Sur les lycophytes du carbonifere inferieur du Niger

Review o f Palaeobotany and Palyno!ogy, 41 (1984): 1 7 7 - - 1 9 8

177

Elsevier Science Publishers B.V., A m s t e r d a m -- Printed in The Netherlands

SUR LES LYCOPHYTES

DU CARBONIFERE

INFERIEUR

DU NIGER

I. DE R O U V R E

Pal~obotanique fondamentale et appliqu~e, Universit~ Pierre et Marie Curie, 12 rue Cuvier, 75005 Paris (France) (Requ le 27 mai, 1983 ;corrig6 et accept6 le 5 janvier, 1984)

ABSTRACT De Rouvre, I., 1984. Sur les L y c o p h y t e s du Carbonif~re inf6rieur du Niger.[On t h e Lycophyta of the Lower Carboniferous o f Niger. ] Rev. Palaeobot. Palynol., 4 1 : 1 7 7 - - 1 9 8 . The Lower Carboniferous marly sandstones of the Terada and Tagora Series on the western margin o f the A'ir Mountains ( R e p u b l i c of Niger) yielded a large flora of Lycop h y t a and Pteridophyllae. The l y c o p h y t i c flora is c o m p o s e d of the genera Lepidodendropsis Lutz, Pseudolepidodendropsis Schweitzer, Tomiodendron ( R a d c z e n k o ) M e y e n and Ursodendron (Heer) R a d c z e n k o . T w o new species are described: Lepidodendropsis rhombiformis and Pseudolepidodendropsis nigeriensis. The species belonging to the genera Tomiodendron and Ursodendron may be c o m p a r e d to those previously described from Scotland and the U.S.S.R. The discovery of L y c o p h y t a associated with Pteridophyllae in these African Lower Carboniferous layers gives new i n f o r m a t i o n on the palaeogeography. S o m e arguments m a y suggest that the plants lived in a h u m i d deltaic e n v i r o n m e n t ; these climatic conditions are c o m p a r e d to those suggested by the previously described floras of Africa, America, Australia and Eurasia. RESUME Sur la b o r d u r e occidentale du massif de l'A'ir ( R 6 p u b l i q u e du Niger), les gr~s m a r n e u x du Carbonif~re inf~rieur des s~ries de T~rada et Tagora o n t livr~ une a b o n d a n t e flore L y c o p h y t e s et Pteridophyllae. La flore ~ L y c o p h y t e s est constitu6e par les genres Lepidodendropsis Lutz, Pseudolepidodendropsis Schweitzer, Tomiodendron ( R a d c z e n k o ) M e y e n et Ursodendron (Heer) R a d c z e n k o . D e u x nouvelles esp~ces s o n t d~crites: Lepidodendropsis rhombiformis et

Pseudolepidodendropsis nigeriensis. Les specimens de Tomiodendron ( R a d c z e n k o ) M e y e n et Ursodendron (Heer) Radczenko s o n t comparables ~ ceux qui o n t d6j~ ~t4 d4crits en Ecosse et en U.R.S.S. La d~couverte de L y c o p h y t e s , associ~es ~ des Pteridophyllae, dans ces terrains du Carbonif~re inf~rieur africain p e r m e t d ' a p p o r t e r des pr~cisions sur la pal6og6ographie. Les c o n d i t i o n s climatiques s o n t compar6es ~ celles q u e p e u v e n t indiquer les flores pr6c6demm e n t d6crites en Afrique, Am~rique, Australie et Eurasie. L'association floristique localisle dans une z o n e deltaTque au pied d ' u n relief, t6moigne d ' u n climat assez humide.

0034-6667/84/$03.00

© 1984 Elsevier Science Publishers B.V.

178 INTRODUCTION

Au Niger, les s~ries pal~ozo'/ques des bordures septentrionale et occidentale du Massif de l'Ai'r, ainsi que celles du plateau du Djado, ont ~t~ ~tudi~es en d~tail principalement dans les zones d'affleurement (Dalloni, 1948; Joulia et Lapparent, 1954; Claret et Tempbre, 1965) et, localement, ~ l'aide de carottages disperses et de diagraphies ~lectriques et radiom~triques (Sempere, 1981). Le D~vonien sup~rieur de la bordure Nord-Ouest de l'A'/r t~moigne d'une s~dimentation delta'/que. Des gr~s ~ Spirophyton y sont d~pos~s en bancs ~pais. Des Brachiopodes, indiquant de br~ves incursions marines, permettent de bien dater ces terrains. Le Carbonif~re inf~rieur est marin au Nord. I1 renferme une belle faune Spirifer et Productus. Ces s~ries deviennent progressivement continentales vers le Sud; elles renferment alors d'importants niveaux ~ plantes off Rhacopteris Schimper a ~t~ d~crit par Boureau (1953). L'~tude palynologique a ~t~ faite par Lachkar et Alpern (1978) ainsi que par Loboziak et Alpern (1978). Ainsi, avec Sempere (1981) la division -- ou le regroupement -- des s~ries en s~quences et supers~quences s~dimentaires, ~ caract~re r~gressif saccad~, a pu ~tre ~tabli. Dans ce Carbonif~re inf~rieur, les variations de facies, de faune et de flores, ainsi que les discordances internes, ont permis de distinguer deux niveaux: la S~rie de Terada situ~e ~ la partie inf~rieure, et la S~rie de Tagora la pattie sup~rieure. D' apr~s O belliane (1961), ces s~ries, travers~es par des failles, sont d ~cal~es au Nord par les grandes flexures de Madawela, d'Izeretaguen et le lineament d'In Azaoua. Au Sud, ces s~ries reposent directement sur le socle suggarien et apparaissent en biseau vers la latitude de 17°N. L'~tude des affleurements situ~s ~ In Kakane et ~ Afarag m'a permis de d~couvrir une abondante flore qui fait l'objet du present travail (Fig.l). Les s~ries du Carbonif~re inf~rieur m o n t r e n t une succession d'~pandages gr~seux et de s~quences argileuses. L'~tude des facies et des discontinuit~s effectu~e par Claret et Temp~re (1965) puis par Valsardieu et Dars (1971) a permis de d~finir les subdivisions suivantes: S~rie de Tagora Vis~en sup~rieur

Unit~ d'Arlit Argillites de Madawela Gr~s de Tarat (niveau ~ plantes) Argillites de Tchinezogue Gr~s du Guezouman (niveau ~ plantes d6crites ici) Conglom6rat de T616flak

S6rie de T6rada Vis6en inf6rieur Tournaisien

Unit~ d'Akokan S~rie du Talach (niveau ~ plantes) Formation de Farrazekat Gr/~s de T~ragh

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Fig.1. Carte du Niger avec les diff~rents gisements des plantes fossiles rencontr~es dans le Carbonif~re inf~rieur. • = gisement d'o~ proviennent les ~chantillons 6tudi~s dans le pr6sent travail; ~ = gisement off ont ~t~ rencontr~es ant~rieurement des plantes fossiles. Fig.1. Map of Niger showing the various deposits containing Carboniferous fossil plants. • = outcrop from which the samples have been taken for this study; ~ = outcrop where fossil plants have been found before.

La S~rie de T~rada C o n s t i t u t e h la base par des gr~s c o n g l o m ~ r a t i q u e s o u grossiers (Gr~s de T~ragh), k a o l i n e u x , ~ lentilles d'argiUites intercaldes, c e t t e s~rie pr~sente, vers 20°N, des facies de t y p e cSne de d~jection delta'ique ( F o r m a t i o n de Farrazekat), et r e n f e r m e u n e flore vis~enne (in S e m p e r e , 1981). La S~rie du T a l a c h est c o n s t i t u t e de bancs d'argillite b r u n - n o i r h brun-vert, fi Productus, Spirifer e t B r y o z o a i r e s , a l t e r n a n t avec des n i v e a u x de gr~s fins. L'unit~ terminale d ' A k o k a n m o n t r e u n e succession d'argillites et de grbs ~ stratification oblique. E n t r e 18o50 ' et 19°N, c e t t e s t r u c t u r e l i t h o l o g i q u e c o r r e s p o n d , selon Valsardieu et Dars ( 1 9 7 1 ) , h des f o r m a t i o n s glaciaires locales, qui n ' o n t pas d'~quivalents plus h l'Est.

La S~rie de Tagora La base de c e t t e s~rie c o r r e s p o n d ~ u n e transgression m a r i n e soulign~e par le C o n g l o m 6 r a t de T~l~flak. Les gr~s m o y e n s h grossiers d u G u e z o u m a n s'y s u p e r p o s e n t , avec des c h e n a u x et des n i v e a u x h stratifications obliques; ils r e n f e r m e n t des spores e t des d~bris v~g~taux t y p i q u e m e n t vis~ens ( S e m p e r e , 1981). Le cycle inf~rieur de la S~rie de T a g o r a s'achbve avec le d ~ p o t des grbs fins h ripple-marks e t des Argillites d e T c h i n e z o g u e .

180 Le cycle sup6rieur de la S6rie de Tagora d6bute avec les Gr6s de Tarat, grossiers, A stratifications obliques, qui reposent en discordance sur les s6ries pr6c6dentes. Les Argillites de Madawela t6moignent d ' u n milieu plus calme, et renferment quelques lentilles de grSs fins. La s6rie D6vono-Carbonif6re de la bordure de ce bassin s'ach6ve avec le d6pot des gr6s fins de l'unit6 terminale d'Arlit. LYCOPHYTES Genre Lepidodendropsis Lutz 1933

Lepidodendropsis rhombiformis n.sp. Diagnose: L y c o p h y t e d o n t les coussinets foliaires en disposition h61ico'/dale et 2,5 fois plus hauts que larges sont presque contigus, losangiques,/t caudae sup6rieure et inf6rieure effil6es, ~ caudae lat6rales obtuses. Une .ornementation interne losangique 6pouse le contour du coussinet foliaire; une cicatricule vasculaire ponctiforme est visible dans le tiers sup6rieur du coussinet foliaire. Holotype: I.K. 216 (Planche I, 1; Plance III, 1). Description: Ce fragment de rameau mesure 30 mm de longueur et 25 mm de largeur. Il porte des coussinets foliaires losangiques, rapproch6s, presque contigus, en disposition h61icoidale, mesurant 9,5 mm de longueur et 4 mm de largeur. Le rapport m o y e n de la largeur ~ la longueur est de 0,42. Les caudae sup6rieure et inf6rieure sont allong6es, /t angles aigus, et les caudae lat6rales sont obtuses. Une ornementation interne losangique 6pouse avec plus ou moins de r~gularit6 le contour int6rieur du coussinet foliaire, et pourrait faire penser ~ une 6bauche de cicatrice foliaire. I1 n'y a aucune autre ornementation. On distingue une cicatrice vasculaire ponctiforme dans le tiers sup6rieur du coussinet. Un 16ger bourrelet d'6corce s6pare les coussinets foliaires distants lat6ralement de moins de 1 mm ; ils sont pratiquement contigus. Affinit6s: La forme 16pidodendroide des coussinets foliaires, d6pourvus de ligule et de parichnos, nous conduit ~ placer ce sp6cimen parmi les Lepidodendropsis Lutz 1933, car la "cicatrice" interne a un contour mal d6fini. Ce sp6cimen ressemble au Lepidodendropsis dzungariensis Sze 1961 par la forme losangique des coussinets foliaires, et leur cicatrice foliaire peu nette, mais ceux-ci sont deux fois plus petits, de forme tr6s r6guli6re, et align6s en files verticales. Les Lepidodendropsis sekondiensis d6crits par Arrondo et Petriella (1978) diff6rent de notre sp6cimen par l'absence d ' o r n e m e n t a t i o n losangique interne, leurs dimensions plus petites, le rapport de la largeur ~ la longueur 6gal 0,30, et la partie sup6rieure des coussinets arrondie. Brasilodendron pedroanum (Carruthers) Chaloner et al. 1979 pr6sente bien des coussinets foliaires 61argis et rhombo'/daux, mais les extr6mit~s sup6rieure et inf6rieure sont tr6s allong6es, ce que ne m o n t r e pas nos 6chantillons et l'on n'y observe pas d ' o r n e m e n t a t i o n losangique interne.

181 La grande simplicit~ de notre ~chantillon, d~pourvu d'ornementation, l'~loigne du Pseudolepidodendropsis Schweitzer 1969 qui poss~de une cicatrice foliaire n e t t e m e n t individualis~e ~ la partie sup~rieure du coussinet et, souvent, un sillon m~dian sur la plage inf~rieure. Lorsque la cicatrice foliaire n'est pas bien d~finie, Schweitzer (1969) sugg~re que les ~chantillons soient regroup~s dans le genre Lepidodendropsis Lutz 1933. C'est la raison pour laquelle nous pouvons consid~rer cet ~chantillon comme u n nouveau Lepidodendropsis : le Lepidodendropsis rhombiformis n.sp. Genre Pseudolepidodendropsis Schweitzer 1969

Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. Diagnose: L y c o p h y t e d o n t les axes sont couverts de coussinets foliaires, 3,5 fois plus hauts que larges, de forme sigmo~de, en disposition h~lico'/dale, s~par~s par un l~ger bourrelet d'~corce. La cauda sup~rieure est tr~s arrondie, la cauda inf~rieure est tr~s effil~e et ferm~e. La cicatrice foliaire, nette, est rhombo'/dale, ne laissant pas de plage sup~rieure; elle est munie d'une cicatricule vasculaire dans sa moiti~ sup~rieure. La cicatrice foliaire est prolong(~e par une cr~te m~diane, stri~e transversalement, n'atteignant pas l'extr~mit~ inf~rieure du coussinet. La plage inf~rieure est d~pourvue d'autre ornementation. On ne distingue ni ligule ni parichnos. Holotype: I.K. 224 (Planche I, 2; Planche III, 2). Description: Ce fragment d'axe, de 26 mm de largeur et 20 mm de hauteur, est couvert de coussinets foliaires sigmo~des, en disposition h~lico'/dale, s~par~s horizontalement de 4 mm et verticalement de 3 mm par un bourrelet d'~corce mamelonn~ et couvert de petits reliefs transversaux. Les coussinets foliaires mesurent 7 mm de longueur et 2 mm de largeur; ils pr~sentent dans leur partie la plus sup~rieure une cicatrice foliaire rhombo'/dale munie d'une petite cicatricule vasculaire A sa partie sup~rieure; elle est prolong~e par une cr~te m~diane ~ o m e m e n t a t i o n transversale, qui s'estompe vers l'extr~mit~ du coussinet; la cauda inf~rieure est tr~s effil~e et ferm~e; la plage sup~rieure est inexistante. Affinit~s: Notre ~chantillon se rapproche du genre Tomiodendron tel qu'il est d~crit par Radczenko (1960): les coussinets foliaires, en disposition h~lico'idale, ont une ornementation tr~s simple, et la cicatrice foliaire se prolonge par une cr~te m~diane. Les coussinets foliaires de nos ~chantillons ont exactement les proportions de ceux du Tomiodendron ostrogianum Radczenko 1956, mais ils sont deux fois plus petits; la cicatrice foliaire prolong~e par une forte car~ne est ~galement semblable, avec une cicatricule vasculaire ponctiforme. La seconde ~tude des specimens du Tomiodendron ostrogianum Radczenko, effectu~e par Meyen (1976) a soulign~ l'existence d'une ligule et de parichnos que nous n'observons pas sur nos ~chantillons. Tomiodendron kemerovensis (Chachlov) Radzenko (1957) m o n t r e ~galem e n t des coussinets foliaires de petite taille, l~g~rement sigmo~des, A plage sup~rieure arrondie et cicatrice foliaire rhombo~dale. I1 apparai't maintenant

182 PLANCHE I (p.183) 1. 2.

Lepidodendropsis rhombiformis n.sp. (Ech.I.K.216). Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.224). 2a. Ddtail du coussinet foliaire. 2b. Aspect du rameau. 3. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.100). 4. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.101). 4a. D~tail d ' u n coussinet foliaire. 4b. Contre-empreinte du rameau. 4c. Aspect du rameau. 5. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.Ia). 5a. D~tail du coussinet foliaire. 5b. Aspect de l'axe. 6. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. Reconstitution d ' u n rameau m o n t r a n t l'aspect des coussinets foliaires selon leur niveau sur l'axe et leur fige. 1. Partie jeune d ' u n rameau. 2. Partie m o y e n n e d ' u n rameau. 3. Partie inf~rieure d ' u n rameau. 7. Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko 1960 (Ech.Af.IbI.). 8. Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko 1960 (Ech.I.K.170a). C = coussinet foliaire c.f. = cicatrice foliaire; c.v. = cicatricule vasculaire; cr. = cr~te; ec. = ~corce; I. = ligule ;p. = parichnos. PLANCHE II (p.184) 1. 2.

Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko 1960 (Ech.I.K.170c). Ursodendron wi]kianum (Heer) Radczenko 1960 (Ech.Af.IbI). Partie laplus externe de l'~corce. 3. Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko 1960 (Ech.I.K.170a). Zone l~g~rement d~cortiqu~e (plus ~g~e). 4. Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko 1960. Essai de reconstitution de l'organisation des couches successives les plus externes de l'~corce, d'apr~s les diffdrents ~tats de d~cortication trouv~s ~ In Kakane et ~ Afarag. 5. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.170b). 6. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.122). 7. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.170b). C = coussinet foliaire ; c.f. = cicatrice foliaire ; cr. = cr~te ; I. = ligule ;p. = parichnos. PLANCHE III (p.285) 1. Lepidodendropsis rhombiformis n.sp. (Ech.I.K.216). 2,2'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.224). Empreinte et contre-empreinte. 3. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.100). D~tail. 4,4'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.100). Empreinte et contre-empreinte. 5. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.la). 5'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.101). PLANCHE IV (p.186) 1,1'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. (Ech.I.K.100). 2,2'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. Empreinte et contre-empreinte. 3,3'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. Empreinte et contre-empreinte. 4,4'. Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp. Empreinte et contre-empreinte. 5. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.122). 6. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.170b). 7. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.122). 8. Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1974 (Ech.I.K.170h). 9,9'. Tomiodendron varium (Radczenko)Meyen 1974 (Ech.I.K.160). Empreinteet contreempreinte. PLANCHE V (p.187) 1. 2. 3. 4,4'. 5.

Ursodendron Ursodendron Ursodendron Ursodendron Ursodendron

wijkianum wijkianum wijkianum wijkianum wijkianum

(Heer) (Heer) (Heer) (Heer) (Heer)

Radczenko Radczenko Radczenko Radczenko Radczenko

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(Ech.I.K.170c). (Ech.I.K.170a). (Ech.Af.IbI). (Ech.I.K.170c). (Ech.I.K.170c).

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188 que depuis les travaux de Meyen (1976), la ligule et les parichnos ou "tissu spongieux" sont consid~r~s comme caractSristiques du genre; aussi, malgr~ de tr~s fortes ressemblances au niveau des coussinets, nos ~chantillons ct~pourvus de ligule et de tissu spongieux doivent-ils plutSt ~tre rattach~s au genre Pseudolepododendropsis Schweitzer, 1969. Le Pseudolepidodendropsis klitzschii Lejal-Nicol 1978, aux coussinets de forme allong~e, ~ cauda inf~rieure sigmo'/de, tr~s effil~e, est voisin de notre ~chantillon; mais notre specimen pr~sente une cauda ant~rieure tr~s arrondie et une cicatrice foliaire bien dessin~e qui n'existent pas sur l'~chantillon libyen (Lejal-Nicol, 1978, p.228, fig.2, p.229, fig.3, p.230, fig.4, pl.I fig.3, pl.2 fig.l, pl.3 fig.l, 6). Les coussinets foliaires des specimens de cette esp~ce sont ~galement beaucoup plus rapproch~s les uns des autres que sur notre empreinte. La cicatrice foliaire du Pseudolepidodendropsis scobiniformis (Meek) Lejal-Nicol 1978 est moins n e t t e m e n t rhombo'/dale que celle de notre ~chantillon et elle est prolong~e lat~ralement par deux sillons assez longs. Lycopodiopsis millani d~crit et figur~ par Arrondo et Petriella (1979, pl.II, fig.5) est tr~s proche de notre specimen repr~sent~ Planche III, 3, mais le dessin de ces auteurs ne correspond pas ~ ce que nous observons sur nos ~chantillons, qui ont une cauda sup~rieure tr~s arrondie et une cicatrice foliaire qui occupe t o u t e la partie la plus sup~rieure du coussinet foliaire. Lepidodendropsis sekondiensis Mensah et Chaloner (1971) est assez comparable par la disposition spiral~e des coussinets foliaires, leurs dimensions, leur partie sup~rieure tr~s arrondie; l'~chantillon I.K.100 montre ~galement des coussinets d o n t la cauda inf~rieure est ouverte. Cependant, ce Lepidodendropsis diff~re de nos specimens par l'absence de cicatrice foliaire rhombo'idale munie d'une cicatricule vasculaire centrale, et prolong~e par une cr~te m~diane lisse ou stri~e. D'autres specimens de Lepidodendropsis sekondiensis ont ~t~ d~crits par Arrondo et PetrieUa (1978) mais ce sont des formes aux coussinets plus ~largis, qui ne correspondent pas ~ nos ~chantillons. Les ~chantillons canadiens ~tudi~s par Dawson (1873) et consid~r~s comme identiques au Lepidodendron corrugatum du Pocono, sont ~galement tr~s voisins de notre specimen: la cauda inf~rieure du coussinet foliaire est effil~e et l~g~rement oblique, et la cicatrice foliaire, de petite taille, a une cicatricule vasculaire ponctiforme. Pour Dawson (1873), lorsque l'on observe une cauda sup~rieure arrondie, c'est l'indication d'un rameau d~j~ ~g~, d o n t l'~corce est souvent stri~e longitudinalement. Or, dans la plupart des cas, m~me sur un rameau ~g~, les marques de la ligule et du tissu spongieux (parichnos) subsistent, car elles correspondent ~ d'importantes fonctions d'~changes entre la plante et le milieu ext~rieur. Cependant, selon leur position, ces traces peuvent s'att~nuer avec les d~cortications successives. Ainsi, Dawson (1873, pl.II, fig.la, 19a) nous m o n t r e des specimens d~pourvus de plage sup~rieure, de parichnos et de ligule, qu'il d~finit comme des Lepidodendron. Or, ligule et parichnos sont des organes caract~ristiques du genre Lepidodendron; il semblerait que ces ~chantillons doivent ~tre

189

reconsid~r~s et peut-Stre replaces parmi les Lepidodendropsis Lutz, 1933 ou les Pseudolepidodendropsis Schweitzer, 1969 (cf. Rigby, 1969). Bien que notre specimen pr~sente de grandes affinit~s avec d'autres esp~ces d~jh ~tudi~es, il ne correspond exactement ~ aucune d'entre elles. C'est pourquoi nous faisons de notre ~chantillon, h coussinets foliaires dispos~s en spirale sur une ~corce h rugosit~s horizontales, ~ cicatrice foliaire rhombo'/dale prolong~e par une crSte ~ ornementation transverse, une nouvelle esp~ce: Pseudolepidodendropsis nigeriensis n.sp.

Paratypes : I.K. 100 (Planche I, 3 ; Planche III, 3--4; Planche IV, 1--4'); I.K.101 (Planche I, 4; Planche III, 5'); I.K.121 (Planche I, 5; Planche III, 5).

Description: Ces trois ~chantillons repr~sentent des fragments d'axes, le plus grand (I.K.100) ayant 15 cm de longueur et 3,5 cm de largeur. Ces axes p o r t e n t l'empreinte de coussinets foliaires plus ou moins sigmo'/des, en disposition h~licoi'dale sur une ~corce lisse. Leur longueur varie de 5/~ 6 m m et la largeur de 1,5 ~ 2 mm, la largeur maximale se situant dans la tiers sup~rieur du coussinet. La partie apicale est arrondie, la partie inf~rieure pr~sente des formes variables: cauda inf~rieure effil~e et souvent ouverte (I.K.100, I.K.101 pro parte), avec les coussinets les plus ~troits, ou bien cauda inf~rieure arrondie (I.K.101 pro parte, I . K . l a ) sur des coussinets l~g~rement plus larges que les precedents. La cicatrice foliaire, situ~e ~ la partie la plus sup~rieure du coussinet est petite, rhomboidale, et porte une cicatricule vasculaire ponctiforme; elle est prolongSs par une crSte m~diane, d'abord large, qui s'att~nue dans la moiti~ inf~rieure du coussinet. On n'observe ni ligule ni parichnos. Les coussinets sont tr~s rapproch~s les uns des autres. Affinit~s: Ces ~chantillons ~ coussinets foliaires simples et cicatrices foliaires nettes appartiennent au genre Pseudolepidodendropsis Schweitzer, 1969, d~pourvu de ligule et de parichnos. Sur certains coussinets foliaires, un arc en relief au niveau de la cauda inf~rieure donne au coussinet une forme quadrangulaire, faisant penser ~ certains ~ehantillons de Pseudolepidodendropsis klitzschii Lejal-Nicol, 1978, (p.230, pl.4); mais contrairement aux ~chantillons libyens, les coussinets foliaires de nos specimens sont assez rapproch~s, et jamais pointus h l'extr~mit8 sup~rieure. Le specimen I.K.101 ressemble au Pseudolepidodendropsis scobiniformis figur~ par Lejal-Nicol, 1978 (pl.2 fig.2, p.226, fig.l) par ses dimensions, sa cauda supSrieure arrondie tandis que la cauda inf~rieure, effil~e, reste ouverte; mais sur notre specimen, les coussinets foliaires sont disposes en une spirale plus prononc~e et la crSte m~diane est plus marquee. Nos empreintes pr~sentent entre elles de trSs grandes ressemblances, qui nous conduisent h les regrouper en une mSme esp~ce: Le rapport de la largeur ~ la longueur est compris entre 0,25 et 0,30. Seul l'~chantillon I.K.101 a un rapport plus ~lev~, mais ses autres caractSres sont semblables h ceux des autres ~chantillons. La cicatrice foliaire est plac~e ~ la partie la plus sup~rieure du coussinet foliaire; la cicatricule vasculaire est en position centrale ou sup~rieure. Cette variation peut r~sulter d ' u n ~crasement au cours de la fossilisation. -

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190 Genre Ursodendron Radczenko 1956

Ursodendron wi]kianum (Heer) Radczenko 1960 Ursodendron wijkianum (Heer) Radczenko, 1960. New Families and Genera of Fossil Plants.

Lepidodendron wijkianum Heer 1871. K. Sven. Vet. Akad. Handl., 9(5): 40, pl.9, rigA. Description: Af.IbI (Planche I, 7; Planche II, 2; Planche V, 3); I.K.170a (Planche I, 8; Planche II, 3; Planche V, 2); I.K.170c (Planche II, 1, Planche V, 1, 4, 5). Ces trois specimens rep~esentent des fragments d'axes d o n t le plus grand mesure 15 cm de longueur et 5 cm de largeur. Ils portent l'empreinte de coussinets foliaires d o n t seule la partie supSrieure est bien marquee, en disposition h~lico'idale sur une ~corce orn~e de stries longitudinales et obliques; celles-ci, en s'interrompant brusquement, d~limitent une plage lisse longuement effil~e pouvant correspondre ~ la partie inf~rieure d'un coussinet. La longueur de ceux-ci est de 6 ~ 8 mm, et leur largeur varie de 2 2,5 mm; le rapport largeur/longueur est donc d'environ 0,35. La largeur maximale est atteinte dans le quart sup~rieur du coussinet. A ce niveau, on distingue une cicatrice vasculaire allong~e transversalement, et deux parichnos allong~s (0,4 mm) et largement ouverts; ils peuvent 8tre prolong~s chacun vers le bas par un sillon de 2 mm de longueur (I.K.170c). La partie la plus sup~rieure des coussinets est creusSe par une fossette ligulaire de 0,4 (Af.IbI) ~ 0,5 mm (I.K.170c) de diamStre. Les coussinets sont distants horizontalement de 8 mm, et verticalement de 6 fi 10 mm (I.K.170c). Affinitds: Ces specimens pr~sentent des affinit~s avec le Lepidobothrodendron dobrilugkianum (Gothan) Daber 1959 (pl.9, fig.l,4) off les coussinets foliaires sont disposes en spirale sur une ~corce orn~e de fines stries longitudinales; ils sont munis d'une fossette ligulaire, de grands parichnos largement ouverts, mais la cicatrice foliaire y est plus nette que sur nos ~chantillons, et, de plus, d e petits parichnos foliaires e n t o u r e n t la cicatricule vasculaire, ce que nous n'observons par sur nos specimens. Ainsi, nous devons classer nos ~chantillons dans le genre Ursodendron en raison de leurs coussinets foliaires accentu~s uniquement fi leur pattie sup~rieure, et de l'absence de cicatrice foliaire nette, malgr~ la presence de parichnos largement ouverts. Par sa taille et la disposition des coussinets foliaires, Ursodendron kidstoni (Weiss) tel qu'il est d~crit par Radczenko (1960), correspond ~ nos ~chantillons, mais cette esp~ce pr~sente des cicatrices foliaires assez nettes, contrairem e n t fi nos specimens. L'~corce de l'Ursodendron wijkianum Kidston 1889 (Planche IV, 3) pr~sente une striation caract6ristique: " . . . l e s stries se recourbent autour des cicatrices et laissent dans leur voisinage imm~diat un espaee uni". C'est ~galement ce mSme caractSre qu'a remarqu~ Vaffier (1901) dans son ~tude du Lepidodendron wijkianum Heer 1871. La figuration qu'en donne Radczenko (1956) correspond ~ ce que l'on observe sur nos ~chantillons: la forme g~n~rale est comparable, mais sur nos ~chantillons on distingue une

191 cicatricule transversale et des parichnos largement ouverts; en revanche, la dimension des coussinets foliaires, leur r~partition sur l'~corce et la ligule correspondent bien au specimen Ursodendron wi]kianum (Heer) Radczenko, 1960. La diagnose m~riterait n~anmoins d'Stre compl~t~e, puisque nous observons sur tous nos ~chantillons une cicatricule vasculaire allong~e transversalement, et des parichnos largement ouverts. Les variations de formes rencontr~es sur nos ~chantillons semblent correspondre aux diff~rents aspects r~sultant de d~cortications successives: (1) L'~corce rugueuse, f o r m a n t des bourrelets strips transversalement (~chantillon Af.IbI) correspond ~ la partie la plus externe de l'~corce. (2) Dans un ~tat de faible d~cortication, on observe l'empreinte lisse des coussinets foliaires sur un ~corce p o r t a n t des stries obliques; les bourrelets, trSs att~nu~s, ne p o r t e n t aucune ornementation (I.K.170a). (3) Lorsque la d~cortication est plus prononc~e, les coussinets foliaires sont ~ peine distincts sur l'~corce f i n e m e n t stri~e, seule leur partie apicale est nette; la cicatricule vasculaire apparait plus arrondie (~chantillon I.K.170b). C'est vraisemblablement un niveau plus interne de l'~corce externe. Genre Tomiodendron (Radczenko) Meyen 1972

Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1972 Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen 1972. Rev. Palaeobot. Palynol., 14 (1/2): 149--157. Description: I.K.170b (Planche II, 5; Planche IV, 6); I.K.122 (Planche II, 6; Planche IV, 5, 7). Ces deux fragments d'~corce, d o n t le plus grand mesure 3,5 cm de longueur et 4 cm de largeur p o r t e n t l'empreinte de coussinets foliaires en disposition faiblement h~licoi'dale sur une ~corce lisse (I.K.122) ou l~g~rement stri~e (I.K.170b), de forme sigmoide (I.K.122) ou rhomboYdale (I.K.170b). Ils ont une longueur m o y e n n e de 5,5 mm (I.K.122) ou 6 mm (I.K.170b), et une largeur maximale de 2 mm, atteinte dans le tiers sup~rieur du coussinet, off l'on observe une cicatrice foliaire ~ peine ~bauch~e (I.K.122) ; une fossette ligulaire est visible ~ la partie tout ~ fait sup~rieure. On observe deux parichnos largement ouverts et allong~s, prolong~s (I.K.170b) par deux courtes crates qui ne d~passent pas la moiti~ de la longueur du coussinet foliaire. La partie inf~rieure est parcourue par une longue cr~te qui s'estompe progressivement. La pattie sup~rieure est tr~s arrondie, les caudae lat~rales sont obtuses (I.K.170b); la cauda inf~rieure est tr~s effil~e et parfois ouverte (I.K.170b). Affinit$s: La ligule et les parichnos n e t t e m e n t visibles m t t a c h e n t nos specimens aux Lepidodendrales. Mais le genre Lepidodendron Sternberg 1820 montre, sur l'esp~ce-type L. aculeatum, une cicatrice foliaire nette et une plage sup~rieure distincte ~ cauda sup~rieure effil~e. Lepidodendron ophiurus Brongniart pr~sente des affinit~s avec nos ~chantillons par sa cauda sup~rieure arrondie, la ligule en position t o u t ~ fait sup~rieure bordant le

192 coussinet foliaire; en revanche, la plage inf6rieure des sp6cimens de cette esp6ce est d6pourvue de siUon, les caudae lat6rales lui d o n n e n t un aspect assym6trique, et les coussinets foliaires sont beaucoup plus rapproch6s que sur nos empreintes. Certaines esp6ces de Prelepidodendron Danz6-Corsin, 1960 sont tr6s voisines de nos 6chantillons. Danz6-Corsin (1960) signale chez le Prelepidodendron rhomboTdale des variations morphologiques selon l'~ge de la plante. En effet, elle note qu'au cours du vieillissement, les coussinets foliaires s'estompent, la plage sup6rieure disparaft pour ne laisser que des vertilles de d6pressions arrondies ~ leur apex, prolong6es par une plage inf6rieure effil6e parfois ouverte ~ son extr6mit6 et om6e d'une cr6te m6diane. Sur l'6chantillon I.K.170b, nous observons des coussinets foliaires d o n t la plage inf6rieure est ouverte ~ son extr6mit6, sur une 6corce chagrin6e qui t6moigne d'une certaine d6cortication. Ici, la cicatrice foliaire est absente ou ~ peine 6bauch6e. Or, au cours de la d6cortication, c'est d'abord le coussinet foliaire qui s'estompe, puis la cicatrice foliaire et seules demeurent les cicatricules. Notre sp6cimen ne correspond donc pas ~ un stade de d6cortication de Prelepidodendron Danz6-Corsin, puisque les coussinets foliaires sont tr6s nets. Cependant, nos sp6cimens ressemblent beaucoup au Prelepidodendron varium Radczenko, 1960, de l'Alta~ Sa'/ansk (Sib~rie) par la taille et la forme des coussinets foliaires ~ cr6te m6diane peu accentu6e. Les d6pressions apicales de 0,4 ~ 0,7 mm de diam6tre que Radczenko (1960) interpr6te comme des cicatrices foliaires circulaires ~ elliptiques semblent correspondre aux cicatricules apicales particuli6rement bien visibles sur l'6chantillon I.K.122, que nous interpr6tons comme des fossettes ligulaires. Celles-ci f o n t d6faut dans l'interpr~tation de Radczenko. Meyen (1976) reprend le sp6cimen de Radczenko et le classe parmi les Tomiodendron, caract6ris6s par des coussinets foliaires en pseudo-verticilles pourvus d'une ligule et de parichnos, le c o n t o u r de la cicatrice foliaire y 6tant real d6fini. Nous rapportons donc nos 6chantillons ~ l'esp6ce Tomiodendron varium (Radczenko) Meyen, 1976, bien que la representation qu'il en donne (pl.VII, 5) montre des coussinets un peu plus petits et plus larges que ceux de nos sp6cimens. La plupart des Tomiodendron (Radczenko) Meyen (1976) connus jusqu'~ pr6sent proviennent du Carbonif6re inf6rieur d'U.R.S.S. Une esp6ce a 6t6 d6termin6e dans le D6vonien inf6rieur de Libye: le Tomiodendron collombi Lejal-Nicol, 1975, red6fini en 1980 ~ la suite des travaux de Meyen (1976) et de Gorelova (1978). La taille des coussinets foliaires est environ 1,5 fois plus petite que celle de nos sp6cimens, mais le rapport de la largeur ~ la longueur est tr6s voisin: 0,3--0,37 pour les sp6cimens nig6riens et 0,34 pour les sp6cimens libyens. La variation dans les dimensions peut ~tre due ~ une diff6rence d'6volution entre le D6vonien inf6rieur et le Carbonif6re inf6rieur, mais nous n'observons pas non plus de cicatrice foliaire nette sur nos 6chantillons. I1 faut donc consid6rer ces deux esp6ces comme diff6rentes, bien que g6ographiquement voisines. Ces ~chantillons pr~sentent cependant, entre eux, quelques differences: la cr6te m6diane, bien d6velopp6e, habituellement lisse sur le type, est orn6e de ridules transverses sur l'6chantillon (I.K.224). -

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193 -- L'6corce entre les coussinets est aussi rid6e transversalement, ce qui peut @tre consider6 comme une ornementation superficielle, facilement effac6e par l'~ge et la d6cortication. -- D'un sp6cimen ~ l'autre, on constate qu'il existe des termes de passage entre des coussinets foliaires droits, fi cauda inf@rieure arrondie. Ceci pourrait @tre interpr6t@ de la fa~on suivante: (1) ~ l'~tat jeune, les coussinets sont nombreux et serr6s les uns contre les autres, engendrant des formes sigmo'/des ~ cauda inf~rieure effil6e (6chantillon I.K.224) ; (2) sur les axes ~gds, off le diam@tre s'est accru du fait du d6veloppement des formations vraisemblablement secondaires, les coussinets foliaires sont alors plus espac6s; seuls quelques coussinets pr6sentent encore une forme sigrnoYde, les autres sont droits avec une cauda inf~rieure arrondie. (Planche I, 6). Le Bumbudendron nitidum d6crit et figure par Archangelsky et al. (1981, fig.8c) pr@sente quelque ressemblance avec l'6chantillon I.K.170b, avec la m~me forme et la m~me disposition des coussinets foliaires sur une 6corce lisse ou ~ peine stri6e, mais nous observons une ligule, et non pas la cicatrice foliaire nette de la figure d'Archangelsky et al., ce qui nous a conduit placer nos sp6cimens parmi les Tomiodendron, d o n t la fossette ligulaire est l'une des caract6ristiques. CONCLUSION La d~couverte de nouveaux v6g6taux fossiles sur la bordure occidentale de l'A'/r apporte de nouvelles pr6cisions sur la flore du Dinantien du Niger et son environnement pal@oclimatologique. Jusqu'~ pr6sent, l'6tude de Boureau (1953) sur les Rhacopteris 6tait la seule description publi@e des plantes du Carbonif@re inf~rieur sur la bordure occidentale de l'A'/r. Cependant Valsardieu (1971) et Sempere (1981) ont signal6 dans leur th@se, sans figuration ni description publi6e, deux localit6s de gisements fi plantes dans les gr@s de T6ragh, et 6galement une flore de "Cryptogames vasculaires et de Pt6ridosperm6es arborescentes ou herbeuses"?, ainsi q u ' u n Lepidodendron sp. dans le Guezouman. Le Professeur Lang et O.E1 Hamet (Universit6 de Dijon) m ' o n t signal6 (rens. verb.) la pr6sence, dans la vall@e du Talach, de "Asterocalamites, Cyclostigma, Lepidodendron, Rhacopteris", trouv@s dans les gr@s de la base de la formation de Tagora. Nous trouvons en bordure de FAIr de nouvelles esp~ces appartenant aux genres Lepidodendropsis Lutz, 1933 et Pseudolepidodendropsis Schweitzer, 1969, genres d@j~ rencontr6s en Libye et au Djado dans le Carbonif@re inf@rieur (Lejal-Nicol, 1975b, 1978); il s'y ajoute les genres Tomiodendron (Radczenko) Meyen, 1976 et Ursodendron Radczenko, 1956 qui ont @t6 d6couverts en Sib@rie dans des s6ries de m@me fige (Meyen, 1976). Les empreintes de Tomiodendron (Radczenko) Meyen, 1976 et d'Ursodendron Radczenko 1956 que nous avons observ6es au Niger m o n t r e n t des parichnos largement ouverts: ce sont les orifices de canaux a6rif@res qui parcourent les axes de la plante, p e r m e t t a n t les 6changes entre les tissus internes

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et le milieu ext~rieur humide. Des parichnos bien nets se trouvent tr~s fr6q u e m m e n t sur des L y c o p h y t e s vivants dans un milieu humide. Ainsi, il semblerait que ces plantes devaient se d~velopper non loin de lacs ou de rivi~res. En revanche, il est int~ressant de constater que les parichnos s.s. sont peu visibles sur les empreintes russes de Tomiodendron (Radczenko) Meyen -- ils s'y limitent ~ un tissu spongieux -- ainsi que sur les esp~ces du D~vonien inf6rieur de Libye (Lejal-Nicol, 1975a; Lejal-Nicol et Massa, 1980) et du Carbonif6re inf6rieur de Basse Loire (Beaup6re, 1973). On peut donc penser que le climat 6tait vraisemblablement plus sec dans ces r6gions, ~ ces diff6rentes 6poques. I1 en est de m~me pour Ursodendron (Heer) Radczenko, 1956, genre russe d o n t nous notons pour la premi6re fois la pr6sence en Afrique: les parichnos y sont plus largement ouverts que sur les 6chantillons d6crits auparavant. Les empreintes 6tudi~es ont 6t6 pr61ev6es dans des lentilles marno-gr6seuses claires, parfois tr6s grossi6res, ~ graviers quartzeux; elles sont la preuve d'une s6dimentation rapide. D'apr6s Sempere (1981), l'ASr formait tr6s probablement, d6s les Carbonif6re inf6rieur, un relief parcouru par de nombreuses rivi6res; l'6rosion accumulait des s6diments dans de vastes zones d'6pandage de type delta'/que. On y trouve des gr6s marneux fins qui t6moignent de l'existence de zones plus prot6g6es, off les eaux devaient ~tre assez calmes; c'est dans ces niveaux que l'on retrouve des 6corces de Lycophytes; leur diversit6 et leur bon ~tat de conservation p e r m e t t e n t de penser que le transport a 6t6 r6duit dans un milieu d6pourvu de turbulences. L'association floristique d6couverte au Carbonif6re inf6rieur laisse supposer le d6veloppement d'une v~g6tation abondante et vari6e au bord d'6tangs, de mares abrit6es ou de deltas situ6s au pied d'un relief soumis ~ une influence glaciaire locale (Valsardieu, 1971). Au Carbonif6re inf6rieur, l'Am6rique du Sud, l'Afrique, l'Inde, l'Australie, et l'Antarctique formaient un m6me bloc (Rigby, 1969). Des gisements renfermant des plantes souvent comparables ont 6t6 d6couverts sur ces continents, ~ present largement ~loign~s les uns des autres. Les restes de L y c o p h y t e s les plus anciens proviennent du D6vonien inf6rieur de Libye (Lejal-Nicol et Massa, 1980). On y trouve d6j~ Tomiodendron (Radczenko) Meyen, 1976. Ce genre apparai't ~ la fin du D6vonien m o y e n au Kazakhstan (Meyen, 1976) et se r~pand au Carbonif6re inf6rieur dans le reste de la Sib6rie (Gorelova, 1978). On retrouve ce genre en France (Basse Loire) au Carbonif6re inf6rieur (Beaup6re, 1973), ainsi qu'au Niger. Ceci confirmerait donc l'hypoth6se selon laquelle le berceau de ce genre pourrait se trouver en Libye, puis il aurait ensuite colonis6 les r6gions situ6es vers le Nord et le Nord-Est au cours du D6vonien et du Carbonif6re (Lejal-Nicol, 1976). On a retrouv6 6galement le genre Lepidodendropsis Lutz, 1933 dans des terrains dat6s du D6vonien inf6rieur en Libye (Lejal-Nicol, 1975a, b, 1980). Ce genre, ~ caract6re 16pidodendro'/de, est alors associ6 ~ des restes de t y p e sigillario'ide. Cette association, courante au Carbonif6re en Europe et en Afrique n'a pas encore 6t~ observ6e en bordure occidentale de l'A'/r off les

195 formes sigillarioides semblent rares. Les Lepidodendropsis se diversifient au D6vonien sup~rieur et au Carbonif~re inf~rieur, 6poque ~ laquelle ils ont une vaste aire de r~partition: (a) En Europe, l'esp~ce-type Lepidodendropsis hirmeri Lutz, 1933 provient de Bavi~re, en Allemagne; elle y est associ6e ~ des Bothrodendron, des Pteridophyllae et des Sphenophytes. Cette esp~ce a aussi 6t6 d6crite en Espagne par Jongmans (1950). D'autres esp~ces ont 6t6 d6crites dans le Vis6en du Pays de Galles par Lacey (1962}. (b) On les trouve en Sib6rie -- dans les r6gions du Kazakhstan, du Bassin de Minusink, de l'Angaride -- off ils sont associ6s ~ Tomiodendron d'apr~s Radczenko (1957, 1960) et Meyen (1976). (c) En Am6rique du Sud, ils sont signal6s au P6rou par Jongmans (1954), au Br6sil par Dolianiti (1954), en Argentine par Archangelsky (1965). Ils sont associ6s ~ Cyclostigma Haughton. (d) En Australie, Walkom (1944} d6crit des Lepidodendron abondants; mais, selon Rigby (1969), les esp~ces australiennes de Lepidodendron Sternberg, 1820 sont en fait des Lepidodendropsis Lutz, 1933, car ils ne pr6sentent pas t o u s l e s caract~res du genre Lepidodendron Sternberg. (e) En Am6rique du Nord, il est int6ressant de noter que la flore du Pocono ~tudi6e par Read (1955), en provenance de Pennsylvanie, Maryland, Virginie, est essentiellement constitu6e de Pteridophylla appartenant aux genres Cardiopteris, Triphyllopteris, Rhacopteris, genres que nous avons 6galement rencontres dans nos gisements nig6riens (De Rouvre, 1980, et 6tude en cours) et les L y c o p h y t e s qui leur sont associ6es, peu nombreuses, appartiennent au genre Lepidodendropsis Lutz, 1933. (f) En Afrique Nord-Equatoriale, Jongmans (1953) d6crit une abondante flore lycophytique. De nombreux Lepidodendropsis Lutz sont signal6s en Libye par Lejal-Nicol (1976), au Maroc par Carpentier (1930), au Niger par Lejal-Nicol (1969) et De Rouvre (1980). En Egypte, Jongmans (1940) les d6crit associ6s ~ des Pteridophylla, comme dans les gisements nig6riens que nous avons 6tudi6s. (g) Dans l'Himalaya, H~beg et al. (1955) n ' o n t rencontr~ jusqu'ici dans les s6ries de Po au Spiti que des Pteridophylla correspondant aux genres que nous avons d~couvert en bordure de l'~ir, essentiellement Rhaeopteris Schimper, 1869, Eremopteris Schimper, 1869, Triphyllopteris Schimper, 1869 (actuellement en cours d'6tude). (h) Au Cachemire, Pal et Chaloner (1979) ont d6crit une flore ~ Lepidodendropsis qui renferme aussi des restes de type sigillarioide associ6s ~ des Pteridophylla du genre Rhacopteris. (i) En Malaisie, Asama (1973) signale une flore off les Lepidodendropsis sont aussi associ6s ~ des Pteridophylla. La flore d~couverte en bordure du Massif de l'A~r est donc tr~s vari~e. Elle est constitu6e de plantes d o n t l'association est assez diff6rente de celle que l'on a pu trouver dans les r~gions voisines et en Afrique Nord-Equatoriale. En effet, au lieu de d~couvrir essentiellement des restes de L y c o p h y t e s de type sigillario'ide et 16pidodendroide, on n'y trouve que quelques Lycophytes,

196 associ~es ~ des Pteridophylla r e p r ~ s e n t a n t de n o m b r e u x genres; c e t t e florc Pteridophylla est a c t u e l l e m e n t en cours d ' ~ t u d e , et l ' o n p e u t d~j~ c o n s t a t e r qu'elle se r a p p r o c h e de l ' a s s o c i a t i o n floristique d ~ c o u v e r t e en Asie. Ces plantes d~licates, au limbe s o u v e n t fin, associ~es ~ des L y c o p h y t e s m o n t r a n t des p a r i c h n o s l a r g e m e n t ouverts, p o u r r a i e n t i n d i q u e r un climat l~g~rement d i f f e r e n t de celui des r~gions voisines: u n e certaine aridit~ rSgnerait sur les massifs e n v i r o n n a n t s ( F o r t - P o h g n a c , Djado, M o u r z o u k et F e z z a n ) , / t laquelle des L y c o p h y t e s se seraient adapt~es, tandis q u e l ' h u m i d i t ~ r~gnant ~ la base de ces reliefs aurait permis le d ~ v e l o p p e m e n t d ' u n e v~g~tation plus vari~e. REMERCIEMENTS N o u s addressons t o u s nos r e m e r c i e m e n t s ~ M. le Professeur Ed. B o u r e a u , p o u r son accueil au L a b o r a t o i r e de P a l ~ o b o t a n i q u e de Paris, et l ' a t t e n t i o n qu'il a bien voulu p o r t e r ~ n o t r e r e c h e r c h e ainsi q u ' a u Dr. A. Lejal-Nicol, d o n t les conseils avis~s o n t permis la progression de n o t r e travail. N o u s t e n o n s ~ remercier ~galement MM. A. Y e n i k o y e et A. B o u r e i m a du prScieux s o u t i e n qu'ils nous o n t apport~, dans le cadre des Services de Biologie et de G~ologie p o u r la r~alisation de cette mission en b o r d u r e de l'A'/r, et l'Universit~ de N i a m e y qui n o u s a trSs a i m a b l e m e n t f o u r n i le c h a u f f e u r et le materiel. BIBLIOGRAPHIE Archangelsky, S., 1965. Tafofloras paleozoicas y eomesozoicas de Argentina: Analisis de sus componentes y vinculationes con atras tafofloras coetaneas extraargentinas. Bol. Soc. Argent. Bot., 10(4): 247--261. Archangelsky, S., Azcuy, C.L. et Wagner, R.H., 1981. Three dwarf lycophytes from the Carboniferous of Argentina. Scr. Geol., 64: 1--35. Arrondo, O.G. et Petriella, B.T., 1978. El genero Lepidodendropsis Lutz del Carbonico inferior de Argentina. Ameghiniana, 15: 440--444. Arrondo, O.G. et Petriella, B.T., 1979. E1 genero Lycopodiopsis del Carbonico medio Permico inferior de Argentina. Ameghiniana, 16: 121--133. Asama, K., 1973. Flore du Carbonif6re inf6rieur de Malaisie. Geol. Palaeontol. S.E. Asia, II: 109--118. Beaup~re, C., 1973. Contribution fi l'6tude de la flore fossile du Culm du Synclinal d'Ancenis. Th~se Universit6 Paris VI, 111.p. 10 pl. Boureau, E., 1953. Sur la pr6sence d'une flore carbonif~re dans l'A'/r (Sahara central). Bull. Soc. G6ol. Fr., 6(11): 293--298. Carpentier, A., 1930. La flore vis6enne de la Kasba ben Ahmed. Note Serv. Mines Maroc, 6 : 1--18. Chaloner, W.G., Leistikov, K.U. et Hill, C., 1979. Brasilodendron gen. nov. and B. pedroanum (Carruthers) comb. nov., a Permian lycopod from Brazil. Rev. Palaeobot. Palynol., 28: 117--136. Claret, J. et Temp6re, C., 1965. Le Pal6ozoique du Bassin du Tamesna (Sud de l'Ahaggar). Z. Dtsch. Geol. Ges., 117. Daber, R., 1959. Die Mittel-Vis6 Flora de Tiefbohrungen von Doberlug-Kirchhain. Geologie Beih., 8(26) : 36--39. Dalloni, M., 1948. Mat6riaux pour l'6tude du Sahara oriental. R6gion entre la Libye, le Tibesti et la Kaouar (Niger) -- g6ologie et pr6histoire. Inst. Rech. Sahariennes. Univ. Alger, (6): 1--120.

197 Danz~-Corsin, P., 1958. Pr~cisions au sujet des genres Sublepidodendron (Nathorst) Hirmer et Lepidodendropsis Lutz. C.R. Acad. Sci. Paris, 247(13): 950--952. Danz&Corsin, P., 1960. Sur les flores vis~ennes du Maroc. Bull. Soc. G~ol. Fr., 7(2)5: 590--599. Dawson, J.W., 1873. Report on the fossil plants of the Lower Carboniferous and Millstone grit formations of Canada. Geol. Surv. Can., 1873: 1--47. Dolianiti, E., 1954. A flora de Carbonifero inferio de Teresina. Piani Bol. Div. Geol. Mineral., Brasil., 1 4 8 : 5 6 pp. Gorelova, S., 1978. The flora and stratigraphy of the coal-bearing Carboniferous of Middle Siberia. Palaeo ntographica, 165B(1--3) : 55--77. Gould, R.E., 1975. The succession of Australian pre-Tertiary megafossil floras. Bot. Rev., 41(4): 453--483. Heer, O., 1871. Fossile flora der Bi/ren-Insel. K. Sven. Vet. Akad. Handl., 9(5): 51 pp. Heer, O., 1876. Beitr~ige zur fossilen Flora Spitzbergens. K. Sven. Vet. Akad. Handl., 14(5): 141 pp. H~beg, D.A., Bose, M.N. et Shukla, S.N., 1955. Some fossi] plants from the Po Series of Spiti. Palaeobotanist, 4 : 10--13. Jongmans, W.G., 1940. Contribution to the flora of the Carboniferous of Egypt. Heerlen Meded. Geol. Bureau, pp.223--229. Jongmans, W.G., 1952. Note sur la flore des terrains carbonif~res de Djerada (Maroc oriental). Serv. Geol. Maroc Notes M~m., 91: 1--27. Jongmans, W.G., 1953. Les flores du Carbonif~re de l'Afrique septentrionale. In: C.R. 19e Session Congr. Int., Sect. II, (2) : 40--64. Jongmans, W.G., 1954. The Carboniferous flora of Peru. Bull. Br. Mus. (Nat. Hist.) Geol., 2(5): 191--223. Jongmans, W.G. et Melendez, M., 1950. E1 hullero inferior de Valdeinfierno. Estud. Geol., 11: 197. Joulia, F., 1959. Les s~ries I du Nord et Nord-Ouest de l'Ai'r (Sahara central). Bull. Soc. G~ol. Fr., 7: 192--196. Joulia, F. et Lapparent, A.F. de, 1954. D~couverte de la S~rie pal4ozo'/que sur la bordure occidentale du Massif de l'A'ir (Sahara m~ridional). C.R. Acad. Sci. Paris, 238: 2545-2547. Kidston, R., 1889. Additional notes on some British Carboniferous lycopods. Ann. Mag. Nat. Hist., 6(4): 60--67. Lacey, W., 1962. Welsh Lower Carboniferous plants I. Palaeontographica, 140B: 126-160. Lachkar, G. et Alpern, B., 1978. Le Bassin houiller d'Agad~s (Niger). Petrographie et m~gaspores. Palinologia, I: 43--55. Lejal-Nicol, A., 1969. Etude des Sublepidodendraceae du Djado (Sahara oriental). Palaeobotanist, 17(2): 137--151. Lejal-Nicol, A., 1975a. Sur une nouvelle flore ~ Lycophytes du D~vonien inf~rieur de ta Libye. Palaeontographica, 151B ( 1--3 ) : 52--96. Lejal-Nicol, A., 1975b. Sur la Pal~oflore du D~vonien m o y en et Sup~rieur de la Libye. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 66(3, 4): 61--96. Lejal-Nicol, A., 1976. L'~volution des flores ~ Lycophytes et la pal~ophytog~ographie du D~vonien au Namurien en Libye. In: C.R. 97e Congr. Natl. Soc. Say. Sci., IV: 115-119. Lejal-Nicol, A., 1978. Sur la Pal6oflore du Carbonif~re inf4rieur de la Libye. Bull. Soc. Hist. Nat. Afr. Nord, 67(1, 2): 225--270. Lejal-Nicol, A. et Massa, D., 1980. Sur des v~g6taux du D6vonien inf~rieur de Libye. Rev. Palaeobot. Palynol., 29(3, 4): 221--239. Loboziak, S. et Alpern, B., 1978. Bassin houiller vis~en d'Agad~s (Niger). Les microspores. Palinologia, I: 6 5 - 6 8 . Lutz, J., 1933. Zur Culmflora von Geigen bei Hof. Palaeontographica, 78B: 114--157.

198 Mensah, K. et Chaloner, W.G., 1971. Lower Carboniferous lycopods from Ghana. Palaeontology, 14 : 357--369. Meyen, S.V., 1972. Are there ligula and parichnos in Angara Carboniferous lepidophytes? Rev. Palaeobot. Palynol., 14(1/2): 149--157. Meyen, S.V., 1974. Vegetative shoot morphology in Angaran Carboniferous lepidophytes. Palaeontol. J., 8(3): 371--383. Meyen, S.V., 1976. Carboniferous and Permian lepidophytes of Angaraland. Paleontographica, 157B: 121. Obellianne, J.M., 1961. Carte g~ologique au 1/20.000. Afasto. Arch. C.E.A. Pal, A.K. et Chaloner, W.G., 1979. A Lower Carboniferous Lepidodendropsis flora in Kashmir. Nature, 181 : 295--297. Radczenko, G.P., 1956. New families and genera of fossil plants II. Uses. Nauchno-Issled. Inst. Geol., Palaeontol., 12 : 185--265 (en russe). Radczenko, G.P., 1957. Particularit4s morphologiques et anatomiques de certains types v~g~taux du Carbonif~re ancien de la Province de Kuznetsk. In: Sbornik pamjati A.N. Kryshtopovich. Inst. Bot. Komarov Akad. Nauk S.S.S.R., pp.33--54 (en russe). Radczenko, G.P., 1960. New families and genera of fossil plants. 1. Invertebrate, Lycopsida. Ed. Technique G6ologique d'Etat, Moscou, 443 pp. Radczenko, G.P., 1963. Pr6cis de Pal6ontologie. Dokl. Akad. Nauk S.S.S.R., 14 : 467 (en russe). Read, C.B., 1955. Floras of the Pocono Formations and Price Sandstones in parts of Pennsylvania, Maryland, and Virginia. U.S. Geol. Prof. Pap., 263: 1--32. Rigby, J.F., 1969. A reevaluation of the pre-Gondwana Carboniferous flora. An. Acad. Brasil. Cierc., 41(3): 393--413. Rouvre, I. de., 1980. Contribution ~ l'6tude de la flore Carbonif~re inf~rieur de la bordure occidentale de l'A'ir. Th~se, Universit~ Pierre Marie Curie, Paris, 128 pp. Schweitzer, H., 1969. Pflanzenreste aus dem Devon Nord-West Spitzbergens. Palaeontographica, 123B(1/6) : 43--75. Sempere, T., 1981. Le contexte s6dimentaire du gisement d'uranium d'Arlit (R~p. du Niger). Th~se, Universit6 de Paris, 382 pp. Sze, H.C., 1961. On some Devonian plants from Dzungaria Basin, Northwestern Sinkiang. Scientia Sin., 10(2): 209--224. Vaffier, A., 1901. Etude g~ologique et pal6ontologique du Carbonif~re inf6rieur du M~connais. Ann. Univ. Lyon, N.S., I(7). Valsardieu, O., 1971. Etude g~ologique et pal6og6ographique du Bassin de Tim Marsoi'. R~gion d'Agad~s (R~p. du Niger). Th~se, Universit6 de Nice, 518 pp. Valsardieu, O. et Dars, O., 1971. Presence de moraines sur la bordure occidentale de l'A'/r la limite entre le D~vonien et le Carbonif~re. R6gion d'Agad~s (R6p. du Niger). Bull. Serv. Carte G~ol. Alsace Lorraine, 24(4): 269. Walkom, A.B., 1944. The succession of Carboniferous and Permian floras in Australia. J. Proc. R. Soc. N.S.W., 78: 4--13.