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Puccinia lagenophorae, a rust fungus originating from australia, now found in mecklenburg-vorpommern
Zentralbl. Mikrobiol, 148 (1993),223-228 Gustav Fischer Verlag lena [Institut fur Allgemeineund Spezielle Mikrobiologie, Ernst-Moritz-Amdt-Universitat, Greifswald, Deutschland]
Puccinialagenophorae, a Rust Fungus Originating from Australia, now Found in Mecklenburg-Vorpommern Ein aus Australien stammender Rostpilz. Puccinia lagenophorae, jetzt auch in Mecklenburg- Vorpommern nachgewiesen M. Scholler Key words: Puccinia lagenophorae, Calendula officinalis, Senecio vulgaris, Australia, Immigration, Europe,
Mecklenburg-Vorpommem
Summary Puccinia lagenophorae, a rust species originating from Australia and established in Europe since 1960 has been found for the first time in Mecklenburg-Vorpomrnern on Senecio vulgaris and Calendula officinalis. The species is describedin detail. Possiblereasonsfor the sparse findingsof P. lagenophorae in the more continental climates of Europe were briefly discussed.
Zusammenfassung Puccinia lagenophorae , eine aus Australien stammende und seit 1960 in EuropaetablierteRostpilzart, wurde erstmalig in Mecklenburg-Vorpommem auf Senecio vulgaris und Calendula officinalis gefunden. Die Art wird detailliert beschrieben. Mogliche Griinde fur die wenigen P. lagenoph orae-Nachweise in den kontinentaleren Klimaten Europas werden kurz diskutiert.
Einleitung Anfang Juni 1991 wurde am SE-Ufer der Halbinsel Drigge (Kreis Riigen) ein von 2 Rostpilzarten (Pucciniales) befallenes Gemeines Greiskraut (Senecio vulgaris) gefunden. Die eine Art konnte anhand ihrer Uredosporen leicht als Coleosporium tussilaginis (Pers.) Berk. (= C. senecionis (Pers.) Kickx) bestimrnt werden . Die Uredien (II) sind auf den unteren Stengelteil beschrankt . Der obere Teil des Stengels, die Laubblatter und im geringen MaBe auch die Involukralblatter sind von Azidien (I) ubersat, welche sich durch schwach ausgebildete weiBe Peridien auszeichnen. Auffallig ist ferner, daB der Befall am Stengel eine starke Schwellung bewirkt. Azidien auf dem gleichen Wirt mit entsprechenden Merkmalen wurden dann noch einmal drei Wochen sparer in Greifswald gefunden . Die Funde wurden zunachst der heterozischen Sammelart Puccinia dioicae Magn. zugeordnet, obwohl bestimmte Merkmale wie die Gallenbildung am Stengel und die schwach ausgebildete Peridie weder fur P. dioicae s. I. noch fiir andere , in Deutschland auf Senecio bekannte Rostpilzspezies charakteristisch sind . Klarheit erbrachte schlieBlich ein Fund oben beschriebener I-Sori einschlieBlich weniger , sehr charakteristischer Telien (III) auf Calendula officinalis (Ringelblume) vom Juli 1992: Bei der Art handelt es sich zweifelsfrei urn Puccinia lagenophorae Cooke , einer aus der australischen Region stammenden Autopsis-Form, welche erstrnalig 1960 in Europa registriert wurde (Mayor
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M. Scholler
1962). P. lagenophorae ist nach Puccinia cribrata Arth. et Cumm. und Tranzschelia discolor (Fuck.) Tranz. et Litv. (Scholler 1992) die dritte nicht-indigene Rostpilzart, welche in den letzten Jahren in Mecklenburg-Vorpommem erstmalig beobachtet wurde.
Anmerkungen zur Synonymik P. lagenophorae, eine Autopsis-Form, welche auf diversen Asteraceen-Gattungen parasitiert, wurde erstmalig in Europa 1960 (nahe Castillones, Frankreich) auf Senecio vulgaris gefunden. In jenem Jahr wurden lediglich Azidien nachgewiesen. 1961 konnten dann auch (die in Europa sparlich gebildeten) Telien nordlich von Albi (Tarn, Frankreich) nachgewiesen werden (Mayor 1962). Wahrend Mayor (1. c.) davon ausging, eine noch unbeschriebene Art vorgefunden zu haben und diese als Puccinia terrieriana Mayor pubilizierte, konnten ViennotBourgin (1964) und Wilson et a1. (1965) durch morpho1ogische Vergleichsstudien sowie experimentell durch Infektionsversuche die Herkunft des Pilzes klaren. Wilson et a1. (1. c.) konnten folgende Synonymik: konstatieren: Puccinia lagenophorae Cooke, Grevillea 13 (1884), 6. = P. erechtitis McAlp., Proc. R. Soc. Viet. 7 (n. s.) (1895), 216. = P. hypochoeridis McAlp., Proc. R. Soc. Viet. 7 (n. s.) (1895), 217. = P. distincta McAlp., Agric. Gaz. N. S. W. 6 (1895),895. (herausgegeben 1896). = Lindrothia distincta (McAlp.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = Aecidium calendulae McAlp., Agric. Gaz. N. S. W. 7 (1896), 152. = P. macalpini Syd., Monogr. Ured. 1 (1904), 100. = P. calendulae McAlp., Proc. Linn. Soc. N. S. W. 28 (1903), 558. = Lindrothia calendulae (McAlp.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = P. tasmanica Diet., Ann. myco1. 1 (1903), 535. = Lindrothia tasmanica (Diet.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = P. cinerariae McAlp., Rusts of Australia (1906). = P. allanii G. H. Cunn., Trans. Proc. N. Z. Inst. 54 (1923), 675. = P. terrieriana M. Mayor, Ber. schweiz. bot. Ges. 72 (1962),266-271. Der Typus ist "most probably" ein Beleg auf Lagenophora billardieri aus Omeo/ Australien; er befindet sich im Herbarium in Kew (K)/GB (Wilson et al. 1. c.).
Die Nachweise aus Mecklenburg-Vorpommern a. D-Mecklenburg-Vorpommem, Kr. Rugen, am SE-Ufer der Halbinsel Drigge; I auf Senecio vulgaris (ink1. II von Coleosporium tussilaginis); 3. 7. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler b. Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, JahnstraBe, am Wegrand unweit des Arboretums; I auf S. vulgaris; 23.7. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler c. Fundort wie b.; I, III auf S. vulgaris; 10. 1991; leg. M. Schubert, det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Schubert d. D-Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, im Nutzpflanzengarten des Arboretums; I auf Calendula officinalis; 22. 7. 1992; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplare Privatherbar M. Scholler und Herbar Halle (HAL) e. D-Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, im Heil- und Gewurzpflanzengarten des Botanischen Gartens; I, III auf C. officinalis; 23. 7. 1992; leg. et det. M. Scholler; Be1egexemp1ar Privatherbar M. Scholler f. Fundort wie b.; I, III auf S. vulgaris; 30. 10. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler
Puccinia lagenophorae , now found in Mecklenburg-Vorpommem
Makroskopische
ODd
225
mikroskopische Merkmale
Spermogonien (0): Nicht beobachtet' )
Azidien
(1)2):
Befallssymptome : Der Pilz durchzieht die Pflanze systemisch, wobei sich die Befallssymptome in Abhangigkeit von der Wirtspflanze unterscheiden . Auf S. vulgaris decken sich meine Beobachtungen weitgehend mit denen von Mayor (1962) : Die I werden auf den Involukralblattern, den Laubblattern (Ober- und Unterseite) und dem Stengel gebildet. Am starksten werden Blatter (die haufig friihzeitig absterben) und Stengel geschadigt. Wahrend die Sori auf den Blattern meist in konzentrischen Kreisen angeordnet sind, werden sie auf dem Stengel in Langsreihen gebildet. 1m Bereich der Sori ist das Stengelgewebe stark angeschwollen und fiihrt zu einer Verkriimmung der Pflanze. Befallene Blatter werden ebenfalls leieht deformiert; Gallen werden jedoch nieht gebildet. Auf C. officinalis wurden keine Sori in den Infloreszenzen und nur ausnahmsweise auf dem Stengel beobachtet. Auf den Blattern .werden die Azidien hingegen recht zah1reich gebildet und verursachen eine 1eiehte Anschwellung und Deformation der Matrix. Die Sori sind meist auf der B1attoberseite, seltener auf der Blattunterseite in konzentrischen Kreisen angeordnet. Sie verursachen gelbweiBe bis braune, ca. 0,2 bis 0,5 em groBe Flecken. Bliitenbildung und Langenwachstum scheinen bei beiden Wirten durch den Pilzbefall nicht wesentlich beeintrachtigt zu werden . Beschreibung der I : Sori 0,2-0,3 mm , zu etwa 20-100 beieinanderstehend. Peridie weill, meist schwach entwickelt. Saum , wenn iiberhaupt , nur wenig zuriickgebogen und dann zerschlitzt. Peridien zellen von unterschied1icher GroBe; die basalen Zellen meist sehr vie1 kleiner, i. D. 17-40 urn x 13,5-22 urn, Wand innen warzig , 2.5-3,5 um, auBen mit Stabchenstruktur und 5-7 (9) urn. Azidiosporen (Abb . I'C) rundlich bis schwach polygonal , Inhalt orange. SporenmaBe (Frischmaterial! ): (15,5) 16,3-17 ,7-20,4 (20 ,0) ~mX(12 ,0) 11,6-15,4-18,4 (19,1) . Wand 0 ,5 11m, farblos , sehr fein bestachelt . Haufig der Wand aufgelagerte , bis 4 11m groBe, hyaline Plattchen.
Telien (III): Lediglich jede fiinfte der befallenen Pflanzen mit 1- 2 Telien inmitten einer Vielzahl von Azidien . Telien auf Blattern (Calendula) und Stengel (Senecio) , ca . 1,5 mm, schwarzbraun. Teleutosporen (Abb. l A) sehr variabel in GroBe und Form . GroBe: (34,1) 35,4-39,9-46,6 (47,4) urn x (17,1) 17,0-21,1-24,8 (25, 1) urn. Scheite1 abgerundet, abgestutzt oder konisch zugespitzt. Wand braun, 1-3 urn, am Scheite1 bis 10 urn. Oberflache haufig mit geradlinigen Kanten. Keimpori der oberen Zelle meist scheitelstandig, seltener etwas versetzt. Keimsporen der unteren Zelle meist naher am Stiel inseriert. Abgebrochene Stiele 10- 30 urn. I. D. 14 % Mesosporen (Abb . 1B) ; ebenfalls mit Kanten auf Oberflache. GroBe (19,0) 19,0-25 ,7-34,0 (32,4) urn x (13 ,0) 14,3-16,7-19,7 (19,6) urn.
I) Spermogonien sind von P. lagenophorae bekannl (McAlpine 1906, Cunningham 1931); in Europa scheinen sie jedoch nicht odernur selten gebildel zu werden. 2) Tatsachlich handelt es hierbei am iizidioide Uredien, d. h., morphologisch entsprechen sie I, funktionell hingegen den II.
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M. Scholler
c B
Abb. 1. Puccinia lagenophorae: A. Teleutosporen, B. Mesosporen, C. Azidiosporen (Balken = 5 urn),
Das Wirtsspektrum von P. lagenophorae Wichtigste Wirtspflanze in Europa und N-Afrika ist Senecio vulgaris. Ferner werden in dieser Region S. bollei (Kanarische Inseln), S. crassifolius (Kanarische Inseln, Tunesien), S.
Puccinia lagenophorae, now found in Mecklenburg-Vorpommern
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cruentus, S. cambrensis (Britische Inseln), S. glaucus (Kanarische Inseln), S. viscosus (Griechenland), S. squalidus und Bellis perennis (Britische Inseln) befallen. Ferner konnten Infektionsversuche von Wilson et aI. (1. s.) u. a. erfolgreich an Calendula officinalis durchgeflihrt werden; ein naturlicher Befall dieser Wirtspflanze ist aus Europa/Afrika meines Wissens nach noch nicht bekannt. Interessant ist eine Beobachtung letztgenannter Autoren: "The disease has not been observed on garden marigolds apart from the experimental plots, nor on garden escapes on waste ground even when in the vicinity of infected groundsel." Insofern stellen die Greifswalder Funde auf C. officinalis eine Besonderheit dar. Ferner ist in diesem Zusammenhang interessant, daB C. officinalis im Herkunftsareal des Parasiten haufig befallen wird, obwohl die Pflanze aus dem Mittelmeergebiet stammt, also nicht indigen ist. 1m australischen Gebiet befallt P. lagenophorae neben Calendula und Senecio noch andere Asteraceen-Gattungen wie Erechtites und Lagenophora.
Zur Einwanderung von P. lagenophorae in den nordafrfkanlsch-eurepaischen Raum und zur Verhreitung ehendort Uber die Einschleppung des Pilzes herrscht noch Unklarheit. Viennot-Bourgin (1964) stellt in Zweifel, daB der Pilz vom Herkunftsgebiet nach Frankeich (wo er, wie oben angmerkt, erstmalig nachgewiesen wurde) eingeschleppt wurde. Vielmehr vermutet er, daB der Pilz nach Tunesien (wo er P. lagenophorae 1964 reichlich vorfand) eingeschleppt wurde und von dort aus sein Areal tiber N-Afrika nach Europa erweiterte. Mogliche Ursachen vermutet der Autor im Zusammenhang mit der Einfuhrung von Wirtspflanzen aus dem Herkunftsgebiet des Pilzes, ferner der Aufforstung mit Eucalyptus aus Australien sowie der Stationierung von Armeeinheiten. Anfang der 60er Jahre erweitere der Pilz sein Areal schnell innerhalb Frankreichs und WEuropas. In England wurde er bereits im August 1961 in Dungeness (Kent) registriert. Bis 1964 hatte er das westliche England, Wales und Irland besiedelt (Wilson et al., 1. c.). Auch in der Schweiz wurde der Pilz bereits 1962 (Mayor 1962) beobachtet. Aus Europa sind mir ferner Funde aus Griechenland (Pantidou 1969, Pantidou et Henderson 1977) und Osterreich (Pelt 1985) bekannt. Es ist jedoch anzunehmen, daB der Pilz heute in ganz S-Europa haufig ist. Auffallig ist, daB mehr als 20 Jahre nach dem Auftreten des Pilzes in Frankreich nur wenige Nachweise aus Mitteleuropa und gar keine aus N-Europa vorliegen, obwohl es in diesem Areal nicht an potentiellen Wirtspflanzen mangelt. Auch aus Deutschland ist mir noch kein Fund bekannt. Hierfur gibt es zwei mogliche Erklarungen, wobei die eine die andere nicht ausschlieBt. Zum einen konnte es sich bei P. lagenophorae urn eine frostempfindliche Art handeln, welche die kontinentalen, winterfrostreichen Klimate Europas meidet. Eine Praferenz warmerer und vor allem frostfreier Habitate wurde bereits von Wilson et aI. (1. c.) und Pantidou (1969) fiir moglich gehalten. Ferner ist die Wahrscheinlichkleit groB, daB die Art nicht als solche erkannt wurde. Hier konnte es - bedingt durch die seltene Bildung von Telien - vor allem zu Verwechslungen mit heterozischen, Senecio als Zwischenwirt dienenden Arten wie P. dioicae s. 1. (P. schoeleriana Plowr. et Magn., P. senecionis-acutiformis Hasler, Mayor et Cruchet, P. ligericae Syd.) gekommen sein.
Danksagung Herrn Prof. H. Kreisel (Greifswald) sei fur die kritische Durchsicht des Manuskripts herzlich gedankt. Meinen Dank schulde ich ferner Herrn DipI.-BioI. M. Schubert (Greifswald) fur die Uberlassung von HerbarmateriaI.
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M. Scholler
Literatur Cunningham, G. H.: The rust fungi of New Zealand. Dunedin: John McIndoe. (1931). Mayor, E.: A propos d'un Peronospora sur Myagrum perfoliatum L. et d'un Puccinia sur Senecio vulgaris L. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 72 (1962), 262-271. McAlpine, D.: The rusts of Australia. Melbourne: R. S. Brain. (1906). Pantidou, M. E.: Fungi of Greece. 1. Species of rust fungi on Compositae. Ann. Inst. Phytopath. Benaki, N. S., 9 (1969),1-17. Pantidou, M. E., et Henderson, D. M.: Fungi of Greece VII: New records of rust fungi. Notes R. bot. Gdn. Edinb. 35 (1977), 407-414. Poelt, J.: Catalogus Florae Austriae IIV1: Uredinales. Wien: Verlag der Akademie der osterreichischen Wissenschaften (1985). Scholler, M.: Puccinia cribrata und Tranzschelia discolor in Mecklenburg-Vorpomrnern gefunden. Z. Myko!. 58/2 (1992), 129-134. Wilson, I. M., Walshaw, D. F., et Walker, J.: The new Groundsel Rust in Britain and its Relationship to certain Australasian rusts. Trans. Brit. Myco!. Soc. 48/4 (1965),501-511. Viennot-Bourgin, G.: La Rouille australienne du Senecon. Revue de Mycologie 29/3 (1964), 241-258. Nachtrag Nach J. Muller (Brunn) ist P. lagenophorae auch auf dem Gebiet der ehemaligen Tschechoslowakei seit Oktober 1990 mehrmals nachgewiesen worden (Schrift!. Mitt.). Ferner konnte J. Muller die Art bereits am 23. X. 1990 in Deutschland (Frankfurt a. M.) nachweisen. Damit wird die o. g. These untermauert, wonach P. lagenophorae in Deutschland schon seit langer Zeit vorkommt, jedoch die Art als solche nicht erkannt wurde. Anschrift des Autors: Dip!.-Bio!. Markus Scholler, Ernst-Moritz-Arndt-Universitat Greifswald, Fachr. Biologie, Institut fur Allgemeine und Spezielle Mikrobiologie, Friedrich-Ludwig-Jahn-Str. 15, 0-2200 Greifswald, Deutschland.
Puccinialagenophorae, a Rust Fungus Originating from Australia, now Found in Mecklenburg-Vorpommern Ein aus Australien stammender Rostpilz. Puccinia lagenophorae, jetzt auch in Mecklenburg- Vorpommern nachgewiesen M. Scholler Key words: Puccinia lagenophorae, Calendula officinalis, Senecio vulgaris, Australia, Immigration, Europe,
Mecklenburg-Vorpommem
Summary Puccinia lagenophorae, a rust species originating from Australia and established in Europe since 1960 has been found for the first time in Mecklenburg-Vorpomrnern on Senecio vulgaris and Calendula officinalis. The species is describedin detail. Possiblereasonsfor the sparse findingsof P. lagenophorae in the more continental climates of Europe were briefly discussed.
Zusammenfassung Puccinia lagenophorae , eine aus Australien stammende und seit 1960 in EuropaetablierteRostpilzart, wurde erstmalig in Mecklenburg-Vorpommem auf Senecio vulgaris und Calendula officinalis gefunden. Die Art wird detailliert beschrieben. Mogliche Griinde fur die wenigen P. lagenoph orae-Nachweise in den kontinentaleren Klimaten Europas werden kurz diskutiert.
Einleitung Anfang Juni 1991 wurde am SE-Ufer der Halbinsel Drigge (Kreis Riigen) ein von 2 Rostpilzarten (Pucciniales) befallenes Gemeines Greiskraut (Senecio vulgaris) gefunden. Die eine Art konnte anhand ihrer Uredosporen leicht als Coleosporium tussilaginis (Pers.) Berk. (= C. senecionis (Pers.) Kickx) bestimrnt werden . Die Uredien (II) sind auf den unteren Stengelteil beschrankt . Der obere Teil des Stengels, die Laubblatter und im geringen MaBe auch die Involukralblatter sind von Azidien (I) ubersat, welche sich durch schwach ausgebildete weiBe Peridien auszeichnen. Auffallig ist ferner, daB der Befall am Stengel eine starke Schwellung bewirkt. Azidien auf dem gleichen Wirt mit entsprechenden Merkmalen wurden dann noch einmal drei Wochen sparer in Greifswald gefunden . Die Funde wurden zunachst der heterozischen Sammelart Puccinia dioicae Magn. zugeordnet, obwohl bestimmte Merkmale wie die Gallenbildung am Stengel und die schwach ausgebildete Peridie weder fur P. dioicae s. I. noch fiir andere , in Deutschland auf Senecio bekannte Rostpilzspezies charakteristisch sind . Klarheit erbrachte schlieBlich ein Fund oben beschriebener I-Sori einschlieBlich weniger , sehr charakteristischer Telien (III) auf Calendula officinalis (Ringelblume) vom Juli 1992: Bei der Art handelt es sich zweifelsfrei urn Puccinia lagenophorae Cooke , einer aus der australischen Region stammenden Autopsis-Form, welche erstrnalig 1960 in Europa registriert wurde (Mayor
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M. Scholler
1962). P. lagenophorae ist nach Puccinia cribrata Arth. et Cumm. und Tranzschelia discolor (Fuck.) Tranz. et Litv. (Scholler 1992) die dritte nicht-indigene Rostpilzart, welche in den letzten Jahren in Mecklenburg-Vorpommem erstmalig beobachtet wurde.
Anmerkungen zur Synonymik P. lagenophorae, eine Autopsis-Form, welche auf diversen Asteraceen-Gattungen parasitiert, wurde erstmalig in Europa 1960 (nahe Castillones, Frankreich) auf Senecio vulgaris gefunden. In jenem Jahr wurden lediglich Azidien nachgewiesen. 1961 konnten dann auch (die in Europa sparlich gebildeten) Telien nordlich von Albi (Tarn, Frankreich) nachgewiesen werden (Mayor 1962). Wahrend Mayor (1. c.) davon ausging, eine noch unbeschriebene Art vorgefunden zu haben und diese als Puccinia terrieriana Mayor pubilizierte, konnten ViennotBourgin (1964) und Wilson et a1. (1965) durch morpho1ogische Vergleichsstudien sowie experimentell durch Infektionsversuche die Herkunft des Pilzes klaren. Wilson et a1. (1. c.) konnten folgende Synonymik: konstatieren: Puccinia lagenophorae Cooke, Grevillea 13 (1884), 6. = P. erechtitis McAlp., Proc. R. Soc. Viet. 7 (n. s.) (1895), 216. = P. hypochoeridis McAlp., Proc. R. Soc. Viet. 7 (n. s.) (1895), 217. = P. distincta McAlp., Agric. Gaz. N. S. W. 6 (1895),895. (herausgegeben 1896). = Lindrothia distincta (McAlp.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = Aecidium calendulae McAlp., Agric. Gaz. N. S. W. 7 (1896), 152. = P. macalpini Syd., Monogr. Ured. 1 (1904), 100. = P. calendulae McAlp., Proc. Linn. Soc. N. S. W. 28 (1903), 558. = Lindrothia calendulae (McAlp.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = P. tasmanica Diet., Ann. myco1. 1 (1903), 535. = Lindrothia tasmanica (Diet.) Syd., Ann. myco1. 20 (1922), 119. = P. cinerariae McAlp., Rusts of Australia (1906). = P. allanii G. H. Cunn., Trans. Proc. N. Z. Inst. 54 (1923), 675. = P. terrieriana M. Mayor, Ber. schweiz. bot. Ges. 72 (1962),266-271. Der Typus ist "most probably" ein Beleg auf Lagenophora billardieri aus Omeo/ Australien; er befindet sich im Herbarium in Kew (K)/GB (Wilson et al. 1. c.).
Die Nachweise aus Mecklenburg-Vorpommern a. D-Mecklenburg-Vorpommem, Kr. Rugen, am SE-Ufer der Halbinsel Drigge; I auf Senecio vulgaris (ink1. II von Coleosporium tussilaginis); 3. 7. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler b. Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, JahnstraBe, am Wegrand unweit des Arboretums; I auf S. vulgaris; 23.7. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler c. Fundort wie b.; I, III auf S. vulgaris; 10. 1991; leg. M. Schubert, det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Schubert d. D-Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, im Nutzpflanzengarten des Arboretums; I auf Calendula officinalis; 22. 7. 1992; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplare Privatherbar M. Scholler und Herbar Halle (HAL) e. D-Mecklenburg-Vorpommem, Greifswald, im Heil- und Gewurzpflanzengarten des Botanischen Gartens; I, III auf C. officinalis; 23. 7. 1992; leg. et det. M. Scholler; Be1egexemp1ar Privatherbar M. Scholler f. Fundort wie b.; I, III auf S. vulgaris; 30. 10. 1991; leg. et det. M. Scholler; Belegexemplar Privatherbar M. Scholler
Puccinia lagenophorae , now found in Mecklenburg-Vorpommem
Makroskopische
ODd
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mikroskopische Merkmale
Spermogonien (0): Nicht beobachtet' )
Azidien
(1)2):
Befallssymptome : Der Pilz durchzieht die Pflanze systemisch, wobei sich die Befallssymptome in Abhangigkeit von der Wirtspflanze unterscheiden . Auf S. vulgaris decken sich meine Beobachtungen weitgehend mit denen von Mayor (1962) : Die I werden auf den Involukralblattern, den Laubblattern (Ober- und Unterseite) und dem Stengel gebildet. Am starksten werden Blatter (die haufig friihzeitig absterben) und Stengel geschadigt. Wahrend die Sori auf den Blattern meist in konzentrischen Kreisen angeordnet sind, werden sie auf dem Stengel in Langsreihen gebildet. 1m Bereich der Sori ist das Stengelgewebe stark angeschwollen und fiihrt zu einer Verkriimmung der Pflanze. Befallene Blatter werden ebenfalls leieht deformiert; Gallen werden jedoch nieht gebildet. Auf C. officinalis wurden keine Sori in den Infloreszenzen und nur ausnahmsweise auf dem Stengel beobachtet. Auf den Blattern .werden die Azidien hingegen recht zah1reich gebildet und verursachen eine 1eiehte Anschwellung und Deformation der Matrix. Die Sori sind meist auf der B1attoberseite, seltener auf der Blattunterseite in konzentrischen Kreisen angeordnet. Sie verursachen gelbweiBe bis braune, ca. 0,2 bis 0,5 em groBe Flecken. Bliitenbildung und Langenwachstum scheinen bei beiden Wirten durch den Pilzbefall nicht wesentlich beeintrachtigt zu werden . Beschreibung der I : Sori 0,2-0,3 mm , zu etwa 20-100 beieinanderstehend. Peridie weill, meist schwach entwickelt. Saum , wenn iiberhaupt , nur wenig zuriickgebogen und dann zerschlitzt. Peridien zellen von unterschied1icher GroBe; die basalen Zellen meist sehr vie1 kleiner, i. D. 17-40 urn x 13,5-22 urn, Wand innen warzig , 2.5-3,5 um, auBen mit Stabchenstruktur und 5-7 (9) urn. Azidiosporen (Abb . I'C) rundlich bis schwach polygonal , Inhalt orange. SporenmaBe (Frischmaterial! ): (15,5) 16,3-17 ,7-20,4 (20 ,0) ~mX(12 ,0) 11,6-15,4-18,4 (19,1) . Wand 0 ,5 11m, farblos , sehr fein bestachelt . Haufig der Wand aufgelagerte , bis 4 11m groBe, hyaline Plattchen.
Telien (III): Lediglich jede fiinfte der befallenen Pflanzen mit 1- 2 Telien inmitten einer Vielzahl von Azidien . Telien auf Blattern (Calendula) und Stengel (Senecio) , ca . 1,5 mm, schwarzbraun. Teleutosporen (Abb. l A) sehr variabel in GroBe und Form . GroBe: (34,1) 35,4-39,9-46,6 (47,4) urn x (17,1) 17,0-21,1-24,8 (25, 1) urn. Scheite1 abgerundet, abgestutzt oder konisch zugespitzt. Wand braun, 1-3 urn, am Scheite1 bis 10 urn. Oberflache haufig mit geradlinigen Kanten. Keimpori der oberen Zelle meist scheitelstandig, seltener etwas versetzt. Keimsporen der unteren Zelle meist naher am Stiel inseriert. Abgebrochene Stiele 10- 30 urn. I. D. 14 % Mesosporen (Abb . 1B) ; ebenfalls mit Kanten auf Oberflache. GroBe (19,0) 19,0-25 ,7-34,0 (32,4) urn x (13 ,0) 14,3-16,7-19,7 (19,6) urn.
I) Spermogonien sind von P. lagenophorae bekannl (McAlpine 1906, Cunningham 1931); in Europa scheinen sie jedoch nicht odernur selten gebildel zu werden. 2) Tatsachlich handelt es hierbei am iizidioide Uredien, d. h., morphologisch entsprechen sie I, funktionell hingegen den II.
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M. Scholler
c B
Abb. 1. Puccinia lagenophorae: A. Teleutosporen, B. Mesosporen, C. Azidiosporen (Balken = 5 urn),
Das Wirtsspektrum von P. lagenophorae Wichtigste Wirtspflanze in Europa und N-Afrika ist Senecio vulgaris. Ferner werden in dieser Region S. bollei (Kanarische Inseln), S. crassifolius (Kanarische Inseln, Tunesien), S.
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cruentus, S. cambrensis (Britische Inseln), S. glaucus (Kanarische Inseln), S. viscosus (Griechenland), S. squalidus und Bellis perennis (Britische Inseln) befallen. Ferner konnten Infektionsversuche von Wilson et aI. (1. s.) u. a. erfolgreich an Calendula officinalis durchgeflihrt werden; ein naturlicher Befall dieser Wirtspflanze ist aus Europa/Afrika meines Wissens nach noch nicht bekannt. Interessant ist eine Beobachtung letztgenannter Autoren: "The disease has not been observed on garden marigolds apart from the experimental plots, nor on garden escapes on waste ground even when in the vicinity of infected groundsel." Insofern stellen die Greifswalder Funde auf C. officinalis eine Besonderheit dar. Ferner ist in diesem Zusammenhang interessant, daB C. officinalis im Herkunftsareal des Parasiten haufig befallen wird, obwohl die Pflanze aus dem Mittelmeergebiet stammt, also nicht indigen ist. 1m australischen Gebiet befallt P. lagenophorae neben Calendula und Senecio noch andere Asteraceen-Gattungen wie Erechtites und Lagenophora.
Zur Einwanderung von P. lagenophorae in den nordafrfkanlsch-eurepaischen Raum und zur Verhreitung ehendort Uber die Einschleppung des Pilzes herrscht noch Unklarheit. Viennot-Bourgin (1964) stellt in Zweifel, daB der Pilz vom Herkunftsgebiet nach Frankeich (wo er, wie oben angmerkt, erstmalig nachgewiesen wurde) eingeschleppt wurde. Vielmehr vermutet er, daB der Pilz nach Tunesien (wo er P. lagenophorae 1964 reichlich vorfand) eingeschleppt wurde und von dort aus sein Areal tiber N-Afrika nach Europa erweiterte. Mogliche Ursachen vermutet der Autor im Zusammenhang mit der Einfuhrung von Wirtspflanzen aus dem Herkunftsgebiet des Pilzes, ferner der Aufforstung mit Eucalyptus aus Australien sowie der Stationierung von Armeeinheiten. Anfang der 60er Jahre erweitere der Pilz sein Areal schnell innerhalb Frankreichs und WEuropas. In England wurde er bereits im August 1961 in Dungeness (Kent) registriert. Bis 1964 hatte er das westliche England, Wales und Irland besiedelt (Wilson et al., 1. c.). Auch in der Schweiz wurde der Pilz bereits 1962 (Mayor 1962) beobachtet. Aus Europa sind mir ferner Funde aus Griechenland (Pantidou 1969, Pantidou et Henderson 1977) und Osterreich (Pelt 1985) bekannt. Es ist jedoch anzunehmen, daB der Pilz heute in ganz S-Europa haufig ist. Auffallig ist, daB mehr als 20 Jahre nach dem Auftreten des Pilzes in Frankreich nur wenige Nachweise aus Mitteleuropa und gar keine aus N-Europa vorliegen, obwohl es in diesem Areal nicht an potentiellen Wirtspflanzen mangelt. Auch aus Deutschland ist mir noch kein Fund bekannt. Hierfur gibt es zwei mogliche Erklarungen, wobei die eine die andere nicht ausschlieBt. Zum einen konnte es sich bei P. lagenophorae urn eine frostempfindliche Art handeln, welche die kontinentalen, winterfrostreichen Klimate Europas meidet. Eine Praferenz warmerer und vor allem frostfreier Habitate wurde bereits von Wilson et aI. (1. c.) und Pantidou (1969) fiir moglich gehalten. Ferner ist die Wahrscheinlichkleit groB, daB die Art nicht als solche erkannt wurde. Hier konnte es - bedingt durch die seltene Bildung von Telien - vor allem zu Verwechslungen mit heterozischen, Senecio als Zwischenwirt dienenden Arten wie P. dioicae s. 1. (P. schoeleriana Plowr. et Magn., P. senecionis-acutiformis Hasler, Mayor et Cruchet, P. ligericae Syd.) gekommen sein.
Danksagung Herrn Prof. H. Kreisel (Greifswald) sei fur die kritische Durchsicht des Manuskripts herzlich gedankt. Meinen Dank schulde ich ferner Herrn DipI.-BioI. M. Schubert (Greifswald) fur die Uberlassung von HerbarmateriaI.
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M. Scholler
Literatur Cunningham, G. H.: The rust fungi of New Zealand. Dunedin: John McIndoe. (1931). Mayor, E.: A propos d'un Peronospora sur Myagrum perfoliatum L. et d'un Puccinia sur Senecio vulgaris L. Ber. Schweiz. Bot. Ges. 72 (1962), 262-271. McAlpine, D.: The rusts of Australia. Melbourne: R. S. Brain. (1906). Pantidou, M. E.: Fungi of Greece. 1. Species of rust fungi on Compositae. Ann. Inst. Phytopath. Benaki, N. S., 9 (1969),1-17. Pantidou, M. E., et Henderson, D. M.: Fungi of Greece VII: New records of rust fungi. Notes R. bot. Gdn. Edinb. 35 (1977), 407-414. Poelt, J.: Catalogus Florae Austriae IIV1: Uredinales. Wien: Verlag der Akademie der osterreichischen Wissenschaften (1985). Scholler, M.: Puccinia cribrata und Tranzschelia discolor in Mecklenburg-Vorpomrnern gefunden. Z. Myko!. 58/2 (1992), 129-134. Wilson, I. M., Walshaw, D. F., et Walker, J.: The new Groundsel Rust in Britain and its Relationship to certain Australasian rusts. Trans. Brit. Myco!. Soc. 48/4 (1965),501-511. Viennot-Bourgin, G.: La Rouille australienne du Senecon. Revue de Mycologie 29/3 (1964), 241-258. Nachtrag Nach J. Muller (Brunn) ist P. lagenophorae auch auf dem Gebiet der ehemaligen Tschechoslowakei seit Oktober 1990 mehrmals nachgewiesen worden (Schrift!. Mitt.). Ferner konnte J. Muller die Art bereits am 23. X. 1990 in Deutschland (Frankfurt a. M.) nachweisen. Damit wird die o. g. These untermauert, wonach P. lagenophorae in Deutschland schon seit langer Zeit vorkommt, jedoch die Art als solche nicht erkannt wurde. Anschrift des Autors: Dip!.-Bio!. Markus Scholler, Ernst-Moritz-Arndt-Universitat Greifswald, Fachr. Biologie, Institut fur Allgemeine und Spezielle Mikrobiologie, Friedrich-Ludwig-Jahn-Str. 15, 0-2200 Greifswald, Deutschland.