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Ostracodes bathyaux du Crétacé terminal – Éocène moyen en Atlantique tropical (Plateau de Demerara, Leg 207)
Revue de micropaléontologie 49 (2006) 215–225 http://france.elsevier.com/direct/REVMIC/
Article original
Ostracodes bathyaux du Crétacé terminal – Éocène moyen en Atlantique tropical (Plateau de Demerara, Leg 207) Bathyal Ostracoda from Uppermost Cretaceous to Middle Eocene sediments of the tropical Atlantic (Demerara Rise, Leg 207) Claude Guerneta,*, Taniel Danelianb b
a Biominéralisations et Paléoenvironnements, Université Pierre et Marie-Curie, T. 56-55, 5e, C. 116, 4, place Jussieu, 75005 Paris, France CNRS/UPMC/MNHN, UMR 5143, Paléobiodiversité et Paléoenvironnements, Micropaléontologie, Université Pierre et Marie-Curie–Paris-VI, C. 104, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France
Résumé Les variations de l’ostracofaune sont analysées du Maastrichtien à l’Éocène moyen, en milieu bathyal, aux sites 1260 et 1261 forés sur la marge distale de Demerara, au large du Surinam (Leg 207, Atlantique occidental). Comme pour de nombreux autres groupes, la crise de la limite Crétacé/Tertiaire se manifeste pour les ostracodes bathyaux par la disparition de nombreuses espèces et un repeuplement très lent au cours du Paléocène. Cette crise semble plus lourde de conséquences pour les espèces détritivores que pour celles filtreuses ou limivores. Cette sélectivité d’extinctions peut s’expliquer par la baisse de productivité des eaux de surface survenue au niveau de cette limite. Enfin, des espèces d’ostracodes psychrosphériques sont présentes dans l’Éocène moyen, ce qui confirme le refroidissement général du domaine océanique profond connu par ailleurs pour cette époque. © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Ostracode faunal assemblages which lived in bathyal environments are analysed from uppermost Maastrichtian – middle Eocene sediments of sites 1260 and 1261, drilled on the distal margin of Demerara, off Surinam (Leg 207, western tropical Atlantic). As for numerous other groups, the Cretaceous/Tertiary mass extinction event led to the disappearance of numerous bathyal ostracode species and it was followed by a very slow recovery during the Palaeocene. It appears that this extinction event was more devastating for detritus-feeder ostracode species than for filter or silt-eater groups, which crossed the K/T boundary without any or little morphological change. This extinction selectivity may be explained by the drop in productivity of surface waters which took place at the K/T boundary. Finally, psychrospheric ostracode species were encountered in Middle Eocene sediments, confirming thus the general cooling of deep oceanic realm recognised in general for this time interval. © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Ostracodes ; Atlantique ; Psychrosphère ; Crétacé ; Paléogène Keywords: Ostracoda; Atlantic; Psychrosphere; Cretaceous; Palaeogene
Abridged English version Ostracoda are amongst the rare benthic organisms to be present with a relative abundance and diversity in bathyal sedi-
* Auteur
correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (C. Guernet).
ments. They may thus be useful palaeobiological indicators of the changes that took place in past deep oceanic environments. The record of bathyal or abyssal ostracods around the Cretaceous/Tertiary (K/T) transition has been insufficiently investigated so far. Until recently, our knowledge was based on studies which dealt independently either with Maastrichtian (Swain, 1983; Majoran et al., 1997, 1998; Majoran and Widmark, 1998; Majoran, 1999) or with Palaeogene ostracoda (Benson,
0035-1598/$ - see front matter © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.revmic.2006.10.005
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1977; Ducasse and Peypouquet, 1979; Guernet, 1982; Benson and Peypouquet, 1983; Steineck et al., 1984; Cronin and Compton-Gooding, 1987; Coles and Whatley, 1989; Whatley and Coles, 1991; Majoran and Dingle, 2001, 2002). A first comprehensive study of bathyal ostracoda around the K/T boundary was published a few years ago, based on material recovered from the mid-latitudinal sites drilled offshore Florida (Leg 171, Guernet and Bellier, 2000). The recent ODP Leg 207 provides the opportunity to study the bathyal ostracode record of the K/T boundary at an equatorial setting. Given the rarity of ostracods in deep sea sediments and in order to be ensured of the absence of maastrichtian species in the Palaeogene we examined samples up to middle Eocene levels. Holes 1260A and 1260B, situated at intermediate depths (–2550 m), and the most proximal Hole 1261A (-1900 m) were investigated with 64 samples. Ostracods were rare in general, varying between 2 and 30 individuals per sample, mainly because of the small sample size (ca. 5 cm3), but also because ostracoda are always rare at these depths. Moreover, identification at species level was often impossible, either because the individual was a juvenile or due to poor preservation. The best represented species belong either to filter (i.e. Cytherella) or to silt-eater groups (Bairdia and Krithe), which seem to have crossed the K/T boundary without any or little morphological change (Tables 1–3). The stratigraphically most interesting species are represented by very few specimens. The majority of them belongs to the superfamily Cytheracea, that comprise only detritus-feeder or scavenger species. These are as follows: ● in the Upper Maastrichtian: Cythereis sp., Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999 and Cytheropteron sp. 1 Majoran and Widmark, 1998; these species are absent in the Tertiary record of Demerara, as well as in the other sites studied previously; ● in the Palaeocene: Abyssocythere trinidadensis, Trachyleberidea cf. pretiosa, Pennyella cf. fortedimorphica and Legitimocythere presequenta; ● in the Middle Eocene: in addition to the palaeocene species mentioned previously, species known to be part of the psychrosphere (Benson, 1972) occur in this interval (i.e. Bradleya dictyon, Agrenocythere cf. gosnoldia and Pelecocythere trinidadensis). According to Benson (1984, 1990), the record of deep sea ostracod genera at the K/T boundary displays approximately 15% of extinctions, as well as a general drop in the abundance of ostracods during the Palaeocene. However, a synthesis of all available data on detritus-feeder bathyal ostracod species from the Atlantic (Table 4) argues for a much more intensive extinction event, followed by a slow recovery during the Palaeocene. On the contrary, the filter and silt-eater species, not taken into account on Table 4, appear to be very little affected at sites 1260 and 1261, as well as throughout the deep-sea oceanic realm, in general: i.e; the Upper Cretaceous species of Cythe-
rella, Bairdia and Krithe are the same as those of the Palaeocene of the studied sites or they belong to the same group (i.e. Cytherella gr. ovata-lata). This mass extinction event of bathyal ostracods affected much more seriously the detritusfeeder species rather than the filter or limivore groups. This extinction selectivity could possibly be explained by the drop in productivity of the surface waters that took place during the K/T boundary event and was most important in low and mid latitudes (Barrera and Keller, 1994). Finally, the presence of psychrospheric species in the middle Eocene (Lutetian) levels of Site 1260, as well as in the same levels from offshore Florida (Guernet and Bellier, 2000) is in agreement with the general cooling experienced by the deep sea oceanic realm during this time interval (Zachos et al., 2001). 1. Introduction Les Ostracodes sont parmi les rares organismes benthiques à être présents avec une relative abondance dans les sédiments bathyaux ; leur abondance est moindre que celle des Foraminifères benthiques mais leur diversité en fait des témoins intéressants des variations des environnements océaniques profonds. D’une façon générale, la crise des organismes benthiques bathyaux ou abyssaux au passage Crétacé/Tertiaire (K/T) ne semble pas avoir été analysée avec précision jusqu’à présent, d’une part parce que les études détaillées au passage Maastrichtien–Paléocène sont rares, d’autre part parce que peu de microfossiles benthiques profonds sont susceptibles d’être recueillis en quantité suffisante dans les sondages océaniques. Le Leg 207 de ODP, réalisé en 2003 en Atlantique tropical, nous a donnés l’occasion d’étudier les éventuelles variations de diversité des ostracodes bathyaux au passage K/T et au cours du Paléogène. Une telle étude a déjà été réalisée plus au Nord, au large de la Floride (Leg 171, Guernet et Bellier, 2000) tandis qu’en divers points de cet océan, les ostracodes du Maastrichtien (Swain, 1983 ; Majoran et al., 1997, 1998 ; Majoran et Widmark, 1998 ; Majoran, 1999) ou ceux du Paléogène (Benson, 1977 ; Ducasse et Peypouquet, 1979 ; Guernet, 1982 ; Benson et Peypouquet, 1983 ; Steineck et al., 1984 ; Cronin et Compton-Gooding, 1987 ; Coles et Whatley, 1989 ; Whatley et Coles, 1991 ; Majoran et Dingle, 2001, 2002) ont fait l’objet d’investigations indépendantes. Nous pourrons donc, en conclusion, faire un bilan de toutes les observations faites avant ou après la limite K/T. En outre, étant donné la rareté des ostracodes océaniques profonds et afin de s’assurer de l’absence d’espèces maastrichtiennes dans des niveaux du Paléogène nous avons examiné du matériel jusqu’à l’Éocène moyen. 2. Aperçu géologique Les forages du Leg 207 ont été réalisés en bordure du plateau continental guyanais, entre 9 et 10° de latitude Nord et entre 54 et 55° de longitude ouest (Fig. 1). L’objectif était d’échantillonner les séries dilatées et peu enfouies du Crétacé supérieur et du Paléogène du plateau de Demerara. Les sédiments forés les plus anciens sont d’âge Albien et de nature
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Fig. 1. Localisation géographique et bathymétrique des Sites 1260 et 1261 forés sur le plateau de Demerara durant le Leg 207. Fig. 1. Geographic and bathymetric location of Sites 1260 and 1261 drilled on Demerara Rise during Leg 207.
essentiellement terrigène (argilites, siltites, grès) ; ils forment apparemment le sommet de la série syn-rift (Erbacher et al., 2003). Ils sont surmontés par des argilites noires finement laminées et riches en matière organique, d’âge Cénomanien à Santonien, accumulées sur une rampe en cours de subsidence thermique. Les sédiments plus ou moins crayeux qui les surmontent sont d’âge Campanien à Oligocène. Nous nous sommes limités ici à l’étude de l’intervalle Maastrichtien–Éocène moyen et plus particulièrement de la limite K/T. 3. Matériel et méthode d’étude Trois puits (« holes ») correspondants à deux sites de ce Leg ont été choisis pour l’étude des Ostracodes : les puits 1260A et 1260B, forés à –2550 m de profondeur et le puits 1261A, foré à –1900 m. Au total 64 échantillons ont été analysés, 11 du Maastrichtien supérieur, 25 du Paléocène et 30 de l’Éocène (Figs. 2 et 3). Les échantillons maastrichtiens proviennent principalement du puits 1260A. Avant lavage, les échantillons ont successivement été desséchés à l’étuve, immergés dans le pétrole puis dans l’eau, chaque opération ayant duré au moins 24 heures. La désagrégation a été excellente dans les sédiments les plus argileux, notamment maastrichtiens, très imparfaite dans les sédiments les plus carbonatés pourtant les plus aisés à fragmenter mécaniquement (éocènes, notamment). Les lavages ont été effectués sur des tamis de mailles respectives de 2,5, 0,160 et 0,050 mm.
Les ostracodes ont été triés à la loupe binoculaire ; ils sont peu nombreux (minimum 2, maximum une trentaine de spécimens), d’une part parce que le volume des échantillons était très faible (moins de 5 cm3), d’autre part parce que les ostracodes sont toujours rares à ces profondeurs. Généralement immatures ou en médiocre état de conservation, leur attribution spécifique est souvent impossible. Dans ces conditions une analyse quantitative n’est pas envisageable. 4. Résultats Les espèces les mieux représentées appartiennent au groupe des filtreurs (les Cytherella) ou à celui des limivores (Bairdia et Krithe). Elles semblent passer du Crétacé au Paléogène sans modifications importantes (Tableaux 1–3). Les espèces les plus intéressantes au point de vue stratigraphique sont représentées par très peu d’individus et appartiennent pour la plupart à la superfamille des Cythéracés qui rassemble des détritivores. Il s’agit : ● au Maastrichtien supérieur de Cythereis sp., Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999 (décrite au site 1052 au large de la Floride) et de Cytheropteron sp. 1 Majoran et Widmark, 1998 (décrite au site 689 au nord de l’Antarctique) ; ces espèces manquent dans le Cénozoïque ici comme dans les autres sites étudiés antérieurement ;
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Fig. 2. Lithologie et taux de récupération des sédiments du Crétacé terminal et du Paléogène forés au niveau du site ODP 1260. Les intervalles en noir représentent l’épaisseur de sédiments récupérés dans chaque carotte. Biostratigraphie des foraminifères planctoniques (zones P) et des nannofossiles calcaires (zones NP) d’après Erbacher et al. (2003). Fig. 2. Lithology and core recovery of uppermost Cretaceous and Palaeogene sediments drilled at Site 1260. Intervals in black represent the thickness of recovered sediments in each core. Planktic foraminiferal (P zones) and calcareous nannofossil (NP zones) biostratigraphy according to Erbacher et al. (2003).
● au Paléocène d’Abyssocythere trinidadensis, Trachyleberidea cf. pretiosa et Legitimocythere presequenta ; ● à l’Éocène moyen, outre les espèces paléocènes précitées, de Bradleya dictyon, Agrenocythere cf. gosnoldia et Pelecocythere trinidadensis, espèces réputées psychrosphériques (Benson, 1972).
5. Discussion et conclusions Pour Benson (1984, 1990), la crise K/T entraîne la disparition d’environ 15 % des genres d’ostracodes océaniques profonds ainsi qu’une baisse du nombre de spécimens d’ostracodes au Paléocène. Cependant, en considérant les espèces plutôt
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Tableau 1 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1260A (Maastrichtien– Éocène) Table 1 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1260A (Maastrichtian– Eocene)
Tableau 2 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1260B (Maastrichtien– Éocène). d : débris Table 2 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1260B (Maastrichtian– Eocene). d: debris
Fig. 3. Lithologie et taux de récupération des sédiments du Crétacé terminal et du Paléogène forés au niveau du site ODP 1261. Les intervalles en noir représentent l’épaisseur de sédiments récupérés dans chaque carotte. Biostratigraphie des foraminifères planctoniques (zones P) et des nannofossiles calcaires (zones NP) d’après Erbacher et al. (2003). Fig. 3. Lithology and core recovery of uppermost Cretaceous and Palaeogene sediments drilled at Site 1261. Intervals in black represent the thickness of recovered sediments in each core. Planktic foraminiferal (P zones) and calcareous nannofossil (NP zones) biostratigraphy according to Erbacher et al. (2003).
que les genres et, parmi les espèces, celles qui sont les plus caractéristiques morphologiquement et appartiennent dans leur grande majorité au groupe écologique des détritivores, la crise est encore plus sensible. C’est ce que montre le Tableau 4 établi à partir d’une synthèse des travaux effectués en Atlantique en milieu bathyal. Ainsi, la crise K/T se manifeste par la disparition de nombreuses espèces détritivores d’ostracodes bathyaux et par un repeuplement très lent au cours du Paléo-
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Tableau 3 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1261A (Maastrichtien– Éocène). d : débris Table 3 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1261A (Maastrichtian– Eocene). d: debris
incliné vers l’arrière. Ainsi, les auteurs ont parfois attribué les valves droites et les valves gauches, mâles et femelles, adultes et immatures, à des espèces différentes (cf. Guernet, 1982). Les ostracodes du groupe ovata-lata sont répartis en de nombreuses espèces, légitimes ou non, dont :
6. Annexe systématique : remarques sur quelques espèces
● C. ovata (Roemer, 1841) décrite dans le Campanien d’Europe du Nord (Roemer, 1841 ; Damotte, 1980, etc.) et connue en Europe de l’Aptien au Maastrichtien (Herrig, 1966 ; Neale, 1978 ; Babinot, 1980 ; Babinot et al. in Oertli, 1985, etc.). Damotte (1980) a représenté des topotypes de l’espèce (Planche 1, Figs. 2, 3) tandis que Herrig (1966) en a décrit les neuf stades de développement avec des valves adultes (9e stade de développement) longues de 1,15 mm. ● Cytherella lata Brady, 1880, originellement décrite à 150 m de profondeur au large des Açores et clairement figurée par son auteur (longueur indiquée pour les valves figurées : 1,55 mm) ; le lectotype choisi par Puri et Hulings (1976) est, semble-t-il, une valve immature (longueur indiquée dans le texte : 0,81 mm). ● C. austinensis Alexander, 1929 et C. navarroensis Alexander, 1929, du Crétacé supérieur du Texas ; la longueur des holotypes (respectivement 0,8 mm et 0,95 mm) laisse à penser qu’ils sont larvaires et que leur synonymie est vraisemblable. ● C. consueta Deltel, 1964 de l’Éocène aquitain (Deltel, 1964, voir aussi Ducasse et al. in Oertli, 1985, etc.) et du Paléogène océanique profond (Guernet et Bellier, 2000). ● C. dominicana van den Bold, 1968 du Miocène supérieur ou Pliocène inférieur des Caraïbes (voir aussi Steinek, 1981) et Cytherella sp. 1 Steineck, 1981, Pl. 1, Fig. 14, 15, du Miocène bathyal de la Jamaïque ; ces deux espèces sont peut-être des C. lata. ● C. navetensis van den Bold, 1968 de l’Éocène moyen des Caraïbes. ● Cytherella sp. 1 in Steineck et al., 1984, Fig. 9-A (Éocène moyen à Miocène moyen bathyal des Barbades). ● Cytherella sp. B Cronin et Compton-Gooding, 1987, Pl. 1, Figs. 3, 4 (Éocène moyen du site 613, à 2300 m de profondeur, au large du New-Jersey). ● Cytherella sp. in Majoran, 1999, Pl. 1, Fig. 16 (Maastrichtien du site 1052, au large du Blake Nose). ● Cytherella sp. 1 gr. lata et C. consueta (en fait, probablement la même espèce !) du Paléocène et de l’Éocène du Blake Nose (site 1050, à 2600 m) in Guernet et Bellier, 2000.
Cytherella sp. gr. ovata (Roemer, 1841). Planche 1, Figs. 1–3. Cytherella ovata et C. lata Brady sont bien représentés dans les milieux marins infralittoraux à bathyaux, de l’Aptien à l’Actuel. Le dimorphisme sexuel est marqué et surtout les valves droites, subarrondies, fortement et régulièrement convexes dorsalement sont très différentes des valves gauches, allongées, à bord dorsal peu convexe et bord postérodorsal fortement
Le plus souvent ces espèces ont été décrites sans comparaison avec les espèces voisines déjà connues. Leurs types ne sont pas toujours comparables, les uns correspondants à des stades adultes, les autres à des stades larvaires, de latéralité ou de sexe variables. Quant aux valves recueillies aux sites 1260 et 1261, si l’on se réfère aux valves de C. ovata figurées par Herrig (1966 : Tabl. 6), elles appartiennent aux stades larvaires 5, 6 ou 7 ; en l’état de nos connaissances, elles ne peuvent être attri-
cène. Par contre, les filtreurs et les limivores, non pris en compte dans le tableau, semblent peu affectés, aux sites 1260 et 1261, comme d’une façon générale en domaine océanique profond : les espèces de Cytherella, Bairdia et Krithe du Crétacé supérieur et du Paléocène des sites étudiés sont les mêmes ou appartiennent au même groupe (par exemple Cytherella gr. ovata-lata). Cette crise sélective des ostracodes au fond des océans peut s’expliquer par la baisse de productivité des eaux de surface à la limite K/T (Barrera et Keller, 1994), peut-être plus lourde de conséquence pour les détritivores que pour les filtreurs ou les limivores. Enfin, la présence d’espèces psychrosphériques dans les niveaux de l’Éocène moyen (Lutétien) du Site 1260, comme dans les mêmes niveaux au large de la Floride (Guernet et Bellier, 2000) est à mettre en parallèle avec le refroidissement du domaine océanique profond (Zachos et al., 2001).
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Tableau 4 Synthèse de la répartition stratigraphique des espèces d’ostracodes bathyaux détritivores les plus caractéristiques et les plus fréquentes de l’océan Atlantique (Maastrichtien–Éocène). Synthèse établie d’après les données de cette étude et des publications suivantes : Benson, 1971, 1972, 1977 ; Benson et Peypouquet, 1983 ; Coles et Whatley, 1989 ; Dingle, 1981 ; Cronin et Compton-Gooding, 1987 ; Guernet, 1982 ; Guernet et Bellier, 2000 ; Majoran, 1999 ; Majoran et Dingle, 2001, 2002 ; Majoran et Widmark, 1998 ; Majoran et al., 1997, 1998 ; Steineck et al., 1984 ; Whatley et al., 1989 Table 4 Synthesis of the age range of the most typical and frequent detritus-feeder bathyal ostracode species known from the Atlantic Ocean (Maastrichtian-Eocene). Synthesis based on data from this study and the following publications: Benson, 1971, 1972, 1977; Benson and Peypouquet, 1983; Coles and Whatley, 1989; Dingle, 1981; Cronin and Compton-Gooding, 1987; Guernet, 1982; Guernet and Bellier, 2000; Majoran, 1999; Majoran and Dingle, 2001, 2002; Majoran and Widmark, 1998; Majoran et al., 1997, 1998; Steineck et al., 1984; Whatley et al., 1989
buées avec précision à l’une des espèces décrites du groupe ovata-lata. Bairdia cf. formosa Brady, 1880 = B. subcercinata Brady et Norman, 1889. Planche 1, Fig. 6. Une valve immature recueillie dans le Paléocène du site 1260 diffère de celles décrites par Brady (1880) et par Brady et Norman (1889) par sa voussure dorsale plus marquée et son bord postérodorsal plus abrupt. Ces différences peuvent être liées à son caractère larvaire. « Cythereis » sp. Planche 1, Fig. 12. Deux valves immatures recueillies respectivement aux sites 1260 et 1261 sont caractérisées par : ● leur contour latéral subtriangulaire ; ● un tubercule subcentral et des tubercules latérodorsaux ;
● un bourrelet marginal bien développé à l’avant et à l’arrière ; ● une surface irrégulièrement réticulée sauf au voisinage des bourrelets marginaux ; ● des épines et de petits tubercules postéromarginaux. Abyssocythere cf. trinidadensis (van den Bold, 1957). Planche 1, Fig. 7. ?1957. Cythereis ? trinidadensis n. sp. - van den Bold, 1957, p. 8, Pl. 3, Fig. 1 : Éocène inférieur et moyen de Trinidad. ?1971. Abyssocythere trinidadensis - Benson, 1971, p. 11–73, Fig. 8, 9 : Éocène moyen. ?1984. A. trinidadensis - Steineck et al., 1984, p. 1476, Fig. 6A, C : Éocène supérieur et Oligocène ; répartition générale dans les Caraïbes : Paléocène-Miocène supérieur. ?1988. A. trinidadensis - Steineck et al., 1988, p. 602–605, Pl. 1, Fig. 11 : Oligocène à Miocène supérieur (Océan Pacifique).
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Planche 1. VD = valve droite, VG = valve gauche. Fig. 1. Cytherella gr. ovata-lata, V.G., femelle (stade 6 ou 7), 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 2. Cytherella gr. ovata-lata, V.D., femelle ? (stade 7 ?), 1260A/35R/4W/55-57, Danien. Fig. 3. Cytherella gr. ovata-lata, V.G., mâle ? (stade 7 ou 8), 1260A/ 34R-7W/55-57, Danien. Fig. 4. Bairdia sp., V.D. immature, 1260A/37R/6W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 5. Bythocypris sp., V.D., 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 6. Bairdia cf. formosa, V.G. (adulte ?), 1260A/34R/6W/55/57, Danien. Fig. 7. Abyssocythere cf. trinidadensis, V.G. immature, 1260A/35R/4W/55-57, Danien. Fig. 8. Pelecocythere cf. trinidadensis, V.G., 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 9. Pennyella ? sp., V.D. immature, 1260A/35R/2W/55-57, Danien. Fig. 10. Trachyleberidea cf. pretiosa, V.G. immature, 1260A/35R/1W/55-57, Danien. Fig. 11, 13. Phacorhabdotus sp. 3, V.G. immature et V.D. (débris), 1260A/37R/5W/55-57 et 1260A/37R/4W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 12. « Cythereis » sp., V.D. immature, 1261A/39R/2W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 14. Krithe sp., V.G., 1260A/35R/2W/55-57, Danien. Fig. 15. Agrenocythere ? sp., V.D. (débris), 1260A/37/4W/55-57, Maastrichtien (probable contamination per descendum).
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?2000. A. trinidadensis - Guernet et Bellier, 2000, p. 263, Pl. 3, Fig. 11 : Éocène moyen. La détermination est incertaine car les valves recueillies dans le Paléocène sont immatures et en médiocres état de conservation. A. trinidadensis se distingue des espèces voisines A. atlantica Benson, 1971 et A. braziliensis Benson (in Benson et Peypouquet, 1983) par des détails de l’ornementation ; cependant ces deux espèces ne sont connues, respectivement, que du Pliocène à l’Actuel et du Miocène supérieur (Benson, 1971 ; Benson et Peypouquet, 1983). Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999. Planche 1, Fig. 11, 13. 1999. Phacorhabdotus sp. 3 - Majoran, 1999, Pl. 2, Fig. 17. 2000. Phacorhabdotus sp. 3 - Majoran, Guernet et Bellier, 2000, p. 268–270, Pl. 4, Fig. 11. Cette espèce a été figurée par Majoran (1999) qui l’a recueillie dans le Maastrichtien supérieur du Blake Nose au large de la Floride (site 1052, à 1350 m de profondeur). Elle a été observée au même niveau géologique et dans le même secteur par Guernet et Bellier (2000) [site 1050, à 2600 m]. Le fait de la retrouver ici au large de l’Amérique du Sud suggère qu’elle est un élément caractéristique du Maastrichtien océanique profond. Trachyleberidea cf. pretiosa Levinson in Leroy et Levinson, 1974. Planche 1, Fig. 10. ?1974. Trachyleberidea pretiosa n. sp. - Levinson in Leroy et Levinson, 1974, p. 22, Pl. 14, Figs. 1–5 : Pléistocène bathyal du golfe du Mexique. ?1979. T. prestwichiana - Ducasse et Peypouquet, 1979, Figs. 2, 4, 6, Pl. 2, Fig. 8 : Éocène moyen à Oligocène, bathyal au large du Golfe d’Aquitaine. ?1984. T. pretiosa - Cronin, 1984, Pl. 3, Fig. B : Actuel, bathyal au large de la Floride. ?1987. T. cf. cubensis (van den Bold) - Cronin et ComptonGooding, 1987, p. 442, Pl. 4, Fig. 5, 6 : Éocène inférieur à supérieur au large du New-Jersey. ?2000. T. sp. 1 cf. pretiosa - Guernet et Bellier, 2000, p. 266–267, Pl. 3, Fig. 11–13 : Paléocène supérieur ? - Éocène moyen bathyal au large de la Floride. La forme générale et l’ornementation (cellation intraréticulaire visible à la partie postérieure de la valve figurée) évoquent à la fois T. pretiosa Levinson, telle que figurée par l’auteur et par Cronin (1984) et T. acutiloba (Marsson, 1880) Herrig (1966). La première est décrite ou citée du Pléistocène à
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l’Actuel, la seconde est connue dans le Crétacé supérieur du Nord de l’Europe. Pennyella cf. fortedimorphica Coles et Whatley, 1989. Planche 1, Fig. 9. La valve immature (L = 0,58 mm) provenant du Paléocène du site 1260 (Tableau 1) évoque par son ornementation certaines espèces du genre Pennyella telles que l’espèce-type du genre, P. pennyi Neale, 1974 du Santonien d’Australie ou que P. fortedimorphica Coles et Whatley, 1989 (=Gen. 2 sp. Guernet, 1982 = Oxycythereis sp. Steineck et al., 1988) de l’Éocène et de l’Oligocène bathyal atlantique. Pelecocythere cf. trinidadensis Bold, 1960. Planche l, Fig. 8. ?1960. Cytheropteron ? trinidadensis n. sp. - van den Bold, 1960, p. 176–177, Pl. 5, Fig. 5 : Éocène supérieur à Oligocène de Trinidad (niveau-type non désigné). ?1981. Eocytheropteron ? trinidadensis - Steineck, 1981, p. 361, Tabl. 2 : Miocène moyen de la Jamaïque. ?1984. Digmocythere ? sp. - Cronin, 1984, Pl. 9, Fig. C : Actuel, bathyal, au large de la Floride. ?1984. Eocytheropteron ? trinidadensis - Steineck et al., 1984, p. 1481, Fig. 8F, G, K : Éocène moyen à Miocène supérieur. ?1987. « Eocytheropteron » trinidadensis - Cronin et Compton-Gooding, 1987, Pl. 5, Fig. 1 : Pliocène supérieur au large du New-Jersey. ?1988. Pelecocythere trinidadensis - Guernet et Fourcade, 1988, Pl. 1, Fig. 13 : Oligocène bathyal au large des Bahamas. ?1993. Pelecocythere trinidadensis - Whatley, 1993, Tabl. 1 : Éocène supérieur–Miocène supérieur. ?1994. Pelecocythere trinidadensis - Guernet et Moullade, 1994, p. 271, Pl. 2, Figs. 3, 5, 7 et 9 : Miocène supérieur et Pliocène bathyaux au large de l’Afrique occidentale. La valve et les débris recueillis dans le Maastrichtien sont en trop mauvais état de conservation pour être déterminés avec certitude mais les dimensions et la forme générale de la valve sont sensiblement ceux de l’holotype figuré par van den Bold. C’est la première fois, semble-t-il, que le genre Pelecocythere est observé dans le Mésozoïque, en l’occurrence dans le Maastrichtien supérieur, près de la limite K/T. Quant à l’espèce P. trinidadensis elle n’est pas connue, jusqu’à présent, dans des niveaux plus anciens que l’Éocène moyen.
Plate 1. RV= right valve, LV = left valve. Fig. 1. Cytherella gr. ovata-lata, LV, female (instar 6 or 7), 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 2. Cytherella gr. ovata-lata, RV, female? (instar 7?), 1260A/35R/4W/55-57, Danian. Fig. 3. Cytherella gr. ovata-lata, LV, male? (instar 7 or 8), 1260A/34R-7W/55-57, Danian. Fig. 4. Bairdia sp., RV instar, 1260A/37R/6W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 5. Bythocypris? sp., RV, 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 6. Bairdia cf. formosa, LV (adult?), 1260A/34R/6W/55/57, Danian. Fig. 7. Abyssocythere cf. trinidadensis, LV instar, 1260A/35R/4W/55-57, Danian. Fig. 8. Pelecocythere cf. trinidadensis, LV, 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 9. Pennyella sp., RV instar, 1260A/35R/2W/55-57, Danian. Fig. 10. Trachyleberidea cf. pretiosa, LV instar, 1260A/35R/1W/55-57, Danian. Figs. 11, 13. Phacorhabdotus sp. 3, LV instar and RV (fragmented valve), 1260A/37R/5W/55-57 and 1260A/37R/4W/5557, Late Maastrichtian; Fig. 12. “Cythereis” sp., RV instar, 1261A/39R/2W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 14. Krithe sp., L.V., 1260A/35R/2W/55-57, Danian. Fig. 15. Agrenocythere? sp., R.V. (fragment), 1260A/37/4W/55-57, Maastrichtian (probable down-hole contamination).
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Remerciements Cette étude a utilisé des échantillons et/ou des données mises à notre disposition par l’« Ocean Driling Program » (ODP). ODP est financé par l’« U.S. National Science Foundation » (NSF) et par les pays participants comme la France sous la gestion de la « Joint Oceanographic Institutions, Inc. » (JOI). Ce travail a également bénéficié du soutien financier du CNRS (groupe ad hoc « Océans » et UMR 5143). Nous remercions aussi C. Abrial et A. Lethiers qui nous ont aidés à la mise en forme des dessins et des planches. Enfin, nous exprimons notre vive gratitude pour leurs nombreuses remarques constructives aux rapporteurs, Thomas Cronin et Julio Lazaro. Références Alexander, C., 1929. Ostracodes of the Cretaceous of North Texas. Texas Bulletin 2907, 1–137. Babinot, J.F., 1980. Les ostracodes du Crétacé supérieur de Provence. Travaux du laboratoire de Géologie historique et de Paléontologie de l’Université de Provence 10, 1–634. Barrera, E., Keller, G., 1994. Productivity across the Cretaceous/Tertiary boundary in the high latitudes. Geological Society of America Bulletin 106, 1254–1266. Benson, R., 1971. A New Cenozoic Deep-Sea Genus, Abyssocythere (Crustacea: Ostracoda: Trachyleberididae), with Description of Five New Species. Smithsonian Contributions to Paleobiology 7, 1–25. Benson, R., 1972. The Bradleya Problem, with Descriptions of Two New Psychrospheric Ostracode Genera, Agrenocythere and Poseidonamicus (Ostracoda: Crustacea), with Description of Five New Species. Smithsonian Contributions to Paleobiology 12, 1–138. Benson, R., 1977. The Cenozoic ostracode faunas of the Sao Paulo Plateau and the Rio Grande Rise (DSDP Leg 39, sites 356 and 357). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 39, 869–883. Benson, R., 1984. Paleoceanographic Events and Deep-Sea Ostracode. Science 224, 1334–1336. Benson, R., 1990. Ostracode and the discovery of global Cainozoic palaeoceanographical events. In: Whatley, R., Maybury, C. (Eds.), Ostracoda and Global Events. Chapman and Hall, London, pp. 41–58. Benson, R., Peypouquet, J.-P., 1983. The upper and mid-bathyal cenozoic ostracode faunas of the Rio Grande Rise found on LEG 72 Deep Sea Drilling Project. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 72, 805–818. Bold, W.v.d., 1957. Ostracoda from the Paleocene of Trinidad. Micropaleontology 3, 1–18. Bold, W.v.d., 1960. Eocene and Oligocene Ostracoda of Trinidad. Micropaleontology 6, 145–196. Bold, W.v.d., 1968. Ostracoda of the Yaque Group (Neogene) of the northern Dominican Republic. Bulletins of American Paleontology 54, 1–106. Brady, G., 1880. Report on the Ostracoda dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Zoology 1, 1–184. Brady, G., Norman, A., 1889. A monograph of the marine and freshwater Ostracoda of the North Atlantic and of northwestern Europe. The Scientific Transactions of the Royal Dublin Society 4, 63–270. Coles, G., Whatley, R., 1989. New Palaeocene to Miocene genera and species of Ostracoda from DSDP Sites in the North Atlantic. Revista Española de Micropaleontología 21, 81–124. Cronin, T., 1984. Bathyal Ostracodes from the Florida-Hatteras slope, the straits of Florida, and the Blake Plateau. Marine Micropaleontology 8, 89–119. Cronin, T., Compton-Gooding, E., 1987. Cenozoic Ostracoda from Deep Sea Drilling Project Leg 95 off New Jersey (sites 612 and 613). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 95, 439–451.
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Article original
Ostracodes bathyaux du Crétacé terminal – Éocène moyen en Atlantique tropical (Plateau de Demerara, Leg 207) Bathyal Ostracoda from Uppermost Cretaceous to Middle Eocene sediments of the tropical Atlantic (Demerara Rise, Leg 207) Claude Guerneta,*, Taniel Danelianb b
a Biominéralisations et Paléoenvironnements, Université Pierre et Marie-Curie, T. 56-55, 5e, C. 116, 4, place Jussieu, 75005 Paris, France CNRS/UPMC/MNHN, UMR 5143, Paléobiodiversité et Paléoenvironnements, Micropaléontologie, Université Pierre et Marie-Curie–Paris-VI, C. 104, 4, place Jussieu, 75252 Paris cedex 05, France
Résumé Les variations de l’ostracofaune sont analysées du Maastrichtien à l’Éocène moyen, en milieu bathyal, aux sites 1260 et 1261 forés sur la marge distale de Demerara, au large du Surinam (Leg 207, Atlantique occidental). Comme pour de nombreux autres groupes, la crise de la limite Crétacé/Tertiaire se manifeste pour les ostracodes bathyaux par la disparition de nombreuses espèces et un repeuplement très lent au cours du Paléocène. Cette crise semble plus lourde de conséquences pour les espèces détritivores que pour celles filtreuses ou limivores. Cette sélectivité d’extinctions peut s’expliquer par la baisse de productivité des eaux de surface survenue au niveau de cette limite. Enfin, des espèces d’ostracodes psychrosphériques sont présentes dans l’Éocène moyen, ce qui confirme le refroidissement général du domaine océanique profond connu par ailleurs pour cette époque. © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Abstract Ostracode faunal assemblages which lived in bathyal environments are analysed from uppermost Maastrichtian – middle Eocene sediments of sites 1260 and 1261, drilled on the distal margin of Demerara, off Surinam (Leg 207, western tropical Atlantic). As for numerous other groups, the Cretaceous/Tertiary mass extinction event led to the disappearance of numerous bathyal ostracode species and it was followed by a very slow recovery during the Palaeocene. It appears that this extinction event was more devastating for detritus-feeder ostracode species than for filter or silt-eater groups, which crossed the K/T boundary without any or little morphological change. This extinction selectivity may be explained by the drop in productivity of surface waters which took place at the K/T boundary. Finally, psychrospheric ostracode species were encountered in Middle Eocene sediments, confirming thus the general cooling of deep oceanic realm recognised in general for this time interval. © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. Mots clés : Ostracodes ; Atlantique ; Psychrosphère ; Crétacé ; Paléogène Keywords: Ostracoda; Atlantic; Psychrosphere; Cretaceous; Palaeogene
Abridged English version Ostracoda are amongst the rare benthic organisms to be present with a relative abundance and diversity in bathyal sedi-
* Auteur
correspondant. Adresse e-mail : [email protected] (C. Guernet).
ments. They may thus be useful palaeobiological indicators of the changes that took place in past deep oceanic environments. The record of bathyal or abyssal ostracods around the Cretaceous/Tertiary (K/T) transition has been insufficiently investigated so far. Until recently, our knowledge was based on studies which dealt independently either with Maastrichtian (Swain, 1983; Majoran et al., 1997, 1998; Majoran and Widmark, 1998; Majoran, 1999) or with Palaeogene ostracoda (Benson,
0035-1598/$ - see front matter © 2006 Elsevier Masson SAS. Tous droits réservés. doi:10.1016/j.revmic.2006.10.005
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1977; Ducasse and Peypouquet, 1979; Guernet, 1982; Benson and Peypouquet, 1983; Steineck et al., 1984; Cronin and Compton-Gooding, 1987; Coles and Whatley, 1989; Whatley and Coles, 1991; Majoran and Dingle, 2001, 2002). A first comprehensive study of bathyal ostracoda around the K/T boundary was published a few years ago, based on material recovered from the mid-latitudinal sites drilled offshore Florida (Leg 171, Guernet and Bellier, 2000). The recent ODP Leg 207 provides the opportunity to study the bathyal ostracode record of the K/T boundary at an equatorial setting. Given the rarity of ostracods in deep sea sediments and in order to be ensured of the absence of maastrichtian species in the Palaeogene we examined samples up to middle Eocene levels. Holes 1260A and 1260B, situated at intermediate depths (–2550 m), and the most proximal Hole 1261A (-1900 m) were investigated with 64 samples. Ostracods were rare in general, varying between 2 and 30 individuals per sample, mainly because of the small sample size (ca. 5 cm3), but also because ostracoda are always rare at these depths. Moreover, identification at species level was often impossible, either because the individual was a juvenile or due to poor preservation. The best represented species belong either to filter (i.e. Cytherella) or to silt-eater groups (Bairdia and Krithe), which seem to have crossed the K/T boundary without any or little morphological change (Tables 1–3). The stratigraphically most interesting species are represented by very few specimens. The majority of them belongs to the superfamily Cytheracea, that comprise only detritus-feeder or scavenger species. These are as follows: ● in the Upper Maastrichtian: Cythereis sp., Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999 and Cytheropteron sp. 1 Majoran and Widmark, 1998; these species are absent in the Tertiary record of Demerara, as well as in the other sites studied previously; ● in the Palaeocene: Abyssocythere trinidadensis, Trachyleberidea cf. pretiosa, Pennyella cf. fortedimorphica and Legitimocythere presequenta; ● in the Middle Eocene: in addition to the palaeocene species mentioned previously, species known to be part of the psychrosphere (Benson, 1972) occur in this interval (i.e. Bradleya dictyon, Agrenocythere cf. gosnoldia and Pelecocythere trinidadensis). According to Benson (1984, 1990), the record of deep sea ostracod genera at the K/T boundary displays approximately 15% of extinctions, as well as a general drop in the abundance of ostracods during the Palaeocene. However, a synthesis of all available data on detritus-feeder bathyal ostracod species from the Atlantic (Table 4) argues for a much more intensive extinction event, followed by a slow recovery during the Palaeocene. On the contrary, the filter and silt-eater species, not taken into account on Table 4, appear to be very little affected at sites 1260 and 1261, as well as throughout the deep-sea oceanic realm, in general: i.e; the Upper Cretaceous species of Cythe-
rella, Bairdia and Krithe are the same as those of the Palaeocene of the studied sites or they belong to the same group (i.e. Cytherella gr. ovata-lata). This mass extinction event of bathyal ostracods affected much more seriously the detritusfeeder species rather than the filter or limivore groups. This extinction selectivity could possibly be explained by the drop in productivity of the surface waters that took place during the K/T boundary event and was most important in low and mid latitudes (Barrera and Keller, 1994). Finally, the presence of psychrospheric species in the middle Eocene (Lutetian) levels of Site 1260, as well as in the same levels from offshore Florida (Guernet and Bellier, 2000) is in agreement with the general cooling experienced by the deep sea oceanic realm during this time interval (Zachos et al., 2001). 1. Introduction Les Ostracodes sont parmi les rares organismes benthiques à être présents avec une relative abondance dans les sédiments bathyaux ; leur abondance est moindre que celle des Foraminifères benthiques mais leur diversité en fait des témoins intéressants des variations des environnements océaniques profonds. D’une façon générale, la crise des organismes benthiques bathyaux ou abyssaux au passage Crétacé/Tertiaire (K/T) ne semble pas avoir été analysée avec précision jusqu’à présent, d’une part parce que les études détaillées au passage Maastrichtien–Paléocène sont rares, d’autre part parce que peu de microfossiles benthiques profonds sont susceptibles d’être recueillis en quantité suffisante dans les sondages océaniques. Le Leg 207 de ODP, réalisé en 2003 en Atlantique tropical, nous a donnés l’occasion d’étudier les éventuelles variations de diversité des ostracodes bathyaux au passage K/T et au cours du Paléogène. Une telle étude a déjà été réalisée plus au Nord, au large de la Floride (Leg 171, Guernet et Bellier, 2000) tandis qu’en divers points de cet océan, les ostracodes du Maastrichtien (Swain, 1983 ; Majoran et al., 1997, 1998 ; Majoran et Widmark, 1998 ; Majoran, 1999) ou ceux du Paléogène (Benson, 1977 ; Ducasse et Peypouquet, 1979 ; Guernet, 1982 ; Benson et Peypouquet, 1983 ; Steineck et al., 1984 ; Cronin et Compton-Gooding, 1987 ; Coles et Whatley, 1989 ; Whatley et Coles, 1991 ; Majoran et Dingle, 2001, 2002) ont fait l’objet d’investigations indépendantes. Nous pourrons donc, en conclusion, faire un bilan de toutes les observations faites avant ou après la limite K/T. En outre, étant donné la rareté des ostracodes océaniques profonds et afin de s’assurer de l’absence d’espèces maastrichtiennes dans des niveaux du Paléogène nous avons examiné du matériel jusqu’à l’Éocène moyen. 2. Aperçu géologique Les forages du Leg 207 ont été réalisés en bordure du plateau continental guyanais, entre 9 et 10° de latitude Nord et entre 54 et 55° de longitude ouest (Fig. 1). L’objectif était d’échantillonner les séries dilatées et peu enfouies du Crétacé supérieur et du Paléogène du plateau de Demerara. Les sédiments forés les plus anciens sont d’âge Albien et de nature
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Fig. 1. Localisation géographique et bathymétrique des Sites 1260 et 1261 forés sur le plateau de Demerara durant le Leg 207. Fig. 1. Geographic and bathymetric location of Sites 1260 and 1261 drilled on Demerara Rise during Leg 207.
essentiellement terrigène (argilites, siltites, grès) ; ils forment apparemment le sommet de la série syn-rift (Erbacher et al., 2003). Ils sont surmontés par des argilites noires finement laminées et riches en matière organique, d’âge Cénomanien à Santonien, accumulées sur une rampe en cours de subsidence thermique. Les sédiments plus ou moins crayeux qui les surmontent sont d’âge Campanien à Oligocène. Nous nous sommes limités ici à l’étude de l’intervalle Maastrichtien–Éocène moyen et plus particulièrement de la limite K/T. 3. Matériel et méthode d’étude Trois puits (« holes ») correspondants à deux sites de ce Leg ont été choisis pour l’étude des Ostracodes : les puits 1260A et 1260B, forés à –2550 m de profondeur et le puits 1261A, foré à –1900 m. Au total 64 échantillons ont été analysés, 11 du Maastrichtien supérieur, 25 du Paléocène et 30 de l’Éocène (Figs. 2 et 3). Les échantillons maastrichtiens proviennent principalement du puits 1260A. Avant lavage, les échantillons ont successivement été desséchés à l’étuve, immergés dans le pétrole puis dans l’eau, chaque opération ayant duré au moins 24 heures. La désagrégation a été excellente dans les sédiments les plus argileux, notamment maastrichtiens, très imparfaite dans les sédiments les plus carbonatés pourtant les plus aisés à fragmenter mécaniquement (éocènes, notamment). Les lavages ont été effectués sur des tamis de mailles respectives de 2,5, 0,160 et 0,050 mm.
Les ostracodes ont été triés à la loupe binoculaire ; ils sont peu nombreux (minimum 2, maximum une trentaine de spécimens), d’une part parce que le volume des échantillons était très faible (moins de 5 cm3), d’autre part parce que les ostracodes sont toujours rares à ces profondeurs. Généralement immatures ou en médiocre état de conservation, leur attribution spécifique est souvent impossible. Dans ces conditions une analyse quantitative n’est pas envisageable. 4. Résultats Les espèces les mieux représentées appartiennent au groupe des filtreurs (les Cytherella) ou à celui des limivores (Bairdia et Krithe). Elles semblent passer du Crétacé au Paléogène sans modifications importantes (Tableaux 1–3). Les espèces les plus intéressantes au point de vue stratigraphique sont représentées par très peu d’individus et appartiennent pour la plupart à la superfamille des Cythéracés qui rassemble des détritivores. Il s’agit : ● au Maastrichtien supérieur de Cythereis sp., Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999 (décrite au site 1052 au large de la Floride) et de Cytheropteron sp. 1 Majoran et Widmark, 1998 (décrite au site 689 au nord de l’Antarctique) ; ces espèces manquent dans le Cénozoïque ici comme dans les autres sites étudiés antérieurement ;
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Fig. 2. Lithologie et taux de récupération des sédiments du Crétacé terminal et du Paléogène forés au niveau du site ODP 1260. Les intervalles en noir représentent l’épaisseur de sédiments récupérés dans chaque carotte. Biostratigraphie des foraminifères planctoniques (zones P) et des nannofossiles calcaires (zones NP) d’après Erbacher et al. (2003). Fig. 2. Lithology and core recovery of uppermost Cretaceous and Palaeogene sediments drilled at Site 1260. Intervals in black represent the thickness of recovered sediments in each core. Planktic foraminiferal (P zones) and calcareous nannofossil (NP zones) biostratigraphy according to Erbacher et al. (2003).
● au Paléocène d’Abyssocythere trinidadensis, Trachyleberidea cf. pretiosa et Legitimocythere presequenta ; ● à l’Éocène moyen, outre les espèces paléocènes précitées, de Bradleya dictyon, Agrenocythere cf. gosnoldia et Pelecocythere trinidadensis, espèces réputées psychrosphériques (Benson, 1972).
5. Discussion et conclusions Pour Benson (1984, 1990), la crise K/T entraîne la disparition d’environ 15 % des genres d’ostracodes océaniques profonds ainsi qu’une baisse du nombre de spécimens d’ostracodes au Paléocène. Cependant, en considérant les espèces plutôt
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Tableau 1 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1260A (Maastrichtien– Éocène) Table 1 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1260A (Maastrichtian– Eocene)
Tableau 2 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1260B (Maastrichtien– Éocène). d : débris Table 2 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1260B (Maastrichtian– Eocene). d: debris
Fig. 3. Lithologie et taux de récupération des sédiments du Crétacé terminal et du Paléogène forés au niveau du site ODP 1261. Les intervalles en noir représentent l’épaisseur de sédiments récupérés dans chaque carotte. Biostratigraphie des foraminifères planctoniques (zones P) et des nannofossiles calcaires (zones NP) d’après Erbacher et al. (2003). Fig. 3. Lithology and core recovery of uppermost Cretaceous and Palaeogene sediments drilled at Site 1261. Intervals in black represent the thickness of recovered sediments in each core. Planktic foraminiferal (P zones) and calcareous nannofossil (NP zones) biostratigraphy according to Erbacher et al. (2003).
que les genres et, parmi les espèces, celles qui sont les plus caractéristiques morphologiquement et appartiennent dans leur grande majorité au groupe écologique des détritivores, la crise est encore plus sensible. C’est ce que montre le Tableau 4 établi à partir d’une synthèse des travaux effectués en Atlantique en milieu bathyal. Ainsi, la crise K/T se manifeste par la disparition de nombreuses espèces détritivores d’ostracodes bathyaux et par un repeuplement très lent au cours du Paléo-
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Tableau 3 Répartition stratigraphique des ostracodes du forage 1261A (Maastrichtien– Éocène). d : débris Table 3 Stratigraphical distribution of ostracoda from Hole 1261A (Maastrichtian– Eocene). d: debris
incliné vers l’arrière. Ainsi, les auteurs ont parfois attribué les valves droites et les valves gauches, mâles et femelles, adultes et immatures, à des espèces différentes (cf. Guernet, 1982). Les ostracodes du groupe ovata-lata sont répartis en de nombreuses espèces, légitimes ou non, dont :
6. Annexe systématique : remarques sur quelques espèces
● C. ovata (Roemer, 1841) décrite dans le Campanien d’Europe du Nord (Roemer, 1841 ; Damotte, 1980, etc.) et connue en Europe de l’Aptien au Maastrichtien (Herrig, 1966 ; Neale, 1978 ; Babinot, 1980 ; Babinot et al. in Oertli, 1985, etc.). Damotte (1980) a représenté des topotypes de l’espèce (Planche 1, Figs. 2, 3) tandis que Herrig (1966) en a décrit les neuf stades de développement avec des valves adultes (9e stade de développement) longues de 1,15 mm. ● Cytherella lata Brady, 1880, originellement décrite à 150 m de profondeur au large des Açores et clairement figurée par son auteur (longueur indiquée pour les valves figurées : 1,55 mm) ; le lectotype choisi par Puri et Hulings (1976) est, semble-t-il, une valve immature (longueur indiquée dans le texte : 0,81 mm). ● C. austinensis Alexander, 1929 et C. navarroensis Alexander, 1929, du Crétacé supérieur du Texas ; la longueur des holotypes (respectivement 0,8 mm et 0,95 mm) laisse à penser qu’ils sont larvaires et que leur synonymie est vraisemblable. ● C. consueta Deltel, 1964 de l’Éocène aquitain (Deltel, 1964, voir aussi Ducasse et al. in Oertli, 1985, etc.) et du Paléogène océanique profond (Guernet et Bellier, 2000). ● C. dominicana van den Bold, 1968 du Miocène supérieur ou Pliocène inférieur des Caraïbes (voir aussi Steinek, 1981) et Cytherella sp. 1 Steineck, 1981, Pl. 1, Fig. 14, 15, du Miocène bathyal de la Jamaïque ; ces deux espèces sont peut-être des C. lata. ● C. navetensis van den Bold, 1968 de l’Éocène moyen des Caraïbes. ● Cytherella sp. 1 in Steineck et al., 1984, Fig. 9-A (Éocène moyen à Miocène moyen bathyal des Barbades). ● Cytherella sp. B Cronin et Compton-Gooding, 1987, Pl. 1, Figs. 3, 4 (Éocène moyen du site 613, à 2300 m de profondeur, au large du New-Jersey). ● Cytherella sp. in Majoran, 1999, Pl. 1, Fig. 16 (Maastrichtien du site 1052, au large du Blake Nose). ● Cytherella sp. 1 gr. lata et C. consueta (en fait, probablement la même espèce !) du Paléocène et de l’Éocène du Blake Nose (site 1050, à 2600 m) in Guernet et Bellier, 2000.
Cytherella sp. gr. ovata (Roemer, 1841). Planche 1, Figs. 1–3. Cytherella ovata et C. lata Brady sont bien représentés dans les milieux marins infralittoraux à bathyaux, de l’Aptien à l’Actuel. Le dimorphisme sexuel est marqué et surtout les valves droites, subarrondies, fortement et régulièrement convexes dorsalement sont très différentes des valves gauches, allongées, à bord dorsal peu convexe et bord postérodorsal fortement
Le plus souvent ces espèces ont été décrites sans comparaison avec les espèces voisines déjà connues. Leurs types ne sont pas toujours comparables, les uns correspondants à des stades adultes, les autres à des stades larvaires, de latéralité ou de sexe variables. Quant aux valves recueillies aux sites 1260 et 1261, si l’on se réfère aux valves de C. ovata figurées par Herrig (1966 : Tabl. 6), elles appartiennent aux stades larvaires 5, 6 ou 7 ; en l’état de nos connaissances, elles ne peuvent être attri-
cène. Par contre, les filtreurs et les limivores, non pris en compte dans le tableau, semblent peu affectés, aux sites 1260 et 1261, comme d’une façon générale en domaine océanique profond : les espèces de Cytherella, Bairdia et Krithe du Crétacé supérieur et du Paléocène des sites étudiés sont les mêmes ou appartiennent au même groupe (par exemple Cytherella gr. ovata-lata). Cette crise sélective des ostracodes au fond des océans peut s’expliquer par la baisse de productivité des eaux de surface à la limite K/T (Barrera et Keller, 1994), peut-être plus lourde de conséquence pour les détritivores que pour les filtreurs ou les limivores. Enfin, la présence d’espèces psychrosphériques dans les niveaux de l’Éocène moyen (Lutétien) du Site 1260, comme dans les mêmes niveaux au large de la Floride (Guernet et Bellier, 2000) est à mettre en parallèle avec le refroidissement du domaine océanique profond (Zachos et al., 2001).
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Tableau 4 Synthèse de la répartition stratigraphique des espèces d’ostracodes bathyaux détritivores les plus caractéristiques et les plus fréquentes de l’océan Atlantique (Maastrichtien–Éocène). Synthèse établie d’après les données de cette étude et des publications suivantes : Benson, 1971, 1972, 1977 ; Benson et Peypouquet, 1983 ; Coles et Whatley, 1989 ; Dingle, 1981 ; Cronin et Compton-Gooding, 1987 ; Guernet, 1982 ; Guernet et Bellier, 2000 ; Majoran, 1999 ; Majoran et Dingle, 2001, 2002 ; Majoran et Widmark, 1998 ; Majoran et al., 1997, 1998 ; Steineck et al., 1984 ; Whatley et al., 1989 Table 4 Synthesis of the age range of the most typical and frequent detritus-feeder bathyal ostracode species known from the Atlantic Ocean (Maastrichtian-Eocene). Synthesis based on data from this study and the following publications: Benson, 1971, 1972, 1977; Benson and Peypouquet, 1983; Coles and Whatley, 1989; Dingle, 1981; Cronin and Compton-Gooding, 1987; Guernet, 1982; Guernet and Bellier, 2000; Majoran, 1999; Majoran and Dingle, 2001, 2002; Majoran and Widmark, 1998; Majoran et al., 1997, 1998; Steineck et al., 1984; Whatley et al., 1989
buées avec précision à l’une des espèces décrites du groupe ovata-lata. Bairdia cf. formosa Brady, 1880 = B. subcercinata Brady et Norman, 1889. Planche 1, Fig. 6. Une valve immature recueillie dans le Paléocène du site 1260 diffère de celles décrites par Brady (1880) et par Brady et Norman (1889) par sa voussure dorsale plus marquée et son bord postérodorsal plus abrupt. Ces différences peuvent être liées à son caractère larvaire. « Cythereis » sp. Planche 1, Fig. 12. Deux valves immatures recueillies respectivement aux sites 1260 et 1261 sont caractérisées par : ● leur contour latéral subtriangulaire ; ● un tubercule subcentral et des tubercules latérodorsaux ;
● un bourrelet marginal bien développé à l’avant et à l’arrière ; ● une surface irrégulièrement réticulée sauf au voisinage des bourrelets marginaux ; ● des épines et de petits tubercules postéromarginaux. Abyssocythere cf. trinidadensis (van den Bold, 1957). Planche 1, Fig. 7. ?1957. Cythereis ? trinidadensis n. sp. - van den Bold, 1957, p. 8, Pl. 3, Fig. 1 : Éocène inférieur et moyen de Trinidad. ?1971. Abyssocythere trinidadensis - Benson, 1971, p. 11–73, Fig. 8, 9 : Éocène moyen. ?1984. A. trinidadensis - Steineck et al., 1984, p. 1476, Fig. 6A, C : Éocène supérieur et Oligocène ; répartition générale dans les Caraïbes : Paléocène-Miocène supérieur. ?1988. A. trinidadensis - Steineck et al., 1988, p. 602–605, Pl. 1, Fig. 11 : Oligocène à Miocène supérieur (Océan Pacifique).
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Planche 1. VD = valve droite, VG = valve gauche. Fig. 1. Cytherella gr. ovata-lata, V.G., femelle (stade 6 ou 7), 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 2. Cytherella gr. ovata-lata, V.D., femelle ? (stade 7 ?), 1260A/35R/4W/55-57, Danien. Fig. 3. Cytherella gr. ovata-lata, V.G., mâle ? (stade 7 ou 8), 1260A/ 34R-7W/55-57, Danien. Fig. 4. Bairdia sp., V.D. immature, 1260A/37R/6W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 5. Bythocypris sp., V.D., 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 6. Bairdia cf. formosa, V.G. (adulte ?), 1260A/34R/6W/55/57, Danien. Fig. 7. Abyssocythere cf. trinidadensis, V.G. immature, 1260A/35R/4W/55-57, Danien. Fig. 8. Pelecocythere cf. trinidadensis, V.G., 1260A/37R/3W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 9. Pennyella ? sp., V.D. immature, 1260A/35R/2W/55-57, Danien. Fig. 10. Trachyleberidea cf. pretiosa, V.G. immature, 1260A/35R/1W/55-57, Danien. Fig. 11, 13. Phacorhabdotus sp. 3, V.G. immature et V.D. (débris), 1260A/37R/5W/55-57 et 1260A/37R/4W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 12. « Cythereis » sp., V.D. immature, 1261A/39R/2W/55-57, Maastrichtien supérieur. Fig. 14. Krithe sp., V.G., 1260A/35R/2W/55-57, Danien. Fig. 15. Agrenocythere ? sp., V.D. (débris), 1260A/37/4W/55-57, Maastrichtien (probable contamination per descendum).
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?2000. A. trinidadensis - Guernet et Bellier, 2000, p. 263, Pl. 3, Fig. 11 : Éocène moyen. La détermination est incertaine car les valves recueillies dans le Paléocène sont immatures et en médiocres état de conservation. A. trinidadensis se distingue des espèces voisines A. atlantica Benson, 1971 et A. braziliensis Benson (in Benson et Peypouquet, 1983) par des détails de l’ornementation ; cependant ces deux espèces ne sont connues, respectivement, que du Pliocène à l’Actuel et du Miocène supérieur (Benson, 1971 ; Benson et Peypouquet, 1983). Phacorhabdotus sp. 3 Majoran, 1999. Planche 1, Fig. 11, 13. 1999. Phacorhabdotus sp. 3 - Majoran, 1999, Pl. 2, Fig. 17. 2000. Phacorhabdotus sp. 3 - Majoran, Guernet et Bellier, 2000, p. 268–270, Pl. 4, Fig. 11. Cette espèce a été figurée par Majoran (1999) qui l’a recueillie dans le Maastrichtien supérieur du Blake Nose au large de la Floride (site 1052, à 1350 m de profondeur). Elle a été observée au même niveau géologique et dans le même secteur par Guernet et Bellier (2000) [site 1050, à 2600 m]. Le fait de la retrouver ici au large de l’Amérique du Sud suggère qu’elle est un élément caractéristique du Maastrichtien océanique profond. Trachyleberidea cf. pretiosa Levinson in Leroy et Levinson, 1974. Planche 1, Fig. 10. ?1974. Trachyleberidea pretiosa n. sp. - Levinson in Leroy et Levinson, 1974, p. 22, Pl. 14, Figs. 1–5 : Pléistocène bathyal du golfe du Mexique. ?1979. T. prestwichiana - Ducasse et Peypouquet, 1979, Figs. 2, 4, 6, Pl. 2, Fig. 8 : Éocène moyen à Oligocène, bathyal au large du Golfe d’Aquitaine. ?1984. T. pretiosa - Cronin, 1984, Pl. 3, Fig. B : Actuel, bathyal au large de la Floride. ?1987. T. cf. cubensis (van den Bold) - Cronin et ComptonGooding, 1987, p. 442, Pl. 4, Fig. 5, 6 : Éocène inférieur à supérieur au large du New-Jersey. ?2000. T. sp. 1 cf. pretiosa - Guernet et Bellier, 2000, p. 266–267, Pl. 3, Fig. 11–13 : Paléocène supérieur ? - Éocène moyen bathyal au large de la Floride. La forme générale et l’ornementation (cellation intraréticulaire visible à la partie postérieure de la valve figurée) évoquent à la fois T. pretiosa Levinson, telle que figurée par l’auteur et par Cronin (1984) et T. acutiloba (Marsson, 1880) Herrig (1966). La première est décrite ou citée du Pléistocène à
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l’Actuel, la seconde est connue dans le Crétacé supérieur du Nord de l’Europe. Pennyella cf. fortedimorphica Coles et Whatley, 1989. Planche 1, Fig. 9. La valve immature (L = 0,58 mm) provenant du Paléocène du site 1260 (Tableau 1) évoque par son ornementation certaines espèces du genre Pennyella telles que l’espèce-type du genre, P. pennyi Neale, 1974 du Santonien d’Australie ou que P. fortedimorphica Coles et Whatley, 1989 (=Gen. 2 sp. Guernet, 1982 = Oxycythereis sp. Steineck et al., 1988) de l’Éocène et de l’Oligocène bathyal atlantique. Pelecocythere cf. trinidadensis Bold, 1960. Planche l, Fig. 8. ?1960. Cytheropteron ? trinidadensis n. sp. - van den Bold, 1960, p. 176–177, Pl. 5, Fig. 5 : Éocène supérieur à Oligocène de Trinidad (niveau-type non désigné). ?1981. Eocytheropteron ? trinidadensis - Steineck, 1981, p. 361, Tabl. 2 : Miocène moyen de la Jamaïque. ?1984. Digmocythere ? sp. - Cronin, 1984, Pl. 9, Fig. C : Actuel, bathyal, au large de la Floride. ?1984. Eocytheropteron ? trinidadensis - Steineck et al., 1984, p. 1481, Fig. 8F, G, K : Éocène moyen à Miocène supérieur. ?1987. « Eocytheropteron » trinidadensis - Cronin et Compton-Gooding, 1987, Pl. 5, Fig. 1 : Pliocène supérieur au large du New-Jersey. ?1988. Pelecocythere trinidadensis - Guernet et Fourcade, 1988, Pl. 1, Fig. 13 : Oligocène bathyal au large des Bahamas. ?1993. Pelecocythere trinidadensis - Whatley, 1993, Tabl. 1 : Éocène supérieur–Miocène supérieur. ?1994. Pelecocythere trinidadensis - Guernet et Moullade, 1994, p. 271, Pl. 2, Figs. 3, 5, 7 et 9 : Miocène supérieur et Pliocène bathyaux au large de l’Afrique occidentale. La valve et les débris recueillis dans le Maastrichtien sont en trop mauvais état de conservation pour être déterminés avec certitude mais les dimensions et la forme générale de la valve sont sensiblement ceux de l’holotype figuré par van den Bold. C’est la première fois, semble-t-il, que le genre Pelecocythere est observé dans le Mésozoïque, en l’occurrence dans le Maastrichtien supérieur, près de la limite K/T. Quant à l’espèce P. trinidadensis elle n’est pas connue, jusqu’à présent, dans des niveaux plus anciens que l’Éocène moyen.
Plate 1. RV= right valve, LV = left valve. Fig. 1. Cytherella gr. ovata-lata, LV, female (instar 6 or 7), 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 2. Cytherella gr. ovata-lata, RV, female? (instar 7?), 1260A/35R/4W/55-57, Danian. Fig. 3. Cytherella gr. ovata-lata, LV, male? (instar 7 or 8), 1260A/34R-7W/55-57, Danian. Fig. 4. Bairdia sp., RV instar, 1260A/37R/6W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 5. Bythocypris? sp., RV, 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 6. Bairdia cf. formosa, LV (adult?), 1260A/34R/6W/55/57, Danian. Fig. 7. Abyssocythere cf. trinidadensis, LV instar, 1260A/35R/4W/55-57, Danian. Fig. 8. Pelecocythere cf. trinidadensis, LV, 1260A/37R/3W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 9. Pennyella sp., RV instar, 1260A/35R/2W/55-57, Danian. Fig. 10. Trachyleberidea cf. pretiosa, LV instar, 1260A/35R/1W/55-57, Danian. Figs. 11, 13. Phacorhabdotus sp. 3, LV instar and RV (fragmented valve), 1260A/37R/5W/55-57 and 1260A/37R/4W/5557, Late Maastrichtian; Fig. 12. “Cythereis” sp., RV instar, 1261A/39R/2W/55-57, Late Maastrichtian. Fig. 14. Krithe sp., L.V., 1260A/35R/2W/55-57, Danian. Fig. 15. Agrenocythere? sp., R.V. (fragment), 1260A/37/4W/55-57, Maastrichtian (probable down-hole contamination).
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Remerciements Cette étude a utilisé des échantillons et/ou des données mises à notre disposition par l’« Ocean Driling Program » (ODP). ODP est financé par l’« U.S. National Science Foundation » (NSF) et par les pays participants comme la France sous la gestion de la « Joint Oceanographic Institutions, Inc. » (JOI). Ce travail a également bénéficié du soutien financier du CNRS (groupe ad hoc « Océans » et UMR 5143). Nous remercions aussi C. Abrial et A. Lethiers qui nous ont aidés à la mise en forme des dessins et des planches. Enfin, nous exprimons notre vive gratitude pour leurs nombreuses remarques constructives aux rapporteurs, Thomas Cronin et Julio Lazaro. Références Alexander, C., 1929. Ostracodes of the Cretaceous of North Texas. Texas Bulletin 2907, 1–137. Babinot, J.F., 1980. Les ostracodes du Crétacé supérieur de Provence. Travaux du laboratoire de Géologie historique et de Paléontologie de l’Université de Provence 10, 1–634. Barrera, E., Keller, G., 1994. Productivity across the Cretaceous/Tertiary boundary in the high latitudes. Geological Society of America Bulletin 106, 1254–1266. Benson, R., 1971. A New Cenozoic Deep-Sea Genus, Abyssocythere (Crustacea: Ostracoda: Trachyleberididae), with Description of Five New Species. Smithsonian Contributions to Paleobiology 7, 1–25. Benson, R., 1972. The Bradleya Problem, with Descriptions of Two New Psychrospheric Ostracode Genera, Agrenocythere and Poseidonamicus (Ostracoda: Crustacea), with Description of Five New Species. Smithsonian Contributions to Paleobiology 12, 1–138. Benson, R., 1977. The Cenozoic ostracode faunas of the Sao Paulo Plateau and the Rio Grande Rise (DSDP Leg 39, sites 356 and 357). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 39, 869–883. Benson, R., 1984. Paleoceanographic Events and Deep-Sea Ostracode. Science 224, 1334–1336. Benson, R., 1990. Ostracode and the discovery of global Cainozoic palaeoceanographical events. In: Whatley, R., Maybury, C. (Eds.), Ostracoda and Global Events. Chapman and Hall, London, pp. 41–58. Benson, R., Peypouquet, J.-P., 1983. The upper and mid-bathyal cenozoic ostracode faunas of the Rio Grande Rise found on LEG 72 Deep Sea Drilling Project. Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 72, 805–818. Bold, W.v.d., 1957. Ostracoda from the Paleocene of Trinidad. Micropaleontology 3, 1–18. Bold, W.v.d., 1960. Eocene and Oligocene Ostracoda of Trinidad. Micropaleontology 6, 145–196. Bold, W.v.d., 1968. Ostracoda of the Yaque Group (Neogene) of the northern Dominican Republic. Bulletins of American Paleontology 54, 1–106. Brady, G., 1880. Report on the Ostracoda dredged by H.M.S. Challenger during the years 1873-1876. Zoology 1, 1–184. Brady, G., Norman, A., 1889. A monograph of the marine and freshwater Ostracoda of the North Atlantic and of northwestern Europe. The Scientific Transactions of the Royal Dublin Society 4, 63–270. Coles, G., Whatley, R., 1989. New Palaeocene to Miocene genera and species of Ostracoda from DSDP Sites in the North Atlantic. Revista Española de Micropaleontología 21, 81–124. Cronin, T., 1984. Bathyal Ostracodes from the Florida-Hatteras slope, the straits of Florida, and the Blake Plateau. Marine Micropaleontology 8, 89–119. Cronin, T., Compton-Gooding, E., 1987. Cenozoic Ostracoda from Deep Sea Drilling Project Leg 95 off New Jersey (sites 612 and 613). Initial Reports of the Deep Sea Drilling Project 95, 439–451.
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