Nothofagidites Erdtman ex Potoniédans le Paléogène de l'île Roi Georges, Antarctique

NOTHOFAGIDITES ERDTMAN EX POTONI]~

DANS LE PALI~OG]~NE DE L'ILE ROI GEORGES, ANTARCTIQUE TERESA TORRES & HENRIETTEMI~ON TORRES T. & Mt~ON H. 1998. Nothofagidites ERDTMANex POTONI]~ dans le Pal~og~ne de l'~le Roi Georges, Antarctique. [Nothofagidites ERDTMANex POTONII~in the Palaeogene of King George Island, Antarctica]. GEOBIOS, 31, 4: 419-435. Villeurbanne, le 31.08.1998. Manuscrit d~pos4 le 28.01.1997; accept4 d~finitivement le 24.06.1997. R]~SUMt~ - Diff4rentes formes de Nothofagidites des types fusca et brassii ont 4t4 identifi~es dans File du Roi Georges riles Shetland du Sud) dans des s~diments pal4og~nes. Elles sont associ4es ~ une microflore riche en foug~res, Podocarpaceae, Araucariaceae, Proteaceae, et Gunneraceae. L'4tude comparative entre les pollens actuels et fossiles (microscope optique et ~ balayage) a permis d'4tablir des affinit~s botaniques avec quelques esp~ces sudam~ricaines. Cependant les Nothofagidites de File Roi Georges ont l'exine pourvue d'~pines tr~s fortes, semblables celles de quelques esp~ces du groupe brassii caract~risant le climat chaud et humide de Nouvelle-Guin4e et de Nouvelle-Cal4donie. Ces donn~es compl~t~es par l'observation des caract~res anatomiques des bois fossiles 4tudi~s dans les m~mes sites, permettent de penser qu'au Pal~og~ne, les Nothofagus 4talent des arbres de climat chaud et humide ~ alternances de saison s~che et de saison de pluie. Ces esp~ces croissaient avec des plantes vivant actuellement en climat subtropical; ~ partir des glaciations et des 4v4nements volcaniques et tectoniques de la fin du Pal4og~ne, plusieurs esp~ces ont migr4 et au moins un groupe parmi les Nothofagus s'est adapt4 aux changements climatiques et se trouve de nos jours dans les for~ts temp4r~es froides de l'h4misph~re sud, en particulier dans l'extr~me Sud du Chili. Ainsi la seule pr4sence de Nothofagus dans les s~diments du Tertiaire ne doit pas ~tre utilis4e comme crit~re d'existence d'un climat temper4 froid ainsi que cela est souvent propos4. MOTS-CLI~S: NOTHOFAGUS FOSSILES ET ACTUELS, PALYNOLOGIE, PAL]~OG]~NE,ANTARCTIQUE. ABSTRACT - Nothofagidites (fusca and brassii) were found in the Palaeogene of King George Island (South Shetland Islands). They are associated with a rich palynoflora composed of many ferns, Podocarpaceae, Araucariaceae, Proteaceae and Gunneraceae. A comparative study of extant and fossil pollen grains (optical microscope and SEM) allowed the establishment of some botanical affinities with South American species to be established. Nevertheless the Nothofagidites of King George Island have an exine with strong spines, a characteristic of some species of the brassii group living in New Guinea and New Caledonia under a warm and humid climate. According to these data, and those based on the study of fossil woods from the same sites, it appears that, during Palaeogene, the fossil southern beech (Nothofagus) were trees of warm and humide climate with alternation of dry and wet seasons. These trees were growing together with plants now living under a subtropical climate. During glacial periods and through the volcanic and tectonic events of the late Paleogene, at least some Nothofagus species migrated, became adapted to the climatic changes and live today in the Southern Hemisphere cold temperate forests, particularly in southern Chile. So the sole presence of Nothofagus in the Tertiary sediments cannot be used as a criterion for the existence of a cold temperate climate as it is often argued. KEYWORDS: FOSSIL AND EXTANT NOTHOFAGUS, PALYNOLOGY,PALAEOGENE, ANTARCTICA.

INTRODUCTION L a d i s t r i b u t i o n actuelle disjointe du g e n r e Nothofagus BLUME d a n s le S u d de l'Australie, NouvelleZ~lande, N o u v e l l e - G u i n ~ e , N o u v e l l e - C a l ~ d o n i e , P a p o u a s i e , T a s m a n i e et en A m ~ r i q u e du S u d (Chili et A r g e n t i n e ) ainsi que la d~couverte de g r a i n s de pollen, de bois et de feuilles fossiles en A n t a r c t i q u e a suscit~ l'int~r~t des b o t a n i s t e s et pal6obotanistes, p o u r c o m p r e n d r e l'histoire p h y l o g 6 n 6 t i q u e

et b i o g ~ o g r a p h i q u e d u g e n r e ( S t e e n i s 1971; Melville 1982; T a n a i 1986; R o m e r o 1986; Dettm a n n et al. 1990; Hill & J o r d a n 1993; Hill & Sriven 1995, e n t r e autres). Le g e n r e Nothofagus, section P u m i l i a e et A n t a r c ticae (type fusca) est a c t u e l l e m e n t u n des ~l~ments les plus i m p o r t a n t s des for~ts s e m p e r v i r e n t e s et caducifoli4es temp~r~es froides du S u d d u Chili. L a section Q u a d r i p a r t i t a e (type menziesii), ~ esp~ces

420 caducifoli~es, se rencontre dans la zone centrale off le climat est temp@5 ~ s@heresse estivale. Les esp~ces se distribuent dans la CordillSre de la C6te et dans les Cordones transversales, arrivant jusqu'~ la latitude 33°-34 °, dans les monts La Campana, E1 Roble et Cantillana oil elles occupent de pr6f~rence les sommets. Les grains de pollen de Nothofagus BLUMEfurent d~crits pour la premiere lois par Von Post (1929) et par Auer (1933) sur des esp~ces du Chili et d'Argentine. Plusieurs ~tudes d~taill~es des esp~ces de Nouvelle-Z~lande, Tasmanie, Nouvelle-Guin~e, Australie et Am@ique du Sud sont dues Cranwell (1939), Cookson & Pike (1955), Harris (1965), E r d t m a n (1952, 1954), Heusser (1971), Hanks & Fairbrothers (1976), Praglowski (1980, 1982). Les grains de pollen de Nothofagus BLAME et les formes fossiles de Nothofagidites ERDTMAN ex POTONIE sont tr~s caract~ristiques, facilement d~terminables au niveau du genre et diff@ents des autres genres de la famille bipolaire des Fagaceae. Ils sont de taille variable de 10 ~ 60 pm, st@hanocolp~s avec 4 ~ 9 colpes (5 & 7 le plus souvent), peroblates, parfois crassimarginates, avec une exine dens~ment ~pineuse. Pour distinguer les diff@entes esp~ces actuelles ou fossiles, plusieurs crit~res ont ~t~ utilis~s, en fonction de la taille, du nombre de colpes ou de l'ornementation de l'exine (Erdtman 1952; Cookson 1947; Couper 1953). Actuellement le crit~re 6tabli par Cranwell (1939) et Cookson & Pike

(1955) prend en compte seulement l'6paississement des colpes; ainsi il existe trois types de pollen ~ l'int@ieur du genre Nothofagus BLUME: - type fusca aux colpes tr~s visibles et ~ marge @aissie, caract@is~ par les grains de pollen de l'esp~ce Nothofagus fusca (HooKER) Oersted de Nouvelle-Z~lande; type brassii aux colpes 16g+rement @aissis, caract@is~ par l'espBce Nothofagus brassii de Nouvelle-GuinGe; - type menziesii, sans @aississements des colpes, caract@isG par Nothofagus menziesii (HOOKER) Oersted de Nouvelle-Z+lande. D'apr+s les Gtudes en microscopie 61ectronique transmission et ~ balayage de Praglowski (1980, 1982), il semble que les grains de pollen de type fusca soient plus primitifs que les pollens de type brassii. Le groupe menziesii est diff@ent de fusca et brassii. Les esp+ces du type menziesii, section Quadripartitae, ont actuellement une distribution tr+s disjointe occupant des r+gions g+ographiques comme le Chili et l'Argentine, la Nouvelle-ZGlande, la Nouvelle-CalGdonie, l'Australie et la Tasmanie. Les grains de pollen du type brassii ont des colpes faiblement Gpaissis. Selon Praglowski (op. cit.), ils seraient interm6diaires entre les pollens des types fusca et menziesii. A c e sujet, il est ~ remarquer que Harris (1956a,b), en +tudiant la variabilitG des pollens d'une m~me esp+ce et d'une mSme fleur, a observ+ que les grains jeunes du type fusca n'0nt pas d'+paississement dans les colpes [l'esp+ce ~tudi6e est Nothofagus solandri (HooKE~) Oersted de Nouvelle-Z61ande]. L'observation 60°W

0 10 2O 3O 4O 50kin . . . . . .

,...,,~.~~ Peninsule f __ (~ Fildes j ' ~ " _ .,( ~'-'~ f /f~ ~" I. RoiGeorge

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' ~ . z ' l . Snow FIGURE 1 - C a r t e de s i t u a tion de l'+le Roi George. Loca-

tion map of King George Island.

I. Greenwich

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"9o°w ~, Ant~arctique }90"E-

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1. Deception

60°W

FIGURE 2 - 1,17,22. Nothofagidites cf. waipawaensis (CouPSR) FASOLA. 2,3. Nothofagidites sp. 1 aff. N. t y p e fusca. 4,5,7-9,13,14. Nothofagidites brachyspinulosus (CooI{SON) HARRIS+ 6. Nothofagus subferruginea (DUSEN) TANAI; feuille Ix 1]. (leaf). 10,18,19. Nothofagidites dorotensis ROMERO. 11,12. Nothofagidites sp. 2 aff. Nothofagus alessandri ESPINOSA. 15,20,23. Nothofagidites saraensis MENI~NDEZ• CACCAVARI.16. Nothofagus cf. densinervosa DUSEN; feuille [x 1]. (leaf). 21. Nothofagidites micromarginatus ROMERO. 24. Nothofagidites cinctus (CooKsoN) FASOLA. 25. Nothofagidites rocaensis ROMERO. 26-29. Nothofagus alessandri ESPINOSA; 26,27: M E B (SEM) x 1400; 28: x 9000; 29: x 4000. x 1000 s a u l i n d i c a t i o n c o n t r a i r e (x 1000 unless otherwise indicated).

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13

23

422 est tr~s importante dans la d~termination de formes fossiles o~ il est impossible de conna~tre le degr~ de maturitY.

Sylviculture de la Facult~ des Sciences Agraire et Foresti~re de l'Universit~ du Chili.

L'~tude des grains de pollen de plusieurs esp~ces d~couvertes darts File Roi Georges, Shetland du Sud, ainsi qu'une comparaison avec les esp~ces actuelles du Chili et la r~vision de leurs r~partitions g~ographique et stratigraphique est l'objet principal de ce travail.

DESCRIPTION ET SYSTI~MATIQUE

MAT]~RIEL ET METHODES Les s~diments ~tudi~s proviennent de deux localit~s de la P~ninsule Fildes, ile Roi Georges, iles Shetland du Sud (Fig. 1). Ces localit~s appartienRent ~ la Formation Fildes d'age pal~og~ne. La premiere localit~ correspond ~ Cerro Fosil (ou Leaves Hill ou Fossil Hill) d'age pal~oc~ne-~oc~ne. La seconde localit~ est situ~e pros de la Pointe Suffield, entre Rocky Cover et Norme Cove, et l'age serait ~oc~ne-oligoc~ne (Birkenmajer et al. 1983). Dans les m~mes localit~s ont ~t~ trouv~s des empreintes de feuilles et des bois fossiles appart e n a n t aussi au genre Nothofagus. Les pollens ~tudi~s font partie d'une microflore riche en foug~res, conif'eres et angiospermes, n o t a m m e n t en Prot~ac~es (Torres 1990; Torres & M~on 1990). Les ~chantillons ont subi les preparations physico-chimiques classiques utilis~es en palynologie. Pour le microscope ~ balayage la technique et le montage des palynomorphes utilis~s sont extr~m e m e n t simples: pour les pollens fossiles ou actuels, nous avons effectu~ un lavage ~ l'alcool, suivi d'un s~chage ~ temperature ambiante, puis d'un montage sur le support, avec ruban adh~sif. Ceci permet d'observer les m~mes formes au microscope optique avant de mStalliser le materiel, ~ventuellement de faire des photographies. Les m~mes exemplaires soRt ensuite observes au MEB, les grains de pollen ~tant recouverts d'une mince pellicule d'or-palladium, sous vide (Centre de microscopie ~lectronique appliqu~e ~ la biologie et ~ la G~ologie: CMEABG, de l'Universit~ Claude-Bernard, Lyon 1), les preparations ~tudi~es ont ~t~ d~pos~es dans les collections T. Torres de l'Institut Antarctique Chilien (INACH). Parmi les esp~ces actuelles que nous avons ~tudi~es au MEB, et compar~es avec les fossiles, quelques esp~ces de Nothofagus du Chili sont illustr~es et d~crites. Le materiel provient de l'herbier du Laboratoire de Botanique du D~partement de

Famille NOTHOFAGACEAE Genre Nothofagidites ERDTMAN e x POTONII~, 1960 FORMES DU TYPE FUSCA

Nothofagidites brachyspinulosus

(CooKSON)

HARRIS, 1965

Figs 2.4,5,7-9,13,14; 3.6,12; 4.5,6,11; 6.4,6 1946 Nothofagus sp. b. COOKSON,p. 59, pl. 1, figs 8-13. 1959 Nothofagus brachyspinulosa COOKSON,pl. 4, fig. 4. 1965 Nothofagidites brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, pl. 29, fig. 24. 1973 Nothofagidites brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, MARTIN,fig. 150. 1973 Nothofagidites brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, STOVER• PARTRIDGE,p. 260. 1973 Nothofagidites cf. brachyspinulosa (Co0~ON) HARRIS, ROMERO,pl. 1, fig. 6, 7. 1974 Nothofagidites brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, ARCHANGELSKY,ROMERO,pl. 2, fig. 4. 1977 Nothofagidites brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, ROMERO,pl. 10, figs. 1-6. 1980 Nothofagidites cf. brachyspinulosa (CooKSON) HARRIS, TRONCOSO& BARRERA,pl. 2, fig. 12. 1990 Nothofagidites type 2. TORRES8~ M~ON, pl. 2, figs 4-6, 8, 16. 1990 Nothofagidites brachyspinulosus (CooKSON) HARRIS, DETTMANNet al., pl. 1, fig. 2; pl. 2, fig. 2.

D e s c r i p t i o n - Grain ~ contour ~quatorial subarrondi, intercolpiums droits, colpes avec des ~paississements plus ou moins profonds, ~pines t~nues au microscope optique, bien visibles au MEB, densit~ mod~r~e; dans quelques grains elles semblent plus serrSes an niveau de l'6quateur. Dimensions - Diam~tre ~quatorial 20 ~ 30 ~m, 6 ~ 8 colpes de 1 ~ 2 ~m d'~pMsseur et 3 ~ 5 pm de profondeur; densit~ des ~pines 30 par 100 ~m 2, ~pines _<0,8 ~m de hauteur, diam~tre basal des ~pines _ 0,6 }am. P r o v e n a n c e - Pal~oc~ne-Eoc~ne, Formation Fildes, gisement de Cerre Fosil et de la Pointe Suffield. R ~ p a r t i t i o n s g ~ o g r a p h i q u e et s t r a t i g r a p h i q u e c o n n u e s - Pal~oc~ne d'Australie; Eocene-Miocene, Sud de l'Australie, Eoc~ne-Oligoc~ne, Magellan, Chili; Eocene, Osorno, Chili; DaRien d'Argentine.

Remarques - Les grains de pollen soRt semblables ~ ceux illustr~s par Cookson (1959), Harris (1965) et Romero (1977). Truswell (1983) et Pocknall & Mildenhall (1984) mettent en synonymie N. lachlaniae et N. brachyspinulosus (CooKSON)

FIGURE 3 - 1,3,4,15. Nothofagidites deminutus (CooKSON)STOVER& EVANS;1: MEB (SEM) x 1400; 4: d~tail des ~pines et d'un colpus x 8200 (detail of spines and of a colpus); 15: id.x 3000. 2,7. Nothofagus alessandri ESPINOSA;2: MEB x 4000; 7: x 1400. 5. Nothofagidites rocaensis ROMERO.6,13. Nothofagus obliqua (MIRBEL) OERSTED;6, MEB x 1400, vue polaire; 13, x 4000,d~tail des ~pines arrondies, hauteur _<0,4 pm (detail of spines with rounded apices, 0,4 #m high). 8,9,14. Nothofagus obliqua (MIRBEL)OERSTED V. macrocarpa; 8, MEB (SEM) x 1400; 9, x 2200, d~tail d'un colpus sans ~paississements (detail ofa colpus without thickening); 14, x 4000, d~tail des 6pines, hauteur 0,5 pm (detail of spines, 0,5 ttm high). 12. Nothofagus leoni ESPINOSAMEB (SEM) x 4000.

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HARRIS,mais cette synonymie est rejet6e par Dettmann et al. (1990). La forme N. lachlaniae provient de s6diments remani6s de l a m e r de Ross, en Antarctique; elle est connue en NouvelleZdande depuis le Cr6tac6 sup6rieur jusqu'au Quaternaire. Selon Cookson, Nothofagidites brachyspinulosus serait ~ rapprocher de l'esp6ce actuelle Nothofagus gunni (HooKER) Oersted de Tasmanie; Romero (1977) a sugg6r6 des relations avec les esp6ces Nothofagus dombeyi, N. antarctica et N. betuloides du Sud du Chili. A notre avis, les grains de pollen de la P6ninsule Filde, poss~dent des 6pines plus fortes que ceux des esp6ces actuelles d'Am4rique du Sud. D'apr6s les illustrations de Hanks et Fairbrothers (1976) et nos observations, l'esp6ce Nothofagus gunni d'Australie nous semble la plus affine des formes fossiles.

sont tr~s proches de ceux de N. cinctus. Stover & Evans (1973) ont mis en synonymie les deux taxons, cependant les auteurs australiens et sudam6ricains ont continu6 ~ donner le nom N. cinctus aux formes fossiles, alors que les auteurs de NouvelleZ61ande utilisent le nom N. flemingii. Dettmann et al. (1990) estiment que l'esp6ce-type N. flemingii COUPER est un senior synonyme de N. cinetus. Nous avons pr6f6r6 garder le nom N. cinctus pour des raisons biog6ographiques 6rant donn6 les similitudes que pr6sentent nos pollens avec ceux illustr6s par Romero (1977), Troncoso (1980). D'apr6s Dettmann et ah (1980), N. cinctus, ~ part sa taille plus grande, est proche des actuels N. antarctica et N. dombeyi d'Am6rique du Sud.

Nothofagidites sp. 1 aff. N o t h o f a g u s t y p e f u s c a N o t h o f a g i d i t e s cinctus (COOKSON) FASOLA, 1 9 6 9 Fig. 2.24

Nothofagus sp. C COOKSON,p. 55, pl. 1, figs 4, 1, 7, 18. Nothofagus sp. COOKSON,p. 465, pl. 1, fig. 13. Nothofagus cincta COOKSON,p. 26, pl. 4, fig. 3. Nothofagidites eincta (Coo~o~) FASOLA,pl. 16, figs 1-2. Nothofagidites cincta (CooKSON) FASOLA,ARCHANGELSKY 8~ ROMERO,pl. 2, fig. 3. 1977 Nothofagidites cincta (CooKSON)FASOLA,ROMERO,pl. 10, 1946 1953 1959 1969 1974

figs 1-15. 1980 Nothofagidites cincta (CooKso~) F.~SOLA, TRONCOSO & BARRERA,pl. 2, figs 2, 3. 1990 Nothofagidites cincta (Coo~oN) FASOLA,TORRES, pl. 4, fig. 10. 1990 Nothofagidites cincta (CooKSON) FASOLA,DETTMANNet al., ph 2, fig. 3; pl. 3, fig. 1. Description - Grain de pollen h contour polygonal avec 7 colpes peu profonds et 6pals, intercolpiums droits, exine couverte d'6pines faibles peu visibles, distribu6es uniform6ment avec une densit6 mod6r6e. D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatorial, 29 h 32 ~m, profondeur des colpes 3 h 4 l~m, 6paississement 1 h 2 l~m. P r o v e n a n c e - Pal6oc~ne-Eoc6ne, Formation Fiides, gisement de Cerro Fosil. R 6 p a r t i t i o n s g 6 o g r a p h i q u e et s t r a t i g r a p h i q u e c o n n u e s - Eoc6ne-Mioc6ne d'Australie; Eocene d'Argentine, Eoc6neO]igoc6ne de Magellan, Chili; Eoc6ne-Mioc6ne, Arauco, Chili; Eoc6ne, Osorno, Chili. R e m a r q u e s - Cette forme est peu abondante, les grains de pollen sont semblables ~ ceux de N. cinctus, de l'Eoc~ne de Santa Cruz, Argentine (Romero 1977). Ils sont aussi comparables ceux de N. saraensis trouv6s en Argentine, mais en different par la densit6 et le type des 6pines: elles sont faibles et peu denses chez N. cinctus et fortes et plus denses chez N. saraensis. I1 existe aussi une autre espgce affine, N. flemingii COUPER (1953), Eoc~ne-Oligoc~ne de Nouvelle-Z61ande dont les grains de pollen

Fig. 2.2-3 1990 Nothofagidites type 2. TORRES& MI~ON,pl. 2, fig. 2-3. 1990 Nothofagidites sp. 1 aff. Nothofagus fusca, Torres, p. 57, pl. 3, fig. 2-3. Description - Grain ~ contour 6quatorial subcirculaire, intercolpiums convexes, 5 ~ 6 colpes avec u n 6 p a i s s i s s e m e n t v i s i b l e . E x i n e (< 1 l~m) ~ 6 p i n e s f o r t e s a y a n t u n e d e n s i t 6 d e 50 ~ 5 6 p a r 1 0 0 ~ m 2, c o n c e n t r 6 e s v e r s l e s p61es. D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatoria] maximal 24 ~m, profondeur de s colpes 3 h 5 ~m, 6paisseur des colpes 2 ~m, 6pines < 1 l~m de longueur. P r o v e n a n c e - Pal6oc6ne-Eoc6ne. Formation Fildes, gisement Cerro Fosil. R e m a r q u e s - Ce grain de pollen est proche de Nothofagidites 132, illustr6 par Romero (1977) (P1. 11, figs 15-21) de rEoc~ne de Rio Turbio, Argentine. Le diam6tre du pollen d6crit par Romero (1977) est de 21 ~m. Les grains sont tr6s semblables ~ l'esp6ce actuelle Nothofagus fusca (HooKER) Oersted de NouvelleZ61ande.

Nothofagidites f o r t i s p i n u l o s u s MENl~NDEZ CACCAVARI, 1 9 7 5 Figs 3.10,11; 5.14-18; 6.3-7 1975 Nothofagidites fortispinulosa MENI~NDEZ• CACCAVARI, pl. 1, fig. 1-4. 1977 Nothofagidites fortispinulosa MEN~NDEZ & CACCAVARI, Romero. 1990 Nothofagidites fortispinulosa MENI~NDEZ& CACCAVARI, Torres, p. 57, pl. 8, fig. 10-11-13-14. 1990 Nothofagidites fortispinulosus MENI~NDEZ~,~ CACCAVARI, Dettmann et al., pl. 10, fig. 6. Description - Grain de pollen ~ contour 6quatorial polygonal, intercolpiums droits, convexes ou concaves, 6 ~ 7 colpes plus ou moins profonds,

FIGURE 4 - 1. Nothofagus leoni ESPINOSA:MEB, x 1200, vue sub-m6ridienne (submeridional view). 2,3,9. Nothofagus pumilio (POEPPIG & ENDL.) OERSTED;2,9, MEB (SEM) x 1400, vue 6quatoriale (equatorial view); 3, x 4000, d6tait des 6pines (detail of spines). 4,5. Nothofagus obliqua (MIRBEL)OERSTED;MEB (SEM) x 1200, vues polaire et sub-m6ridienne de deux grains de pollen (polar and submeridional views of two pollen grains). 6,12. Nothofagidites brachyspinulosus (CooKsON)HARRIS.7. Nothofagidites sp. 2 af£ Nothofagus alessandri ESPINOSA.8 , 1 4 , 1 6 . Nothofagus dombeyi (MIRBEL)OERSTED;8, MEB x 9000, d6tail des 6pines, hauteur < 0,5 ~m, diam~tre < 0,5 pm (detail of spines, O,5]zm high, diameter 0,5ttm); 14, x 4000, d6tail d'un colpus (detail ofa colpus); 16, x 1400, vue polaire oblique (oblique polar view). 10. Nothofagidites waipawaensis (COUPER)FASOLA.11. Nothofagidites rocaensis ROMERO.13. Nothofagidites incrassatus (CooKsoN) DETTMANN.15,17. Nothofagus antarctica (FORSTER)OERSTED;15, X 9000, d6tail des 6pines, hauteur _<0,5 pm, diam6tre _< 0,6 ~m (detail of spines, 0,5 Izm high, diameter 0,6 ]zm); 17, x 1400, vue polaire (polar view). 18,19. Nothofagus nitida (PHILIPE) K~SSER; 18: MEB (SEM) x 1400, rue polaire (polar view); 19, x 9000, d6tail des 6pines, hauteur _<0,5 l~m, diam6tre _<0,9 ~m (detail of spines, 0,5 ~tm high, diameter (0,9 #m). x 1000 sauf indication contraire (x 1000 unless otherwise indicated).

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426 moyennement 6pais; exine d'6paisseur inf6rieure 1 ~m, ~ 6pines fortes et longues ayant une dens i t 6 d e 3 0 ~ 3 5 p a r 1 0 0 l~m 2.

(MIRBEL)OERSTEDdu Chili. Dettmann et al. (1990) rapprochent N. rocaensis de Nothofagus dombeyi (MIRBEL) OERSTEDet de N. antarctica (FoRSTER)OERSTED.D'apr6s nos observations, le pollen actuel de Nothofagus pumilio (POEPP & ENDL.) KRASSER,

D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatorial 25 ~ 30 ~m, profondeur des colpes 2 ~ 5 ~m, 6paississement des colpes 1 ~ 1,8 ~m, 6pines de diam~tre basal _<5 ~m, longueur _<1 ~m.

esp~ce caducifoli6e de la for~t de climat temp6r6 froid du Chili, est tr~s similaire (Fig. 4.2,3,9 en MEB).

P r o v e n a n c e - Eoc6ne de la Formation Fildes, gisement de la Pointe Suffield. L'esp6ce a 6t6 signal6e dans le Cr6tac6 sup6rieur et principalement dans l'Eoc6ne-Oligoc6ne de la Terre de Feu (M6nendez & Caccavari 1975) et 6galement dans l'Eoc6ne de Rio Turbio (Romero 1977).

Nothofagidites saraensis

R e m a r q u e s - Les grains du type fusca que nous avons attribu6s l'esp6ce Nothofagidites fortispinulosus ont 6t6 observ6s aussi au MEB. Les 6pines assez fortes sont semblables ~ celles des esp6ces actuelles du type brassii de Nouvelle-Guin6e et NouvelleCal6donie. I1 faut souligner que l'esp6ce N. brachispinulosus (CooKSON)HARRISest tr~s proche de N. fortispinulosus, les observations au MEB nous ont permis de les diff6rencier par les 6pines qui, chez N. fortispinuIosus, sont assimilables ~ un triangle isoc~le et ~ un triangle 6quilat6ral chez N. brachispinulosus.

N o t h o f a g i d i t e s rocaensis ROMERO, 1 9 7 3 Figs 2.25; 3.5; 4.11; 5.4 1967 Nothofagidites forme 1, Cookson & Cranwell, pl. 3, fig. 13. 1973 Nothofagidites rocaensis ROMERO,p. 293, 294. pl. 1, figs 1,3. 1974 Nothofagidites sp.l, Archangelsky & Romero, pl. 1, fig. 2. 1975 Nothofagidites rocaensis ROMERO, MENENDEZ& CACCAVAIn, pl. 1. 1980 Nothofagidites rocaensis ROMERO,TRONCOSOY BARRERA, pl. 2, figs 1, 3. 1990 Nothofagiditis rocaensis ROMERO,TORRES, pl. 4, figs 11, 12; pl. 7 figs 5, 9. 1990 Nothofagidites rocaensis ROMERO,TORRES,p. 58, pl. 4, fig. 11, 12, pl. 7, figs 5, 9. 1990 Nothofagidites rocaensis ROMERO,DETTMANNet al., pl. 2, fig. 1. Description - Grain de pollen ~ contour 6quatorial irr6gulier, subcirculaire avec 6 ~ 8 colpes peu profonds, pourvus d'un 6paississement notable. Epines faibles, h peine visibles, exine tr6s mince, < 1 ~m. D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatorial, 30 ~ 36 llm; 6paisseur des colpes, 2 ~ 4 ~m; profondeur des colpes 2 ~ 5 ~m. P r o v e n a n c e - Pal6oc6ne-Eoc6ne, Formation Fildes, gisement de Cerro Fosil et de la Pointe Suffield. R 4 p a r t i t i o n s g 6 o g r a p h i q u e et s t r a t i g r a p h i q u e - Maastrichtien ~ Oligoc6ne en Argentine; Eoc6ne, Osorno et Magellan, Chili. R e m a r q u e s - Des grains similaires ont 6t6 trouv6s dans le Sud du Chili. Le grain illustr6 (fig. 11) est semblable ~ l'illustration de Cookson & Cranwell (1967; P1. 3, fig. 13). Seton ces auteurs, les formes seraient affines ~ l'esp~ce Nothofagus betuloides

MEN]~NDEZ & CACCAVARI, 1975 Fig. 2.15,20,23

1975 Nothofagidites saraensis MEN]~NDEZ& CACCAVARI,pl. 1, fig. 7, 8. pl. 2, fig. 1. 1977 Nothofagidites saraensis MENI~NDEZ & CACCAVARI, Romero, pl. t l , figs 1-11. 1980 Nothofagidites saraensis MEN]~NDEZ & CACCAVARI, Troncoso & Barrera, pl. 2, fig. 1. 1986 Nothofagidites saraensis MENI~NDEZ & CACCAVARI, Baldoni & Barreda, pl. 1, fig. 7. 1990 Nothofagidites type 1, Terres & M6on, pl. 2, fig: 20, 21, 23. 1990 Nothofagidites saraensis MENI3NDEZ & CACCAVARI, Torres, p. 59, pl. 3, figs. 20, 21, 23. 1990 Nothofagidites saraensis MENl~NDEZ & CACCAVARI, Dettmann et aL, pl. 12, figs 2,3. Description - Grain de pollen ~ contour 6quatorial subcirculaire ou polygonal, intercolpiums droits, convexes ou 16g6rement concaves, 7 colpes plus ou moins profonds, 16g6rement 6paissis. Exine couverte d'6pines visibles au microscope o p t i q u e , d e n s i t 6 m o d 6 r 6 e (40 ~ 4 2 p a r 1 0 0 pm2). D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatorial, 30 ~ 32 ~m, profondeur des colpes 3 ~ 4 ~m; 6paisseur des colpes 1 ~ 2 gm. Exine de 1 ~m d'6paisseur. P r o v e n a n c e - Pal6oc~ne-Eoc6ne, Formation Fildes, gisement Cerro Fosil. R 6 p a r t i t i o n s s t r a t i g r a p h i q u e et g 6 o g r a p h i q u e - Cr6tac6 sup6rieur ~ Oligoc6ne d'Argentine; Eoc6ne d'Osorno, Chili; Pal6oc~ne de File Seymour (Antarctique). R e m a r q u e s - Cette forme ressemble ~ N. cinctus (CooKSON) FASOLAdans son aspect g6n6ral (taille, 6paisseur des colpes, etc.). La grande diff6rence r6side dans l'ornementation de l'exine: chez N. cinctus, tes 6pines sont faibles, chez N. saraensis, elles sont plus fortes. Des affinit6s avec Nothofagus dombeyi, esp~ce qui pousse au Chili et en Argentine, ont 6t6 sugg6r6es par Romero (1973). FORMES DU TYPE BRASSH

Nothofagidites sp. 2 aff. N o t h o f a g u s a l e s s a n d r i ESPINOSA Fig. 2.11,12; 4.7 1990 Nothofagidites sp. 2 aff. Nothofagus alessandri TORRES, p. 60, pl. 3, figs 12, 13, pl. 7, fig. 3.

FIGURE 5 - 1. Nothofagus nitida (PHILIPE)KRASSER,MEB (SEM) x 1400. 2,3,9,12,13. Nothofagidites incrassatus (CooKSON) DETTMANN;2: MEB (SEM) x 3500; 3: x 2200; 13: x 1400.4. Nothofagidites rocaensis ROMERO.5,6,11. Nothofagidites brachyspinulosus (CooKsoN) HARRIS;6: MEB (SEM) x 3000.7. Nothofagus antarctica (FoRSTER) OERSTED;MEB x 4000, d6tail d'un colpus et des 6pines. 8,10. Nothofagidites deminutus (CooKSON)STOVER• EVANS.14-18. Nothofagidites fortispinulosas. MENI~NDEZYCACCAVARI;14: MEB x 1000; 15,17: MEB x 9000, d6tail d'un colpus et des 6pines (detail of spines and ofa colpus); 16: x 2000, d6tail des 6pines (detail of spines); 18, x 6400, d6tail des 6pines, diam6tre _< 0,5 ~m, hauteur _<0,9 ~m (detail of spines, 0,9 #m high, diameter 0,5 ~tm). x 1000 sauf indication contraire (x 1000 unless otherwise indicated).

427

I0

428 Description - Grain de pollen ~ contour ~quatorial subcirculaire, intercolpiums convexes, 6 h 7 colpes peu profonds avec des ~paississements nets m a i s f a i b l e s (< I p m ) . E x i n e d ' u n e ~ p a i s s e u r ~ g a l e h 1 pm, couverte par des ~pines fines et bien visibles, h densit~ mod~r~e. D i m e n s i o n s - Diam~tre ~quatorial 25 ~ 27 pro; profondeur des colpes, 3 ~ 4 pm. P r o v e n a n c e - Pal~oc~ne-Eoc~ne, Formation Fildes, Cerro Fosil et Pointe Suffield. R e m a r q u e s - Ces grains de pollen peuvent ~tre rapproch~s de ceux de N. waipawaensis Couper, mais les ~pines sont plus denses et les colpes pr~sentent un ~paississement moindre. Parmi les esp~ces actuelles observ~es, N. sp. 2 montre des affinit~s avec le grain de pollen de l'esp~ce actuelle Nothofagus alessandri class~e suivant les auteurs dans le groupe brassii ou fusca. Notre forme est du type brassii auquel nous attribuons ~galement N. alessandri.

N o t h o f a g i d i t e s d e m i n u t u s (CooKSON) STOVER & EVANS, 1 9 7 3 Figs 3.1,3,4,15; 5.8,10 1946 1953 1958 1959 1973 1974

Nothofagus sp. d. COOKSON,p. 55, pl. 1, figs 19-21, et 5. Nothofagus sp. d. COOKSON,p. 46, pl. 1, figs 11. Nothofagus deminuta COOKSON,p. 29, pl. 4, figs 12, 17. Nothofagus whenua CRANWELL,p. 1782, figs 2-7. Nothofagus deminutus (CooKSON)STOVER• EVANS,p. 66 Nothofagidites deminuta COOKSON, ARCHANGELSKY &

ROMERO,pl. 2, fig. 6. 1975 Nothofagidites acromegacanthus MENI~NDEZ& CACCAVARI,pl. 4, figs 7-9. 1975 Nothofagidites kaitangatus TE PUNGA. Men~ndez & Caccavari, pl. 2, figs 6-8. 1977 Nothofagidites deminuta (CooKSON) ROMERO,p. 65-67, pl. 12, figs 1-9. 1980 Nothofagidites deminuta (CooKSON) ROMERO,Troncoso & Barrera, pl. 2, fig. 7. 1981 Nothofagus pumilio type, Stuchlik, pl. 4, fig. 15. 1990 Nothofagidites deminuta (CooKSON)TORRES,p. 61, pl. 4, figs 5, 7, 8, 13, pl. 8, figs 3, 6. 1990 Nothofagidites deminutus (CooKSON), Dettmann et al., pl. 2, fig. 4. Description - Grain de pollen ~ contour ~quatorial subcirculaire, intercolpiums convexes, 7 colpes peu profonds avec un l~ger ~paississement, 6pines bien visibles, au MEB elles montrent des s o m m e t s a i g u s , d i a m ~ t r e b a s a l < 0,5 p m , h a u t e u r < 0,6 p m , e x i n e _< 1 p m .

whenua CRANWELL(1959) de l'~le Seymour, N. acromegacanthus MENI~NDEZ• CACCAVARI(1975) de la Terre de Feu et quelques grains d~crits comme N. kaitangatus TE PUNGA(1948). Parmi les esp~ces actuelles du Chili observ~es au MEB et cornparses avec les formes fossiles, les affinit~s de N. deminutus sont ~troites avec l'esp~ce Nothofagus alessandri ESPINOSA, (Fig. 2), bien que les ~pines aient un diam~tre plus grand et un sommet plus arrondi chez l'esp~ce actuelle. N. alessandri est un arbre end~mique du Chili qui, actuellement, occupe une aire tr~s restreinte de la Cordill~re de la C6te (VII r~gion), c'est une esp~ce tr~s intol~rante qui a tendance ~ former des for~ts h strates dominantes ou codominantes. Plusieurs botanistes ont sugg~r~ que, par les caract~res de la fleur, N. alessandri est l'esp~ce la plus primitive du genre (Tanai 1986).

N o t h o f a g i d i t e s dorotensis ROMERO, 1 9 7 3 Fig. 2.10,18,19 1973 Nothofagidites dorotensis ROMERO,pl. 2, figs. 4-6. 1975 Nothofagidites dorotensis ROMERO,Men~ndez & Caccavari, pl. 4, figs 5-6. 1980 Nothofagidites dorotensis ROMERO,Troncoso & Barrera, pl. 2, figs 14-15. 1990 Nothofagidites tipo 3 Torres & M~on, pl. 2, figs 17-19. 1990 Nothofagidites dorotensis ROMERO,Torres, p. 63, pl. 3, figs 17-19. 1990 Nothofagidites dorotensis ROMERO,Dettmann et al., pl. 10, fig. 5. D e s c r i p t i o n - G r a i n de p o l l e n ~ c o n t o u r ~ q u a t o r i a l polygonal, intercolpiums droits, convexes ou parfois c o n c a v e s , 6 h 7 colpes p r o f o n d s , d ' ~ p a i s s e u r v a r i a b l e , ~ p i n e s a s s e z v i s i b l e s ~ d e n s i t ~ f a i b l e (27 h 30 p a r

100 Bm2). D i m e n s i o n s - Diam~tre ~quatorial 30 h 32 pm; profondeur des colpes 3 ~ 5 pm, @aisseur des colpes de 0,5 h 1,5 pm; exine _
D i m e n s i o n s - Diam~tre ~quatorial 19 ~ 30 pro, ~paisseur des colpes < 1,5 pm, profondeur des colpes 2 h 3 pm, densit~ des ~pines 24 ~ 38 par 100 pm ~.

N o t h o f a g i d i t e s i n c r a s s a t u s (COOKSON) DETTMANN,

P r o v e n a n c e - Pal~oc~ne-Eoc~ne de la Formation Fildes, gisements de Cerro Fosil et de la Pointe Suffield.

1946 Nothofagus sp. i COOKSON,pl. 11, figs 36, 38, 10. 1959 Nothofagus incrassata COOKSON,pl. 4, figs 6, 13. 1990 Nothofagus incrassata COOKSON,Tortes, pl. 7, figs 10, 11, 14, 15; pl. 8, figs 1, 2. 1990 Nothofagus incrassatus (CooKSON), Dettmann et al., pl. 5, fig. 4; pl. 6, fig. 6.

R ~ p a r t i t i o n s g~ographique et s t r a t i g r a p h i q u e - EocbneMiocene d'Australie; Eocene de Rio Turbio, Argentine; Cr~tac~ Oligoc~ne de la Terre de Feu; Eocene d'Osorno, Chili; Pal~oc~neEocene des ~les Seymour et Roi Georges, Antarctique. R e m a r q u e s - Plusieurs esp~ces fossiles peuvent ~tre assimil~es h N. deminutus, les differences ~tant tr~s subtiles. Romero (1977), par exemple, a mis en synonyme: Nothofagus

1990 Figs 4.13; 5.2,3,9,12,13; 6.5

Description - Grain de pollen h contour polygonal, intercolpiums droits, colpes peu profonds, ~pines fines h densit~ mod6r6e.

429

FIGURE 6 - 1,2. Nothofagus nitida (PHILIPE)KRASSER;MEB (SEM) x 4000, d6tail d'un colpus, 3,7 ~m de profondeur (detail of a colpus, 3,7 ]zm deep). 3,7. Nothofagidites fortispinulosus. MENENDEZY CACCAVARI;MEB (SEM) x 1400.4,6. Nothofagidites brachyspinulosus (CooKSON) HARRIS;4: MEB (SEM) x 3000; 6: x 1400.5. Nothofagidites incrassatus (CooKsoN) DETTMANN;MEB (SEM) x 1700. D i m e n s i o n s - Diam6tre 6quatorial 27 ~ 36 ~m, 6 ou 7 colpes de 4 ~ 6 ~m de longueur, exine < 1,5 pm.

P r o v e n a n c e - Eoc6ne, Formation Fildes, Pointe Suffield,

Provenance - Pal6oc6ne-Eoc6ne, Formation Fildes, gisement

Antarctique. R 6 p a r t i t i o n s stratigraphique et g 6 o g r a p h i q u e - Eoc6ne Oligoc6ne inf6rieur du Sud de l'Australie. R e m a r q u e s - Les grains de pollen sont semblables ~ ceux qui ont 6t6 illustr6s par Cookson (1959) p r o v e n a n t de Melrose dans le Sud de l'Australie. D e t t m a n n et al. (1990) signalent une ressemblance entre N. incrassatus et les pollens de Nothofagus alessandri ESPINOSA.

Nothofagidites micromarginatus ROMERO, 1977 Fig. 2.21 1974 Nothofagidites sp. 6, ARCHANGELSKY • ROMERO,pl. 2, fig. 8. 1977 Nothofagidites rnicromarginatus ROMERO, pl. 12, figs 15-23. 1990 Nothofagidites tipo 3, Torres & M6on, pl. 2, figs 22, 23. 1990 Nothofagidites micromarginatus ROMERO,D e t t m a n n et al., P1.11, fig. 3. - Grain de pollen ~ contour 6quatorial polygonal, avec 7 colpes profonds entour6s d'un faible 6paississement, intercolpiums droits. L'exine est couverte d'6pines fines de densit6 mod6r6e.

Description

D i m e n s i o n s - Grains de 22 ~m de diam6tre 6quatorial, profondeur des colpes, 4 ~ 6 l~m, 6paississement des colpes < 1 ~m, 6paisseur de l'exine < 1 ~m. Cerro Fosil.

R4partitions g6ographique et s t r a t i g r a p h i q u e

- Eoc6ne

de Chubut, Argentine. R e m a r q u e s - L'6paisseur des colpes et la pr6sence d'6pines fines p e r m e t t e n t de classer ces grains de pollen dans le type brassii, nos exemplaires correspondent ~ la diagnose donn6e par Romero (1977) pour l'esp~ce N. micromarginatus. Parmi les esp6ces fossiles, nous avons aussi trouv6 une autre forme semblable Nothofagidites goniatus (CooKsoN) STOVER & EVANS (1973), class6e initialement dans le type menziesii et post6r i e u r e m e n t dans le type brassii. Stover & E v a n s insistent sur les affinit6s avec le type menziesii. Nous pensons que N. micromarginatus ROMERO,du Sud de l'Argentine, que nous avons trouv6 dans l'ile Roi Georges, peut ~tre une forme interm6diaire entre les types brassii et menziesii. L'espbce N. goniatus (CooKSON) STOVER & EVANS, du Tertiaire inf6rieur du SudOuest de l'Australie peut 6galement a p p a r t e n i r ~ la m~me cat6gorie. Une synonymie, ~ notre avis, serait aussi plausible et p e r m e t t r a i t d'61argir la r 6 p a r t i t i o n g6ographique l'Am6rique du Sud, l'Australie et la P6ninsule Antarctique (ile Roi Georges). I1 est ~ noter qu'actuellement les esp6ces du type brassii, confin6es ~ la Nouvelle-Guin6e et ~ la NouvelleCal6donie, poss6dent des pollens de taille plus petite et des 6pines assez fortes (sp6cialisation des pollens actuels du type brassii ou plasticit6 adaptative de l'exine ?).

430 D'apr~s Dettmann et al. (1990), N. micromarginatus serait un junior synonyme de N. dorotensis ROMERO,1973, cependant nous avons pr6f6r6 conserver les deux taxons car les specimens nous semblent diff6rents, notamment par l'6paisseur de l'exine au niveau des colpes de m~me que par les ~pines plus t6nues chez N. micromarginatus.

Description

- Grain de pollen ~ contour 6quatorial subcirculaire, intercolpiums convexes, 6 ou 7 colpes peu profonds et l~g~rement ~paissis. Exine c o u v e r t e d ' 6 p i n e s d e d e n s i t 6 t r ~ s m o d 6 r 6 e (27 ~ 3 0 6pines par 100 tlm2).

Dimensions - Diam~tre 6quatorial 25 ~ 26 l~m; profondeur

Nothofagidites w a i p a w a e n s i s (CouPER) FASOLA, 1969 Fig. 4.10 1960 Nothofagus waipawaensis COUPER,pl. 7,figs 27-28. 1969 Nothofagidites waipawaensis (CoUPER) FASOLA,pl. 6, figs 5,6. 1973 Nothofagidites visserensis ROMERO,pl. 2, figs 8-11. 1975 Nothofagidites cf. visserensis RoM~o, MENI~NDEZ & CACCAVARI,pl. 5, figs 1-3. 1980 Nothofagidites uisserensis ROMERO, TRONCOSO & BARRERA,pl. 2, figs 8. 1990 Nothofagidites visserensis ROMERO,Torres, p. 64, pl. 7, fig. 4.

Description

- Grain de pollen ~ contour polygonal subcirculaire ~ polygonal, intercolpiums droits ~ convexes. Colpes profonds d'une ~paiss e u r 6 g a l e ~ l ' e x i n e (_< 1 l~m), 6 p i n e s f a i b l e s ~ p e i n e visibles au microscope optique.

Dimensions - Diam~tre 6quatorial 24 pm, 7 colpes de 5 ~ 6 l~m de profondeur.

des colpes 2 ~ 5 llm; 6paisseur des colpes 1 pm, 6paisseur de ]'exine _<1 IJm.

Provenance - Pal~oc~ne-Eoc~ne, Formation Fildes, Cerro Fosil. R6partitions g6ographique et stratigraphique - Danien de Nouvelle-Z61ande; Maastrichtien-Pal6oc~ne et Eoc~neOligoc~ne d'Argentine; Pal6oc~ne et Eocene de Magellan; Eocene d'Osorno, Chili; Eoc~ne-Oligoc~ne de la Baie Almirantazgo, ~le Roi Georges, Antarctique.

Remarques - L'esp~ce se situe ~ la limite des types brassii et fusca, l'6paississement des colpes ~tant tr~s faible (< llJm). Parfois ces grains ressemblent h N. deminutus (CooKSON)Stover & Evans (1973) du type brassii, mais en different par la densit6 des 6pines. Ces probl~mes de similitude existent aussi dans les esp~ces actuelles: Heusser (1971), dans son 6tude sur les esp~ces du Chili, signale qu'il est tr~s difficile de faire des distinctions. Parmi les esp~ces du Chili que nous avons observ~es au MEB et compar6es, Nothofagus dombeyi montrent les plus grandes affinit6s; la longueur des ~pines de l'esp~ce actuelle est < 5 llm et celle du fossile _<1 pm; par contre la densit6 des 6pines est tr~s comparable ainsi que les formes en g6n6ral. ESP]~CES A C T U E L L E S D U T Y P E FUSCA D U C H I L I

Provenance - Eocene, Formation Fildes, Pointe Suffield.

N o t h o f a g u s antarctica (G. FORSTER) OERSTED

R6partitions stratigraphique et g6ographique - Cr6tac~

Figs 4.15,17; 5.7

sup6rieur-Pal6oc~ne, Terre de Feu et Chubut, Argentine; Pal6oc~ne de Nouvelle-Z61ande; Eocene d'Osorno, Chili.

Provenance - I~uble, termas de ChillOn. Collector J. Silva 1967.

Remarqucs - Les grains de pollen sont proches de N. deminu-

tus COOKSONet de Nothofagidites sp. 2 aff. Nothofagus alessandri (voir supra). La difference principale est la taille des ~pines, tr~s faible chez N. waipawaensis et l'6paississement tr~s faible des colpes qui est 6galement caract6ristique. N. cf. fuegiensis MENI~NDEZ& CACCAVARI,illustr6e par Troncoso & Barrera (1980),

Description

- Grain de pollen ~ contour ~quatorial subcirculaire ou polygonal, intercolpiums convexes, 6 ~ 7 colpes profonds plus ou moins 6pals, exine couverte d'~pines ~ sommet arrondi, uniform6ment distribu6es.

est aussi proche des grains de pollen de nos 6chantillons. D'apr~s Dettmann et al. 1990, N. visserensis serait un junior synonyme de N. waipawaensis (CoUPER)FASOLA,1969.

Dimensions - Diam~tre 6quatorial 30 h 36 llm; profondeur des

Nothofagidites cf. w a i p a w a e n s i s (COUPER) FASOLA,

N o t h o f a g u s dombeyi (MIRBEL) OERSTED

(1969). Fig. 2.1,17,22

Fig. 4.8,14,16

1960 Nothofagus waipawaensis COUPER,p, 55, pl. 7, figs 27,28. 1969 Nothofagidites cf. waipawaensis (CouPER) FASOLA,pl. 6, figs 5, 6. 1974 Nothofagidites cf. waipawaensis (CouPE~) ARCHANGELSKY& ROMERO,pl. 1, fig. 6. 1975 Nothofagidites cf. waipawaensis (CouPER) FASOLA, Men6ndez & Caccavari, pl. 2, figs 2-5. 1980 Nothofagidites cf. waipawaensis (CoUPER)FASOLA,Troncoso & Barrera, pl. 2, fig. 4. 1981 Nothofagidites cf. waipawaensis (CouPER) STUCHLIK,pl. 5, figs 4-5. 1981 Nothofagidites sp. Stuchlik, pl. 5, figs 14-16. 1990 Nothofagidites type 1, Torres & M6on, pl. 2, figs 1, 14, 15. 1990 Nothofagidites cf. waipawaensis (CoUPER) FASOLA, Torres, p. 59, pl. 3, figs 1, 14, 15. 1990 Nothofagidites waipawaensis (CoUPER) FASOLA,Dettm a n n et al., pl. 9, figs 5, 6.

colpes 2 h 4 1]m; 6paisseur 3 ~ 4 Ilm; densit6 des 6pines 30 ~ 38 par 100 t~m~;diam~tre basal des 6pines _<0,7 pro; hauteur _<0,4 pin.

Provenance - Linares, Bullilleo. Collector R. Gajardo 1973. D e s c r i p t i o n - G r a i n de p o l l e n ~ c o n t o u r 6 q u a t o r i a ] circulaire, intercolpiums convexes, 5 ~ 7 colpes peu profonds, assez nettement 6paissis, exine couverte d'6pines tr~s fines, ~ densit6 modSr6e.

Dimensions - 25 ~ 40 pm; profondeur des colpes 2 ~ 3 l~m, 6paisseur _< 2 l~m; densit6 des 6pines 20 h 22 par 100 l~m~, ~pines de diam~tre basal _<0,51~m, hauteur < 0,5t~m.

Nothofagus n i t i d a (PHILIPE) KRASSER Figs 4.18,19; 6.1,2

Provenance - Aysen, Coyhaique. Collector V. Sierra 1965. Description

- Grain de pollen ~ contour 6quatorial polygonal, intercolpiums convexes, 6 colpes

431 p l u s ou m o i n s p r o f o n d s avec u n ~ p a i s s i s s e m e n t notable. Exine couverte d'~pines ~ densit~ mod6r~e. L e s 6pines ont u n d i a m ~ t r e b a s a l plus g r a n d que la h a u t e u r , le s o m m e t est arrondi.

- G r a i n de pollen ~ contour 5quatorial tr~s irr~gulier, subcirculaire, intercolpiums convexes, 6 colpes profonds sans 6paississement, exine couverte d'~pines tr~s t~nues, ~ densit~ modSr6e.

D i m e n s i o n s - Diam~tre ~quatorial 32 ~ 40 }am; profondeur

D i m e n s i o n s - Diam~tre ~quatorial 30 ~ 38 ~m, profondeur

des colpes 3 ~ 5 }am;gpaisseur 2 t~ 3 }am;densit~ des fipines 25 t~ 30 par 100 }am2;6pines de diamgtre basal _<0,9 }am;hauteur _<0,5 }am.

des colpes 6 ~ 10 }am,densit~ des @ines 30 ~ 42 par 100 }am-°, diam~tre des ~pines _<0,5 }am et hauteur _<0,5 }am.

Description

Nothofagus leonii ESPINOSA

Nothofagus pumilio (POEPPIG ET ENDL.) OERSTED Fig. 3.2,3,9

Provenance - Maule, Empedrado.

P r o v e n a n c e - Alto Vilches. Collector R. Gajardo 1985.

- G r a i n de pollen ~ contour 6quatorial subcirculaire tr~s irr6gulier, intercolpiums convexes droits, 6 ~ 7 colpes peu profonds et tr~s 6pals; exine couverte d'6pines tr~s t6nues, de densit6 mod6r6e. Description

D i m e n s i o n s - Diam~tre 6quatorial 32 ~ 45 lam; colpes de 3

5 }am de profondeur; ~paisseur 3 ~ 5 }am;densit~ des 6pines 40 49 par 100 lam~. ESPt~CES ACTUELLES DU TYPE CHILI

BRASSI DU

Nothofagus alessandri ESPINOSA Figs 2.26-29; 3.2,7 P r o v e n a n c e - Maule. Collector R. Gajardo 1970.

- G r a i n de pollen ~ contour 6quatorial subcirculaire, intercolpJums convexes, 6 ~ 7 colpes peu profonds, 16g~rement 6paissis, exine couverte d'6pines r e l a t i v e m e n t i m p o r t a n t e s au s o m m e t arrondi dont le diam~tre basal est sup6rieur ~ la hauteur. Description

D i m e n s i o n s - Diam~tre 6quatorial 20 ~ 30 ~m; profondeur des

colpes 2 ~ 31am, 6paisseur < 1,5 pm; hauteur des 6pines < 0,8 ~am, diam~tre basal < 0,8 }am,densit~ des 6pines 30 ~ 35 par 100 }am-~. ESP]~CES ACTUELLES DU TYPE CHILI

Figs 3.12; 4.1

MENZIESII DU

Nothofagus obliqua (MIRBEL)OERSTED Figs 3.6,13; 4.4-5 P r o v e n a n c e - Antumapu. Collector T. Torres 1984.

- G r a i n de pollen ~ c o n t o u r 6quator i a l tr~s irr6gulier, subcirculaire, i n t e r c o l p i u m s convexes, 6 ~ 7 colpes p r o f o n d s s a n s 6paississem e n t , e x i n e c o u v e r t e d'6pines tr~s t 6 n u e s , / t somm e t a r r o n d i , ~ densit6 mod6r~e. Description

D i m e n s i o n s - Diam~tre 6quatorial 28 g 40 lain, profondeur

des colpes 4 ~ 6 }am, densit~ des ~pines 27 ~ 35 par 100 ~m~.

Nothofagus obliqua (MIRBEL) OERSTED var. macrocarpa (A. DC) REICHE Fig. 3.8,9,14 P r o v e n a n c e - VI Region. Collector M. Bergetet 1988.

- G r a i n de pollen g c o n t o u r 6quatorial subcirculaire, intercolpiums convexes, 6 colpes tr~s p r o f o n d s s a n s ~ p a i s s i s s e m e n t , exine c o u v e r t e d'6pines t ~ n u e s ~ densit~ mod~r~e. Description

D i m e n s i o n s - Diam~tre 6quatorial 30 ~ 40 }am, profondeur

des colpes 6 t~ 10 }am, densit~ des ~pines 21 h 27 par 100 }am2, diam~tre basal des ~pines _<0,6 }am,hauteur _<0,5 ~m. STRATIGRAPHIE, ET DONNI~ES

PAL]~OGI~OGRAPHIE

PALI~OCLIMATIQUES

E n v i r o n 40 esp~ces de Nothofagidites (CouPER) ERDTM,~NN ex POTONII~ a p p a r t e n a n t a u x t y p e s de pollen brassii, fusca et menziesii ont ~t~ d6crites, la p l u p a r t p r o v e n a n t des g i s e m e n t s de l ' h ~ m i s p h ~ r e sud: C r a n w e l l (1959, 1962, 1963), Cookson (1947, 1958), Cookson & P i k e (1955), C o u p e r (1953, 1960), M e n e n d e z & C a c c a v a r i (1975), A r c h a n g e l s k y & R o m e r o (1972, 1974), R o m e r o (1973, 1977), Stover & E v a n s (1973), D e t t m a n n & J a r z e n (1988), Deftm a n n et al. (1990), A s k i n (1989, 1990), Z a m a l o a & B a r r e d a (1992), Z a m a l o a (1992), e n t r e autres. L a p r e s e n c e de Nothofagidites darts l ' h 6 m i s p h ~ r e n o r d est douteuse, en d~pit du f a i t q u e p l u s i e u r s esp~ces a i e n t ~t~ signal~es. Les f o r m e s d~crites qui n ' o n t p a s de r e l a t i o n s avec Nothofagidites sont: N. densum et N. couperi du S u d de l ' I n d e ( R a m a n u j a n 1966), N. sp. du B u r u n d i ( S a h 1967), N. antiquum (RAMANUJAN, 1960), N. tschudyi de l'Eoc~ne du Golfe du M e x i q u e (Elsik 1974). N. boureaui est d~crite de l'Eoc~ne du B a s s i n de P a r i s ( G r u a s C a v a g n e t t o 1977) et e s t r a p p o r t ~ e p a r l ' a u t e u r a u g e n r e a c t u e l Clerodendron, Verben a c e a e . Les f o r m e s qui s e m b l e n t proches, d ' a p r ~ s les i l l u s t r a t i o n s f i g u r a t i o n s sont: Nothofagidites sp. de L o n d o n C l a y (Sein 1961) et Nothofagidites sp. du M a s s i f C e n t r a l (Gorin 1974). M a l g r ~ ces t ~ m o i g n a g e s (qui p e u v e n t p r o v e n i r de p a r c s o/1 ont ~t~ i n t r o d u i t e s q u e l q u e s esp~ces a u s t r a l e s ) la prSsence des a n c ~ t r e s de Nothofagus d a n s l'h~misph~re nord reste un probl~me biog~ographique. N o u s p e n s o n s q u e Nothofagidites est u n g e n r e de l ' h ~ m i s p h ~ r e sud. P o u r les donn~es s t r a t i g r a p h i q u e s , il s e m b l e que l'origine du g e n r e Nothofagus ne soit p a s plus

432 ancienne que le Santonien-Campanien (Deftmann et al. 1990; Hill et Jordan 1993). D'apr~s Dettmann et Jarzen (1990), l'esp~ce Nothofagidites senectus, provenant de l'Australie est la plus ancienne, elle a @galement @t@ trouv@e dans le Campanien-Maastrichtien de l'~le Ross en Antarctique (Dettmann & Thomson 1987; Torres et al. 1994). Le type brassii fair son apparition au Maastrichtien dans le Sud de l'Australie, la soussection Bipartitae du type brassii ne serait arriv@e en Papouasie, Nouvelle-Guin@e et NouvelleCal@donie qu'au Miocene sup@rieur, quand les conditions climatiques 0nt chang@ en Australie et en Nouvelle-Z@lande (Dettmann et al. 1990). En Am@rique du Sud, les formes des types menziesii, brassii et fusca sont connues depuis le Maastrichtien, mais l'Eoc~ne est la p@riode of1 le genre est le plus r@pandu et diversifi@; la latitude 33°-34 ° S est actuellement la limite nord connue de Nothofagidites et @galement de Nothofagus. Les enregistrements les plus nombreux se situent dans la zone de Magellan (Fasola 1969; Men@ndez & Caccavari 1975; Troncoso 1977); plus au Nord on trouve des Nothofagidites ~ Osorno, Lonquimay, Arauco, Matanzas, La Dehesa (Troncoso & B a r r e r a 1979, 1980; Doubinger 1975; PalmaHeldt 1987; M@on et al. 1992; M@on et al. 1994; M@on & Torres en cours). Des macrorestes, principalement bois fossiles et empreintes de feuilles sont aussi abondants dans le Tertiaire depuis la Patagonie jusqu'~ la r@gion centrale du Chili (Torres & Tapia 1987; Torres 1995) En Antarctique, dans les ~les Seymour et Ross, les trois types fusca, brassii et menziesii sont connus depuis le Campanien (Askin 1989, 1990; Torres et al. 1994a,b). Ces donn@es sont compatibles avec une origine du genre en Antarctique, id@e propos@e par des botanistes comme Hooker (1847), D a r r a h (1936), Hill (1929), Cranwel] (1962), Skottsberg (1953, 1955). D~s le Pal@og~ne, les restes de Nothofagus sont tr~s fr@quents (bois, feuilles, grains de pollen) (Stuchlik 1981; Zastawniak 1981; Zastawniak et al. 1985; Birkenmajer & Zastawniak 1989; Cao Liu 1990). En relation avec la pal@oclimatologie, il faut signaler que de nombreux bois fossiles provenant de l'~le Roi Georges, d'age @oc~ne, a p p a r t e n a n t 4 diff@rentes esp~ces foresti~res caducifoli@es de Nothofagus ont @t@identifi@s (Torres 1984, 1990; Torres & Lemoigne 1988). La r@vision de 18 esp~ces attribu@es au genre Nothofagoxylon GOTHAN,et la comparaison avec les bois actuels, a permis, d'apr~s leur structure anatomique, de d@duire des indications pal@oclimatiques (Torres 1984, 1995). Les 4 esp~ces de Nothofagoxylon d@termin@es de File Roi Georges ont des cernes

tr~s nets et bien d@velopp@s, de grands vaisseaux et des rayons ligneux principalement bis@ri@s et tris@ri@s, ces bois sont assimilables aux esp~ces vivant actuellement dans des r@gions de climat de type m@diterran@en (climat temp@r@ chaud et sec, avec saison des pluies en hiver). Les feuilles, de grande taille et ~ bord dent@s, p r o v e n a n t des m@mes gisements, t@moignent du m@me climat. La pr@sence de 12 formes diff@rentes de Nothofagidites, et la v@g@tatioh qui leur est associ@e (Torres 1990; M@on & Torres 1990; Torres & M@on 1993), est un t@moin de la pr@sence de plusieurs esp~ces du genre Nothofagus sous un climat au moins temp@r@ chaud en Antarctique au Pal@og~ne. CONCLUSIONS

D'apr~s nos r@sultats les types fusca et brassii sont repr@sent@s en l'~le Roi George par 10 formes diff@rentes, la diversit@ est la plus grande dans les assemblages floristiques d'~ge pal@oc~ne-@oc~ne de Cerro Fosil (N. brachispinulosus, N. cinctus, N. deminutus, N. cf. N. fusca, N. cf. N. alessandri, N. dorotensis, N. micromarginatus, N. rocaensis, N. saraensis, N. waipawaensis). Seulement 4 formes (N. fortispinulosus, N. rocaensis, N. deminutus, N. waipawaensis) ont @t@ trouv@es ~ la Pointe Suffield, dont l'~ge est plus r@cent, EoceneOligoc~ne. Cependant le type menziesii n'a pas @t@ trouv@ alors que les travaux sur les bois ont prouv@ sa pr@sence. La plupart des esp~ces @tudi@es avaient d@j~ @t@signal@es dans le Pal@og~ne du Chili et d'Argentine. La comparaison avec les esp~ces actuelles de Nothofagus du Chili permet de montrer les affinit@s qui existent entre: - Nothofagidites rocaensis ROMERO et Nothofagus pumilio (PoEPPIG• ENDL.)OERSTED; - N. deminutus COOKSON et N. waipawaensis et Nothofagus alessandri ESPINOSA; - N. cinctus COOKSON et les esp~ces Nothofagus betuloides (MIRBEL)OERSTED et Nothofagus nitida (PHILIPE)KRASSER. Elle souligne @galement la diff@rence qui existe dans l'ornementation des esp@ces sud-am@ricaines actuelles ~ @pines tr@s peu d@velopp@es et celle de quelques esp~ces fossiles du type fusca (N. brachispinulosus, N. fortispinulosus, N. saraensis) dont les @pines sont assez fortes, semblables ~ celles des esp~ces du type brassii de Nouvelle-Cal@donie et Nouvelle-Guin@e (adaptation au climat ?). Dans l'~le Roi Georges, au Pal@og~ne, et principalement dans l'Eoc~ne, les Nothofagus @taient des arbres, p r o b a b l e m e n t caducifoli@s, de climat chaud ~ temp@r@-chaud, ~ alternances de saisons s~ches et de saisons de pluie (donn@es des bois fossiles et des empreintes). Ces esp~ces vivaient en

433 association avec des plantes existant actuellement en climat subtropical. A partir des glaciations et des 6v~nements volcaniques et tectoniques de la fin du Pal6og~ne, plusieurs esp~ces ont migr~ vers le Nord et au moins un groupe p a r m i l e s Nothofagus, le t y p e fusca, s ' e s t a d a p t ~ aux changements climatiques et se trouve de nos jours dans les for~ts temp~r~es froides jusque dans l'extr6me Sud du Chili. Ainsi la seule pr~s e n c e d e Nothofagus n e d o l t p a s 8 t r e u t i l i s ~ e comme crit~re d'existence d'un climat temp~r~ froid comme cela est souvent propose.

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Remerciements - Les r~sultats des ~tudes font pattie du projet: "Etude pal~obotanique dans ~les Shetland du Sud", patronn~ par l'Institut Antarctique Chilien (INACH) que nous remercions vivement pour sa collaboration. Le materiel a ~t~ pr~lev~ lors de la XXIV Expddition Scientifique en Antarctique, pendant l'~t~ austral 1988. Nous exprimons ~galement notre reconnaissance ~ D. Ferguson et P. Webb qui furent les rapporteurs de cet article.

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