Quantitative Merkmale multipler Resistenz im Wirt-Virus-System Vicia faba L. — bohnengelbmosaik- und Erbsenenationenmosaik-Virus

Zentralbl. Mikrobiol. 144 (1989),203-212 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

[lnstitut fur Phytopathologie Aschers1eben der Akademie der Landwirtschaftswissenschaften der Deutschen Demokratischen Republik]

Quantitative Merkmale multipler Resistenz im Wirt-Virus-System Vicia faba L. - Bohnengelbmosaik- und Erbsenenationenmosaik-Virus Quantitative Traits of Multiple Resistance in the Host-Virus-System Vicia faba L. Bean Yellow Mosaic and Pea Enation Mosaic Viruses HERIBERT E. SCHMIDT, UWE MEYER, ILSE HAACK und EWALD KARL Mit I Abbi1dung

Summary The reactions of 152 micro strains of field beans inoculated with an equal part mixture of the most virulent strains Vf Sch 3/4 of bean yellow mosaic virus and Vf An, of pea enation mosaic virus proved multiple resistance to both viruses. The resistance acted mainly quantitatively and was characterized in comparison with the sensitive standards by following traits: lower infection rates (3:3 % of the micro strains studied), prolonged incubation periods, increased degree of resistance owing to moderate symptoms, decreased relative concentrations of both viruses as pointed out by means of ELISA, improved growth, and higher yields of dry grains. Multiple resistance offour lines of field beans was confirmed after separate inoculation with either virus. Also in this case quantitative resistance to at least one virus was stated. One line showed phenotypic extreme resistance to both viruses.

Zusammenfassung Die Reaktion von 152 Mikrostarnmen der Ackerbohne gegen ein gleichteiliges Gemisch der virulentesten Stamme des Bohnengelbmosaik-Virus (VI' Sch 3/4) und des Erbsenenationenmosaik-Virus (VI' Anj) erwies multiple Resistenz gegen beide Viren. Die Resistenz wirkte uberwiegend quantitativ und war gegeniiber anfalligern Standardmaterial durch folgende Merkmale gekennzeichnet: Verringerte Infektionsrate (3,3% der untersuchten Mikrostarnrne), verlangerte Inkubationszeit, erhohter Resistenzgrad infolge abgeschwachter Symptome, verringerte relative Konzentration beider serologisch im ELISA bestimmter Viren, verbesscrtes Wachstum und erhohte Trockenkornertrage. Bei 4 Ackerbohnenlinien wurde die multiple Resistenz durch separate lnokulation mit jedem Virus besratigt. Auch hier wurde quantitative Resistenz gegen mindestens ein Virus festgestellt. Eine Linie zeigte phanotypisch extreme Resistenz gegen beide Viren.

Multiple Resistenz von Ackerbohnen gegen das Bohnengelbmosaik-Virus (bean yellow mosaic virus, BYMV) und Erbsenenationenmosaik- Virus (pea enation mosaic virus, PEMV) wurde anhand abgeschwachter Symptome bei Einzelpflanzen ertragreicher Genotypen festgestellt und in deren Nachkommenschaften akkumuliert (SCHMIDT u. a. 1989). Befunde zur unterschiedlichen Auspragung bestimmter Merkmale einer solchen Resistenz (KEGLER und KLEINHEMPEL 1987) werden nachstehend mitgeteilt.

Material und Methoden Zur Uberprufung des Resistenzverhaltens von Ackerbohnen wurden die virulentesten, in der DDR aus Vida/aha isolierten Stamrne des BYMV (= VfSch 3/4) und des PEMV (= Vf An-) verwendet (SCHMIDT 1982). Das Untersuchungsmaterial bildeten 152 Mikrostamrne aus 9 Abstammungen ertragreicher Ackerbohnen, 4 Ackerbohnenlinien (SCHMIDT u. a. 1989) sowie die gegen beide Viren anfalligen Standardsorten .Erfordia", "Friba", 14*

204

H. E. SCHMIDT et at.

.Faneta" und ein Zuchtstamm "B-I/O". Ais Kriterien zur Diagnose quantitativer Virusresistenz eigneten sich die in der Literatur besehriebenen Merkmale (SCHMIDT 1982; KEGLER 1986; KEGLER und KLEIN HEMPEL 1987; KEGLER und MEYER 1987). Die Bonitur der Syrnptornstarke von Einzelpflanzen erfolgte in 4 Klassen wie in der Tabelle 1 angegeben. Zum serologisehen Nachweis und zur Bestimmung der relativen Viruskonzentration beider Viren im ELISA dienten geeignete Antiseren aus dem Institut fur Phytopathologie Aschersleben (KALININA 1981; PROLL u. a. 1986). Unter Beriieksiehtigung der Misehinfektion von Ackerbohnen mit einem gleiehteiligen Gemiseh des BYMV

Tab. I. Bewertung der Symptomstarke von Ackerbohnen naeh der Inokulation mit einem gleiehteiligen Gemiseh des BYMV und des PEMV. Klasse

Symptomstarke

Merkmale

stark erkrankt

Zwergwuehs, Blattkrauselung und typisches Mosaik bis Seheckung, Sterilitat oder Hulsen verkiimmert

2

mittelstark erkrankt

Wuehs mallig gestaueht, Anzahl der Hiilsen bis 50% vermindert, deutliches Mosaik bis Scheckung oder Haupttrieb sehwach und Basaltriebe stark erkrankt

3

sehwaeh erkrankt

Blatter nieht gekrausclt, mildes Mosaik bis verwaschene Flcckung, Wuchs und Hiilsenbildung kaum beeintrachtigt

4

nicht erkrankt

Pflanzen ohne Symptome

und PEMV wurde bereits aufweitere Methoden eingegangen (SCHMIDT u. a. 1989). Unterschiede des nach SCHMIDT u. a. (1980) bestimmten Resistenzgrades der untersuchten Ackerbohnen konnten durch RIDIT-Analyse (MEYER 1988) gesichert werden. Die unter Infektionsbedingungen differenzierte Manifestation metrisch bestimmter Merkmale wie die Wuchshohe, relative Viruskonzentration, Anzahl der Hulsen einschlieBlich des Trockenkornertrages wurde dUTCh mathernatische Transformation und Varianzanalyse der MeBdaten im multiplen Mittelwertvergleich erfaBt.

Ergebnisse Bei 152 frei abgebliihten Mikrostammen wurde nach Ablaufvon 5 Priif- und Auslesezyklen, die jeweils im Vorblutenstadium begannen, keine extreme multiple Virusresistenz als homogenes Merkmal festgestellt. Es lag jedoch quantitative Resistenz gegeniiber der Mischinfektion mit dem BYMV und PEMV vor. Die Infektionsraten einiger Mikrostamme einschlieBlich der Linien und die Inkubationszeiten unterscheiden sich deutlich vom anfalligen Standardmaterial. Die bei resistenten Mikrostammen und bei den Standards bestimmten Mittelwerte des Resistenzgrades, der relativen Viruskonzentration des BYMV und PEMV, der Anzahl ertragsfahiger Hiilsen und des Trockenkomertrages sind zusammenfassend in der Tabelle 2 dargestellt. Differenzen zwischen den Mittelwerten waren nicht nur zwischen den Mittelwerten von Mikrostiimmen der jeweiligen Abstammungen einerseits und den anfalligen Standards andererseits nachweisbar, sondem teilweise auch zwischen bestimmten Abstammungen. Die Merkmale multipler quantitativer Virusresistenz lieBen sich wie folgt charakterisieren: Verringerte Infektionsrate Die wiederholt bis zum Beginn des Abreifens der Ackerbohnen vorgenommene Sichtbonitur und die Befunde im ELISA erwiesen, daBim Gegensatz zur totalen Infektion von 511 Pflanzen der anfalligen Standardsorten .Erfordia", .Pribo", .Paneta" und des Zuchtstammes "B-l/O" 3,3 % der 152 Prtifglieder nicht vollstandig erkrankten. So betrugen die im ELISA bestatigten Infektionsraten von 3 Mikrostammen lediglich 21,9 % bzw. 64,8 % . Nach dreifacher Auslese auf multiple Resistenz im Freiland und nachfolgender zweifacher Selbstung fiihrten wir im Jahre 1987 an den Ackerbohnenlinien "B-l/5", "B-1!33", "F-1112" und "G-2178" den Resistenz-Haupttest separat mit BYMV

Quantitative Merkmale multipler Resistenz

205

Tab. 2. Mittelwerte quantitativ bestimmter Priifmerkmale von Aekerbohnen mit multipler Virusresistenz. Abstammung

F-I F-2 G-I G-2 G-3 B-1 B-2 B-3 Fa

Anzahl gepriifter Mikrostamme')

Resistenzgrad

(E40Snm)2)

Extinktionen des ELISA

RG

BYMV

PEMV

5 9 3 39 2 51 13 5 5

58,3 38,9 38,9 48,6 43,4 54,7 41,4 43,9 51,1

0,14

3 3 3 3 3 3

1,7 10,0 12,2 10,7 17,8 1,8

Troekenkorngewieht je Pflanze in g

Wuehshahe in em

Anzahl der Hiilsen je Pflanze

° ° °

113,42

19,68

116,51

17,37

123,06

17,64

0,07

0,02

125,32

21,96

38,96 30,25 29,17 30,46 40,32 29,83 36,46 29,59 29,21

0,18 0,55

0,73 1,21

0,14

0,68

84,85 109,12 83,82 116,06

7,30 9,56 6,58 11,61

11,37 12,00 9,10 13,16

0,17

0,71

0,09 0,05

Standards FaS B-1I0 B-I/OK ES EK FS

Fa = .Faneta", E= .Erfordia" ,F = .Fribo" ,S = "Standard", 0 = Originalsaatgut, K = mit Wasser inokulierte Kontrolle, I) n je Mikrostamm = 40, 2) Priifung meist symptomloser Pflanzen (n = 35) von 3 bis 4 Mikrostammen je Abstammung (RG vor der Bereinigung = 51,0 ... 90,2), bei "F-2" jedoeh Symptome des BYMV und am Standard typisehes Sehadbild der Misehinfektion erkennbar.

und PEMV unter Gewachshausbedingungen durch. Da jede zu priifende Pflanze von Blattlausen besogen und zusatzlich mit infektiosern PflanzenpreBsaft inokuliert wurde, erkrankte die Standardsorte .Erfordia" jeweils vollstandig. Wahrenddessen wurden von 40 Samlingen der 4 genannten Ackerbohnenlinien nur 14 mit BYMV und von weiteren 41 Pflanzen dieser Linien nicht mehr als 13 mit dem PEMV infiziert. Verlangerte Inkubationszeit Bereits 3 Wochen nach der Inokulation mit einem gleichteiligen Gemisch des BYMV und PEMV traten an den Standardpflanzen starke Symptome auf. Der Wuchs war gestaucht. Die verkleinerten, typisch gekrauselten Blatter zeigten deutliche Scheckung und Flecke. Dementgegen war die Symptombildung bei den auf multiple Resistenz ausgelesenen Mikrostammen urn 4 bis 6 Wochen verzogert, Erst nach der Bliite und Hiilsenentwicklung entstand bei vielen Pflanzen ein mildes Mosaik oder eine verwaschene Scheckung auf den im Triebspitzenbereich befindlichen Blattern, Wie aus der Tabelle 3 ersichtlich ist, kam es auch unter Gewachshausbedingungen bei den 4 Ackerbohnenlinien, die separat mit BYMV und PEMV inokuliert wurden, zu einer Verlangerung der Inkubationszeit. Erhohter Resistenzgrad Bei den mit dem Virusgemisch infizierten Standards lagen die mittleren RG-Werte im Bereich zwischen 1,7 und 10,7 (Abb. 1A, Tab. 4). Die lediglich mit Wasser inokulierten Kontrollen "B-l! OK" und .Erfordia K" erkrankten weitgehend infolge natiirlicher Blattlausiibertragung beider Viren, die unter Freilandbedingungen nicht vermieden werden konnte. Die entsprechenden

206

H. E.

SCHMIDT

et al.

Tab. 3. Verliingerung der Inkubationszeit nach separater Inokulation von Ackerbohnenlinien mit BYMV und PEMV unter Gewachshausbedingungen'). Viren, Linien und Standard

Anzahl der gepriiften Pflanzen

davon mit Symptomen zu verschiedenen Boniturterminen im Jahre 1987 4.9.

18.9.

I. 10.

0 0 0 0 8

0 0 I 0 51

0 2 12 0 51

0 0 0 0 3

0 0 0 0 34

I 0 4 0 50

BYMV B-1/5 B-1I33

F-1/12 G-2178 Erfordia

7 10

13 10

51

PEMV B-1I5 B-1I33

F-1I12 G-2178 Erfordia

7 II 13 10

50

I) Besogen mit virustragenden Blattlausen am 26. 8., zusatzlich inokuliert mit Hilfe von PreBluft am 28.8. 1987.

Resistenzgrade betrugen 12,2 und 17,8 (Tab. 4). Insgesamt be1iefen sich die mittleren Resistenzgrade der Mikrostarnme auf Werte zwischen 38,9 und 58,3. Damit bestanden signifikante Unterschiede gegenuber den Standards. Die meisten Mikrostamme gingen aus der Abstammung "B-1" hervor. Ihr mittlerer Resistenzgrad betrug 54,7, wobei der Mikrostamm "B-lI102" mit RG = 90,2 eine Spitzenstellung behauptete, da an diesem kaum Symptome auftraten (Abb. 1B). Tabelle 4 demonstriert die festgestellten Differenzen der mittleren Resistenzgrade der Mikrostamme gegeniiber den stark geschadigtcn Standards. Allerdings waren die Unterschiede zwischen einze1nen Abstammungen nicht immer signifikant. Beispiele hierfur lieferten insbesondere die Mikrostamme der Abstammungen "G-3" und "B-3". Mit Ausnahme von Selektanten aus .Faneta" bestand innerhalb der anderen 8 Abstammungen eine signifikante Variabilitat der Resistenzgrade einzelner Mikrostamme, Sie aulserte sich dahingehend, daB ihr Resistenzgrad den Mittelwert der jeweiligen Abstammung wesentlich iiberschreiten konnte. Die hochsten Resistenzgrade von 100 gegeniiber BYMV bestanden bei den Ackerbohnenlinien "B-lI5" und "G-2178" und gegen PEMV bei den Linien "B-lI33" sowie "G-2178". Die Linie "F-lI12" besaB ein geringeres Resistenzniveau gegen BYMV (RG = 56,4) und PEMV (RG = 87,2). Die korrespondierenden Resistenzgrade des Standards .Erfordia" beliefen sich auf die Werte 1,3 und 18,0. Gemal; der RIDIT-Analyse (ex = 5%) waren die Resistenzgrade gegeniiber beiden Viren bei allen 4 Linien gesichert verschieden von denen der genannten Standardsorte. Verringerte Viruskonzentration Das BYMV und PEMV erreichten im anfalligen Standardmaterial im Vergleich mit gepriiften Mikrostammen aus den Abstammungen "B-1", "F-2", "G-2" und .Faneta" die hochsten relativen Viruskonzentrationen (Tab. 5). Bemerkenswert waren die Unterschiede der Originalpopulation "B-lIO" gegeniiber den Mikrostammen aus der Abstammung "B-1", wozu der Stamm "B-lI102" gehorte. Die mittleren Extinktionswerte des ELISA (E40 5 nrn) betrugen hier 0,55 und 0,05 beim BYMV (Tab. 5) und 1,21 sowie 0 beim PEMV (Tab. 6). Bis auf die Abstammung aus "F-2", bei der kein Unterschied der relativen Konzentration des BYMV gegeniiber den

1,7 1,8 10,0 10,7 12,2 17,8 38 ,9 38 ,9 41,4 43,4 43,9 48 ,6 51 ,1 54 ,7 58,3

FaS FS B-1I0 ES B-1I0K EK F-2 G- l B-2 G-3 B-3 G-2 Fa B-1 F-I

B-I /O

+ +

FS

-

-

+ +

ES

-

+ +

+ =signifik ant (RIDIT-Analysc,

(X = 5 %) .

-

+ +

EK

-

+ + + + +

F-2

-

+ + + + +

G-I

-

+ + + + + +

B-2

+ + + + + +

G-3

= Originalstamm, K = mit Wasser inokuli erte Kontrolle .

B-I /OK

I) Fa = .Faneta" , F = .Fribo". E = .Erfordia" . S = Stand ard , 0 2) Abstammungcn .

RG

Standards I) Mikrostamme-)

Tab. 4 . Signifi kante Differcnzcn der mittleren Rcsistcnzgrade (RG) bci Ackerbohnen mit multipl cr Rcsistenz .

-

+ + + + + + -

B-3

-

-

+ + + + + + +

G-2

-

+ + + + + + +

Fa

+ + + + + + + + +

B-1

+ + + + + + + + +

F-I

"

~ -J

N

§

'"~ .

if

-<'i '

§.

":::: ";;;. a 1> '" a

:;;.

§r

'" 5.

!O

208

H. E. S CHMIDT et al.

Abb . 1. Mult iple Virusresist enz bei Acker bohnen : A = anfalliger Stand ard der Ori gina lpopu lation B- lIO, B = resistenter Mikrostamm B-III02 (ln okulation mit dem Gemisch BYMV und PEMV am 28 . S., Aufnahme am 18. 6. 1987) .

Konzentrationswerten der Standards " Erfordia" , .Fribo" und .Faneta" , wohl aber gegeniiber dem Stamm "B- l/ O" zu sichem war, lag bei aIlen anderen zu untersuchenden Mikrostammen ein signifikant geringeres Konzentrationsniveau beider Viren VOL Wie dreifach in wochentlichen Abstanden an Einzelpflanzen mit dem ELISA durchgefiihrte serologische Tests bewiesen, beruhten die abgeschwachten Symptome einzelner Pflanzen bei den Linien "B-1/33" (E405 nm = 0,05 *) und "F-1112" (E40 5 nm = 0 ,43 *) nach der Infektion mit BYMV und bei den Linien "B-1/5" (E405 nm = 0 ,10 *) sowie "F- 111 2" cE405 nm = 0,54 *) nach derInfektion mit PEMV auf einer signifikant verringerten Viruskonzentration. Demgegeniiber lag beim anfalligen Standard .Erfordia" eine gesichert hohere Konzentration des BYMV (E 40 5 nm = 1,84*) und des PEMV (E405 nm = 1,49*) vor [Tukey- Test , ex = 5 %, naeh Transformation y = log (x + 0 ,1)]. Die Linie "G-2178" wurde als phanotypisch extrem resistent gegen be ide Viren eingestuft. Eine solehe Resistenz hestand bei der Linie "B-1/5" nach Inokulation mit dem BYMV und bei der Linie "B-l/33" gegeniiber dem PEMV.

209

Quantitative Merkmale multipler Resistenz

Tab. 5. Signifikante Differenzen der mittleren Extinktionswerte (ELISA405nm) des BYMV bei Ackerbohnen mit multipler Resistenz. Mikrostamme, Standards')

(E405nm)

B-1 Fa G-2 F-2 ES FS FaS B-I/O

0,05 0,07 0,09 0,14 0,14 0,17 0,18 0,55

Fa

G-2

F-2

ES

FS

FaS

B-I/O

+ + +

+ + +

+ + +

+ + +

+ + + + + + +

I) Erlauterungen wie in Tabelle 4. + = signifikant; Transformation von (E405nm) nach y = log(x + 0,1), Tukey-Test:

(X=

5%.

Tab. 6. Signifikante Differenzen der mittleren Extinktionswerte (ELISA405nm) des PEMV bei Ackerbohnen mit multipler Resistenz. Mikrostamme, Standards')

(E405nm)

F-2 G-2 B-1 Fa ES FS FaS B-I/O

0 0 0 0,02 0,68 0,71 0,73 1,21

G-2

B-1

Fa

ES

FS

FaS

B-I/O

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + + + + +

') Erlauterungen wie in Tabellc 4. signifikant; Transformation von (E405nm) nach y = log (x + 0,1), Tukey-Test:

+=

(X=

5%.

Tab. 7. Signifikante Differenzen der mittleren Wuchshohe (W) bei Ackerbohnen mit multipler Resistenz. Standards, Mikrostammc')

Wincm

ES B-I/O B-1I0K F-2 EK G-2 B-1 Fa

83,8 84,9 109,1 113,4 116,1 116,5 123,1 125,3

B-I/O

B-1I0K

EK

F-2

G-2

B-1

Fa

+ +

+ +

+ +

+ +

+ + +

+ + +

') Erlautcrungen wie in Tabelle 4.

+ = signifikant; Transformation nach y = log (x),

Tukey-Test:

(X

= 5%.

210

H. E.

SCHMIDT

et al.

Verbessertes Wachstum Die Interferenz des BYMV und PEMV beeintrachtigte bei anfalligen Genotypen die Wuchshohe (Tab. 7). So waren mit dem Virusgemisch inokulierte, resistente Mikrostamme aus den Abstammungen "B-1", "F-2", ,,0-2" und .Faneta", aber auch die mit Wasser beimpften Kontrollpflanzen den Standards "B-1I0" und .Erfordia" signifikant in der Wuchshohe des Haupttriebes urn 30 ... ca. 50% iiberlegen (Tab. 7). Erhohte Ertragsleistung

In Analogie zur reduzierten Wuchshohe schrankte die Mischinfektion bei Standardmaterial die Hiilsenbildung ein und bewirkte eine urn 4 bis 6 Wochen verzogerte Reife. Bei den mit quantitativer Resistenz ausgestatteten Mikrostammen entwickelten sich iibereinstimmend mit ihrem verbesserten Langenwachstum signifikant mehr Hiilsen-Insertionsstellen. Die Anzahl der ertragsfahigen Hiilsen betrug hier gesichert mehr als die doppelte Menge der bei den Standards "B-1I0" und .Erfordia" gezahlten Hiilsen (Tab. 8). Der EinfluB der Mischinfektion auf den mittleren Trockenkomertrag je Pflanze wurde bei den Mikrostammen aus allen 9 Abstammungen untersucht. Ihre mittleren Kornertrage (Tab. 9) erreichten gesichert den doppelten bis dreifachen Betrag im Vergleich mit den anfalligen Standards einschlieBlich ihrer lediglich mit Wasser behandelten, jedoch spontan infizierten Kontrollen.

Diskussion Obwohl PERSECA und BOBES (1966) iiber verminderten natiirlichen Virusbefall bei Landsorten von Viciafaba berichteten, wurde bisher im WeltmaBstab noch keine Ackerbohnensorte mit einem befriedigenden Virus-Resistenzniveau geziichtet. Die aus 9 Zuchtstamrnen und aus der Sorte .Faneta" im Verlaufe von 5 Resistenz-Priifzyklen ausgelesenen Mikrostamme und die Linie "F-1I 12" wiesen typische Merkmale multipler, quantitativer Virusresistenz auf. Abgesehen von der Genetik der Resistenz, deren Aufklarung speziellen Untersuchungen vorbehalten bleibt, wurde das Vorhandensein dieser Resistenz iibereinstimmend mit den theoretischen Grundlagen (SCHMIDT 1982; KEGLER 1986; KEGLER u. a. 1986; KEGLER und KEINHEMPEL 1987; KEGLER und MEYER 1987; MEYER u. a. 1987) anhand folgender, gegeniiber den anfalligen Standardsorten bestehender Merkmalsunterschiede bewiesen: verlangerte Inkubationszeit, reduzierte Infektionsrate, geringere Symptomstarke, eingeschrankte Virusvermehrung und erhohte Trockenkornertrage. Diese Merkmale standen in enger Wechselbeziehung mit einem erhohten Resistenzgrad, woriiber an anderer Stelle berichtet werden soll. Quantitative Resistenz ist dauerhaft und akkumulierbar (KEGLER u. a. 1986). Mit der seit 1983 am bearbeiteten Material durchgefiihrten Priifung und Individualauslese wurde hierfiir auch bei Ackerbohnen der Nachweis geliefert (SCHMIDT u. a. 1988). Die Klassifizierung als multiple Resistenz war moglich, da in Standardsorten, die mit dem gleichteiligen Gemisch des BYMV und PEMV inokuliert wurden, stets die Diagnose beider Viren gelang. Sie lagen hier in hoher Konzentration vor, wahrend die Virusvermehrung in den unter gleichen Bedingungen gepriiften, resistenten Genotypen signifikant verringert war oder sogar unter der serologischen Nachweisbarkeitsgrenze des ELISA lag. Den zusatzlichen Beweis fiir das Vorhandensein multipler Resistenz lieferte die separate Inokulation von 4 Ackerbohnenlinien mit BYMV und PEMV. Noch hoher als bei frei abgebliihtem, durch Auslese eingeengtem Material war das Resistenzniveau der widerstandsfahigsten Linien "B-1I5", "B-1I33" und "G-2/78". Da die multiple Resistenz bei der Linie "G-2/78" bis zu phanotypisch extremer Resistenz angereichert werden konnte (SCHMIDT u. a. 1989), bildete die Selbstung eine unverzichtbare MaBnahme zur Beschleunigung des Resistenzzuchtprozesses. Nach FRASER (1986) kann quantitative Resistenz ein Niveau aufweisen, das der extremen Resistenz phanotypisch entspricht. Resistenz- und virulenzgenetische Untersuchungen an Ackerbohnen werden hieriiber zusatzliche Informationen zu liefem haben. Hierbei gilt es, Mikrostamrne und Linien zu beriicksichtigen, die neben anfalligen Individuen

211

Quantitati ve Merkm ale multipler Resistenz Tab . 8. Signifikante Differenzen der mittleren Hiilsenanzahl (H) bei Acker bohnen mit multipler Resistenz . Standards , Mikrostamme I )

H

ES B-I /O B-I /OK EK G-2 B-1 F-2 Fa

6,6 7,3 9,6 11,6 17,4 17,6 19,7 22, 0

B-I /O

') Erlauterungen wie in Tabelle 4. signifikant ; Transformation nach y =

+=

B-1I0K

EK

G-2

B-1

F-2

Fa

+

+ +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

VX, Tukey-Te st: 0;= 5 % .

Tab. 9. Signifikante Differenzen der mittleren Trockenkomcrtrage (G) bei Ackerbohnen mit multipler Resistenz. Standdards, Mikro-

Gin B-I/OK B-1I0 g je Pflanze

EK

Fa

B-1

B-3

G-2

G-I

F-2

B-2

F-l

G-3

9, 1 11,4 12,0 13,2 29 ,2 29,3 29,6 30 ,S 29,2 30 ,3 36,S 39,0 40 ,3

+

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

+ + + +

stammc ')

ES B-1I0K B-1I0 EK Fa B-1 B-3 G-2 G-I F-2 B-2 F-l G-3

I) Erlauterungen wie in Tabelle 4 .

+=

signifikant; Transformation nach y = log (x), F-Test : 0; = 5%.

solehe Pflanzen enthielten, welche im Gegensatz zu den anfalligen Standards nicht mit dem Virusgemisch oder mit dessen Komponenten infiziert werden konnten . Auller bei Mikrostammen , die durch Kreuzung teilresistenter Ackerbohnenlinien geschaffen wurden , aber im Ertrag noch nicht befried igten (SCHMIDT 1982), besteht nunmehr multiple Virusresistenz auch bei Selektanten , die auf ertragrei che Ackerbohnenzuchtungen zuriickzufiihren sind. Vor deren Verwendung als Kreuzungselter ist die Uberprufung der genetischen Homo genitat vorzunehmen bzw. eine weitere Akkumulation der Resistenz zu versuchen. Die mit multipler Virusresistenz ausgestatteten Mikrostamme und Linien sind isoliert gegen Frerndbestaubung anzubauen, urn einer Erosion der Resistenz entgegenzuwirken (ROBINSON 1980). Die ertragreichsten Abstammungen sollten ziichteri sch weiter bearbeitet werden, da die Nutzung quantitati ver Virusresistenz Vorteile gegeniiber qualitativer Resisten z bietet (KEG LER u. a. 1986).

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H. E. SCHMIDT et al.

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