Organisation nycthémérale de la veille et du sommeil chez le cobaye (Cavia porcellus)

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Organisation Nycth6m6rale de la Veille et du Sommeil chez le Cobaye (Cavia porcellus) Comparaisons Intersp6cifiques avec le Rat et le Chat' J E A N P E L L E T E T G I L B E R T B ~ R A U D 2' 3 Laboratoire de Psychophysiologie, Facult~ des Sciences, Saint-Jdr6me, 13 Marseille 13 brae, France

(Received 30 August 1966) l~w~srr, J. mr G..BD.Auv, Organtsatton nycthdmdrale de la veille et du sommeil chez le cobaye (Cavia porcellus). Comparaisons interslMC~lU~ ¢oee le rat et le chat. PHYSXOL.BEHAV.2 (2) 131-137, 1967.--L'6tude 61ectropolygraphique de l'organisation nycfh6m~ale veille-sommeil du Cobaye confirme l'importance quantitative des ~tats de veille chez eette esp6ce (72 ~). Le Cobaye dort 28 ~o du nycth&n6re: 24 ~o de SL et 4 % de SP. La dur6e moyenne des ~pisodes de SP est de 106 see. Le polyphaslsme earact6rise le rythme activit6-repos du Cobaye. On ne constate pas de dominance nette diume ou nocturne des phases d'activit6. Les phases de repos s'organisent en cycles de sommeil. Ces cycles sont real strtwtur~, par suite des fr&luents 6veils qu'ils comportent (44 ~/~). La sp~cificit6 des caracth'es de l'organisation de la veille et du sommeil chez le Cobaye est raise en 6vidence par les comparaisons effectu6es avee les r6sultats rapport& pour le Rat et le Chat. Cette sp6cificit6 est interpr6t6e/t la lumi6re des donn6es ontog6n6tiques (maturation nerveuse et construction du rythme veille-sommeil) et phylog6n6tiques (types de nourriture et comportements alimentaires) propres aux esp6ces 6tudi6es. Sommeil

Sommeil paradoxal

Cycle de sommeil

Rythme nycth6m6ral

Comportement alimentaire

Cobaye

PF.I.I.~, J. ~T G. Bt~tAUD. The circadian sleep-wakefulness organization of the guinea pig (Cavia porcellus). Specific compari.*ons with the rat and the cat. PHYSXOL.Bm~AV.2 (2) 131-137, 1967.--The eleetropolygraphicstudy of the circadian sleep-wakefulness organization of the guinea pig confirms the importance of the waking states in this species (72 per cent). The guinea pig deeps 28 per cent of the daily time: 24 per cent of slow wave sleep (SL); 4 per cent of paradoxical sleep (SP). The average duration of the paradoxical sleep episodes is 106 sec. Polyphasism is the dominant characteristic of the activity-rest rhythm of the guinea pig. No decisive diurnal or nocturnal predominance in the activity periods has been noticed. The rest periods are formed of a succession of sleep cycles which have no definite structure because of numerous awakenings (44 per cent of waking states in Sleep cycles). The typical characteristics of the wakefulness-sleep pattern in the guinea pig are made obvious by comparisons with the results presented for the rat and the cat. The specificity of these characteristics may be interpreted with the support of ontogenetic facts (nervous maturation and establishment of the sleep wakefulness rhythm) and phylogenetic facts (different kinds of food and feeding behaviors) peculiar to the three species considered here. Sleep

Paradoxical sleep

Sleep cycle

Circadian rhythm

Dm~ugs L~S rechew,hes actographiques de Szymanski [22] et de Nicholls [12], on sait qu'il existe des ditf6rences importantes entre lee quantit6s d'activit6 et de repos des animaux de laboratoire. Par 24 hr du n ~ : le Chat est actif 4,5 hr; le Chien 6,7 hr; le Rat et la Souris 10 hr; le Cobaye 21 hr. Cette d e r n i ~ valeur a pu faire penser ~t l'existence d'une v6ritable insomnie chez le Cobaye. Ainsi, Nicholls n'h6site p a s / t conclure: "'We are not prepared to say that the guinea

Feeding behavior

Guinea pig

pig never sleeps. Our records show however that if the guinea pig does sleep it is either for very Short periods or combined with an activity that approaches s o m n a m b u l i s m . . . It is certain that sleep does not play a role in the normal life of the guinea pig comparable to the sleeping o f rats, mice and other mammals." L'6tude de l'activit6 s p o n t a n ~ a mis aussi cn ~vidence des variations notables d a m la r6partition circadienne le t'activit6 et du repos selon les espb:es [2, 12].

zDepuis la r~lactlon de ce travail, P. V. Malven et C. H. Sawyer ont publi6: Sleeping patterns in female guinea pig; effects of sex hormones. Expl Neurol. 15: 229-239, 1966. Leurs rg~mltats sent t r ~ comparables aux n6tres, notamment en ce qui concerne le sommeil paradoxal ( e m ~ m m ~ t s diurn~). q3ne ~ de ce travail a falt l'objct d'un Dipl6me d'Etudes Sul~xieures, soutenu ~ la Facult6 des Sciences de Marseille par G. B~aud (real 1966). q q o m tenons b remercier, Mr le Profeueur J. Paillard pour ses critiques et encouragements, L. Cornu et F. Harlay pour leurs conseils au zoum de la pr6paration du manmcrit.

L!t

132

PELLET ET BERAUD

Mais la veille n'implique pas+l'activit~, de m~me que le repos n'implique pas le sommeil; les ~tudes sur les rythmes veiUe-sommeil des animaux ~de labomtoite m~ritent done d'etre reprises it raide des ~ q u e s ~lectropolygraphiques dent on connait les possibilit~s d a m l'analyse des niveaux de

vigilance. Des recherches r&:~'ntes de Delorrne et al. [5], Sterman et al. [21] portent sur l'organisation hypnique nycthchn~rale du Chat; nous aeons pens~ qu'tme ~tude analogue chez le Cobaye et le Rat permettrait peut-etre d'~clairer, it l'aide de cornparaisons intersp~cifiques, la nature de certains facteurs qui d~terminent le rythme fondamental veille-sommeil. MBTHODES

Ce travail a port~ sur 6 Cobayes et 4 Rats adultes des deux sexes. Les animaux sent porteurs d'61ectrodes implantbes it demeure. Line semaine environ a p r ~ l'ol~mtion d'implantation des 61ectrodes, l'animal, fibre de ses mouvements, est plac6 d mn.q une cage insonoris~, en ~lairage naturel. II peut 6tre observ6 it travers une vitre et dispose de nourriture et de boisson it relent6. Les exp~ences dent on rapportera ici les r~ultats n'ont ~t~ conduites que lorsque l'animal fut parfaitement habitu6 aux conditions d'enregistrement (absence de l"~action de peur, apparition de conduites de confort), soit en moyenne apr~s 3--4 jours pour le Cobaye, un jour pour le Rat.

L'observation comportementale et l'enregistrement (continu, diurne et nocturne) de l'~lectrog~n~se n~o et arch~ocorticale (hippocampe dorsal), de l'~lectrocardiogramme, de

CHAT

RAT

l'aetivit6 des muscles de la nuque et des muscles auriculaires externes, pennettent de d6finir chez le Cobaye [3] comme chez le Rat [11], "deux ~tats de veille"--hypervisilance (HV) et vi~bmoe (V)--et "deux ~ats de sommeil"---sommeil lent (SL) et sommeil rapide ou sommeil paradoxal (SP) (Fig. 1). Chez le Cobaye, nous aeons 6t6 conduits [16] it distinguer deux moments au sein des ~pisodes de sommeil paradoxal: le premier moment (SP 1) sans atonie ni clonie se caract~rise par les signes ~lectrocorticaux du sommeil rapide: d~synchronisation nb3corticale, rythme th~,ta archb3cortical; le second moment (SP 2) avec atonie et myoclonies est sernblable 61ectrographiquement au sommeil rapide db:rit, par exemple, chez le Chat et le Rat. Les r6sultats quantitatifs rapport6s chez le Cobaye sent ~tablis it partir de ces deux moments, distincts et successifs, du sommeil paradoxal (Fig. 2). Nous aeons rapport~ ailleurs [15] l'analyse des correspondances come portementaies et polygraphiques des 6tats de veille et de sommeil du Cobaye. l_es ~tats de vigilance et de sornmeil se r6partissent en "phases d'activit~" et "phases de repos". Nous consid~rons comme phase d'activit~ tout trac~ polygraphique de veille (HV principalement) d'une dur~e 6gale ou sup~rieure ~t 10 min. Une phase de repos comporte done, outre les ~tats de sommeil (SL et SP), les trac~s d'~veil ( V e t parfois HV) de dur& inf6fieure it l0 rain, entrant dans les "cycles de sommeil" qui composent les phases derepos. La dur6e de 10rain n'est pas choisie arbitrairement, elle est donnb~ par l'analyse de l'ensemble des enregistrements et l'observation du comportement des animaux (Rat et Cobaye). En effet, nous aeons constat6 que les trac~s de veille se r6partissent, en ce qui concerne leur

COBME

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CODAYE

FIG. 3. Pourcentages moyens de vcille et de sommeil chez le Cobaye, le Rat et le Chat. (Diagramme). V = Etats de veille, SL = Sommeil lent, SP = Sommeil paradoxal, ST = :Sommeil total. Enregistrements nycth6m~Taux continus de 4 animaux: 100 hr d'observation pour le Cobsye, 200 hr pour le Rat. Valeurs moyennes de l'6tat de sommeil paradoxal. (Courbe). SP ~e : Pourcentage moyen de sommeil paradoxal n y ~ . SP My: Dur6e moyenne des 6pisodes de sommeil paradoxal. SP f/24 hr: Fr~luence moyenne des ~pisodes de sommeil pamdoxal par 24 hr: Cobaye 27, Rat 47. Valeun/:tablies k partir de 360 6pisodes de SP pour le Cobaye et 400 pour le Rat. Donn/~ pour le Ohat, emprunt(~ i Delmme eta/. [$].

FIG. 1. Etats de veille et de sommeil du Cobaye. HV ----- Hypervigilance, V = Vigilance, SL = Sommeil ~t ondes corticales lentes, SP = Sommeil paradoxal,/l ondes corticales rapides. 1. EEG de l'arch6ocortex (hippocampe dorsal). 2. EEG du n6ocortex (d6rivation bipolaire fronto.occipitale). 3. E M G des muscles de la nuque. • 4. EMG et mouvements des pavilions des oreilles (muscle temp0ro-auricularis externus).

FIG. 2. Db~ours d'un ~pisode de sommeil paradoxal chez le Cobaye. L'entr6e en SP est m a r q u ~ par la disparition des ondes lentes corticales (Hip d, ~.~G)~ tandis que ractivit6 musculaire tonique de ia nuque,toujowrs importante, diminue progressivement au cours de ce premier moment du SP (SP 1). Lorsque l'atoni© est complete, on remarqu© L'apparitionde myocionies auriculah-es (EMG or) c a ~ t , en association avec la r6solution musculaire, 1 ¢ ~ m0m~t du SP (SP 2). L'~veil (EV) ¢st marqu~ p a r l a reprisede l'activit6 tonique'nucale et une r b ~ c t i o n d'amplitude de l'~lectrog~n~s¢ arch~x~orticale O-lip d). Chez le Rat, c6mme chez le Chat, les signes 61ectrocorticaux et musculaires caract~'istiques d u sommeil paradoxal s'installent simultan~nent. Le retard dans l'~blissement des s i g n ~ musculaires du sommeil paradoxal chez le Cobay¢ serait dfi au naturel cTaintif de l'esp~ce (animal chas~).

OKGANISATION DE LA VEIL1..E El" DU SOMMEIL CHEZ LE ,COBAYE duroc, en deux groupes dont r u n comporte un maximum de trac~s nettement sup~rieurs a 10 rain e n n ~ s t r ~ dans un contexte d'activit~, rautre comprenant un maximum de t r a c ~ inf~rieurs ~ 10 min se manifestant au tours du repos. Les enregistrements d'environ 10 rain sont peu fnkLuents. Cette duroc apparalt ainsi comme une valeur limite qui permet de distinguer les phases d'activit~ des ~vefls au cours des cycles de sommeil. Un "cycle de sommeir' est d~fini par la succession des ~tats selon la s~quence: S L - SP - V (ou HV). Chez le Cobaye, le morcellement du sommeil par de nombreux ~veils, de dur6~ plus ou moins longue, rend le d~,oupage des enregistrements de repos en cycles de sommeil particuli~rement real alsO. Nous avons parfois termin~ un cycle apr/~s un ~veil suivant une phase de SL; par contre, de brefs ~veils pendant un ~pisode de SL ont ~t~ consid~r~s comme faisant partie d'un m~me cycle de sommeil. Afin de comparer rorganisation hypnique nycth~m~rale du Cobaye, du Rat et du Chat, nous empruntons ~ Delorme et al. [5], Sterman et al. [21], les donn~es relatives au Chat. Des correspondances satisfaisantes dans les d~finitions des ~tats de vigilance et de sommeil, (d~finitions ~tablies A partir

:~13

de trac~s polygraphiques obtenus a u m o y e n de techniques similaires), justitient les confrontations entre nos r(~mltats et ceux de cm auteurs.

~SI,~TATS 1. Donndes Statistiques: Pourcentages de Veille et de Sommeil chez le Cobaye: Comparaisons avec le Rat et le Chat

L'61ectropolygraphie apporte une confirmation aux l"6sultats de ractographie. Le Cobaye rcste 6veill6 pendant une grande pattie du nycth~m6re: cette veille est principalement o c c u p ~ par des comportements de toilette et surtout d'alimentation. L'importance quantitative de la veille chez cette esp~:e ressort des comparaisons avec le Rat et le Chat, comme le montrent les pourcentages suivants: Cobaye 72% de veille (dont 54 % d'hypervigilance); Rat 48 %; Chat 32%.

0.

120 PHASES

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12.

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FIG. 4. Distribution des fr~luences des dur~s des 6pisodes de sommeil paradoxal. D: Variation des d u n ~ du SP en secondes; intervalle de classe: 20 sec. F: Fr~luence des d u n ~ du SP pour chaque classe, exprim~ en pourcentage du nombre total des mesures. On remarquera J'ab~mce de normalit6 des deux distributions (diuym~'ie des histogrmmnes). ~ modala: Cobayv, 60--80s¢c; Rat, 120-140 sec.

FIG. 5.

R6partition nycth6m6rale des phases d'activit6 et des phases de repos. Exemple de r6partition pour un animal-type, caract6ristique de l'eslZ~. Phases d'activitd: trac~s polygraphiques de veille de dur6e sup~rieure ou 6gale ~ 10 rain. Phases de repos: trac~s de SL, SP et d'~veil de dur6e inf6rieure ~ 10 rain. Le d~coupag¢ des enregistrements ¢n phases de repos et phases d'activit6 ¢st illustr~, pour le Rat, pax rhypnogramme de la Fig. 6A. La r6partition rapport~e pour 10 Chat a 6t6 obtenues /L partir de l'hypnogramme-type pr~ent6 dans le travail de Sterman et al. [21]. ¢n utilisant 1¢s conventions adopt/les pour le Cobaye et le Rat. (? = enregistrement non effectu~).

134

PELLET ET BERAUD

lnversement, on constate une diminution interst~ifique du sommeil total nycthchn~ral (ST) du Chat au Cobaye: 68 % de ST chez le Chat; 5 2 ~ chez le Rat, 2 8 ~ chez le Cobaye. Cette diminution du pourcentage de ST s'accompagne d'une r6duction de sommeil paradoxal et de la d u r ~ moyenne des 6pisodes de S.P.: Chat 1 6 ~ (5 min 45 sec), Rat 7 ~ (2 rain

08 sec), Cobaye 3,9~0 (1 rain 46 sec). Le rapport SP/ST est identique et 6gal/t 13,5 ~ pour lies deux Rongeurs, et notablement inf6rieur/t la valeur rapport~ chez le Chat: 23 % (Fig. 3). La diff.-nee de pourcentage de SP nycthffn~ral entre le Rat et le Cobaye s'explique principalement par une diminution importante du hombre des ~isodes de SP par 24 hr,

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2

4. s / = / t t l s

FIG. 6. Hypnogrammes nycth~m6raux. A - Rat: (M~me animal que Fig. 5). Noter:--La r~partition diurne des phases de repos et lcur organisation en cycles de sommeil.--Lc faible taux d'6veil (EV) dans les phases de rcpos.--La structuration des cycles de sommeil: SL-SP-EV. (Mais aussi: SL-SP-SL). B--Cobaye: (autrc animal clue Fig. 5). Notcr:--L'absencc de dominance diurne ou nocturne des phases de repos.--L'alternance rapide des phases de rcpos et des phases d'activit6.--La fr~luence des ~veils au cours des phases de rcpos.--La structure labile des cycles de sommeil, qui rend leur d~xmpage diffitile (morccllen~nt du SL par des 6veils). Les 6pisodes de SP n'apparaissent qu'aprbs une plut~ de SL plus ou moins longue.

ORGANISATION DE LA VEILLE ET DU SOMMEIL CHEZ LE COBAYE mais aussi par une r~roction de la dur~e moyenne des SP chez |e Cobaye. La validation statistique des ~ _ r t s entre les valeurs moyennes des dur6es de SP chez les deux esp&:es n'a pu 6tre r6alis6e par suite de l'aly~ence de normalit6 des distributions de fr6qnence de ces dur6es (Fig. 4).

2. Rdpartition Nycthdmdrale de l'Activitd et du Repos chez le Cobaye : Comparaisons Interspdcifulues Nous confirmons ~galernent, sur ce point, les anciennes donn6es de l'approche actographique de l'activit6 spontan6e du Cobaye: le polyphasisme caract6rise le rythme activit6repos de l'esp6ce. D e nombreuses phases d'activit6 et de repos, sensiblement d'6gale importance, se dispersent sur le nycth6m6re sans que l'on puisse constater une dominance notable diurne ou nocturne de l'activit6. Cette r ~ a r t i t i o n tr6s polyphasique contraste avec celle observ6e chez le Chat ou le R a t . . O n sait que le Chat pr6sente de courtes phases d'activit6, altern6es avec de longues phases de repos principalement diurnes; tandis que le Rat montre le jour une p6riodicit6 de phases d'activit6 br6ves et de phases de repos importantes, le rythme activit6-repos s'inversant la nuit (Fig. 5). 3. Organisation des Phases de Repos chez le Cobaye: Comparaisons avec le Rat et le Chat Chez la plupart des mammif6res 6tudi6s (Chat [21], Rat [18, 20], Singe [25], les phases de repos s'organisent en cycles de sommeil poss6dant une structure temporelle r6guli6re: SL --+ SP -~ 6veil. Ces cycles, dont la dur6e varie avec l'esp6ce, ne comportent qu'un faible taux d'6veil (2-8% chez les Rongeurs 6tudi6s [24] (Fig. 6A). L'organisation des phases de repos en cycles de sommeil se retrouve chez le Cobaye, mais ces cycles sont real structur6s; l'animal dort par tr6s courts ~pisodes et reste 6veill6 44 % du cycle. I1 semble d'ailleurs que l'absence de structure interne rigide du cycle de sommeil et le fort pourcentage d'6veil puissent d6pendre de la relative bri6vet6 des phases de repos de l'animal. En effet, lorsque le repos est suffisamment long, nous avons remarqu6 une structuration progressive des cycles scion 1~ s6quence SL --~ SP ~ 6veil, et une diminution corr61ative de l'~veil dans les cycles (Fig. 6B).

135

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LAPIN

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COBAYE

Pourcentages des 6tats de Vigilance et de Sommeil

H~:

Pourcentages de Veille et de Sommeil

53,8%

HV: 3,0% .71,6%

V: 20,8%{ V: 17,8%--V: 49,2 %

RAT

16.0~

17,S~

SOURIS

Le morcellement du sommeil par de nombreux et brefs 6veils rend la d6termination des cycles particuli6rement diflicile. Compte tenu de cette difficult6, la dur6e moyerme du cycle de sommeil (16 nan) chez le Cobaye nous semble confirmer l'hypoth6se 6mise par Weiss et Roldan [24]: le cycle de sommeil d'une esp6ce, clans un groupe zoologique donn6, serait d'autant plus court que le m6tabolisme de l'esp6ce est plus 61ev6 (Fig. 7). En r6sum6, l'organisation nycth6m6rale de la veiUe et du sommeil chez le Cobaye se caract~rise par une alternance rapide de phases d'activit6 et de repos, d'importance 6gale,

ACTIVITE: 50,8 %

REPOS:

i

FIG. 7. Dur6e moyenne des cycles de sommeil et pourcentagu moyens de sommeil paradoxal et de veille dans les cycles dell Rongeurs. (Valeurs pour le Lapin; le Rat, la Souris d'apr6s Weiss et Roidan) [24].--En ordonn6e: dur6e moyenne des cycles en secondes.--En abscisse: position des esp~ces en fonction de leur poids corporel (inverse du m6tabolisme). Noter i'importance du pourcentage d'6veil (V) dans les cycles du Cobaye et la r6duction corr61ative du SP, puisque le rapport SP/ST est identique/t celui des autres Rongeurs.

TABLE 1 DONNEESQUANTITATIVESSUit LES ETA1~DE VIGILANCEEl" DE SOMMEILDU COBAYE Pourcentages d'Activit6 et de Repos

2.2~

"//

7"/, 15.1~:

-

11.67. ///

17,8%

SL: 24,5%

-28,4~0

SP: 3,9% EV = 6veil, SL = sommeil lent, SP = sommeil paradoxal, V = vigilance, HV = hypervigilance.

136

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dispers~,s sur l'ensemble du nycth~m~re sans predominance nette, diurne ou nocturne, de la veille ou du sommeil. Les phases de repos s'organisent en cycles de sommeil peu structure. comportant un fort ponrcentage d'~tats de veille. Sur l'ensemble de renregistrement nycth~n6ral le Cobaye reste 6veill6 (V, I-IV) pendant 72% du temps d'observation. L'importance quantitative de l'activit6 de veille de cet animal entraine un faible pourcentage d'6tat de SP et one dur~e des 6pisodes de SP r6:luite, tandis clue le rapport SP/ST reste caract6ristique du groupe des Rongeurs. Le Tableau 1 r~sume les donn6~s quantitatives obtenues chez le Cobaye. D~CU~ION

Comme nous rayons d~j~ signal6 [17], beaucoup plus que le pourcentage relativement faible de sommeil nycth~m~ral, c'est rimportance de l'6veil au cours de phases de repos dispers~s qui pourrait faire penser/t l'existence d'une insomnie chez le Cobaye. I1 serait, en fait, plus exact de parler de "dys-somnie" puisque les caract~res des rythmes veillesommeil de cet animal peuvent ~tre interpr6t~s ~t la lumi~re de certaines d o r m . s ontog~n6tiques et phylog6n6tiques de resp6ce 6tudi6e. Donndes Ontogdn~tiques Des reeherches 61ectrophysiologiques [7, 10] et comportementales [1] montrent que le Cobaye nouveau-n6 poss&le un syst&ne nerveux mature. Les possibilit6s sensorielles et motriees dont il falt preuve h la naissanee ne se retrouvent ehez les chatons, les ratons et les laporeaux qu'~t l'hge de 15--30 jours [4]. On a souvent soulign~ les rapports existant entre l'imraaturit6 du syst~me nerveux qui conditionne sa plasticit6, et les facilit6s qu'offre la l~riode n6onatale pour lee premieres adaptions fondaraentales de l'organisme anx contraintes diverses du milieu ext~rieur:'adaptation par empreinte, conditionnement ou apprentissage. La construction progressive des rythmes veiUe-sommeil que ron observe exemple chez le Chat, le Singe ou l'Homme relive de n~canismes adaptatifs de ce genre, auxquels le Cobaye, du falt de la maturit~ pr~coce de son s y s t ~ e nerveux, se trouverait soustralt. Ainsi, l'organisation t r ~ polyphasique du sommeil chez le Cobaye adulte exprimerait la persistance d'un . ~ u e ne endog~ne prhnitif, non sounds anx remanieraents des ces diversihantes de renvironnement physique et biotique. D'autre part le manque de v~ritable structure des cycles de somraeil serait une cons&]uence indirecte du lXflyphasisme qui entra~ne la bri6vet~ de chaque phase de repos. A l'appui d'une teile hypoth~k~e, on pout rappoler que l'organisation hypnique nycth~'m~rale du Cobaye aduite offre des analogies avec le sommeil archalque du nouveau-n6 lmmam [14], du chaton [23] et m ~ e du Chat "pontique chronique" ot~ les phases de sommeil assimilables au SP de ranimal intact se succ/~lent en p~'iodes r~guli6rement distn'bub~ sur le nycth~m~re [8]. D'autre part, rinvolution du sommeil chez le vieillard, "sommeil caract~ris~ selon

Passouant et aL [13] par les g l l l l t m a ~ i s nocturnes et la facilit6 des assoup~sements ~ pourrait ~re interpr6t~ comme une r~gremion aux formmprimitives de mmmeil expression polyphasique. Cependant, si l'hypoth~te ontog6n6tique avanc6e'pernatt d'expliquer les alternances rapides activit6-repos et le m a n q ~ de structure des cycles de sommeil, comme 6tant la persistance d'un rythme endog~ne polyphasique primitif, elle ne pout rendre compte ni de l'abondance de l'activit6, ni de la faible dur~e du SP de cette esl~e. On connalt, en effet, l'importance quantitative du sommeil chez les jennes mammifh~: rapport veille/sommeil d'environ 1/3 chez le nourrisson [6], SP constituant p r ~ de 50% des e n r e g i s ~ t s du chaton [23]. Nous sommes donc conduits ~ rechzrch~ d'antres facteurs qui, tout en respectant la r6partition nycth~n6rale primitive, expfiqueraient les donn&~s quantitatives trouvc~eschez le Cobaye adulte. Donn~es Phflogdndtiques Bien que le hombre des esl~X~s dont on a jusqu'alors 6tudi6 le rythme veille-sommeil soit assez restreint, il est permis de poser denx hypotheses pour interpr6ter les variations quantitatives intersl~'ifiques de l'vqat de sommeil paradoxal. Le pourcentage de SP par rapport au sommeil total pourrait ~tre caract6ristique d'un groupe zoologique: chez les mammif6res, Klein [9] l'estime ~ 20% chez les Carnivores, 15% chez les Rongeurs, 6,6% chez les Ruminants. Par contre, le pourcentage de sommeil paradoxal nycth~n~dl (animal adulte) seralt davantage d6tenTfin~ par le mode d'alimentation de l'esI~ce: il est en effet de 10--15% chez les carnivores (Chat), 6-9 % chez les omnivores (Homme), 2-3 % chez les herbivores (Mouton) [9, 19]. Les valeurs observers chez le Rat et le Cobaye confirment ces hypothi~s: chez les deux Rongeurs le rapport sommeil paradoxal sur sommeil total est identique et 6gal ~ 13,5~o; alors que le rapport sommeil paradoxal sur enzegistrement total est de 7 % chez le Rat, animal omnivore; chez le Cobaye, herbivore, il est de 3,9 %. Ces variations de pourcentage du sommeil paradoxal nycth6m6ral peuvent, nons semble-t-il, ~tre expliqu~es par les diff&'ences intersi~cifiques darts la quantit6 de l'activit6 de veille et la nature de cette activit6, differences elles m~'mes essentiellement dues aux types d'alimentation ancestraux de ces eslx~ces, compte tenu de la composition ~nerg6tique de leur r6gime et de leur comportement alimentaire respectifs. Le "Cobaye", herbivore, a une nourriture pauvre entratnant une consommation alimentaire fr6quente, de longue dur6e, peu tensiog~ne entrecoup~ de phases de repos et de sommeil courtes et pou structur~es; le "Chat", prixlateur carnivore, a une nourriture fiche justifinnt des prises alimentaires br/:ves et peu fr&luentes mais exigeant un haut niveau de tension, auxquelles s ~ t des p~iodes prolong(~s de repos et de sommeil bien structur(~s; le "'Rat", omnivore, chasseur et chass6, s¢ pr6senterait comme une esl~Ce poss~lant un mode d'alimentation et une organisation de la fonction hypnique interm&liaires entre le Chat et le Cobaye.

ORGANISATION DE LA VEILLE ET DU SOMMEIL CHEZ LE COBAYE

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