~ozoi~tue. Toutefois, il faut signaler la presence de coulees basiques qui ont fourni un ~ge de 640 Ma (Leutwein et al., 1969). Par comparaison avec la Normandie et avec la Bretagne septentrionale, on attribue g~n~ralement au Briov~rien de Bretagne orientale, centrale et occidentale un fige prot6rozoii:lue terminal.

29 MICROPALEONTOLOGIE Darts le Massif armoricain les microorganismes pr~cambriens ont ~t~ d~couverts par Barrois (1892) et d~crits par Cayeux (1894a,b,c; 1895a,b) qui les a attribu~s aux groupes des Foraminif~res, des Radiolaires et des Spongiaires. Ces premieres ~tudes ont ensuite ~t~ reprises par Deflandre, par Graindor et par Roblot dans les cherts noirs de Normandie, de Vendee et de Bretagne septentrionale. Les diverses formes d~crites par ces auteurs et attributes ~ des microorganismes peuvent ~tre groupies en 5 cat~gories.

1. Le genre Palaeocryptidium Deflandre (1955) Reprenant les preparations originales de Cayeux, Deflandre d~crit, dans les phtanites de la r~gion de Lamballe (Bretagne septentrionale), des corps sph~riques ~ paroi mince et lisse qu'il attribue ~ une genre nouveau d'Hystrichosphaeridae. Le type figur~ a un diam~tre de 9 pm. Ce genre a en outre ~t~ signal~ darts le Briov~rien sup~rieur de Bretagne orientale et de Bretagne occidentale (Deunff, 1975). 2. Le genre Eomicrhystridium Deflandre (1 968) Ce genre, rapport~ au groupe des Acritarches, a ~t~ d~crit dans une des pr~: parations originales de Cayeux off il est associ~ au genre precedent. Le t y p e est sph~rique et montre quelques ~pines simples et trapues. Le diam~tre du type est de 7 urn.

3. La famille Cayeuxidae Graindor (1957) Dans les cherts noirs du Prot~rozoi~tue sup~rieur de Normandie, Graindor a d~crit deux formes, appartenant aux genres Cayeuxistylus et Cayeuxipora qu'il rapporte au groupe des Incertae sedis. Les corps sont sph~riques (diam~tre: 6 ~ 15 t~m) et la paroi montre une ornementation en r~seau polygonal et des ~pines longues et irr~guli~res.

4. Les Sporomorphes (Roblot, 1963) De forme discoi~le et de diam~tre tr~s variable (de 7 ~ 256 pm}, ces formes ont ~t~ d~crites dans les phtanites et les calcaires prot~rozoi~tues de Vendee, de Normandie et de Bretagne.

5. Les Hym~nophacoides (Roblot, 1967) D~crits darts les phtanites de Normandie, les Hym~nophacoi~les sont des corps discoiUes, ~ paroi mince, dont le diam~tre est voisin de 20 pm. Ces corps se pr~sentent le plus souvent de mani~re groupie. Seuls les genres Palaeocryptidium, Eomicrhystridium, Cayeuxipora et Cayeuxistylus ont ~t~ d~crits en place dans des sections minces. Les Sporomorphes et les Hym~nophacoi~les ont ~t~ isol~s apr~s broyage, maceration l'acide nitrique et lavage ~ l'eau distill~e.

30 I1 faut ajouter aux formes cit6es ci-dessus les corps sph6riques observes par Feuillade (1961) dans un lit argileux intercal6 dans les grauwackes du Prot6rozoi~tue de Normandie et les colonies de corps sph6riques d6crites par Darboux (1974) dans les grauwackes de Bretagne occidentale. R6cemment, l'6tude du contenu organique des s6diments pr6cambriens de l'Ouest de la France a 6t6 reprise dans le but d'essayer d'6tablir des corr61ations, en particulier avec le Pr6cambrien d'Europe et d'Afrique (Chauvel et Schopf, 1978; Chauvel et al., 1979). Le mat6riel 6tudi6 comprend des cherts noirs (phtanites) du Prot6rozoi~tue sup6rieur de Normandie et de Bretagne septentionale, des schistes et des calcaires du Prot6rozoi'que terminal de Bretagne centrale et orientale et des grauwackes du Prot6rozoiElue de Bretagne occidentale (Fig. 3). Les organismes mis en 6vidence, ~ la lois dans des sections minces et dans des extractions ~ l'acide fluorhydrique, peuvent darts l'6tat actuel des travaux 6tre r6partis en 6 formes ou groupes de formes. F

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Fig. 3. Repartition stratigraphique des diverses formes. La figure montre sur un tog synth~tique du Briov@rien la position stratigraphique des points de pr~levement d e l a Fig. 1, et la repartition stratigraphique des diverses formes de microorganisms. Stratigraphic position of fossiliferous localities given in Fig. 1, and stratigraphic distribution of various microorganism types.

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Forme A. Cellules sph~riques ~ paroi mince et lisse dont le diam~tre varie de 2

15 t~m (diam~tre moyen pour 734 cellules: 6,28 pm). Ces cellules se pr~sentent soit de mani~re isol~e, soit groupies en colonies (Fig. 5). Cette forme est abondante dans les cherts de Normandie et de Bretagne septentrionale; elle est pr~sente, avec doute, dans les schistes du Prot~rozoi~tue terminal de Bretagne centrale (Fig. 5, L--N). Forme B. Corps sph~riques (diam~tre moyen pour 590 individus: 5,69 pm)

compos~s d'~l~ments sph~riques unitaires dont le diam~tre est au maximum de 1 # m e t qui sont disposes de mani~re tr~s r~guli~re. Pour un individu multiunitaire on compte, le long d'un diam~tre, de 7 ~ 9 ~l~ments unitaires (Fig. 5). E--F--M). Cette forme est soit isol~e, soit associ~e ~ la forme A. Elle est fr~quente dans les cherts de Normandie et de Bretagne septentrionale. Elle est pr~sente, mais rare, dans les schistes et grauwackes de Bretagne centrale et occidentale (Fig. 1, points 1, 4 et 8). Forme C. Organismes sph~riques multiunitaires dont la taille est identique

celle des organismes de la forme B mais off les unit~s constitutives sont moins

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Fig, 4. R~partition des tailles p o u r la f o r m e D. n = 219 cellules observ4es en sections minces dans les calcaires du Prot4rozoi~tue terminal (gisement No. 3, Fig. 1). Les mesures o n t ~t~ effectu~es sur environ 30 colonies. Diam/~tre m o y e n des cellules: 12,7 urn. a,b et c: r~partition des diam~tres des cellules pour Favososphaera aequabilis (a), Favososphaera conglobata (b) et Chabiosphaera bohemica (c), d'apr~s Burmann (1972) (a, b) et Drgbek (1972) (c). Size distribution for t y p e D. n = 219 cells measured in thin sections. U p p e r Proterozoic limestones ( L o c a l i t y No. 3, Fig. 1). Measurements have been c o n d u c t e d on 30 colonies. Mean diameter o f cells: 12,7 urn. a,b and c: size distribution for Favososphaera aequabilis (a), Favososphaera conglobata (b) and Chabiosphaera bohemica (c), after B u r m a n n (1972) (a, b) and Dr~bek (1972) (c).

33 Fig. 5. Microorganismes des phtanites du Briov~rien inf~rieur et moyen et des schistes du Briov~rien superieur. Echelle -- A: 10 um. B ~, N(barre ~chelle sur B): 5um. A ~ J: Phtanites. Carri~re de Pont-Mazet en Quibou (Manche). (A, B, C: plaque mince No. Q1A-D, E, F: r4sidu d'attaque acide. Preparation No. Q1 SS8-G: plaque mince No. QIB-H: r~sidu d'attaque acide. Preparation No. Q1 SS5-I et J: r~sidu d'attaque acide. Preparation No. Q1 SS7.) A: vue partielle d'une colonie de type A. Immersion. 26,8 --132,1 B: cellule isol4e de type A. Immersion. 42,3--125,4. C: cellule de type A en vole de division. Immersion. 54,8--118,2. D: cellule isol~e de type A. 57,5--106,2. E: microorganisme de type B. Immersion. 51,4--100,7. F: microorganisme de type B. Immersion. 30,3--103,6. G: individus de types A et B associ~s dans un fragment de colonie. Immersion. 31--98,4. H: fragment de colonie de type A. Immersion. 22--113,5. I: microorganisme de type C. Immersion. 26,8--111,1. J. Microorganisme de type C. Immersion. 31,4--106,9. K ~ N: Schistes. La Membrolle (Maine-et-Loire). K, L, N: plaque mince No. 7813A'. M: r~sidu d'attaque acide. Preparation No. 7813 SS12.) K: microorganisme de type C. Immersion. 22,2--118,8. L: cellule isol~e de type A, Immersion. 20,3--118,1. M: microorganisme de type C. Immersion. 52,2--103,4. N: cellules de type A associ~es. Immersion. 38,7--125,3. Les preparations No. Q1A, QIB et 7813 A' sont d~pos~es au Laboratoire de Pal~obiologie de l'Universit~ de Californie, Los Angeles. Les preparations No. Q1 SS5, Q1 SS7, Q1 SS8 et 7813 SS12 sont d~pos~es ~ l'Institut de G~ologie de l'Universit~ de RennesFrance. Les coordinn~es sont celles fournies par le Microscope Leitz du Laboratoire de Pal~obiologie de I'U.C.L.A. Microorganisms from Lower and Middle Brioverian cherts and from Upper Brioverian shales. Scale" A: 10 um. B--N (bar scale on B): 5 ~m. A to J: Black cherts (phtanites). Pont-Mazet quarry near Quibou (Manche). A, B, C: thin section No. Q1A. D, E, F: maceration residue. Slide No. Q1SS8. G: thin section No. Q1B. H: maceration residue. Slide No. Q1 SS5. I and J: maceration residue. Slide No. Q1 SS7.) A: colonial cells of type A. Oil immersion. 26.8--132.1. B: single cell of type A. Oil immersion. 42.3--125.4. C: dividing cell of type A. Oil immersion. 54.6-118.2. D: single cell of type A. Oil immersion, 57.5--106.2. E: multiunit cell of type B. Oil immersion. 51.4--100.7. F: Multiunit cell of type B. oil immersion. 30.3--103.6. G: associated cells of types A and B in a fragment of colony. Oil immersion. 31--98.4. H: colonial cells of type A. Oil immersion. 22--113.5. I: multiunit cell of type C. Oil immersion. 26.8--111.1. J: multiunit cell of type C. Oil immersion. 31.4--106.9. K to N: Shales. La Membrolle (Maine-et-Loire). K, L, N: thin section no 7813A'. M: maceration residue. Slide no 7813SS12. K: multiunit cell of type C. Oil immersion 22.2--118.8. L: single cell of type A. Oil immersion. 20.3--119.1. M: multiunit cell of type C? Oil immersion. 52.2--103.4. N: associated cells of type A. Oil immersion. 38.7 --125.3. Thin sections Q1A, QIB and 7813A' are at the Palaeobiological Laboratory of the University of California, Los Angeles. Slides Q1SS5, QISS7, QISS8 and 7813SS12 are at the Institut de G~ologie, University of Rennes. Coordinates are those of the Leitz Microscope of the Paleobiological Laboratory (U.C.L.A.).

n o m b r e u s e s (3 ~ 5 le l o n g d ' u n d i a m ~ t r e de l ' o r g a n i s m e ) e t d e p l u s g r a n d e t a i l l e (2 ~ 4 p m ) . C e t t e f o r m e est b e a u c o u p p l u s rare q u e les f o r m e s A e t B q u ' e l l e a c c o m p a g n e darts les m ~ m e s g i s e m e n t s (Fig. 5, I - - J - - K ) .

Forme D. C e l l u l e s s p h ~ r i q u e s ( d i a m ~ t r e c o m p r i s e n t r e 3 et 4 0 p m ) , t o u j o u r s g r o u p i e s e n c o l o n i e s g l o b u l e u s e s (Fig. 6, A - - B - - C - - D ) . La c o m p r e s s i o n

t

35 Fig. 6. Microorganismes des calcaires du Briov~rien sup~rieur. Echelle: A, B et D (barre ~chelle sur A): 10 urn. C: 10 um. E, F et G (barre ~chelle sur G): 5urn. A ~ F: calcaire. Vern-sur-Seiche (Ille-et-Vilaine). (A, C, E: plaque mince no 7558A, F et D: plaque mince no 7558C. B: plaque mince no7558E.) A: colonie de type D. Immersion. 12,1--131,8. B: colonie de type D d~sorganis~e: aspect le plus fr4quent dans les calcaires. Immersion. 33,2--121,4. C: colonie montrant l'association de cellules de type D avec une grosse cellule de type G. Immersion. 43,2--136,7. D: colonie de type D. Immersion. 41,9--115,3. E: cellule de type E. Immersion. 43--123,7. F: cellule de type G. Immersion. 25,7--129,8. G: calcaire. Carri~re de Saint-Thurial (Ille-et-Vilaine). Plaque mince No. Th2b. Organisme pr~sentant des affinit~s avec Eosphaera tyleri. Immersion. 42,4--116. Les plaques mices sont d~pos~es au Laboratoire de Pal~obiologie de l'Universit~ de Californie, Los Angeles. Les coordonn~es sont celles fournies par le Microscope Leitz du Laboratoire de Pal~obiologie de I'U.C.L.A. Microorganisms from Upper Brioverian limestones. Scale: A, B and D (Scale bar on A): 10 um. C: 10 um. E, F and G (scale bar on G): 5 um. A to F: Limestone. Vern-sur-Seiche (Ille-et-Vilaine). A, C, E: thin section No. 7558A. F and D: thin section No. 7558C. B: thin section 7558E.) A: colonial cells of type D. Oil immersion. 12.1--131.8. B: desorganised colony of type D, the most frequent aspect in limestones. Oil immersion. 33.2--121.4. C: colony with a big cell of type G associated with cells of type D. Oil immersion. 43.2--136.7. D: colonial cells of type D: Oil immersion. 41.9--115.3. E: cell of type E. Oil immersion. 43--123.7. F: cell of type G. Oil immersion. 25.7--129.8. G : limestone. Saint-Thurial quarry. Saint-Thurial (Ille-et-Vilaine). Thin section No. Th2b. Microorganism showing affinities with Eosphaera tyleri. Oil immersion 42.4--116. Thin sections are at the Paleobiological Laboratory of the University of California, Los Angeles. Coordinates are those of the Leitz Microscope of the Paleobiological Laboratory (U.C.L,A.).

m u t u e l l e des c e l l u l e s p e u t l e u r d o n n e r u n e f o r m e p l u s o u m o i o s p o l y ~ d r i q u e . Dans les s e c t i o n s m i n c e s la p a r o i , de t e i n t e grise o u b r u n e , p a r a R le p l u s s o u v e n t lisse. D a n s c e r t a i n s cas o n p e u t c e p e n d a n t o b s e r v e r un r~seau en n i d d ' a b e i l l e qui est de r~gle p o u r les i n d i v i d u s isolSs p a r e x t r a c t i o n a c i d e . L ' ~ t u d e de la r ~ p a r t i t i o n des tailles m o n t r e q u e l ' h i s t o g r a m m e de f r ~ q u e n c e (Fig. 4) e s t p o l y m o d a l ce q u i i n d i q u e q u e la f o r m e D p o u r r a i t en r~alit~ c o r r e s p o n d r e au g r o u p e m e n t de p l u s i e u r s f o r m e s . La f o r m e D e s t a b o n d a n t e d a n s les c a l c a i r e s d u P r o t ~ r o z o i ~ t u e t e r m i n a l de B r e t a g n e c e n t r a l e et d a n s les g r a u w a c k e s de B r e t a g n e o c c i d e n t a l e . Le m a t e r i e l s c h i s t e u x p r o v e n a n t de B r e t a g n e o r i e n t a l e e t c e n t r a l e (Fig. 1, p o i n t s 2, 6 et 7) c o n t i e n t ~ g a l e m e n t des f o r m e s c o l o n i a l e s a c t u e l l e m e n t en c o u r s d ' ~ t u d e .

F o r m e E. C o r p s s p h ~ r i q u e d o n t le d i a m ~ t r e varie de 20 ~ 30 t~m. La m e m b r a n e est c a r a c t ~ r i s ~ e p a r la p r e s e n c e d ' u n fin r~seau en n i d d ' a b e i l l e d o n t la m a i l l e est t o u j o u r s i n f ~ r i e u r e ~ 1 p m (Fig. 6, E). L a f o r m e E a c c o m p a g n e la f o r m e D d a n s ses g i s e m e n t s . .

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Forme F. Cette forme a ~t~ d~crite dans les conglom~rats du Moulin de la Boissi~re (Chauvel et al., 1979) mais correspond en r~alit~ ~ une ou plusieurs des formes pr~c~dentes. Le mauvais ~tat de conservation du materiel nous conduit ~ la supprimer momentan~ment en attendant qu'un materiel mieux conserv~ puisse ~tre ~tudi~ pour le m~me gisement (Hirbec, 1979). Forme G. Corps sph~riques de 30 ~ 40 pm de diam~tre. La membrane montre un r~seau en nid d'abeille dont la maille peut atteindre 3 ~ 4 pm (Fig. 6, F). Cette forme accompagne les formes D et E dans les calcaires du Prot~rozofque terminal de Bretagne centrale. Elle est pr~sente mais plus rare, dans les grauwackes de Bretagne occidentale. DISCUSSION

Formes A, B et C Apr~s comparaison avec le materiel de Cayeux il apparm~t que la forme A doive ~tre rapport~e ~ Palaeocryptidium cayeuxi Deflandre, le type d~crit par Deflandre correspondant ~ une cellule isol~e ~ partir d'une colonie. Le genre Palaeocryptidium a ~t~ signal~ ~ plusieurs reprises dans les cherts et les grauwackes du Prot~rozoi~lue de Boh~me (Vavrdov~, 1966, Pacltov~, 1972, 1977; Konzalov~, 1974a) auxquels sont associ~es des venues spflitiques dat~es ~ 647 Ma (~mejkal, 1964). Dans ces m~mes s~diments, Vavrdov~ (1966) a d~crit le genre Nevidia Vavrdov~, qui, par sa taille et sa morphologie, semble tr~s voisin des formes C et D de Bretagne. C'est avec Sphaerocongregus variabilis Moorman que l'assemblage constitu~ par les formes A, B e t C pr~sente les affinit~s les plus nettes. Cet organisme a ~t~ d~crit dans diverses formations pr~cambriennes d'Am~rique du Nord dont les ~ges sont compris entre 1000 et 570 Ma (Allison et Moorman, 1973; Moorman, 1974; Cloud et al., 1975). La forme A correspondrait aux cellules v~g~tatives et les formes C et D aux deux types de cellules sporul~es d~crits pour le type. I1 est important de signaler certaines ressemblances morphologiques existant entre les formes C et D et quelques microorganismes d~j~ d~crits dans les formations pr~cambriennes comme par exemple les petites esp~ces de Symplassosphaeridium connues dans la plate-forme russe depuis le Riph~en moyen jusqu'au Cambrien (Timofeev, 1973). Une certaine analogie peut ~galement ~tre relev~e entre la forme A et certaines petites formes riph~ennes telles que Leiominuscula Naumova, signal~e dans le Riph~en sup~rieur de Russie (Pichova, 1967), dans le Torridonien d'Ecosse (Naumova et Pavlovsky, 1961) et darts le Riph~en inf~rieur et moyen de Chine (Sin et Liu, 1973). Dans le Massif armoricain les formes A, B e t C sont abondantes dans les cherts du Briov~rien inf~rieur et moyen. Dans le materiel ~tudi~ r~cemment, le presence des formes B e t C semble ~tablie dans les s~diments du Briov~rien sup~rieur mais la presence de la forme A reste douteuse. I1 faut toutefois

37 rappeler que Palaeocryptidium a ~t~ signal~ dans le Briov~rien sup~rieur de Bretagne orientale et occidentale (Deunff, 1975).

Formes D, E et G Les formes coloniales groupies ici sous le nom de forme D ont jusqu'~ ce jour ~t~ rencontr~es essentiellement dans les calcaires de Bretagne centrale et dans les grauwackes de Bretagne occidentale mais les formes coloniales actuellement ~ l'~tude dans les schistes du Prot~rozoi~tue terminal de Bretagne centrale et orientale sont peut-~tre ~ rattacher ~ ce type. Parmi les organismes d~crits dans le Pr~cambrien des diverses parties du Monde c'est, semble-t-il avec Favososphaera conglobata Burmann et Favososphaera aequabilis Burmann que les affinit~s sont les plus nettes, tant sur le plan de la morphologie des colonies que sur celui de la taille des cellules. Favososphaera conglobata a ~t~ d~crit dans les grauwackes du Pr~cambrien sup~rieur de Saxe et de Thuringe (Burmann, 1972) off il est fr~quemment accompagn~ par des Cyanophyc~es filamenteuses (Burmann, 1966, 1969). F. aequabills accompagne F. conglobata dans ses gisements, En Boh~me, dans des grauwackes attributes au Prot~rozoi~lue, Konzalov~ (1974b) a signal~ la presence de F. conglobata en association avec des Hystrichosph~res acanthomorphes ce qui permet de penser que l'~ge du s~diment correspond vraisemblablement au Prot~rozoi~tue terminal et peut ~tre m~me ~ la base du Cambrien. Le genre Chabiosphaera Dr~bek, d~crit en Boh~me dans les m~mes formations (Dr~bek, 1972) dolt sans doute ~tre rapport~ ~ F. conglobata (Konzalove, 1974b). La forme E dolt ~tre rapport~e ~ Favososphaera sola Burmann En Saxe et en Thuringe cette esp~ce accompagne F. conglobata et il en est de m~me en Boh~me et en Bretagne. Quant ~ la forme G eUe para~ tr~s semblable ~ Favososphaera grandifavosa Burmann. La presence de cette forme, en association avec les autres esp~ces de Favososphaera, dans les s~diments Briov~riens de Bretagne, pose, dans l'~tat actuel des connaissances, un probl~me qu'il est impossible de r~soudre: en effet F. grandifavosa a ~t~ d~crit par Burmann dans des s~diments rapport~s l'Ordovicien. Une recherche plus ~tendue et une ~tude precise de cette forme permettront seules de pr~ciser la localisation stratigraphique de cette esp~ce. AFFINITES AVEC LES FORMES ACTUELLES

Formes A, B e t C La premiere remarque qui s'impose est la tr~s grande ressemblance morphologique qui existe entre les formes B e t C et diverses structures li~es ~ la cristallisation d e la pyrite: (a) structures secondaires de spores dues ~ une cristallisation de pyrite darts l'exine (Neves et Sullivan, 1964):

38 (b) sph~rules muriformes d~crites h maintes reprises sous les noms de pyrit()o spheres, framboi~tes de i~yrite, Pyritosphaera barbaria Love. Seule une ~tude tr~s poussSe des formes B e t C pourra pr~ciser si la structure multiunitaire affecte seulement la membrane ou si elle correspond 5 une structure interne. Si le rapprochement avec Sphaerocongregus Moorman est correct, on peut dans un premier temps, s'appuyer sur les travaux de Cloud et al. (1975) qui montrent que les formes consid~r~es comme des individus sporul~s sont constitutes en entier par la juxtaposition de corps sph~riques unitaires. En ce qui concerne la forme A, rapport~e au genre Palaeocryptidium, l'exis~ tence de groupements coloniaux, de cellules en voie de division (Chauvel and .Schopf, 1978) et la morphologie des colonies, permettent de penser qu'il s'agit vraisemblablement d ' o ~ a n i s m e s voisins des actuelles Cyanophyc~es Chroococcales. On doit rappeler ici que l'~tude de la fraction carbon~e des phtanites briov~riens conduit ~ penser qu'elle est d'origine organique (Roblot et Chaigneau, 1963; Roblot et al., 1964).

Formes D, E et G Dans le materiel ~tudi~ en Bretagne, les formes D sont toujours mieux conserv~es que les formes A, B e t C. La presence d'une membrane bien individualisle, la groupement des cellules en colonies de formes d~termin~es, la morphologie et la taille des cellules et des colonies permettent de penser que ces formes sont ~ rapprocher des actuelles Cyanophyc~es Chroococcales. Les formes E et G, rapport~es ici ~ Favososphaera sola et ~ F. grandifavosa ne peuvent semble-t-il ~tre rapproch~es de mani~re certaine d'aucun organisme actuel. Cependant quelques remarques s'imposent: (a) les cellules qui constituent les colonies attributes ~ F. conglobata montrent souvent, sur leur membrane, un fin r~seau en nid d'abeille, identique celui qui caract~rise F. sola: (b) quelque colonies observ~es dans les calcaires de Bretagne centrale (Fig. 6, C) et dans les grauwackes de Bretagne occidentale ont montr~, leur p~riph~rie, une ou deux cellules atteignant 30 ~ 40 p m de diam~tre et poss~dant, sur leur membrane, une r~seau identique ~ celui des formes solitaires de Favososphaera. Une observation identique peut ~tre faite sur les organismes du Prot~rozoi~lue de Boh~me, rapport~s ~ F. conglobata et figures en 1974 par Konzalov~ (Konzalov~, 1974b, planche 3, fig. 4 et 5); (c) dans t o u s l e s gisements off elles ont ~t~ signal~es les formes solitaires rapport~es ~ F. sola accompagnent toujours les formes coloniales. I1 appara~ donc possible d'envisager l'hypoth~se suivante: les organismes solitaires rapport~s ~ Favososphaera sola correspondraient ~ des cellules d~tach~es d'esp~ces coloniales telles que F. conglobata. La solution d~finitive de ce probl~me ne pourra ~tre apport~e que lorsqu'une ~tude morphologique d~taill~e de ces organismes aura ~t~ possible: nature du r~seau en nid d'abeiUe, structure interne, comparaison entre les formes coloniales et les formes solitaires.

39 Darts l'~tat actuel des ~tudes, le materiel recueilli en Bretagne et en Normandie ne permet pas d'~mettre une hypoth~se sur la nature des formes solitaires rapport~es ici ~ Favososphaera grandifavosa.

Remarques complgmentaires Malgr~ des recherches soigneuses il n'a jamais ~t~ possible, jusqu'~ ce jour, de mettre en ~vidence dans le Briov~rien de Bretagne et de Normandie des restes de Cyanophyc~es filamenteuses qui g~n~ralement accompagnent les autres formes dans la plupart des autres gisements pr~cambriens. En plus des formes d~crites ici, le Briov~rien a fourni quelques formes dont l'~tude est actuellement impossible ou difficile par suite du petit hombre d'individus disponibles. L'une de ces formes (Planche 2, G) para~ cependant assez proche de Eosphaera tyleri Barghoorn d~crite darts la Formation de Gunflint (Barghoorn et Tyler, 1965}. T o u t e interpr6tation sur la r~partiti0n stratigraphique des formes d~crites ici doit tenir compte du fait que, si pour le Prot~rozoi~tue terminal les recherches ont ~t~ conduites dans des milieux de conservation varies (schistes, grauwackes, calcaires), il n'en est pas de m~me pour le ProtSrozoi~lue sup~rieur off seuls les cherts noirs (phtanites) ont ~t~ ~tudi~s.

CONCLUSIONS A la suite de cette ~tude, encore partielle, plusieurs faits marquants doivent ~tre soulign~s. (a) Le Briov~rien (Prot~rozoi'que sup~rieur et terminal) du Massif armoricain renferme des restes organiques attribuables, au moins pour une part, ~ des algues Cyanophyceae et conserves dans des milieux varies: cherts, calcaires, schistes, grauwackes. (b) L'~tude du materiel original de Cayeux concernant les phtanites de Bretagne septentrionale et sa comparaison avec le nouveau materiel recueilli en Bretagne et en Normandie permettent de montrer que le genre Palaeocryptidium Deflandre est c o m m u n ~ tous les ~chantillons ~tudi~s. (c) L'assemblage de formes mis en ~vidence dans les cherts du Briov~rien inf~rieur et m o y e n pr~sente de grandes affinit~s avec le genre Sphaerocongregus Moorman signal~ dans divers gisements du Prot~rozoi~tue sup~rieur d'Am~rique du Nord (~ge m o y e n retenu pour les diverses formations fossilif~res: 700 Ma). Ce genre a ~galement ~t~ signal~ dans le Prot~rozoi~tue sup~rieur de Boh~me. (d) Les formes coloniales relativement abondantes dans les s~diments du Briov~rien sup~rieur de Bretagne orientale centrale et occidentale peuvent ~tre rapport~es au genre Favososphaera Burmann d~crit dans le Prot~rozoi~lue sup~rieur de Saxe et de Thuringe et signal~ dans le Proterozoi~lue sup~rieur de Boh~me.

40 REMERCIEMENTS Ce travail dolt l'essentiel ~ la c o l l a b o r a t i o n et ~ l'aide c o n s t a n t e de J.W. S c h o p f t a n t lots de divers s~jours au L a b o r a t o i r e de Paldobiologie de l'Universit~ de Californie, Los Angeles, que lors de la p o u r s u i t e des ~tudes en France. L ' e x a m e n d u matdriel original de C a y e u x a ~td r e n d u possible grace l'amabilit~ de M a d a m e Deflandre (Centre Scientifique G. Deflandre, Paris). Le s o u t i e n financier est dfi au c o n c o u r s de divers organismes amdricains (NSF, N A S A ) et franqais (C.N.R.S., Universit~ de Rennes). Nous r e m e r c i o n s G. Vidal p o u r ses critiques c o n s t r u c t i v e s apport~es au manuscrit. REFERENCES Adams, C.J.D., 1967. A Geochronological and Related Isotopic Study of Rocks from North Western France and the Channel Islands (United Kingdom). D. Phil. thesis, University of Oxford. Allison, C.W. et Moorman, M.A., 1973. Microbiota from the Late Proterozoic Tindir Group, Alaska. Geology, 1: 65--68. Auvray, B., 1975. Relation entre plutonisme acide et volcanisme ignimbritique: exemple des manifestations magmatiques cambriennes du Nord de la Bretagne. P4trologie, 1: 125-138. Auvray, B., 1979. Gen~se et dvolution de la crofite continentale dans le Nord du Massif Armoricain. Th~se, Rennes. Auvray, B. et Vidal, P., 1973. Chronologic des 4v~nements g~ologiques dans le Tr~gor (Bretagne septentrionale), l~re R~un. Ann. Sci. Terre, Paris, p. 54. Auvray, B., Vidal, P. et Charlot, R., 1980a. Donn~es nouveiles sur le Prot~rozoiktue inf4rieur du domaine nord-armoricain (France). Age et signification. Can. J. Earth Sci., 17: 532--538. Auvray, B., Mace, J. et Van der Voo, R., 1980b. Rb-Sr dating of the Ploudzec volcanics, N. Brittany: implications for the age of red beds ("S~ries rouges") in the northern Armoricain Massif. J. Geol. Soc. London, 137: 207--210. Barghoorn, E.S. et Tyler, S.A., 1965. Microorganisms from the Gunflint chert. Science, 147: 563--577. Barrois, Ch., 1892. Sur la pr4sence de fossiles dans le terrain azoi~lue de Bretagne. C.R. Acad. Sci., 115: 326--328. Burmann, G., 1966. Mikroreste aus der Lausitzer Grauwackenformation. Monatsber. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin, 8: 218--224. Burmann, G., 1969. Organische Mikrofossilien in Pr~ikambrischen Sedimenten Sachsen und Thiiringens. Monatsber. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin, 11: 297--307. Burmann, G., 1972. Problematika aus der Lausitzer Grauwackenformation. Jb. Geol. Dtsch. 4: 387--423. Calvez, J.Y., 1976. Comportement des syst~mes uranium--plomb et rubidium--strontium dans les orthogneiss d'Icart et de Mo~lan. Th~se 3~me Cycle, Rennes. Calvez, J.Y. et Vidal, P., 1978. Two billion year old relicts in the Hercynian belt of Western Europe. Contrib. Mineral Petrol,, 65: 395--399. Cayeux, L., 1894a. Les preuves de l'existence d'organismes dans le terrain pr~cambrien. Premiere note sur les Radiolaires pr~cambriens. Bull. Soc. G~ol. Fr., (3) 22: 197--228. Cayeux, L., 1894b. Sur la presence de restes de Foraminif~res dans les terrains pr~cambriens de Bretagne. C.R. Acad. Sci., 118: 1433--1435. Cayeux, L., 1894c. Sur la presence de reste de Foraminif~res darts les terrains pr~cambriens de Bretagne. Ann. Soc. G~ol. Nord, 22: 116--119.

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