Organisation du sommeil nocturne au cours de l'ontogenèse chez le chimpanzé agé de moins de 42 mois

Rev. E.E.G. NeurophysioL, 1972, 2, 4, 379-394,

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ORGANISATION D U SOMMEIL NOCTURNE A U COURS DE L'ONTOGENESE CHEZ LE CHIMPANZI~ AGI~ DE MOINS DE 42 MOIS * Emmanuel BALZAMO 6571 st Aerornedical Research Laboratory, Holloman A.F.B., New-Mexico et Departement of Psychology, Univ. of N.M., Albuquerque, New-Mexico.

INTRODUCTION Les travaux ayant p o u r but d'dtudier et d'analyser I'E.E.G. du sommeil nocturne des Primates ont 6t6 entrepris r6cemment et n ' o n t port6 que sur quelques esp6ces, les animaux 6tant le plus souvent adultes ou adolescents. En ce qui concerne I'E.E.G. des tous jeunes primates (en particulier du chimpanz6 fig6 de moins de 6 ans), rares sont ceux qui ont pu atre r6alis6s (RICKLES, 1965 ; FREEMON et al., 1969 ; BALZAMO et al., 1972 a, b). -

-

De ces travaux, il ressort que :

Dans les deux premiers mois de la vie, le trac6 E.E.G. du sommeil ~t ondes lentes est caract6ris6 par une activit6 th&a 5. laquelle se superposent des bouff6es d ' o n d e s de fr6quence plus lente ; les fuseaux sigma (12-16 c/sec) sont clairement d6finis au cours des stades 2 et 3. Le stade 4 est absent. Des activit6s ~t type de pointe surviennent/~ la fois au cours du stade 2 dans les r6gions pari&o-occipitales et de la P.M.O. mais avec une polarit6 inverse dans les rdgions centro-pari6tales. L'amplitude du trac6 augmente progressivement avec l'~ge. La morphologie des rythmes E.E.G. se modifie sans cesse jusqu'~t 2-3 ans, chaque stade pr6sentant une 6volution propre. A u cours de la veille calme, l'activit6 alpha n ' a p p a r a R qu'~t 3 tools, augmente en amplitude jusqu'~t 20 mois puis se stabilise vers 3 ans. Avec l'gtge la fr6quence des rythmes du stade 1 s'acc616re. A u cours du stade 2, pendant la maturation, les fuseaux sigma se rar6fient ; leur fr6quence et leur amplitude diminuent ~t l'inverse des o n d e s V et des complexes K qui apparaissent plus sou-

* Cette recherche a 6t6 subventionn6e par le contrat n ° AFOSR (AFSC) 69-1825. Tirds gtpart : E. BALZAMO.D6partement de Neurophysiologie appliqu6e, Institut de Neurophysiologie et de Psychophysiologie C.R..N.S., 31 chemin Joseph Aiguier, F 13274 Marseille Cedex 2.

380

EMMANUEL BALZAMO

vent. L'activit6 5, type de pointes paridto-occipitales observdes d6s 2 mois devient plus ample et survient plus fr6quemment.jusqu'~t 18 mois e n v i r o n puis tend ~t d i m i n u e r e t e s t rarement norse par la suite. A u cours des stades 3 et 4 existent entre 1 et 2 ans (avec u n m a x i m u m vers 18 mois) des ondes aigu6s (4-5 c/sec) de grande amplitude, group6es en bouff6es. Apr6s 2 arts, le stade 3 n ' e s t plus constitu6 que par des ondes lentes th~ta-delta, et le stade 4 ( n o n pr6sent a v a n t l'fige de 4-5 mois) p a r une activitd delta s u r v e n a n t de faT,o n synchrone sur les 2 h6misph6res. La fr6quence des rythmes de la P.M.O. s'acc616re progressivement avec 1'ftge ; l'activit6 ~t type de pointes rencontr6e dans les r6gions centro-pari6tales diminue. La m o r p h o l o g i e de l ' e n s e m b l e des activit6s E.E.G. graphiques rencontr6es au cours de la veille et du sommeil, s ' a p p a r e n t e ~t celle de l ' a d u l t e d6s l'gtge de 3 ans. E n ce qui concerne l ' o r g a n i s a t i o n du sommeil n o c t u r n e des primates taut inf6rieurs, que sup6rieurs, les travaux sont rares. E n consdquence, il nous a p a r u int6ressant d ' e n t r e p r e n d r e ce type d ' 6 t u d e chez le j e u n e chimpanzd et de comparer nos r6sultats ceux connus, d ' u n e part chez les Primates, le plus souvent adultes : Macaca (WEITZMANN et al., 1965 ; KRrPKZ et al., 1968), Papio (BERT et al., 1967, 1970 b ; BALZAMO, 1968), P a n (R~CLFS, 1965 ; BERT et al., 1970 a ; FReEMON et al., 1971), d ' a u t r e part chez le n o u v e a u - n 6 et l ' e n f a n t h u m a i n (MoNoD et PAJOT, 1965 ; PASSOUANT et al., 1965 ; ROFFWARGG et aL, 1966).

M6thodes Quatorze chimpanz6s (tous n6s au Centre de Primatologie d'Holloman au Nouveau-Mexique : 8 m~les et 6 feme[les Pantroglodytes), gig6s de un jour ~t 41 mois oat 6t6 6tudi6s sur une p6riode d'une ann6e. Jusqu'~t l'gtge de 3 mois, les animaux sont enregistr6s dans une chambre insouoris6e, allong6s dans une couveuse et libres de leurs mouvements ; apr6s cet ~ge, ils sont plac6s dans des couches de diff6rentes tailles et habill6s d'un v~tement de contention. L'61ectroenc6phalogramme et l'61ectro-oculogramme sont recueillis grgtce h des 61ectrodes Beckman plac~es sur le scalp pr6alablement 6pi16. L'61ectrocardiogramme, la respiration, l'61ectromyogramme et les donn6es E.E.Graphiques sont enregistr6s au moyen d'un polygraphe Grass /~ 16 canaux. Jusqu'h 6 mois, les jeunes chimpanz6s vivent en lumibre artificielle dans une nurserie oh ils sont surveill6s par une <>; les enregistrements coavrent alors le nycth6m6re complet : soit 24 heures. Apr6s cet fige, les animaux sont plac6s pendant la journ6e h I'extdrieur dans une grande cage commune, la nuit dans une cage individuelle ; les enregistrements sont alors effectaSs pendant 14 heures (de 17 heures h 7 heures du matin, heures pendant lesquelles les singes sont places en nuit artificielle). Le total des enregistrements de nuit s'61~veh 64 et celui de jour ~ 60. Los divers 6tats de vigilance out 6t6 analyses et codifids ; les pourcentages d6terminds out 6t6 mis sous forme graphique. L'organisation du sommeil nocturne au cours des 41 premiers mois de ta vie a 6galement 6to repr6sent6e graphiquement pour l'ensemble des chimpanz6s et non pour un seal animal donn6. Quant aux donn6es quantitatives des pourcentages des divers 6tats de vigilance, elles proviennent de donn6es r ecueillies animal par animal/t des figes divers pour les 14 chimpanz6s.

381

ORGANISATION DU SOMMEIL ET ONTOGENESE CHEZ LE CHIMPANZI~

RI~SUETATS I.

- - ORGANISATION DU SOMMEIL NOCTURNE.

La dur6e du sommeil (sommeil b, ondes lentes et P.M.O.) et l'organisation des cycles de sommeil se modifient constamment au cours de la maturation et du d6veloppement corporel des chimpanz&. Jusqu'~t 6 mois, les chimpanz6s peuvent dormir environ 13 h 15 h par 24 h ; entre 6 et 18 mois la durde la plus fr6quemment rencontr6e est comprise entre 12 h 30 et 13 h (en moyenne 739 mn entre un et deux ans). Apr~s deux ans, elle est voisine de 12 h. Jusqu'~t 6 mois environ, le chimpanz6 61ev6 A_ G E N E

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III

Aw~ke

Awak~

03h ~ l l h

......

._..

Awake

FIG. 1. - - Representation graphique de la rdpartition sur 24 heures de la veille (Awake), de la P . M . O . (R.E.M.) et des 4 stades de sommeil gt ondes lentes (1 ~ 4) de deux jeunes chimpanzds dgds respectivement de 2 mois et demi (Gene : 2 months 15 days') et de 5 mois (Cookie : 5 months). Le graphique repr6sentant 24 heures a 6t6 fragment6 en trois parties successives. Les lignes discontinues (en pointill6s sur le graphique) repr6sentent les p6riodes de veille, au cours desquelles interviennent les prises de nourriture ou les soins apport6s. La P.M.O. est repr6sent6e par des figures g6om6triques en noir. La partie initiale d6pend du stade qui introduit la P.M.O. Lorsque l'animal pr6senle de brefs r6veils au cours de la P.M.O., le stade de sommeil qui r6introduira la P.M.O. peut ~tre plus 16ger. Ainsi la forme g6om6trique repr6sentative de la P.M.O. en sera modifi6e. Les animaux dorment beaucoup plus la nuit que le jour, off de longues p6riodes d'6veil sont rencontr6es ; le plus jeune a une organisation de son sommeil plus cyclique ; les 2 animaux n'ont pratiquement pas de stade 4 mais beaucoup de stades 2 ; les P.M.O. existent pendant route la journ6e, mais sont plus nettes la nuit.

382

EMMANUEL , B A L Z A M O

en nurserie pr6sente des phases de sommeil lent et des P.M.O., quel que soit le moment de la journ6e et une longue p6riocle de veille dans la matin6e aux environs de 12 heures (ce rythme nycth6m6ral est certainement tras model6 par les horaires de soins et de prise de nourriture). Apr6s l'gge d'un an, le chimpanz6 pr6sente une longue phase de sommeil entre 17 h et 7 h du matin. Cette phase est perturb6e par de fr6quents r6veils tout au long de la nuit ; cependant, les plus longs r6veils surviennent g6n6ralement dans la seconde partie. 8

m~ths

I

17h-O0

B_MERRY 12m1 ~ 17h~00iI

Awake

Awa~e

C_ FLIP 15m°~l days lN 15

0423

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00h-07hj B1-MERRY 1 OOh-O7h Cl-FLIP1 OOh~07h

~

r Awake REM

FIG, 2. - - Reprdsentation du sommeil nocturne chez 3 chimpanzds dgds respectivement de 8 mois (Cookie : 8 months), 12 mois (Merry : 12 months) et 15 mois et 15 jours (Flip : 15 months 15 days). L'enregistrement ne porte que sur 14 heures, aussi a-t-il 6t6 repr6sent6 en 2 parties de 7 heures chacune. L a repr6sentation graphique est par ailleurs la m ~ m e que pour la fig. 1. Les stades 4 a u g m e n t e n t en dur6e et en fr6quence avec l'&ge ; le dernier stade 4 survient EL 0 h 30 ( F l i p ) ; les stades 2 pr6dominent c h e z les 2 plus jeunes et surtout pendant la deuxi6me pattie de la nuit ; les P . M . O . se r6partissent tout au l o n g de la nuit, mais les plus longues apparaissent vers 2 heures du matin.

Les chimpanz~s s'endorment en quelques minutes d6s que les lumi6res sont 6teintes dans la pi6ce insonoris6e. Ils passent par de courtes phases de stades 1, 2 et 3 ~ la premi6re phase de stade 4. ll est rare qu'ils pr6sentent une P.M.O. d6s l'endormissement (fig. 4, B). Veille : avant l'&ge d'un an, les phases de veille interrompant le sommeil sont de courte dur6e (fig. 1 et 2) ; apr6s cet gtge, elles s'allongent, les plus lorigues apparaissant au milieu de la nuit.

ORGANISATIONDU SOMMEILET ONTOGENESECHEZ LE CHIMPANZt~

383

Stade 2 : chez les tr~s jeunes, ce stade est bien r6parti tout au long de la n u i t , entre 18 et 20 mois, fige ofa le stade 4 est important, le stade 2 tend ~t survenir alors surtout pendant la 2 e moiti6 de la nuit (fig. 2 et 3) ; apr~s 20 mois, il survient ~ nouveau au d6but de l'enregistrement (fig. 4). Sa dur6e augmente avec l'age. Stade 3 : avant l'fige de 4 ~t 6 mois, ce stade survient tras rapidement apr6s la prise de nourriture et ~t n'importe quel moment au cours des 24 h d'enregistrement (fig. 1) ; la durde d'une phase peut atteindre 25 mn. A partir de cet age, les phases de stade 3 non suivies de stade 4 surviennent pendant la 2 e moiti6 de la nuit. Leur durde est variable. Leur fr6quence d'apparition diminue avec l'gtge.

E,EM ~2

AOEM w/~e 23

B Thomas

17h--I~7~I~8 OOh n~ ~17 ~1 I ~ u ~ ~

l

~ C

4 A _Thomas

0~0

O1

02

03

04

05

06

07

hour~

FIG. 3. - - Reprdsentation graphique du sommeil nocturne chez un mdme animal & 2 dges diJfdrents (Thomas gt 18 mois et & 21 mois 15jours). M ~ m e r e p r 6 s e n t a t i o n q u e p o u r la f i g u r e 2. L ' o r g a n i s a t i o n d u s o m m e i l n o c t u r n e a vari6 e n 3 tools. A 21 mois, le d e r n i e r s t a d e 4 a p p a r a i t t a r d i v e m e n t vers 3 h d u m a t i n (BI). I1 est tr6s r a r e q u e les c h i m p a n z 6 s f a s s e n t j u s t e apr+s l ' e n d o r m i s s e m e n t u n e P . M . O . ; c e p e n d a n t , o n p e u t r e n c o n t r e r q u e l q u e s cas, c o m m e ici p o u r 21 m o i s (B).

Stade 4 : entre 4 et 7 mois, les rares p6riodes de stade 4 enregistr6es surviennent soit dans l'apras-midi, soit avant minuit (fig. 1). A partir de 7 ~t 8 mois, il apparaTt 5 g 6 fois et seulement dans la premiere moiti6 de la nuit. La dur6e d'une phase peut atteindre 30 mn (fig. 2 et 3). De 14 ~t 18 mois, cette phase peut durer 60 mn(fig. 2) ; mais la dur6e la plus fr6quemment rencontr6e varie entre 30 et 40 ran, au cours desquelles peuvent survenir quelques braves p6riodes de sommeil plus 16ger ou des mouvements. A cet age et en raison de la longueur des premieres phases, la frdquence d'apparition d6cro'~t un peu (4/t 5 par nuit) ; le dernier stade 4 finit g6n6ralement vers 2-3 heures du matin, rarement ~t 6 h. Jusqu'~t 2 ans environ la dur6e des phases Rev. d'E.E.G. Neurophysiol., 1 9 7 2 , t. 2, n ° 4.

26

384

,EMMANUEL BALZAMO

de stade 4 diminue peu. A partir de 2 ans, celles-ci se raccourcissent et apparaissent de plus en plus fr6quemment durant la 2 e partie de la nuit. I1 n'est pas rare qu'une phase survienne vers 5-6 h du matin ; sa dur6e est alors courte (fig. 4). A_Sn0w

24months.] 17h_OOht. . . . . B_Snoopy

I

k4

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17h~OOh .....

JlTIFILJJ]l is ~

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Awake

OOh~O7h Joo

01

07t 4

FlO. 4. - - ReprOsentation graphique du sommeil nocturne chez 3 chimpanzds dgds de 24, 27 et 39 mois (Snow Flake, 24 months, Snoopy, 27 months, Phyllis, 39 months). M~me repr6sentation que la figure 2. Deux points tr6s importants sont not6s apr6s 2 ans. D'une part la P.M.O. survient, soit tardivement apr6s le d6but de l'enregistrement (Snoopy : 27 months), soit assez rapidement mais elle est alors de courte dur6e (Phyllis : 39 months). De plus, toutes les P.M.O. ont en g6n6ral des dur6es plus courtes que celles des plus jeunes animaux (cf. fig. 2 et 3) ; d'autre part, les stades 4 sOnt de plus courte dur6e et apparaissent de plus en plus tardivement dans la nuit ; les derniers stades 4 sont rencontr6s apr6s 6 h du matin (Snoopy, Phyllis).

P.M.O. : les plus jeunes chimpanz6s ont des P.M.O. de dur6e variable, bien r6parties tout au long des 24 heures d'enregistrement. Elles surviennent environ ~t raison d'une par heure ; ce rythme est seulement rompu par les soins ou la prise de nourriture. Souvent ces P.M.O. peuvent faire suite ~t une phase plus ou moins longue de veille, pr6c6d6es par un tr6s court stade interm6diaire (fig. 1). A partir de 6 mois, leur dur6e s'allonge puis tend/t se stabiliser ; elle peut parfois atteindre 30 minutes. Les plus longues sont souvent interrompues par des phases de veille ou

ORGANISATION DU SOMMEIL ET ONTOGENI~SE CHEZ LE CHIMPANZI~

385

des stades I de courte durre ; elles tendent ~ survenir dans la deuxi~me partie de la nuit. Les trois premieres P.M.O. enregistrres au ddbut de la nuit suivent le plus souvent de faqon typique les trois premiers cycles de sommeil allant jusqu'au stade 4 (fig. 2, 3). La premirre P.M.O. qui apparait est de courte durre ; elle peut atre, dans certains cas, mal drfinie du point de vue E.E.G. et pauvre en mouvements oculaires. A partir de deux ans, la P.M.O. tend ~t diminuer en durre, surtout pendant la premiere partie de la nuit ; sa survenue assez rdgulirre ~t la fin des premiers cycles du drbut de la nuit tend ~ disparaRre. La premirre est le plus souvent de courte durre. Les plus longues apparaissent dans la deuxirme partie de la nuit (entre 2 et 5 h du matin). De plus, juste avant le r6veil, quelle que soit leur durde, elles surviennent intervalles plus rapprochrs qu'~t tout autre moment de la nuit (fig. 4). H. --

POURCENTAGE DE LA VEILLE, DES DIVERSES PHASES DE SOMMEIL LENT ET DE

LA P . M . O .

; ANALYSE QUANTITATIVE DU STADE 4 ET DE LA P . M . O .

A) Pourcentages. Le pourcentage des prriodes pendant lesquelles l'animal est 6veill6 (veille) ne varie pas au cours des deux premieres annres et n'augmente que de 2 p. 100 environ aprrs l'fige de 2 ans (tableau I). TABLEAU I. - - Pourcentage de la veille, du sornrneil d ondes lendes et de la P.M.O. par rapport dt la durde totale de l' enregistrement.

Veille Stade 1 Stade 2 Stade 3 Stade 4 P.M.O. Total en minutes

Moins de I an

Entre I e t 2 ans

11%

10,9% 20,8 30,2 12,2 11,7 14,2 830 mn

14,2 37,9 12,2 4,7 20 891 mn

Plus de 2 ans

13 21,3 32,3 12,3 10,5 11,6 821 mn

Moyenne de l'ensemble de 2 ~t 41 mois 11,6 18,7 33,4 12,2 8,9 15,2 847 mn

Le pourcentage de la P.M.O. (22,4 p. 100 ~t moins d'un an ; 13,1 p. 100 apr~s deux ans) diminue et celui de stade I augmente avec l'~tge (15,9 p. 100 avant un an ; 24,3 p. 100 au-del/t de deux ans) ; celui du stade 4 augmente d'abord (5,2 p. 100 avant un an ; 13,1 p. 100 entre un et deux ans), puis diminue (11,8 p. 100 aprrs deux ans) ~ l'inverse du stade 2 (respectivement 42,8 p. 100 ; 34 p. 100 et 36,9 p. 100) ; celui du stade 3 est suprrieur h celui du stade 4, except6 entre 15 et 27 mois (fig. 5). S'il existe des variations par 24 h dans les pourcentages de la P.M.O. lorsque l'anireal grandit (12,4 p. 100 avant un an ; 6,6 p. 100 aprrs deux ans) ceux du sommeil ondes tentes ne varient pratiquement pas (43 p. 1O0 et 43,3 p. 100). Ainsi la P.M.O.

386

EMMANUEL

BALZAMO

diminuerait surtout au profit de la veille (44,6 p. 100 avant un an ; 50,1 p. 100 apr6s deux ans). Cependant, la diminution de la P . M . • . se fait plut6t au profit du stade 1 car les variations observ6es pour les stades 2 et 4 semblent s'6quilibrer entre elles et |e stade 3 ne varie pas (fig. 5). % 50.

STAGE 1

STAGE 2

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zsJ~ I s 1617L819 ],ol~2[~4l,~l,s[~71t~[1~[2ol2112~1~1~41~sl~l~4ssl~ 2 z~sk1

STAGE 3

STAGE 4

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40.

REM

30_ 20_

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Fro. 5. - - t~tude des pourcentages des stades de sommeil gl ondes lentes et de la P.M.O. (R.E.M.) En abscisse est port6 l'age croissant des chimpanz6s, en mois (months). En ordonn6e •st port6 le pourcentage de chaque stade par rapport.& la dur6e total• de l'enregistrement, re•ins la dur6e totale de la veille. Chaque animal •st repr6sent6 par un symbol• diff6rent. Le pourcentage du stade i (stage 1) augmente lin6airement avec 1'age, le stade 2 (stage 2) subit une r6gression jusque vers 17 re•is, puis tend/l revenir tt son niveau initial, le stade 3 (stage 3) ne varie pratiquement pas, le stade 4 (stage 4) pratiquement absent dans les premiers re•is augment• significativement jusque vers 17-18 mois, puis diminue 16gSrement. La P . M . • . (R.E.M.) d6crott lin6airement avec l'&ge.

En dehors de la diminution du pourcentage de la P . M . • . , celui des stades 1 et 2 combin6s diminue 16g~rement entre 1 et 2 ans, tandis que celui des stades 3 et 4 combin6s augmente de fa~on importante ; /~ partir de 2 ans, les r6sultats s'inversent (tableau II).

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ORGANISATION DU SOMMEIL ET ONTOGENiESE CHEZ LE CHIMPANZt~ TABLEAU II. - - Pourcentage des stades de sommeil d ondes lentes (1-2 et 3-4) et de la P.M.O. par rapport gtla durde totale de l' enregistrement, veille exclue.

59 23,8 17,2

61,2 25,7 13,1

57,2 26,8 16

58,7 18,9 22,4

Stade 1-2 Stade 3-4 P.M.O.

M o y e n n e de l ' e n s e m b l e de 2 ~ 41 mois

Plus de 2 ans

E n t r e 1 et 2 ans

M o i n s de 1 a n

La P.M.O. semble donc diminuer au profit de la veille et du stade 1 au moins durant les trois premieres ann6es de vie du chimpanz& B) Analyse quantitative du stade 4 et de la P.M.O. 1° Stade 4. La dur6e moyenne du stade 4 pour l'ensemble dugroupe est de 12 mn (les valeurs extrames 6tant 1 et 62 mn) (histogramme I de la fig. 6). Ce stade est d'autant plus fr6quent que sa dur6e est plus courte. C'est entre 1 et 2 ans que sa dur6e est la plus longue. STAGE 4

(I)

1

5

I0

20.

(ll)

0

10

DURATION

_

30

STAGE 4 _

50

TiME

100

(IlI)

STAGE 4

4S

INTERVAL

150

OCCURENCE

__

laO . tm~,

50

200

THROUGH

THE

250

300 m~,

NIGHT

(g5

18

19 20

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22

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02

03

04

05

06

07 hours

18

19 20

21

22 23

O0 01

02

03

04 05

06

07 hour~

FIG. 6. - - Particularitds du stade 4 (stage 4). Sur l ' h i s t o g r a m m e I sont port6s en abscisse les dur6es (duration) des stades 4 en m i n u t e et en ordonn6e le n o m b r e de stades 4 rencontr6s chez t o u s l e s a n i m a u x p o u r ces diverses dur6es. L ' i n t e r v a l l e de classe est de 1 minute. L a p l u p a r t des stades 4 sont situ6s entre 1' et 13'. Certains peuvent d u r e r pr6s de 1 heure. Sur J ' h i s t o g r a m m e II (coordonn6es i d e n t i q u e s / t celles de I e t intervalle de classe de 10'), on constate que la p l u p a r t des intervalles de temps entre deux stades 4 (time interval) sont situ6s entre 40' et 80', avee u n pic m a x i m u m ~t 50-60'. Sur les h i s t o g r a m m e s III (A et B), sont port6s : en abscisse les heures de sommeil (de 17 h h 7 h du matin), en ordonn6e le n o m b r e de stades 4 de plus de 12' (A) et de m o i n s de 12' (B) rencontr6s chez tous les anim a u x a u cours de la n u i t (occurrence t h r o u g h the night). L ' i n t e r v a l l e de classe est de 1 heure. O n constate en A que les stades 4 de l o n g u e dur6e (de plus de 12') surviennent a u t o u t d6but de la n u i t et en B que ceux de courte dur6e (de m o i n s de 12/) a p p a r a i s s e n t en h o m b r e p r a t i q u e m e n t 6gal, tout a u l o n g de la nuit, avec c e p e n d a n t une fr6quence & a p p a r i t i o n plus faible g la fin de la nuit.

388

EMMANUEL

BALZAMO

La dur6e moyenne du premier de chaque nuit de sommeil est de 22 mn 10 sec ; elle est donc supdrieure 5. la dur6e moyenne de l'ensemble des stades 4. Le nombre moyen est de 6 par nuit (ce nombre augmente avec l'gge). L'intervalle moyen de temps s6parant 2 stades 4 est de 85 m n ; mais il existe deux pics correspondant/t des dur6es de 60 et 80 mn (histogramme II, fig. 6). Le temps moyen n6cessaire pour qu'apparaisse le premier stade 4 est de 20 mn. Cependant, lorsque l'animal grandit ce temps s'allonge. La fr6quence d'apparition diminue progressivement au cours de la nuit, si l'on excepte une ldgare recrudescence lors de la derni6re demi-heure de sommeil. Les stades 4 de longue dur6e (histogramme III A, fig. 6) surviennent au ddbut de la nuit, ils sont rares apr~s 21 h e t pratiquement absents apr~s 3 h du matin ; ceux de courte dur6e (histogramme III B, fig. 6) sont rdpartis de fa~on 6gale tout au long de la nuit, sauf apras 3 h du matin, o/a ils apparaissent plus rarement. (I)

0 1

REM _ DURATION

5

(1I) FIRST REM_ DURATION

10

20

30 mm

0 1

5

:

50

10

(¥)

100

REM _ OCCURENCE

15

(IV) NUMBER OF REM

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

0

10

BY NIGHT

Ibu mm

10

7

15

N DfREM

THROUGH THE NIGl-ff

®

18

19 20

21

22

23

O0 01

02

03 04

05

06

07hours

®

18

19 20

21

22

23

OO 01 02

03 04

05

06 07hours

FIG. 7, - - Particularitds de la P.M.O. (R.E.M). Sur l ' h i s t o g r a m m e I (coordonnges i d e n t i q u e s / t celles de la figure 6, I), on constate que la p l u p a r t des P.M.O, ont des dur6es (duration) comprises entre 1 et 15 '. Certaines peuvent parfois a t t e i n d r e 33 '. Sur l ' h i s t o g r a m m e II, les coordonn6es port6es sont identiques 5. celles de I. L a dur6e de la premi6re P.M.O. (first R . E . M . duration) est c o m p r i s e entre 1 et 8 ' et ne d6passe j a m a i s 18 '. Sur l ' h i s t o g r a m m e III (coordonn6es identiques 5. celles de la f i g u r e 6, II) o n note que la dur6e s 6 p a r a n t 2 P.M,O. (time interval) se situe entre 50 et 80', avec un m a x i m u m e n t r e 50-60 r. Sur l ' h i s t o g r a m m e IV sont port6s en abscisse le n o m b r e de P.M.O. p o u r une nuit, en o r d o n n 6 e l e n o m b r e d ' a n i m a u x chez lesquels nous a v o n s trouv6 le m~me h o m b r e de P . M . O . p a r nuit. L ' i n t e r v a l l e de classe est de une unit6. L a p l u p a r t des c h i m p a n z 6 s o n t donc entre 9 et 11 P . M . O . p a r nuit. S a r les h i s t o g r a m m e s V (A et B) (coordonn6es identiques b, celles de la f i g u r e 6, I l l ) on r e m a r q u e en A que les P.M,O. d ' u n e dur6e sup6rieure 5_ 10 ~ surviennent dans la deuxi~me moiti6 de la nuit et en B que les P.M.O. inf6rieures ~t 10' se situent a u d6but ou /i la fin de la n u i t ( R . E . M . occurrence t h r o u g h the night = fr6quence d ' a p p a r i t i o n des P.M.O. p e n d a n t la nuit).

ORGANISATION D U SOMMEIL ET ONTOGENESE CHEZ LE CHIMPANZI~

2 ° P.M.O. a) Si nous considdrons l'ensemble constate (fig. 7) que :

389

du groupe de chimpanz6s, on

la dur6e moyenne de la P.M.O. est de 10 m n 10 sec (les valeurs extremes &ant 1 et 34 mn) ; les P.M.O. d ' u n e dur6e de 3 et 13 m n sont les plus fr6quentes (histog r a m m e I) ; la dur6e m o y e n n e de la premiere est de 6 m n 40 sec (les valeurs extremes &ant 1 et 18 ran) (histogramme II) ; - - l'intervalle de temps m o y e n s6parant deux P.M.O. est de 68 m n 50 sec, avec un m a x i m u m situ6 p o u r une valeur de 50-60 m n (histogramme III) ; le n o m b r e moyen est de 12 par nuit (minimum 7, m a x i m u m 17) (histogramme -

-

-

-

-

-

IV) ; - - le temps m o y e n n6cessaire p o u r l'apparition de la premiere est de 63 m n 30 sec ; les plus longues P.M.O. (histogrammeV, A) surviennent au c o u r s d e la 2 e partie de la nuit ; leur h o m b r e augmente de f a g 0 n lin6aire jusqu'& 3 h du matin, puis ddcrolt j u s q u ' a u rdveil ; les plus courtes (histogramme V, B) apparaissent au d6but et ~t la fin de la nuit. Leur h o m b r e m a x i m u m se situe vers 20 h e t le matin juste avant le r6veil ; le m i n i m u m se situe vers 2 h du matin. -

-

- - b) Si nous s6parons l'ensemble des animaux en trois groupes d'fige, on constate que : - - la dur6e m o y e n n e de la P.M.O. diminue avec l'gge : 11 m n 30 sec la premiere ann6e, 8 m n 25 sec apres 2 ans ; - - la fr6quence d'apparition diminue 6galement avec l'gtge ; de 6 ~t 12 mois, leur n o m b r e est de 14 et seulement de 9 apr& deux ans. Ainsi, plus le chimpanz6 grandit, plus les P.M.O. se raccourcissent et deviennent rares : l'intervalle moyen s6parant deux P.M.O. pr&ente une diffdrence importante selon l'fige. I1 est de 65 mn 35 sec avant 1 an et de 71 m n 50 sec entre un et deux ans ; au-dessus de deux ans, elle est tres proche (72 m n 30 sec) ; - - le temps moyen ndcessaire p o u r que la premiere apparaisse est tres voisin entre les deux groupes les plus jeunes (55 m n et 56 mn) alors qu'~t l'inverse, celui du groupe de plus de deux ans est de 77 mn. -

-

DISCUSSION l ° VARIATIONS DE L'ORGANISATION DU SOMMEIL NOCTURNE.

Elles peuvent porter sur l'organisation des diverses phases de sommeil nocturne et sur leur organisation cyclique. - - Cette organisation se transforme peu ~t peu lors du d6veloppement de l'animal. Le stade 4 et la P.M.O. sont les phases qui sont les plus modifi6es et d o n t l ' 6 v o l u t i o n peut &re le plus ais6ment Suivie.

390

EMMANUEL BALZAMO

Apr6s l'fige de deux ans, la r@artition du stade 4 au cours de la nuit tend vers celle observ6e aussi bien chez le chimpanz6 juv6nile (fig6 de 4 ans : FREEMONet al., 1971 oU de 4 ~ 6 ans : RICKLES,1965) que chez l'adulte (BERTet aL, 1970 a). Sur ce point ]e chimpanz6 pr6sente ~t la lois des analogies (WEITZMANNet aL, 1965 ; KRIPKE et aL, 1968) et des divergences avec les singes inf6rieurs (BALZAMOet al., 1973) ; en effet, comme chez ces derniers, son stade 4 pr6domine au d6but de la nuit mais se r6partit jusqu'au petit matin ; ~t l'inverse, il n'existe pas de stade 4 chez le chimpanz6 avant 3 tools, alors qu'il est pr6sent chez le babouin ou le macaque. - - L'organisation cyclique du sommeil nocturne telle qu'on la rencontre ehez les plus jeunes chimpanz6s qui pr6sentent une P.M.O. en moyenne toutes les heures est modifi6e lorsque l'animal grandit ;, en effet, l'apparition du stade 4 au d6but de la nuit va supprimer cette rythmicit6 (le nouveau rythme acquis d6pendant alors de la dur6e du stade 4). Dans certains cas, entre 15 et 18 mois, le stade 4 est si important qu'on peut se demander s'il n'emp~che pas la survenue de certaines P.M.O. A l'inverse, il semblerait qu'b~cet fige il soit n6cessaire que le chimpanz6 pr6sente une grande quantit6 de sommeil profond ~t ondes lentes (stade 4) pour que la P.M.O. puisse apparaRre avec ses caractbres sp6cifiques car celles qui sont observ6es sont real d6finies E.E.Graphiquement. Puis l'organisation est ~t nouveau modifi6e par la variation de la dur6e des P.M.O. elles-m~mes et par la r6partition plus large du stade 4 au cours de la nuit. 2 ° VARIATIONS DES POURCENTAGES.

- - Les pourcentages des stades 1 et 2 obtenus chez nos jeunes animaux sont, dans un contexte ontog6n6tique, en concordance avec ceux trouv6s chez ]'adulte (14 p. I00 et 32 p. 100, BERT et al., 1970 a) ; par contre, ils diff6rent de ceux relev6s chez les chimpanz6s fig6s de 4 ans (8 p. 100 et 44 p. 100, FREEMON et aI., 1971). Les pourcentages des stades 3 et 4 s'harmonisent. Le pourcentage de stade 3 augmente constamment avec l'fige (15 p. 100 ~t 4 ans, 29 p. 100 chez l'adulte) tandis que celui du stade 4 ddcroit r6guli6rement apr~s l'fige de 1 ~ 2 ans (10 p. 100 ~t 4 ans et chez l'adulte). Le pourcentage de la P.M.O. diminue depuis la naissance jusqu'h l'fige adulte (15 p. 100), mais 17~encore nous sommes oblig6s de constater une divergence avec les donn6es de FREEMON et al., qui trouvent un pourcentage tr~s 61ev6 de P.M.O. ~t 4 ans (23 p. 100). - - Si l'on compare les donn6es concernant les pourcentages des diff6rentes phases trouv6es chez les chimpanz6s de notre 6tude avec ceux relevds chez Papio papio, on constate : d'une part, clue le pourcentage de stade 4 (1,9 p. 100) du babouin fig6 de moins d ' u n mois (BALZAMOet al., 1973) 6quivaut ~t celui observ6 chez le chimpanz6 ag6 de 6 mois ; ce n'est qu'entre 1 et 2 ans que son pourcentage atteint celui que le babouin a ~ 4 mois (15,3 p. 100). A partir de cet age, le stade 4 tend/~ disparaitre chez le babouin et est absent chez l'adulte (BALZAMO, 1968 ; BERT et al., 1967, 1970 b) alors qu'il persiste chez le chimpanz6 adulte (BERT et al,, 1970 a) ;

ORGANISATIONDU SOMMEIL ET ONTOGEN~SE CHEZ LE CHIMPANZ~

391

d'autre part, que le pourcentage de la P.M.O. est voisin pour les deux esp~ces aux memes figes (16 p. 100 chez le chimpanz6, 15 p. 100 chez le babouin entre 1 et 2 ans), mais que la valeur du pourcentage de la P.M.O. est plus importante chez le chimpanz6 fig6 de 24 ~t 41 mois (13,1 p. 100) que chez le babouin de 2 ~t 5 ans (10 p. 100). - - Si l'on oppose le pourcentage de la P.M.O. relev6 chez le chimpanz4 ~t celui de l'Homme, on remarque que cet animal a dans les premiers mois un faible pourcentage de P.M.O. (20 5- 25 p. 100) alors qu'il est chez le nouveau-n6 humain voisin de 49 p. 100 (RoFFWARG et at., 1966 ; MONOD et PAJOT, 1965) ; cette diff6rence se retrouve plus tard : l'enfant humain fig6 de moins de 2 ans pr6sente 30 ~t 32 p. 100 de P.M.O. (RoFFWARG etat., 1966 ; FEINBERG, 1968), le chimpanz6 16 p: t00. Elle existe encore avant 5 ans (25 p. 100 chez l'enfant, 13 5. 14 p. 100 chez le chimpanz6). Ainsi, le pourcentage de P.M.O. relev6 chez le jeune chimpanz6 est 6gal ~t environ la moiti6 de celui obtenu chez l'enfant humain aux memes gtges. 3 ° VARIATIONS DES DONNI~ESQUANTITATIVESRELATIVES A LA P . M . O .

Les valeurs moyennes de la dur~e de la P.M.O. (10 mn 10 s) et celles de l'intervalle de temps s6parant deux P.M.O. (50 ~t 60 mn) relev6es chez te jeune chimpanz~ sont voisines de celles recueillies chez les primates infdrieurs : par exemple chez le babouin fig6 de moins de 6 mois (7 mn 40 s e t 40 ~t 50 ran) (BALZAMO et al., 1973) ou chez l'adolescent (5 mn 40 s et 35 mn)(BALZAMO, 1968) ;ces valeurs different des nouveaun6s humains (27 mn et 65 ran) (MoNoD et PAJOT, 1965), du nourrisson (? et 65 mn) (ROFFWARG et al., 1966) et de l'enfant humain fig~ de moins de 5 ans (20 mn et 71 mn) (PAsSOUANT et al., 1965). Si l'on consid&e le nombre de P.M.O. par nuit, c'est-~-dire le nombre de cycles, le chimpanzd se rapproche sans conteste des singes inf6rieurs : 12 5- 13 cycles chez le babouin adolescent et se d&ache de l'Homme : 6 5- 8 cycles ¢hez l'enfant humain (PAsSOUANr et al., 1965). II ressort doric de l'ensemble de l'6tude de l'ontogen~se du sommeil nocturne du chimpanz6 que cet animal pr6sente un sommeil plus proche de celui des singes inf6rieurs que de celui de l'Homme. Cependant, s'il existe quelques points de ressemblance avec l'Homme, ce n'est que lots des premiers mois de la vie. Par la suite, en devenant plus fig~, le chimpanz6 s'~loigne totalement de l'Homme. En effet, apr~s l'fige de deux ans, bien que le chimpanz6 soit encore tr~s loin de l'~tat adulte, les rythmes E.E.G. de veille, de sommeil lent et de la P.M.O., ainsi que l'organisation du sommeil tendent 5- s'apparenter ~. ceux de l'adulte ; ces donates sont 5- rapprocher de ce que l'on trouve chez te singe inf~rieur, contrairement ce que l'on note chez l'Homme. Chez ce dernier, la maturation est tres lente et les caract6ristiques E.E.G. de l'adulte n'apparaissent qu'entre 9 et 14 ans. Ces constatations ne peuvent s'expliquer par des notions de long6vit6 ou d'apparition plus ou moins pr6coce de la pubert6 puisque la moyenne d'fige du chimpanz6 est de 25/t 35 ans et qu'il n'est pub~re ,qu'~t 8 arts (NAPIER et NAPIER, 1967 ; VAN

392

EMMANUEL BALZAMO

LAWICK-GOODALL, 1957-1971) alors que son sommeil a d6jit les caract6ristiques de l'adulte avant l'fige de 4 ans. Les r~sultats apport6s par l'6tude morphologique des modifications E.E.G. (BALZAMO et aL, 1972 a et b) et de l'organisation du sommeil nocturne ne permettent pas d'affirmer que le chimpanz6, primate sup6rieur, est un primate proche de l ' H o m m e et qu'il est un maillon entre les primates inf6rieurs et l ' H o m m e . De plus, si l'on consid~re les seules donn6es apport6es par l'6tude de l'organisation du sommeil, cet animal est plus proche des primates inf6rieurs que de l ' H o m m e . ) ~ e m e r c i e m e n t s . - N o u s t e n o n s tout p a r t i c u l i e r e m e n t ~t remercier le D r J. M. RHODES, D6partemerit de Psychologie, U . N . M . , A l b u q u e r q u e , New-Mexico, p o u r avoir permis la r6alisation de cette 6tude, et le D r R. NAQUET, p o u r ses conseils darts la r6daction de cet article.

RI~SUMI~ Des enregistrements E.E.Graphiques ont 6t6 r6alis6s et analys6s chez 14 chimpanzds fig6s de moins de 42 tools. Les diverses phases de sommeil nocturne ont 6t6 quantifi6es et 6tudi6es sous forme statistique. Les phases de veille et le stade 1 augmentent en dur6e et en fr6quence d'apparition avec l'fige. Le stade 2, bien r6parti pendant route la nuit dans les premiers mois de vie, est nettement modifi6 par la survenue du stade 4 au d6but de la nuit ; ce n'est que lorsque ce dernier se r6partit plus r~guli~rement pendant toute la nuit que le stade 2 reprend sa place au d6but du sommeil. La P.M.O., dans les premiers mois de vie, semble suivre un rythme propre d'apparition r6guli~re (une par heure), puis, entre 1 et 2 ans, avec la survenue importante du stade 4, la P.M.O. semble alors suivre le rythme de ce dernier ; apr~s deux ans, les P.M.O. sembleraient perdre ce nouveau rythme et tendre/t se rapprocher vers la fin de la nuit. Les pourcentages des divers stades varient avec l'fige ; le stade 1 a une valeur moyenne de 2t,1 p. 100 et tend ~ augmenter lorsque l'animal grandit ; le stade 2 (37,9 p. 100) fluctue d'une ann6e ~ l'autre ; le stade 3 (13,8 p. 100) est stable ; le stade 4 (10 p. 100) diminue quelque peu avec l'fige ; la P.M.O. (17,2 p. 100) diminue constamment. La rdgression de la P.M.O. se ferait au profit de la veille et du stade l, au moins jusqu'~t l'gtge de 41 mois. Pour l'ensemble du groupe de chimpanz6s, on note que la dur6e moyenne de la P.M.O. est de 10 mn 10 sec, celle du stade 4 est de 12 mn. L'intervalle de temps s6parant deux P.M.O. est de 68 mn 40 sec, celui du stade 4 de 85 mn. Les P.M.O. les plus longues (jusqu'~ 30 mn) apparaissent dans la 2 ° partie de la nuit, tandis que les stades 4 les plus longs (jusqu'~ 1 h) apparaissent au d6but du sommeil off ils sont group6s. Ces r~sultats sont discut6s et compar6s ~t ceux recueillis chez d'autres primates et chez l ' H o m m e . 11 ressort de ces donn6es que le sommeil nocturne du chimpanz6 est plus proche de celui des primates inf6rieurs que de celui de l ' H o m m e .

ORGANISATION DU SOMMEIL ET ONTOGENESE CHEZ LE CHIMPANZE

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SUMMARY

Sleep pattern during ontogeny of the chimpanzee up to 42 months old, b y E. BALZAMO, Rev. E . E . G . Neurophysiol. (Paris) 1972, 2, 4, 379-394. E.E.G. recordings were obtained in 14 young chimpanzees up to 42 months old, sleeping on a moulded couch in a sound-proof room. All sleep stages have been quantified and studied statistieally. Awake and stage 1 increased in duration and occurrence with age ; stage 2 was found throughout the night during the first months o f life had its pattern modified when stage 4 appeared at the beginning o f the night ; after 2years, when stage 4 was well spread through the night, stage 2 appeared again in the first part o f the night. R.E.M., first, oeeured at its own rhythm, regularly (around one hour), then later, between 1 and2 years, R.E.M. followed stage 4 at least in the first part o f the night ; after 2 years o f age, R.E.M. seemed to loose this last rhythm and showed a new pattern o f occurrence. Stage I percentage increased with age ; its mean was 21,1% ; stage 2 : 27,9 %, but the percentage varied with age, stage 3 was around 13,8 % ; stage 4 (10 %) and R.E.M. (17,2 %) deereasedwith age. Awake and stage 1 increased instead o f R.E.M., at least until 41 months. R.E.M. duration was 10 mn 10 s, stage 4 duration 12 ran, R.E.M. time interval 68 mn 40 s, stage 4 time interval 85 ran. The longest stage 4periods (up to 1 hour) were in the first part o f the night the longest episodes o f R.E.M. (up to 30 mn) in the seeond part. These data are discussed and compared to data for man and other primates. It is concluded that sleep in chimpanzee is closer to the lower primates than to man.

ZUSSAMENFASSUNG

Die Organisation des Nachtschlafts im Laufe der Ontogenese des Schimpansen his zu 42 Monaten, v o n E. BALZAMO, R e v . E . E . G . N e u r o p h y s i o l . (Paris) 1972, 2, 4, 379-394. Bei 14 Schimpansen im Alter unter 42 Monaten wurden Elektroenzephalogramme aufgenommen und analysiert. Die versehiedenen Nachtschlafphasen wurden quantifiziert undstatistiseh augsgewertet, Die Waehphasen und Stadium 1 nehmen an Dauer und Hiiufigkeit des Auftretens mit zunehmendem Alter zu. Stadium 2, das wiihrend der ersten Lebensmonate gleichmii~3ig iiber die ganze Naeht verteilt its, wird durch das Auftreten des Stadiums 4 zu Beginn der Naeht deutlieh modifiziert ; erst wenn sieh letzteres regelmii~iger iiber die gesamte Naeht verteilt, nimmt das Stadium 2 wieder seinen Platz zu Beginn des Einsehlafvorgangs ein. Die R.E.M.-Phasen seheinen w~ihrend der ersten Lebenmonate einem regelenii~igen Eigenrhythmus (1 × pro Stunde) zu folgen, zwischen dem 1. und 2. Jahr mit reiehliehem Auftreten des Stadium 4 scheint R.E.M. dem Rhythmus der letzteren Phase zu folgen; naeh dem 2. Jahr diirften die R.E.M.-Phasen diesen neuen Rhythmus verlieren und eine Tendenz zeigen, gegen Ende der Naeht aufzutreten. Die Prozentanteile der verschiedenen Stadien sind altersabhiingig ; Stadium 1 hat einen Mittel-

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EMMANUEL BALZAMO

wert yon 2 1 , 1 % und tendiert mit zunehmendem Alter zur Zunahrne ; Stadium 2 (37,9 °/o) fluktuiert yon einem zum anderen dahr ; Stadium 3 (13,8 % ) ist stabil ; Stadium 4 (10 % ) nimmt mit zunehmendem Alter etwas ab ; die R.E.M.-Phasen (17,2 % ) nehmen konstant ab. Der Riickgang der R.E.M.Phase erfolgt zu Gunsten des Wachzustandes und des Stadiums 1, zumindest his zum Alter yon 41 Monaten. In der Gesamtgruppe der Schimpansen ist die mittlere R.E.M.-Dauer 10 rninuten 10 Sekunden, die des Stadiums 4 12 Minuten. Das Zeit-intervall zwischen 2 R.E.M.-Phasen ist 68 Minuten 40 Sekunden, das des Stadium 4 85 Minuten. Die ldngsten R.E.M.-Phasen (bis 30 Minuten) treten in der zweiten Nacht-hdlfte auf, wdhrend die ldngsten Stadien 4 (bis eine Stunde) zu Beginn des Schlafk auftreten, wo sic gruppiert erseheinen. Die Ergebnisse werden besproehen und mit Beobaehtungen bei anderen Primaten und beim Menschen verglichen. Es ergibt sich, da~ der Nachtschlaf des Sehimpansen dem niederer Primaten ndhersteht als dem des Menschen. BIBLIOGRAPHIE BALZAMO(E.). Etude polygraphique du sommeil nocturne du Papio papio, babouin du S6n6gal (th~se de 3 e cycle, Marseille, 1968). BALZAMO (E.), BRADLEY (R. J.), BRADLEY (D. M.), PEGRAM (G. V.) and RHODES (J. M.). Sleep ontogeny in the chimpanzee : from birth to 2 months. Electroenceph. cBn. Neurophysiol., 1972 a, 33, 41-46. BALZAMO (E.), BRADLE'r (R. J.) and RHODES (J. M.). Sleep ontogeny in the chimpanzee : from 2 to 41 months. Electroeneeph. olin. Neurophysiol., 1972 b, 33, 47-60. BALZAMO (E.), BRADLEY (R. J.), PEGRAM (G. V.), RHODES (J. M.) et BERT (J.). l~tude de I'E.E.G. et des divers 6tats de vigilance chez Papio papio ~g6 de moins de 4 mois. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1973 (in press). BERT (J.), COLLOMB (H.) et MARTINO (A.). L'61ectroenc6phalogramme de sommeil d ' u n prosimien. Sa place dans l'organisation du sommeil chez les primates. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1967, 23, 342-350. BERT (J.), KR1PKE (D.) and RHODES (J. M.). Electroencephalogram of the mature chimpanzee : twenty-four hour recordings. Eleetroenceph. clin. Neurophysiol., 1970 a, 28, 368-373. BERT (J.), PEGRAM (V.), RHODES (J. M.), BALZAMO(E.) and NAQUET (R.). A comparative sleep study of 2 cercopithecinae (Papio papio and rhesus). Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1970 b, 28, 32-40. FEINBERG (I.). Sleep in organic brain conditions. In : A. KALES, Sleep Physiology and Pathology Symposium, Lippincott, 6dit., Philadelphia and Toronto, 1968, 131-147. FREEMON (F.), McNEw (J.) and ADEV (W.). Sleep of unresterained chimpanzee : cortical and suborcortical recordings. Exp. Neurol., 1969, 25, 129-137. FREEMON (F.), McNEw (J.) and ADEY (W.). Chimpanzee sleep stages. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1971, 3l, 485-489. KRIPKE (D.), REITE (M.), STEPHENS (L.) and LEWIS (O.). Nocturnal sleep in rhesus monkeys. Electroeaceph. clin. Neurophysiol., 1968, 24, 582-586. MONOD (N.) et PAJOT (N.). Le sommeil du nouveau-n6 et du pr6matur& I. Analyse des 6tudes polygraphiques (mouvements oculaires, respiration et E.E.G.) chez le nouveau-u6 ~t terme. Biol. ndonat., 1965, 8, 281-307. NAPIER (J. R.) and NAPIER (P. H.). A handbook for living primates, Academic Press, 6dit., London-New York, 1967. PASSOUAINT(P.), CADILHAC(J.), DELANGE(M.), CALLAMAND(M.) et EL KASSABGUI(M.). Age et sommeil de nuit. Variations 61ectrocliniques du sommeil de la naissance ~t l'extr6me vieillesse. In : Le sommeil de nuit normal et pathologique. ]2tudes 61ectroenc6phalographiques, Masson, 6dit., Paris, 1965, 87115. RICKLES ( W . ) . A study of E.E.G. and somatovegetative physiology of the immature chimpanzee during sleep, ARL-TR-65-19. Aeromad. Res. Lab. Holloman AFB, N. Mex., 1965. ROFFWARG (H). MUZlO (J.) and DEMENT (W.). Ontogenic development of the h u m a n sleep-dream cycle. Science, 1966, 152, 604-619. VAN LAWICK GOODALL (J.). Mother-offspring relationships in free-ranging chimpanzees. In : D. Morris (Ed.), Primate Ethology, WeidenfeM nad Nicolson, 6dit., London, 1967. Van LAWICK GOODALL,J. Les chimpanz6s et moi. Stock, ~dit., Paris, 1971, 316 p. WEITZMANZq (E.), KRIPKE (D.), POLLACK (C.) and DOMnNGUEZ (J.). Cyclic activity in sleep of Macaca mulatta. Arch. Neurol., 1965, 12, 163-167.