Studien an Cuscuta reflexa Roxb .

Flora, Abt. A, Bd. 159, S. 191-203 (1968) Aus dem Institut fiir Allgemeine Botanik der Universitat Halle

Studien an Cuscuta rejlexa

ROXB.

I. Zur Funktion der Haustorien hei der Aufnahme von Saccharose

Von FRIEDRICH JACOB und STEFANIE NEUMANN Mit 5 Abbildungen (Eingegangen am 20. Februar 1968)

Die Aufnahme von Nahrstoffen durch parasitische Bliitenpflanzen erfolgt durch Haustorien, deren Aufbau zwar seit langem bekannt ist (SPERLICH 1925), iiber deren Funktionsweise wir aber noch sehr wenig wissen. Das kommt auch darin zum Ausdruck, daB erst durch den Einsatz radioaktiv markierter Verbindungen erkannt wurde, daB auch einige der "Hemi"-Parasiten ihrem Wirt organische Substanzen zu entziehen vermogen, so z. B. Viscum album (SELEDZHANU und GALAN-FABIAN 1961), Arceuthobium campylopodum (HULL and LEONARD 1964) und Striga senegalensis (OKONKWO 1966). Die ersten eingehenderen Studien iiber die parasitische Stoffaufnahme bei Cuscuta und ihre anatomischen Voraussetzungen stammen von SCHUMACHER (1934) sowie von SCHUMACHER und HALBSGUTH (1939). Am raschenAuftauchen von Flourescein in Cuscuta, das dem Wirt geboten und in dessen Phloem geleitet wurde, war von SCHUMACHER die schnelle Aufnahme und ungehinderte Weiterleitung dieser Modellsubstanz im Haustorienbereich erkannt worden. Die Wande der haustorialen Hyphenzellen wurden dort, wo sie sich den Wirtssiebrohren mit "kammartigen AbsorptionsfiiBen" anlegen, als frei von Plasmodesmen erkannt, ein Befund, der neuerdings von DiiRR (1967) an elektronenoptischen Aufnahmen bestatigt werden konnte und der die Moglichkeit eines plasmatischen Weges fiir den Stoffiibergang ausschlieBt. SCHUMACHER und HALBSGUTH schlossen aus ihren Ergebnissen, daB die Wirtsstoffe auf Grund eines Reizes von seiten des Parasiten aktiv oder durch lokale PermeabilitatserhOhung passiv ausgeschieden werden. Das parasitische Verhalten und der Bau der Haustorien von Cuscuta reflexa entspricht dem der anderen, meist kleineren Arten dieser Gattung (THOMSON 1925), jedoch konnte McLEOD (1961) das Auftreten von Siebfeldern im Phloem der Haustorien von C. reflexa feststellen. Es war zunachst das Ziel der vorliegenden Untersuchungen, den zeitlichen Verlauf der Aufnahme von radioaktiv markiertem Rohrzucker in den Parasiten und dessen Verteilung zwischen Parasit und Wirt zu verfolgen. Sodann war zu prii-

192

FRIEDRICH JACOB und STEFANIE NEU)IAXN

fen, ob die Stoffaufnahme durch den Parasiten im Sinne einer "natiirlichen Pfropfung" von der Gegenwart wachsender SproBteile dieses Parasiten abhangt oder ob die Aufnahmefunktion der Haustorien davon unbeeinfluBt ist. Material und Methoden Fiir die Versuche stand der bereits fiir friihere Studien (JACOB 196G) verwendete Stamm von Cuscuta reflexa zur Verfiigung. Als Wirtspflanze fiir die Stammkulturen diente Pelargoniu11l zonale, fiir die Versuchskulturen Vicia faba L. (Sorte Dreifach WeiBe, DSG Quedlinburg). Die Anzucht erfolgte im Gewachshaus (bei durchschnittlich 18°C, Luftfeuchtigkeit 60-80 %) im natiirlichen Tageslichtrhythmus. 1m Winterhalbjahr (September bis .i\brz) wurde eine zusatzliche Belichtung mit Quecksilberhochdrucklampen HQL 260 (Berliner Gliihlampenwerk) geboten, um die Bliihinduktion bei der Kurztagspflanze Cuscuta reflexa zu verhindern (BALDEV 19G2, JACOB 1966). Zur Infektion der Vicia- Pflanze wurde ein fnies, nichtwindendes SproBende einer Stammkultur von Cuscuta in einer Linkswindung um die Basis der Vicia-Achse gelegt. Nach 2-3 Tagen hatte die windende Cuscuta die Spitzenzone der vierblattrigen Pflanze erreicht und besaB dariiber hinausragend ein freies Ende von etwa 10 em. Jetzt wurde die Cuscula-Achse an der Basis der Vicia durchtrennt. Das zunachst unterbrochene Wachstum des Cuscuta-Sprosses setzte nach 4-6 Tagen wieder ein und zeigte das Vorhandensein aufnahmefiihiger Haustorien an. Als die fiir un sere Fragestellung giinstigste Applikationsmethode wiihlten wir das Auftropfen einer waBrigen Losung von Saccharose- U_14C (Zentralinstitut fiir Kernforschung Rossendorf) auf ein Blatt einer von Cuscuta befallenen Vicia-Pflanze. Je Pflanze wurden dabei 6 u C in 0,1 ml Losung eingesetzt. Um die Benetzbarkeit der zu fiitternden Blatter fiir die applizierte Losung zu erhohen, wurden diese vor der Fiitterung mit einer 0,1 %igen Fitlosung (Handelspraparat VEB Fettchemie Karl-Marx-Stadt) abgespiilt, anschlieBend griindlich mit Aqua dest. nachgewaschen und mit Zellstoff abgetupft. Diese Behandlung fiihrt zu einer deutlich beschleunigten und gesteigerten Aufnahme, ohne daB schiidigende Nebenwirkungen erkennbar werden (NEUMANN 19(6). Nach AbschluB der Versuche zerlegten wir die Pflanzen sofort in einzelne Abschnitte zur getrennten Aufarbeitung. Die gefiitterten Blattfiedern wurden unter flieBendem Wasser kurze Zeit abgespiilt, um den noch anhaftenden radioaktiven Zucker zu entfernen. Von allen Teilen bestimmten wir das Frischgewicht, von den Achsenabschnitten auch die Lange. ;\!ach Extraktion des fein gemorserten Pflanzenmaterials, wahrend 8-10 Stunden mit 70%igem Alkohol bei Zimmertemperatur, wurde abzentrifugiert und der Riickstand dreimal mit heiBem 70%igem Athanol gewaschen. 1m Riickstand bleiben nach dieser Behandlung durchschnittlich etwa 10 % der radioaktiven Substanz, ein Anteil, der bei den Versuchen nicht beriicksichtigt wurde. Die Riickstande der auf dem Wasserbad eingedampften, vereinigten Alkoholextrakte wurden mit 1 ml Aqua dest. aufgenommen und aliquote Teile davon zur Messung der Radioaktivitat am Endfensterziihlrohr verwendet (D = 2,0 mgjcm 2 , VA-M16, Vakutronik Dresden). Bei der Berechnung der Versuche wurde unterschieden zwischen aufgenommener radioaktiver Substanz festgestellt als Summe der in den einzelnen Pflanzenabschnitten gemessenen Impulse pro Minute - und transportierter radioaktiver Substanz. Letztere GroBe ergibt sich aus der aufgenommenen radioaktiven Substanz durch Abzug der im gefiitterten Blatt gemessenen ImpuIsrate. Die Extraktion zur Chromatographie wurde in der gleichen Weise wie zur Radioaktivitatsbestimmung durchgefiihrt. DIe Trennung der Substanzen erfolgte auf Matthiasstreifen (SCHLEICHER-SCHULL 2043b). Als Laufmittel diente Pyridin-Benzol-Butanol- Wasser = 6: 3: 10: 4; die Laufzeit betrug dreimal12 Stun den. Zur Sichtbarmachung der Zucker verwendeten wir Naphtho-

I 193

Studien an Cuscuta reflexa ROXB.

resorcin-Trichloressigsaure und Anilin-Phthalsaure (LINSKENS 1959). Die Identifizierung der einzelnen Verbindungen erfolgte auBerdem durch Co-Chromatographie mit Testsubstanzen. Zum Nachweis radioaktiver Verbindungen auf den Chromatogrammen wurden entweder Auszahlungen unter dem Endfensterzahlrohr vorgenommen oder es wurden vor dem Bespriihen mit den Nachweisre11.genzien Radioautogr11.mme mit DIA VIDOX-Rontgenfilmen hergestellt. Der Chlorophyllgehalt der Vicia- Blatter und der Cuscuta-Sprosse wurde durch i\lessung der Absorption eines waBrigen 80%igen Acetonextraktes bei 663 und 645 nm im "Spekol" ermittelt. Die Berechnung erfolgte nach der von ARNON (1949) angegebenen Formel, in welcher die spezifischen Absorptionskoeffizienten fiir Chlorophyll a. und Chlorophyll b (MACKIXNEY 1941) beriicksichtigt wurden.

Aufnahme und Verteilung von Saccharose in Abhangigkeit von der Versuchsdauer: Wird das zweite Blatt der Wirtspflanze mit 14C-Saccharose geftittert, so werden in;) Stunden 8,4 % der angebotenen radioaktiven Substanz aufgenommen und davon 32,5 % tiber das Phloem in die Vicia-Pflanze und den Parasiten transportiert. Abb. 1 zeigt die prozentuale Verteilung der transportierten 14C-Verbindungen auf die einzelnen Pflanzenabschnitte. Die Aktivitat in der Wurzel wurde bei dies en Untersuchungen

14c-saCCfl~se

~ I

21,0%

Abb.1. Cuscu/a reflexa, Aufnahme von Saccharose-U-14C aus Vicia faba. Versuchsdauer: 3 Stunden, Gesamt11.ufnahme: 8,4 %, im Riickstand: 3,2 % der Gesamtaufnahme.

Cuscuta (39,0 cm) V icia (ohne gef. Bl.) gefiitt. Blatt

Imp·/Min.

Fr. Gew.

4810 (52,2 %) } (32 50/,) , 0 4410 (47,8 %) 19200 (67,5%)

2,466 g

(18,3 %)

9,879 g } (81 70/,) 1,151 g , 0

194

FRIEDRICH JACOB

und

STEFANIE NEUMANN

nicht beriicksichtigt. Ihr Gehalt an radioaktiver Substanz betrug nach 24stiindiger Fiitterung 2-5 % der aus dem gefiitterten Blatt ausgewanderten Verbindungen. Insgesamt sind am Ende des 3stiindigen Versuches in der Cuscuta 52,2 %, das ist etwa die Halfte der transportierten radioaktiven Verbindungen, nachzuweisen. Die nichtgefiitterten Blatter haben nur einen geringen Teil (4,6 %) dieser Substanzen an sich gezogen. Die beiden unteren Internodien der Vicia-Pflanze besitzen einen wesentlich hOheren Prozentsatz der transportierten Substanz als die oberen und auch als die wachs en de Spitze. Diese Verhaltnisse werden offenbar von der parasitierenden Cuscuta kaum beeinflu.6t, da auch in nicht befallenen Pflanzen bei Fiitterung eines in der unteren Spro.6halfte inserierten Blattes nur eine geringe Aufwartsleitung des Zuckerstromes erfolgt. Entsprechende Ergebnisse erhielten CANNY (1961) fiir Weidenstecklinge und BIDDuLPH und CORY (1965) fiir Phaseolus. Der geringe Frischgewichtsanteil der Cuscuta von 20 % am Gewicht des gesamten Wirt-Parasit-Spro.6systems la.6t die Bevorzugung des Parasiten bei der Nahrstoffverteilung besonders deutlich hervortreten. Entsprechende Fiitterungsversuche an Cuscuta-befallenen V icia- Pflanzen wurden auch mit einstiindiger oder mehr als dreistiindiger Versuchsdauer durchgefiihrt. In der Tabelle 1 sind die Ergebnisse zusammengestellt. Es sind Mittelwerte aus 2-4 Wiederholungsversuchen. Es zeigt sich, da.6 das endgiiltige Verteilungsmuster der radioaktiven Substanzen bereits etwa 6 Stunden nach Fiitterungsbeginn erkennbar wird. Eine optimale Verteilung zugunsten der parasitierenden Cuscuta, die dann 80-90 % dieser Substanzen enthalt, wird erst 24 Stun den nach Fiitterungsbeginn erreicht. Ein Vergleich der Radioaktivitat im windenden Haustorialstiick mit derjenigen im freien Ende der Cuscuta ergab, da.6 der Gehalt an 14C in den beiden Abschnitten des Parasiten von der Versuchsdauer abhangig ist (Zeile 3 der Tabelle 1). Zunachst kommt es offenbar zu einer hOheren Zuckerkonzentration in den Haustorien, erst nach langerer Versuchszeit besitzt das freie Ende sowohl absolut als auch relatlv bezogen auf das Frischgewicht den hOchsten Gehalt an radioaktiver Substanz. Die Abb. 2 la.6t erkennen, daB das Haustorialstiick bereits nach etwa 3 Stunden die Halfte der von ihm aufgenommenen radioaktiven Substanz an das freie Cuscuta-Ende abgegeben hat und nach durchschnittlich 5 Stunden die Halfte der aus dem gefiitterten Blatt transportierten Substanz sich in der Cuscuta-Pflanze befindet. Am gemeinsamen Frischgewicht mit den konkurrierenden Spro.6abschnitten der Vicia betrug der Anteil der Cuscuta auch in diese.n Versuchen nur ein Fiinftel bis ein Drittel (Zeile 4 der Tabelle 1). 1m 72-Stunden-Versuch ist die Menge der au.6erhalb des gefiitterten Blattes gefundenen radioaktiven Substanz zwar am gro.6ten, doch ist davon der Anteil in der Cuscuta wieder geringer geworden. Das hiingt vermutlich mit der gro.6en Lange des Cuscuta-Sprosses bei dies en Versuchen zusammen, bei der die Aufnahmefahigkeit der Haustorien geringer geworden sein kann. In unseren Versuchen hOrte die Stoff-

Studien an Cuscuta reflexa Tabelle 1

195

ROXB.

Cuscuta reflexa, Zeitversuche zur Aufnahme von Saccharose-U-14C aus Vicia (aba

Versuchsdauer in Stunden 3

6

12

24

48

72

Losliche radioaktive Substanz auBerhalb des gefiitt. Blattes (Prozent der Gesamtaufnahme) 33,8 15,8 Prozentualer Anteil davon in Cuscuta

34,5 43,2

45,9 69,1

50,3 72,3

49,2 83,4

51,9 93,4

61,5 67,4

Verteilung in Haustorialstiick und freies SproBende in Prozent

75,3 24,7

49,8 50,2

25,4 74,6

23,9 76,1

15,7 84,3

7,7 92,4

10,4 89,7

Fr. Gew.-Anteil von Cuscuta am SproBgew. + Cuscuta in Prozent Lange der Cuscuta in cm

34,6

21,6 51,5

28,2 46,4

15,9

22,9

56,8

50,5

63,8

33,5 71,8

37,8 92,1

1

Vicia

aufnahme durch die Haustorien bei einer Lange der freien Cuscuta-Achse von ungefahr 1-1 Yz m auf. Das Haustorialstiick zeigt dann Gelbfarbung und Schrumpfung, und die Achsenspitze wachst - trotz fester Haustorienkontakte zum Wirt - auf Kosten des hinteren Achsenabschnittes. Einige Versuche zeigten, daB aber auch bei jiingeren Haustorialstiicken, die voll aktionsfahig sind, der Chlorophyllgehalt gegeniiber dem freien Cuscuta- Ende verringert ist. Ein solcher Versuch ist in der Tabelle 2 dargestellt. Bei den in Tabelle 1 zusammengefaBten Versuchen kam es auf die Darstellung des zeitlichen Ablaufes der Aufnahme an. Dabei wird aber z. B. nicht erkennbar, daB bereits die Rate der Aufnahme in Vicia auch bei sonst gleichartigen Versuchen recht unterschiedlich sein kann. Von der aufgenommenen radioaktiven Substanz wird wieder ein nicht naher vorherbestimmbarer Anteil in die ungefiitterten Pflanzenteile transportiert, aus den en die Cuscuta ihren Teil entnimmt. In Tabelle 3 sind sieben 24stiindige Fiitterungsversuche zusammengestellt, die in den erwahnten Daten aber % 100

------------:.<

- -- Akcivitdc in Cuscuto

(% der Akt auf3erhallJ dgefutt Blattes) -Anteillm Haustaflenstuck

1 3

6

12

24

48

Abb.2. Cuscuta reflexa, zeitlicher Verlauf der Aufnahme von Saccharose-U-14C nach einmaliger Fiitterung des Wirtes Vicia (aba.

196

FRIEDRICH JACOB und STEFAXIE NEUMANN

Tabelle 2

Cuscuta reflex a, Chlorophyllgehalt im freien SproLlende und im Haustorialstiick mg/g Frischgewicht

Cuscuta reflexa, freies SproLlende Cuscuta reflexa, Haustorialstiick Vicia faba, 1. Blatt v. unten Vicia faba, 3. Blatt v. unten

0,56 0,62 0,29 0,26 11,6 13,2 16,6 17,4

auch in morphologischer Hinsicht (Blattzahl der Vicia) recht stark differieren. Um so iiberraschender erscheint die Tatsache, daB der relative Anteil der von Gus(.uta aufgenommenen Substanzen an der tranportierten radioaktiven Substanz verhaltnisma13ig einheitlich bei 70-90 % liegt. Die absoluten Werte der von Cucsuta aufgenommenen Mengen verhalten sich bei den Versuchen 1 und 6 wie 30: 1. Fiir die unterschiedlich gro13eZuckeraufnahme durch das Vicia- Blattund dieunterschiedlichen Anteile des auswandernden Zuckers sind bei Gewachshausversuchen auch jahreszeitliche Aspekte verantwortlich zu machen. In den dunklen Wintermonaten geht der Prozentsatz an aufgenommenem Zucker meist zuriick, wahrend der Anteil des transportierten Zuckers sehr ansteigen kann. In Versuch 7 der Tabelle 3 wurden schlieBlich die vier nicht radioaktiv gefiitterten Blatter der Vicia-Pflanze mehrfach mit einer 0,1 molaren Lasung inaktiver Saccharose bespriiht, ohne da13 die Aufnahmerate in Cuscuta erkennbar verandert werden konnte. Aus papierchromatographischen Untersuchungen des Athanolextraktes geht hervor, da13 auch bei Langzeitversuchen keine nennenswerte Umsetzung der dem Wirt angebotenen Saccharose stattfindet. Wie fiir Vicia faha stellt Saccharose auch fiir Cuscuta reflexa eine Haupttransportform der Kohlenhydrate dar. Die auf den Tabelle 3

Cuscuta reflexa, Aufnahme von Saeeharose- U _'4C aus Vicia in 24 Stunden

Nr.

Blattzahl Lange d. von Vicia Cuscuta (em)

Fr. Gew. Anteil GesamtaufAuLlerhalb d. Prozentualer der Cuscuta nahme (Prozentgefiitt. Blattes Anteil in (Prozent) d. Gefiitterten) (Prozent der Cuscuta Aufn.)

1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.

5 8 8 9 4 5 5

28,7 8,3 13,8 18,7 30,4 41,0 35,6

55,6 43,4 60,0 66,5 74,0 61,0 78,2

27,6 17,5 10,0 13,5 12,8 1,1 5,0

40,2 21,3 28,9 58,5 69,3 44,3 73,7

88,6 87,8 90,7 75,3 78,8 76,3 86,1

Studien an Gascata reflexa

197

ROXB.

Chromatogrammen in geringer Konzentration und mit schwacher radioaktiver Markierung nachgewiesenen Monosaccharide Glucose und Fruktose stammen wohl hauptsachlich aus dem die Leitbiindel umgebenden Parenchym, wo sie aus der Saccharose entstehen, selbst aber nicht in den Leitungsbahnen transportiert werden (SWANSON und EL SHISHINY 1958, BACHOFEN 1962). Fiitterungsversuche nach Verkiirzung von Vicia oder Cuscuta: Durch zahlreiche Untersuchungen an hoheren Pflanzen ist bekannt, daB das Verteilungsmuster der Assimilate maBgeblich durch die Attraktionskrafte der Orte mit einem gesteigerten Verbrauch, wie z. B. den wachsenden Pflanzenteilen, bestimmt wird. Wir priiften nun, 0 b dieser Befund auch fiir die Verteilung von Saccharose in dem parasitischen System Vicia faha - Cuscuta reflexa Giiltigkeit besitzt. Sowohl die Wirtspflanze als auch der Parasit verfiigen iiber junge, wachsende Pflanzenabschnitte, wobei die fiir den Parasiten gefundene tiigliche Liingenzunahme 10 em und mehr betragt. Inwieweit ist es nun moglich" die bei den vorstehend mitgeteilten Versuchen ermittelte Verteilung der tranportierten radioaktiven Substanz zwischen Wirt und Parasit durch eine kiinstliche Veriinderung im Verhiiltnis der Frischgewichte beider Sprosse und durch Entfernung der wachsenden Teile zu veriindern ?

c

A

Abb.3. Gascata reflexa, Aufnahme von Saccharose-U-14C ails verkiirzten Sprossen des Wirtes Vicia faba.

Liisliche radioaktive Substanz auBerhalb des gefiitt. Blattes (in Prozent der Gesamtaufnahme) Prozentualer Anteil davon in Gascata

A

B

C

44,9

21,2 15,5 84,5

89,6

26,0 72,8

Verteilung in Haustorialstiick und freies SproBende in Prozent Fr.-Gew.-Anteil von Gascata am SproBgew.

5,5 94,5

9,3 90,7

Vicia + Gascata in Prozent Lange der Gascaia in cm

37,8

71,2

65,7

42,5

131,3

56,1

75,4

198

FRIEDRICH JACOB und STEFANIE NEUMAN"

Bei diesen Versuchen wurde wiederum ein Blatt der Vicia-Pflanze mit 5,um C Saccharose- U14 C- Liisung durch Auftropfen gefiittert. Die Aufarbeitung erfolgte nach 24 Stunden. Abb. 3 zeigt eine Zusammenstellung von Experimenten, bei denen das Konkurrenzverhaltnis durch Abtrennen der Spro13spitze von Vicia mit mehreren Blattern (Versuchsanordnung A), des grii13ten Teiles yom Spro13 (B) oder schliel3lich auch noch der Wurzel des Wirts (C) zugunsten des Parasiten verschoben wurde. Sein prozentualer Anteil am Frischgewicht des Systems wird dabei in den Versuchsanordnungen B und C wesentlich erhiiht, wozu bei Bauch die au13ergewiihnliche Lange des Cuscuta-Sprosses beitragt. Ubereinstimmend mit den Ergebnissen von ESCHRICH (1966) fiihrte die Dekapitation der Wirtspflanze in allen drei Fallen zu einer Verminderung der Translokationsrate. Der in der Cuscuta wiedergefundene Anteil an radioaktiver Substanz wird davon jedoch nicht beeinflu13t. Die Werte liegen in der gleichen Grii13enordnung wie bei Experimenten entsprechender Versuchsdauer an unverletzten Versuchspflanzen (vgl. Tabelle 1). Eine Verringerung der Pflanzenmasse des Wirtes bringt also keine erkennbare Veranderung in der Zuckeraufnahme durch den Parasiten mit sich. Es wurde nunmehr gepriift, wie sich eine Dekapitation des Cuscuta-Sprosses auf das Verteilungsmuster auswirkt. Einige derartige Versuchsanordnungen sind in der Abb. 4 zusammengestellt. Eine Entfernung der stark wachsenden Cuscuta-Spitze mit

c Abb.4. Cuscuta reflexa, Aufnahme von Saccharose- U-14C aus Vicia (aba nach Verkiirzung der Cuscuta. C A B Losliche radioaktive Substanz auBerhalb des gefiitt. Blattes (in Prozent der Gesamtaufnahme) Prozentualer Anteil davon in Cuscuta Verteilung in Haustorialstiick und freies SproBende in Prozent Fr. Gew.-Anteil von Cuscuta am SproBgew. Vicia + Cuscuta in Prozent Lange der Cuscuta in em

76,8 76,9 17,6 82,4

48,9 77,0 31,1 68,9

63,4 59,3 100

17,8 68,0

32,5 70,5

11,6 22,5

I

Studien an Cuscuta reflexa

'j

ROXB.

199

den dort gehauft auftretenden Seitenknospen (Versuchsanordnung A) hatte keinen EinfluB auf den Anteil der yom Parasiten aufgenommenen radioaktiven Saccharose. Auch wenn das ganze freie SproBende, d. h. tiber 50 % des gesamten Frischgewichtes der Ouscuta, entfernt wurde, waren noch etwa 60 % der transportierten radioaktiven Substanz im Parasiten anzutreffen (Versuchsanordnung C). Versuche, bei den en auch die Seitenknospen am Haustorialstiick abgetrennt wurden, brachten keine Anderung dieses Ergebnisses. Wenn dem Haustorialsttick nicht nur die entscheidende Rolle bei der Zuckeraufnahme, sondern auch bei der vortibergehenden Speicherung zukommt, so war zu vermuten, daB beide Aufgaben von den Haustorien selbst erftillt werden. Darauf weist auch der in Abb. 5 dargestellte Versuch hin. Wieder erhielt die Wirtspflanze auf einem Blatt 14C-Saccharose mit einer Aktivitat von 5 !.lm C. Bei der anschlieBenden Aufarbeitung wurde das Haustorialsttick jedoch langs halbiert und der Gehalt an 14C auf cler Innen- und AuBenseite getrennt bestimmt. Die erhaltenen Werte in Imp/Min./10mg Frischgewicht sind dabei in der dem Wirt unmittelbar angrenzenden Seite doppelt so hoch wie in dem auBen liegenden Abschnitt (22,5 gegentiber 47,0 Imp/ Min./10 mg Fr. Gew.). Gleichzeitig wird in der Abbildung erkennbar, daB nach der Aufnahme der Saccharose durch die Haustorien die wachsende Spitze der Ouscuta als Attraktionsort diesen Zucker an sich zieht und ihn in hoherer Konzentration enthalt als die zwischen Spitze und Haustorien liegenden Spro13abschnitte.

y. 1 12,6

6,5

L ,,5

JY. 6,1

]J[

6,3

Abb. 5. Cuscuta reflexa, getrennte Aufarbeitung der Innen- und AuBenseite des Haustorialstiickes nach Fiitterung des Wirtes Vicia faba mit 5,um C Saccharose-U-14C. Versuchsdauer: 6 Stunden. Angaben in Imp./Min./10 mg. Fr. Gew.

14

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FRIEDRICH JACOB

und

STEFAXIE ~EUMAN~

Diskussion Die Menge an radioaktivem Rohrzucker, die in Cuscuta reflexa nach einmaliger Futterung ihres Wirtes Vicia faha festzustellen ist, erwies sich zum Zeitpunkt ihrer groBten Anhiiufung in relativ fester Korrelation zur Gesamtmenge des aus dem gefutterten Wirtsblatt ausgewanderten Zuckers. Zur gesamten von Vicia aufgenommenen Zuckermenge war der Gehalt in Cuscuta nur mittelbar durch den Grad der Auswanderung in Beziehung zu bringen, was bei der recht unterschiedlichen Neigung des gefUtterten Blattes, Zucker abzugeben, praktisch eine Unabhangigkeit von dieser GroBe bedeutete. DerGehalt in Cuscuta envies sichweiterhin als weitgehend unabhiingig von GroBe und Gewicht derWirtspflanze sowie des Parasiten.lm letzteren Fall waren besonders der geringe oder fehlende EinfluB wachsender SproBteile auf die Aufnahmerate und die unterschiedliche Anzahl der Haustorien, die zu einem etwa gleichen Endergebnis fiihrte, bemerkenswert. Nach diesen Feststellungen durfte die den Umfang der Stoffaufnahme durch den Parasiten bestimmende Voraussetzung die Fahigkeit der Haustorien sein, das Wirtsphloem zur Abgabe eines Anteils des von ihm geleiteten Zuckers zu veranlassen, dessen GroBe von dem Gesamtgehalt an Zucker in dem Phloem des Wirtes abhiingt. Die Potenzen zum Zuckerentzug und zur vorubergehenden Zuckerspeicherung jedes einzelnenaktiven Haustoriums durften in unserem FaIle aber keinesfalls erschopft worden sein, limitierend bei der Aufnahme war der entziehbare Anteil. Yom Wirt muB aber die Fahigkeit erwartet werden, daB er unter dem EinfluB des Parasiten den hauptsachlich in der Achse befindlichen Zucker in dem MaBe, wie er an den Parasiten abgegeben wird, an die Orte dieser Abgabe transportiert. Nur so erscheint es erklarlich, daB auch eine geringere Anzahl von Haustorien einen gleichcn Anteil des im Wirt auBerhalb des gefUttertcn Blattes vorhandenen Zucker aufnehmcn kann, wie einc groBere Anzahl. Uber Untersuchungen zur PrUiung der Aktivitat einzelner Haustorien solI an andcrer Stelle berichtet werden. Unsere Feststellungen unterstutzen damit die von SCHUMACHER und HALBSGUTH (1939) geauBerte Annahme, daB der parasitische Stoffentzug durch Cuscuta mit aktiven Leistungen des Wirtes verbunden sein durfte, die durch den Parasiten ausgelOst werden. Auf jeden Fall unterscheidet sich das Konkurrenzverhalten der Cuscutai gegenuber dem Wirt deutlich von der Konkurrenz, wie sic zwischen den einzelnen SproBabschnitten der hoheren Pflanzen besteht. Die Fahigkeit zur Attraktion von Nahrstoffen ist innerhalb des Cuscuta-Sprosses zwar von der Gegcnwart junger, wachsender Teile abhangig, nicht aber bei dem Ubergang der Stoffe vom Wirt in die Cuscuta-Pflanze. Wir konnen daher auch nicht der Meinung von BALDEV (1962) zustimmen, daB "the haustoria provide a natural graft between the host and the parasite". Wenn auch die Anlegung eines Haustorienanschlusses und die Verwachsung eines jungen Pfropfreises mit der Unterlage in beiden Fallen der Herstellung eines Weges fUr den Stofftransport dienen, die anatomischen Voraussetzungen (DORR 1967)

Studien an Cuscuta reflexa

ROXB.

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und auch die hier dargelegten Prinzipien der Stoffverteilung zwischen Wirt und Cuscuta lassen eine weitergehende Parallelisierung beider Erscheinungen kaum zu. Als einen Hinweis darauf, da.13 die Zuckeraufnahme von Cuscuta reflexa nicht mit ihrem Wachstumsproze.13 korreliert ist und luxurierend weit uber das notwendige Ma.13 hinaus erfolgen kann, mochten wir schlie.l3lich auch das haufige Auftreten von Nektartropfen an ihren Achsen betrachten. Eine erste Untersuchung dieser in der Literatur offenbar noch unbeachtet gebliebenen Erscheinung - sie eriImert an die Zuckerausscheidungen Phloem-saugender Blattlause - ergab, da.13 es sich dabei wohl ausschlie.l3lich urn Rohrzucker handelt. Die anatomischen Voraussetzungen bedurfen einer weiteren Klarung. Abschlie.l3end kann festgestellt werden, da.13 mit der Aufnabme des Rohrzuckers durch Cuscuta sicher ein fUr die Ernahrung dieser PIlanze sehr wichtiger Nahrstoff untersucht wurde. Es bedarf jedoch weiterer Studien, urn zu klaren, ob die hier gefundenen Beziehungen genereller Natur sind und auch fur die Versorgung des Parasiten mit anderen Nahr- und Wirkstoffen gelten.

Zusammenfassung 1. Am Wirt-Parasit-System von Vicia faba und Cuscuta reflexa wird die nach Fiitterung des Wirtes mit Saccharose-U_14 0 zwischen beiden Partnern erfolgende Verteilung dieser Substanz untersucht. Zeitversuche von 1-72 Stunden Dauer ergaben, daB Cuscuta nach 5 Stun den etwa 50 % der aus dem gefiitterten Blatt ausgewanderten Zuckermenge aufgenommen hat und eine maximale Aufnahme von 75-90% nach etwa 24 Stunden Dauer erreicht wird. Der Anteil der Cuscuta am Gesamtfrischgewicht der Sprosse von Vicia und Cuscuta betrug in diesen Versuchen durchschnittlich 28 %. 2. Trotz unterschiedlich hoher Aufnahme der gefiitterten Saccharose durch das Vicia-Blatt (max. Unterschied 1: 25) und verschieden starkem Transport in die nicht gefiitterten Teile (max. Unterschied 1: 3,4) war der von Cuscuta in 24-Stunden-Versuchen daraus aufgenommene Anteil an radioaktiver Substanz bemerkenswert einheitlich (max. Unterschied 1: 1,2). Die absoluten Mengen in den Cuscuta-Sprossen unterschieden sich bei dieser Versuchsserie im Verhiiltnis 1: 30. Auch nach vielstiindigen Versuchen bestand die radioaktive Substanz in der Cuscuta im wesentlichen aus Saccharose. 3. Durch Verkiirzungen, weitgehende Entbliitterung oder auch Entfernen der Wurzel an der Vicia-Pflanze wurde das Verteilungsverhiiltnis des radioaktiven Zuckers zwischen Cuscuta und Vicia nicht veriindert. Ebensowenig verringerte das Entfernen des nicht windenden Sprosses und auch der Knospen von Cuscuta deren prozentualen Anteil an aufgenommenem Zucker. Nektarausscheidungen an Cuscuta reflexa werden als Folgen einer luxurierenden Zuckeraufnahme gedeutet. 4. Die Ergebnisse sprechen fiir die Vorstellung, daB der Parasit Cuscuta durch die Zellen seiner Haustorien das Wirtsphloem veranlaBt, Niihrstoffe an die Haustorien abzugeben. Der entziehbare Anteil ist in bezug auf die Gesamtmenge des im Phloem vorhandenen Zuckers etwa konstant, so daB die Anzahl der Haustorien im allgemeinen kein limitierender Faktor der Stoffaufnahme sein diirfte. 14*

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FRIEDRICH JACOB und STEFANIE NEUMANN

Summary The absorption of saccharose-U-14C by Cuscuta reflexa from the host plant Vicia faba is determined in experiments of 1 to 72 hours duration. After a period of 24 hours, 75 to 90 % of the substance translocated from the treated leaf had been absorbed by the Cuscuta. This percentage war independent from the rate of sugar absorption in the host plant (maximum difference 1: 25) and the magnitude of the proportion translocating into the organs which had not been treated (maximum difference 1: 3,4). There was furthermore no noticable relation between the ratio of the fresh weights of host plant and parasite and the distribution of the sugar. The sugar absorption of Cuscuta was not reduced by removing its growing tip and the buds. It is assumed that the haustoria of the parasite induce the phloem of the host plant to give off a certain amount of its content to the haustoria. Generally the number of haustoria is, therefore, not limiting the amount of the absorbed substance. The nectar drops on the axes of the Cuscuta reflexa can be interpreted as the result of a luxuriant sugar absorption.

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Studien an Cuscuta reflexa ROXB.

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