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Untersuchungen zur Feinstruktur der Stiele und Gehäuse einiger symphorionter Ciliaten
Arch . Protiston k. 121 (19 79) : 193 - 210
Aus del' Abteilung fiir P rotozoolog ie a m I n st itut fu r Zoologic del' Universitat Erlangen-Niimberg (Abteilu ngsvo rsteher : Prof. Dr. D. l\IATTln; s)
Unt ersuchungen zur Feinstruktur cler St iele und Gehause einiger symphorionter Ciliaten") Ultrastructure of the Stalk and Lorica of Some Epizoic Ciliates Von HARALD PLACHTER :Vlit 21 Abbildungen
Summary Surface struct ures of s ta lk and lori ca of severa l sy rnphoriont.ic suc tor ia ns and per itrichs ha ve be en inves t igated by sca n ni ng elec t ron mi croscopy. Lor ica st r uc t u res are co m pare d with sta lk structures of spec ies witho ut lor ica . The d ifferen t type s of fi xa t ion to t he substratum are described. Con cerning t he fixati on , several s pec ialisa t ions could be ob served fOI' t he first ti me . D iscoph ry a notonectae p ossesses a sucker -sha ped f ix a t ion-or ganelle , in Orbopercular ia enochri the ba sal di sc is r educed. The en d of t he lori ca- st alk form s a cramp -like fixa ti on -orga n elle . For t he peri t ri ch ou s ci liates of the gen u s Orbop ercu laria a basa l pellic ula r bulge is descr ibed which is present when s t alk or loriea a re buil t up .
Einleitung Innerh alb del' Kl asse Ciliata sind un ter a ndere m VOl' allem die Ordnungen Suet oria und P eritricha zu einer fest sitz enden Lebensweise iibergegangen. Meist. sitzen die Zooide mit einem Stiel dem Substrat auf, mitunter wird ein Ceha use ausgebildet. El ektr onenmikroskopische Unte rsuchungen von Sti elen bzw, Gehausen peritricher Ciliat en und Suktorien mit Hilfe des 'l'ransmissions-El ektronenmikroskops wurden bereits bei einer Vielzahl von Arten durchgefiihrt, so z. B . bei Acineta tuberose (BARDELE 1970; BATISSE 1967), Discophrya collini (MIGNOT und PUYTORAC 1968), Metacine ta mystacina und M. mi craster (BATISSE 1968 a), Para cineta homari (BATISSE 1967), Th ecacineta (BATISSE 1968 b), diversen Tokophrya-Arten (HASCALL und R UDZINSKA 1968 ; BATISSE 1969) sowie unter den peritrichen Ciliate n bei Vertrete rn del' Gattungen E pistylis , Cam-panella, L agenoph rys, Opercularia und Vorticella (ALLEN 1973 ; COUCH 1973 ; FAURE-FREi\lIET et al. 1962 ; RANDALL und HOPKINS 1962). Die gena nnten Arb eiten geb en einen guten U berb lick lib el' F einstruktur und Bildungsweise von Sti elen und Gehau sen. Schnitte verm itteln abel' nur selte n einen r aumlichen Eindruck del' unt ersu cht en Strukture n, so daB es wiinschenswert erschien. *) Mit Unterst iitzung d ureh di e D eutsch e Forsch ungsgem oinsch aft. 13 Ar ch. Proti stenk. Bd . 121
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rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen von Stielen und Gehausen sessiler Ciliaten anzuschlie13en. In der vorliegenden Arbeit werden symphorionte Vertreter der Gattungen Discophrya (Suctoria, Discophryidae) und Orbopercularia (Peritricha, Epistylidae) vorgestellt.
Material und Methode Die Stiele del' auf totem Substrat festsitzenden Ciliaten zeigen naeh liehtmikroskopisehen Befunden im allgemeinen eine relativ einheitliehe Struktur. Dagegen weisen symphorionte Ciliaten in Anpassung an ihre Lebensweise eine Fulle versehiedenartiger Stiele und Gehause auf (MATTHES 1953; MATTHES und GUHL 1975). Fur die vorliegende Untersuehung wurden deshalb symphorionte Peritriehe und Suktorien ausgewahlt , wobei sieh die Auswahl nach del' Hauf'igkeit del' Arten und del' Trager riehtete, sowie danaeh, die vorliegenden Arten moglichst gut von morphologiseh ahnlichen Formen trennen zu konnen, Da die Protozoen zur Untersuehung im REM in einen wasserfreien Zustand ubergefuhrt worden mussen , ergibt sieh das Problem, eehte Oberf'ldchenstrukt.uren von Stielen und Gehausen von Sehrumpfungsartefakten moglichst eindeutig trennen zu kormen. Jede untersuehte Art wurde deshalb auf 2 versehiedenen Wegen fixiert und die Ergebnisse miteinander vergliehen: 1. Fixierung in 5 %iger Formaldohydlosung in Aqua bidest. (l0 h). N aeh grundlichom Wasehen in Aqua bidest. Naehfixierung in I %iger OsO 4-Losung in Aqua bidest. (10 h). AnsehlieBend wurden die Protozoan wiederum grundlich ausgewasehen und ansehlieBend nach Sehoekgefrieren in flussigen N z gefriergetroeknet. 2. Die Protozoen wurden in ei nem Tropfen Orginalmedium uber Os04-Dampfen abgetotet (3 min). Danaeh wurden sie in Serensen-Phoephat.puffer pH = 7,4 gewasehen und anschlieBend wie unter 1. behandclt mit dem Untersehied, daB statt Aqua bidest. Sorcnsen-Phosphatpuffer pH = 7,4 verwendet wurde. AbsehlieBend wurde in Aqua bidest. gewasehen und wieder gefriergetroeknet. Die Forrnaldehydlosung wurde jeweils VOl' Gebraueh aus Paraldehyd frisch hcrgestellt . Glutardialdehyd-Fixierung hat sieh weniger bewiihrt, da sie gelegentlich zu feinkornigen Niederschlagen auf den Objekten fuhrte. Die gefriergetroekneten Objekte wurden mit doppelt klebendem Klebeband auf Objekt.trager aufgeklebt, mit Gold besputtert und in einem Cambridge S 4-10 Raster-Elektronenmikroskop untersueht. Es gelang nul' selten, die Protozoen vollig frei von Verunreinigungen zu praparieren. VOl' allem Iiefien sieh Bakterien und Pilzhypben nieht odor nul' sehr unvollstandig vom Tragert.ier entfernen (vgl. Abb.). Von Discophrya guilcherae und Orbopercularia nenningerae wurden daruber hinaus zu Vergleiehszweeken Ult.radunnschnitte angefertigt und in einem Zeiss EM 9 S Transmissionseloktrononmikroskop untersueht. Die Protozoon wurden hicrfur I h in 5%iger Glutardialdehydlosung in Sorensen-Puffer pH = 7,4 fixiert, in Puffer gewasehen, I h mit I %iger Os04-Losung in SorensenPuffer naehfixiert und ubor Aceton in Araldit eingebettet. Die Sehnitte wurden mit Uranylaeetat und Bleieitrat kontrastiert.
Ergebnisse A. Suctoria EE wurden Discophrya guilcherae, Discophrya notonectae, Discophrya laccobii, Discophrya stammeri und Discophrya buckei untersucht. Wahrend die erste Art nur einen einfachen Stiel ausbildet, besitzt D. laccobii einen umfangreichen Stielbecher. Die restlichen 3 Arten weisen ein Gehause auf.
Unter su ch ungen tier St ie le un d Geh ause e ini ge r Cilia te n
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I . Discophrya qui lcherae -MATTHES 1954 Diese rela ti v groGe Suktorienart beset zt die Dorsalfl achen (v. a. El y tren und Halsschild) von WasserkiiJem del' Gatt ungen H elochares und Enochru«. Del' st a rk a bgeflacht e Plasmakorp er sitzt eine m et wa 200 ,um langen, geradem und gleichmafsig dicken St iel a uf, del' sich proximal zu einem Sockel er weite r t . Apik al wird k ein e gut ab geset zt e Basalpl atte ausgebi ldet. Vielmehr erweitert sich der St iel nur miiBig t rompet enf6rmi g (Abb. I a}. Basale St ielerweit erung und pro xim aler Sockel weisen ste ts die gleiche Oberflii chenstrukt ur auf wie de!' Sti el selbst (Abb. 5}. Besonders a uffiillig sind ti efgreifende Liingsfurchen , di e dem St iel ein sehr zerkluft etes Aussehen verleihen. Auf Ultradiinnschnit te n lassen sich diese als ti efe Einbucht ungen deutlich erke nnen . Offensichtlich konnen diesen Furchen bzw. Graten jed och keinerlei St rukt ur en im Inneren des St ieles zugeordnet werd en. Vielm ehr zeigen Querschnit te eine libel' die gesamt c Fl acho gleichart ige Struktur . Diese ent spricht im wesent lichen del' fur Discophrya collini beschriebenen (MIGNOT und PUYTORAC 1968}. Die zentrale Masse des Sti els best eht a us im TEM elekt ronendicht erscheinenden Lan gsfibrillen von etwa 5 nm Du rchm esser , die in einer hellen Gru ndmat rix eingebettet sind (Ab b, 2, 3). E in Sti el ent halt mehrere hund ert nebeneinanderliegende F ib rillen. Na ch a uflen schlielit sich eine et wa 40 nm breit e, st r ukt urlose, helle Zone a n. Die darauf folgende auflerste Schicht erscheint a uf Schnitten sehr dun kel und zeigt eine sehr va ria ble Dicke. E s handelt sich hierbei ga nz oftensichtl ich nicht urn cine Membran. Auch ko nnte nie ein e eindeut ige Schichtung diesel' Zone beob ac htet werden, wie sic vo n D iscophrya collini beschrieben wur de (MIGNOT und P UYTORAC 1968}. Die Fibrillen des zent ral en Bereichs weisen keinerlei regelma lsige St ru kt ur auf. K ein esfalls ist. cine Querst reifun g vorha nden, wie sie von A cineta tuberosa und P am cine ta hcmari beschrieb en wur de (BATISSE 1967). P ast immer liiBt die Grundm atrix zwischen de n F ibrillen eine allerdings sehr un deutliche filam entare Strukt ur erke nnen , die im Liingsschnit t moist blaschenformig erscheint , I n Querschnit.t en wiI'd deutli ch, daB vo n den Fib rillen feine Fil am ente ra dial' in die Grundmatrix ausstrahlen und die Fibrillen mitein ander verbinden (Abb. 3}. Im prox imalen Bereich ziehen die Liing sfib rillcn in den Stielsockel hinein und enden kurz unterhalb des E piplasmas. 1m Gegen satz zu den bei Tukophrya inju sionum beschriebenen Verhiilt nissen (HASCALL und R UDzrNsKA 1970) scheinen bei D . qu llcherae die Scopularp oren noch lange Zeit nach del' F estheftung aktiv Sti elsubst anz a uszuschleusen. So wur den auc h auf Schnitten va ll a usgebildeter Zooide ste ts offenc Scopularporen vorgefunden. Auf einigen Schnitten wa ren dem inneren E nde del' P orenk anale helle, st r uk turlose Vesikel a ngelagert und es erschien zweifelsfrei , daB ein Teil ihres I nhal ts bereit s in die Scopularpore einged.ru ngen war, da Vesike l und Lumen des P orenk anals nicht durch cine Mem hran getrennt ware n. Neben den Lan gsfu rchen trct en auf del' Oberfl iiche del' St iele ste ts weitere, fein ere Strukturen auf, die allerdings sehr unt erschiedli ch gut crha lte n sein konnen. Val' allem im Mittelteil des Stich; fallen iibereinander liegende ringfor rnige Querwiil st e a uf, die bei gut er Erhaltung einen Auf bau a us unregelmaliigen , warzenfOr migen Er-
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d Abb. 1. a) Discophry a guilcherae. Tro mpe te nfiir mig erw eiterter B esalnb schnitf des Stiels. Auf del' Schnittfliiche ist d ie Innenst ru k t ur angedeutet. b ) Discophrya stam meri. Asy m met rische Basalpla t t e und Gehause, di e hochge zogene Fiachsoi to zoigend. c) Discoph rya laccobii. Ba salpla t te , gek riimmter Stiel und Stielbe chor. d) Discop hrya bu ckei. Basalpla t t e, St iel und un terer Abs ch n i tt des Geh auses. (a -cl : Ieich t schema t is iert gezei chnet nach REM. Photos).
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hebungen erkennen lassen. Wahrend sich die Querwtilste auf Langsschnitten sehr gut nachweisen lassen (Abb. 4), ist ein eindeutiger Nachweis del' warzenformigen Erhebungen nur schwer zu fuhren. 2. Discophrya notonectae (CLAPAREDE und LACHM.) MATTHES 1953
Diese Art besetz.t die Beine von Notonecta- und 8igara-Arten. Die hier untersuchten Zooide stammen ausschlieBlich von del' Tibia von 8igara spec. Lichtmikroskopische Untersuchungen ergaben, daf diese Suktorienart, die ein langgestrecktes, tiitenformiges Gehause ausbildet (Abb. 6) nicht gleichmiiBig libel' die Beine verteilt ist. Vielme hr inserieren sie ganz bevorzugt in dem zwischen den Beindornen und dem Bein gebildeten spitzen Winkel. Die Untersuchung im REM ergab folgende Verhaltniss«: Das tiitenformige Gehause liiBt bis zu einer Vergrofserung von 100000 X keinerlei l'egelmaBige Oberflaehenstruktur erkennen. Die Oberflache ist, abgesehen von durch unregelmaliiges Wachstum entstandenen Querfurchen vollig glatt. Vorne offnet sich das Gehause ohne Wulst und laBt den Plasmakorper und einen Tentakelschopf hervortreten. Basal schlieBt sieh an die Spitze des tutenformigen Gehauses eine saugnapfartige Basalregion an, die sich durch eine autfallige Oberflachenstruktur scharf vom strukturlosen Gehause absetzt. Die Oberf'laehe del' Basalregion weist cine Vielzahl gewundener Wiilste auf, die diesem Abschnitt des Gehauses ein sehr charakteristisches Aussehen verleihen (Abb. 7). Discophrya notonectae ist auf Grund ihrer Position am Tragertier sehr stark mechanischer Beanspruchung ausgesetzt. Eine Basalregion wie die vorliegende scheint hervorragend geeignet, einerseits eine feste Verankerung am Untergrund zu gewahrleisten und andererseits gegen seitIiehe Scherung durch hohe Flexibilite.t relativ unempfindlich zu sein, Bei allen untersuchten Zooiden konnte ausnahmslos festgestellt werden, da.B die Basalregion des Suktors zwar stets im Dornenwinkel jedoch nie auf del' OberfIache des Beines, sondern stets auf del' Dorne selbst inserierte. Diese erstaunliche Spezifitat des Festheftungsortes setzt sicherlich eine hochspeziaIisierte Reizperzeption des Schwiirmers voraus. 3. Discophrya buckei (KENT) MATTHES 1954
Diese relativ unspezialisierte Art besetzt in verschiedenen Modifikationen diverse Wasserarthropoden. Die hier untersuchten Tiere stammten von Nepa rubra. Discophrya buckei weist ein ahnlioh umfassendes Gehause auf wie D. notonectae. Aufier dem apikalen Pol ist del' gesamte Plasmakorper von einem dreieckigen, abgeflachten Gehause bedeckt. Basal setzt ein sehr unterschiedlich langer Stiel an. Auch in del' Oberflaohenstruktur ergeben sich Ahnliehkeiten zu D. notonectae. Wie bei diesel' Art ist das Gehiiuse von D. buckei mit Ausnahme von Wachstumsfurehen vollig glatt. Del' Stiel dagegen zeigt eine ausgepragte Oberflachenstruktur, die VOl' allem aus einer Anzahl unregelms.liiger Liingsgrate besteht. Diese Grate setzen sich in del' hier sehr gut ausgebildeten, flachen Basalscheibe fort, wo sie allmahlic h auslaufen (Abb. 1d) 14 Arch. Protistenk. Ed. 121
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4. Discophrya stammeri
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Dieses Suktor besetzt die Innenseite des Femur-Tibia-Gelenkes von Helochares livid'U8. Der Plasmak6rper sitzt in einern umfangreichen, abgeflachten Stielsockel, dessen eine Flachseite bis zum oberen Rand des Plasmakorpers hochgezogen ist. Auch die Oberflaehe dieses stark asymmetrischen Gehauses laGt keinerlei regelmallige Feinstruktur erkennen. Basal verjungt sioh das Gehause gleichmallig zu einem sehr kurzen Stiel, der mit einer au13ergew6hnlich umfangreichen, sehr flachen, asymmetrischen Basalplatte am Untergrund festgeheftet ist. Auller einigen Wulsten am Ubergang Stiel-Basalplatte und einigen ziemlich unregelmiiBigen, konzentrischen Ringwulsten auf der Basalplatte lassen sich keine weiteren Strukturen erkennen (Abb, I b).
5. Discophrya laccobii
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Discophrya laccobii besetzt die Innenflache des Femurs von diversen LaccobiusArten. Diese Art bildet einen umfangreichen Stielbecher aus, der auf einem miil3ig langen, gedrungenen Stiel aufsitzt. Der Stiel ist fast nie vollig drehrund, sondern meist leicht abgeflacht, wobei die langere Achse mehr oder weniger quer zur Liingsachse des Femurs zu liegen kommt. Die Oberflache des Stiels weist eine Vielzahl flacher Langsgrate auf, die sich ein Stuck weit in die ausgedehnte Basalplatto hinein fortsetzen, dort jedoch bald verflachen und im aulieren Bereich der Platte kaum mehr zu erkennen sind. Auf der Basalplatte finden sieh dariiber hinaus mehrere meist undeutliche RingwUlste (Abb. I c). Auch in den Stielbecher hinein setzen sich die Oberfliichengrate fort, sind dart aber regelmiiBiger und zahlreicher. Der Rand des Stielbechers wird durch einen deutlichen Ringwulst gebildet, der keine Struktur erkennen liil3t. Bei D. laccobii Iosen sich vor oder wiihrend der Fixierung die Zooide offensichtlich leicht aus dem Stielbecher, so daB mehrere leere Stielbecher aufgefunden werden konnten. Diese erlauben einen Einblick auf die Innenflache des Bechers, dem beim lebenden Zooid die Scopularplatte aufsitz.t (Abb. 8). Das Zentrum der Innenflache ist mit einer Vielzahl gleichma.lsig groBer, stumpfer Zahne bedeckt, die nach auBen zu unregelmaBiger werden, urn schlieBlich in Nachbarschaft des Randwulstes in unregelmafsige f'Iache Erhebungen iiberzugehen. Die
Abb. 2 - 5. Triscophrua quilcherae Abb.2. Querschnitt durch den JYIittelabscJmitt des Stiels; 47500x Abb.3. Ausschnitt aus Abb. 2. Zentrale Fibrillen. Pfeil: Die Fibrillen verbindende Filamonto ; 79200 X Abb.4. Langsschni tt durch den Mit.tolabschni tf des Stiels. Die starke Faltung der Au13enhiille (Querwiilste!) und dio blasenfcrrnige Struktur der Filamente zwischen den F'ihr i llen si nd rlou t.li ch erkennbar; 78000 X Abb.5. Oberflache des Mittelabschnitts des Stiels; 4200 X, 20 k V 14*
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vorliegenden Zahne konnen eindeutig mit entsprechenden Einfaltungen homologisiert werden, die auf Ultradunnschnitten del' Scopularregion diverser Suktorien zu erkennen sind (BATISSE 1969; MWNOT und PUYTORAC 1968). B. Peritricha Neben Orbopercularia nenninqerae, die kein Gehause ausbildet, wurden die gehausebildenden Arten Orbopercularia plachteri, Orbopereularia enochri und Orbopercularia laccobii in die vorliegende Untersuchung einbezogen. 1. Orbopercularia nenninqerae LUST 1950
Diese koloniebildende Art besetzt die Elytren diverser Hydrophiliden. Die untersuchten Exemplare stammten von Helochares lioulu«. Die akontraktilen Stiele sind gewohnlich nur maBig lang und reich verzweigt. Die Oberflache del' Stielc setzt sich am, einer Anzahl von Langsgraten zusammen, die meist gerade sind und dann gut parallel verlaufen. Kurz unterhalb einer Stielverzweigung machen die Langsgrate jedoch oft einen gestauchten Eindruck (Abb. 9). Sie sind dann unregelmallig breit und liegen nicht mehr parallel zueinander, so daB del' Stiel in diesem Bereich knorriger erscheint. Unmittelbar oberhalb del' Verzweigung weisen die Liingsgrate wieder eine gestreckte und zueinander parallele Lage auf. Es ist anzunehmen , daB die knorrige Struktur unterhalb del' Verzweigungsstelle durch einen etwas modifizierten Baumodus des Zooids unmittolbar VOl' del' Zellteilung entsteht (Wachstumsstau?). Oberhalb del' sehr groBen, flachen Basalplatte sind die Liingsgrate sehr gleiohmallig breit und ziehen deutlich in die Basalplatte hinein, wo sic sich streng sternformig ordnen (Abb. 10). Del' aullere Abschnitt del' Basalplatte zeiehnet sich durch eine auffallige Feinstruktur aus: Am Innenrand einer Ringfurche enden die Grate. Nach auBen hin schlieBt sich an die Ringfurche ein breiter, flacher Ringwulst an, del' keinerlei radiare Struktur mehr aufweist. Nach auBen diinnt er allmahlich zum Substrat hin aus. Diesem Ringwulst sind in regelmiiBigen Abstanden kleine, knopfforrnige Erhebungen aufgesetzt. Dber Funktion und Bildungsweise diesel' Strukturen konnen vorerst keinerlei Aussagen getroffen worden (Abb. 11).
Abb.6. Discophryn notonectae ; Gohauso ; 670x, 20 kV Abb.7. D. notonectae, Ausschni t.t aus Abb. 6. Basaler s3ugne.pfartiger Abschnit.t des Gehauses, del' auf oinor gedrehten Dorno inscriert , :1770 x , 20 kV Abb.8. DisGophrya laecobii. Innenfliiche des IWH'Em St.ielbechers ; 1400 x , 20 kV Abb. 9. Orboperculariu nenninqerae. Stielverzweigung; 3600 x, 20 kV Abb.IO. O. nenninqerae. Basalplatt,o; 2270x, 20 kV Abb. II. O. nenninqerue. Aussehnir.t aus Abb. 10. Pfeile: knopffcrrnigo Erhebungen auf der Periphorie del' Basalplatte; 4400 x , 20 kV
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Ultradiinnschnitte des Stiels von O. nenningerac lassen den fiir Vertreter der Familie Epistylidae bisher beschriebenen typischen Aufbau erkennen (RANDALL und HopKINS 1962). Die zentrale Hauptmasse des Stiels wird von einer graBen Anzahl hohler Tubuli gebildet, die in einer homogenen Grundmatrix eingebettet sind. Ein zentraler, tubulifreier Hohlraum, wie er von Opercularia plicatilis beschrieben wurde, fehlt bei O. nenminqerae. Die Wandung der Tubuli weist eine spiralige Feinstruktur auf. Unmittelbar an die aullersten Tubuli schlieBt sich eine diinne Zone an, die den auBeren AbschluB des Stiehl darstellt. Diese Zone laBt auf einigen Schnitten eine deutliche Dreischichtung erkennen. Eine breite helle Schicht zwischen zentralen Tubuli und auBerer Hiille wie sie bei Discophrya guilcherae vorhanden ist, fehlt vollig.
2. Orbopercularia plachteri MATTHES und GUHL 1975 Von dieser auf den Antennen von Helochares lividus mitunter sehr haufigen, gehausebildenden Art konnten neben alteren Kolonien auch Koloniegriinder diversen Alters untersucht werden, so daB es moglich wurde, Aussagen iiber die Bildungsweise des Gehauses zu treffen. Orbopercularia plachteri besetzt auf den Antennen von Helochares bevorzugt das 4. Antennenglied, wo mitunter auch Opercularia colleqaia anzutreffen ist. Die Oberflache des konischen Gehausestiels ist ahnlich wie bei Orbopercularia nenninqerae aus Langsgraten zusammengesetzt, die bei O. plachteri jedoch wesentlich zahlreicher sind, Auch hier strahlen sie radiar in die sehr fiache, aullergewohnlich groBe Basalplatte aus. Diese weist jedoch im aulleren Bereich eine andersartige Struktur auf als O. nenningerae. Kurz vor dem mehr oder weniger gut definierten Rand der Basalplatte ist den radiaren Fibrillen ein deutlicher Ringwulst aufgepragt unter dem hindurch sich die Fibrillen ein Stuck weit nach auBen hin fortsetzen. Abb. 12 zeigt diese Verhaltnisse. Auf dieser Aufnahme eines sehr jungen Koloniegrunders ist auch deutlich erkennbar, wie sich die Grate im Basalteil des stets sehr abge£lachten und zur Antenne hin gekriimmten Gehausestiels fortsetzen. Ahnlich wie beim Stiel von O. nenningerae kurz vor einer Stielverzweigung erscheinen die Langsgrate hier aufgelOst in eine Vielzahl korniger Erhebungen, die dem Stiel insgesamt ein knorriges Aussehen verleihen (Abb. 12, 17). Als auffalligst« Struktur lassen Koloniegriinder im basalen, an den Stiel angrenzenden Bezirk einen mehr oder weniger breiten Plasmawulst erkennen (PW, Abb. 12, 14, 15), der vor allem durch eine enger stehende Pellicularringelung ausgezeichnet ist. Bei sehr jungen Koloniegriindern, wie demjenigen in Abb. 1;~, ist dieser Ringwulst sehr hoch. In Abhangigkeit von der Stiellange wird er jedoch immer schmaler, urn schlieBlich bei Zooiden, die dazu tibergehen, das eigentliche, schalenforrnige Gehause oberhalb des Stiels aufzubauen, nahezu vollig zu verschwinden (Abb. 13, 14). Es erscheint unzweifelhaft, daB der vorliegende Ringwulst in enger Beziehung mit der Abscheidung bzw. mit dem Aufbau von Stielsubstanz zu sehen ist. Die angewendeten Untersuchungsmethoden erlauben jedoch keinerlei AufschluB tiber die tatsachliche Funktion dieser Struktur.
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Betrachtet man den Plasmawulst von unten (Abb. 15), so ist erkennbar, daB am Rand des etwas iiberlappenden Ringwulstes die Stielgrate zunaohst vollig parallel und gleichmafiig abgeschieden werden, so daB eine Struktur entsteht, die dem Grundtyp von O. nenninqerae weitgehend entspricht (vgl. Abb. 9, 10). Wenig unterhalb davon werden die Langsgrate jedoch von unregelmaBigen Querwiilsten iiberpragt, die vor allem dem oberen Teil der Gehausestiele ein typisches Aussehen verleihen (Abb.13). Zwischen diesen Querwiilsten sind die Langselemente aber immer noch deutlich erkennbar. Es ist anzunehrnen, daB die Querwiilste durch Stauchung der AuBenzone der Gehausestiele zu einer Zeit entstehen, zu der das Stielmaterial noch flexibel genug ist. Die Querelemente treten ganz bevorzugt im Ubergangsbereich zwischen Stiel und Gehausetelier auf. Im zentralen Bereich der Gehauseunterseite dorninieren jedoch sehr bald wieder die Langselemente, die radiar auf das Gehause ausstrahlen. Sie sind exakt zueinander geordnet und lassen deutlich ihren Aufbau aus kornigen Untereinheiten erkennen (Abb. 16, 17). Zum Gehauserand hin diinnen sie allmahlich aus, um schlieBlich ganz zu verschwinden. Der gelappte, vielfach eingerissene und sehr diinne auBere Teil des Gehiiusetellers ist strukturlos (Abb. 16). Die Innenwand des Oohausetellers ist vollig glatt. 3. Orbopercularia enochri
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und
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1975
Die hier untersuchten Kolonien stammten von der Tibia von Enochrus testaceus. Die Kolonie von O. enochri besitzt ein flach schalenformiges Gehause, das einem langen konischen Gehausestiel aufsitzt. In diesem Gehaus« sitzen die Zooide auf langen Inncnstielen. Lichtmikroskopisch ist festzustellen, daB die Kolonien den apikalen Abschnitt der Tibia streng bevorzugen. Durch vorliegende Untersuchungen lieB sich nachweisen, daf die Kolonien stets auf einem der kraftigen Tibial-Enddornen und nie auf der Tibia selbst inserieren (Abb. 18). Die 'I'ibial-Enddornen von Enochrus sind im Querschnitt nicht rund, sondern besitzen nach apikal hin eine flache Furche, die von einer kraftigen Reihe von Zahnon begrenzt ist. Irn Gegensatz zu den bisher beschriebenen Arten sitzt O. enochri dem Substrat nicht mit einer Basalplatte auf. Vielmehr verjiingt sich der untere Abschnitt des drehrunden Gehiiusestiels gleichmiiBig, um sich apikal in die Furche des Tibialsporns eng einzufugen. Weiterhin wird ein Zapfen ausgebildet, der genau in die Furche paBt. Dieser bildet zusammen mit dem Ende des Stiels einen zangenforrnigen Haltemechanismus (Abb. 18). Der Gehiiusestiel selbst zeigt nur eine relativ undeutliche Oberflachenstruktur aus Langselementen. Es treten jedoch auch Oehausestiele mit fast glatter Oberfliiche auf. Irn Bereich der Gehauseunterseite, in die die Langselemente ausstrahlen, sind diese gewohnlich etwas kriiftiger ausgepragt, verschwinden aber im aulleren Bereich ahnlich wie bei O. plachieri. Irn Gegensatz zu diesem strukturarmen Gehause stehen die umfangreichen Innenstiele, die sich durch cine ausgopragte Faltenstruktur auszeichnen (Abb. 20). Auch
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hier iiberwiegen im allgemeinen die Langselemente, nur an Stielverzweigungen treten Querwiilste deuthch hervor. In grofleren Kolonien finden sich rnehrere Hauptstiele, an denen mehrere Zooide iibereinander seitlich mit kurzen Sockeln ansetzen (Abb. 19). Daneben treten abel' auch mehr oder weniger dichotome Verzweigungen auf (Abb. 20). Stielenden ohne Zooide lassen vermuten, daB die Innenstiele hohl sind. Bei del' Abscheidung del' Stielsubstanz scheint ein ganz ahnlioher Modus wirksam zu sein wie bei O. plachteri. Abb. 20 laBt wiederum einen schmalen Plasmawulst, sowie vollig parallele, gleichmallige Stielfibrillen unterhalb des Plasmawulstes erkennen. 4. Orbopercularia laccobii MATTHES und GUHL 1975 Diese Art besetzt die Antennen diverser Laccobiu8-Arten. Del' auBere Rand des ttttenformigen Oehauses ist stets nach innen eingeschlagen und bedeckt teilweise die iiu13eren Zooide. In beachtenswertem Umfang treten bei diesel' Art Kolonien auf, die nicht auf der Antenne des Tragers selbst, sondern auf einer anderen Kolonie del' gleichen Art aufsitzen (Abb. 21). Ahnlich wie O. plachteri besitzt O. laccobii eine ausgedehnte Basalplatte. Auch del' Gehausestiel zeigt weitgehende Almlichkeit mit O. plachteri und, ebenso wie bei diesel' Art, tritt auch hier beim jungen Koloniegriinder ein allerdings undeutlicherer Plasmawulst auf. Del' Gehausestiel ist im unteren Abschnitt stark abgeflacht und zum Untergrund hin gekriimmt. Die Gehause-Aulienwand ist dagegen weitestgehend glatt und zeigt nur im nach innen umgeschlagenen Au13enabschnitt eine typische Radiarstruktur. Es ist wahrscheinlich, daB die Langselemente des Gehausestiels im zentralen Bereich des Gehauses von einer starken Au13enschicht iiberdeckt werden, Irn umgeschlagenen Bereich, wo das Cohause diinner wird, treten die Langselemente dann wieder hervor.
A b b. 12 - 17. Orbopercularia plachteri Abb. 12. Junger Koloniegriinder mit sehr kurzem Stic!. Pfeil: Periphere Feinstruktur del' Basalplatte. PW = Plasmawulst; 1450 x , 20 kV Abb. 1:3. Zwe i altere Koloniegrunder. Stiele mit ausgepriigten Querelomenten , 800 x , 20 kV Abb. 14. Plasmawulst oines alteren Koloniegriinders am Obergang zum Aufbau dos Gehause· tellers; Z = Z00id, PW = Plasmawulst, St = Stiel; 3540 x , 20 kV Abb. 15. Blick von unten auf den Plasmawulst eines jiingeron Koloniegriinders. Die Langsolemente werden sehr gleichmaJ3ig aufgebaut; 8250 x , 20 k V. Abb. 16. AuJ3enwand des Gehausos oiner groJ3en Kolonie. Links im Bild eine aufgewachsene Pilzhyphe. Das Quadrat gibt den in A bb. 17 dargestellten Ausschnitt wieder; 1 no x, 20 kV Abb. 17. Feinstruktur del' Gehause-Aufscnwand. Ausschnitt aus Abb. 16; 6500 x , 20 kV
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Abb. 18. Orbopercularui enochri. Unterer 'I'eil des Gehausestiels mit Insertion auf dem Tibial. Enddorn von Enochrus teetaceus. Pfeil: Zapfen des zangenformigen Haltemechanismus in der Furche des Dorns ; no x , 20 k V Abb. 19. O. enochri. Zooid in Schwarmerbildung, Darunter zwor leere St.ielscckel (Pfeile) am IIauptstiel; 960 X, 20 kV Abb.20. O. enochri. Dichotome Verzweigung der Irmensticlc mit deutlichen Langs- und Querclementon. Zooicle mit schmalom Plasrnawulst , 1100 X, 20 kV Abb. 21. Orbopercuioria laccobii. Koloniegrunder, auf clem Gehause e i ner gro13eren Kolonie der gleichen Art aufsitzencl; 780 x , 20 kV
Untersuchungen der Stielc und Gehauso ciniger Ciliaten
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Diskussion Dureh die hier beschriebenen Beispiele konnte gezeigt worden, daB Stiele und Gehause symphorionter Ciliaten eine Vielzahl charakteristiseher Strukturen aufweisen, Bei der Bewertung del' aufgefundenen Strukturen ist allerdings Vorsicht geboten, da Schrumpfungsartefakte nie vollig ausgeschlossen werden konnen. Aus diesem Grund wurden nur solche Verhaltnisse beschrieben, boi denen zumindest die Entstehung del' Grundstruktur durch Schrumpfung nieht zu erklaren ist. Zum Vergleich wurde unter anderem stets del' Umfang del' Schrumpfung del' wasscrreichen Zooide herangezogen. So besteht zwar z. B. bei den Innenstielen von Orbopercularia enochri zunaohst. del' Verdacht, daB die beobachtete Struktur durch Schrumpfung entstanden sein konnte, Dem steht jedoch entgegen, daf die zugehorigen Zooide del' gleichen Kolonie nahezu frei von Schrumpfungen waren. Auch Gehause del' gleiehen Kolonien zeigten nur die in Abb, 18 wiedergegebenen undeutlichen Strukturen. Daruber hinaus sind bereits Iichtrnikroskopisch bei lebenden Kolonien die hier beschriebenen Strukturen so deutlich erkennbar, daB sie teilweise von mehreren Autoren in die Charakterisierung neuer Arten mit einbezogen wurden (vgl. z. B. MATTHES und GUHL 1975: Abb. 30,45,49,51). Offensichtlich werden Stiele bz w. Gehauso von Suktorien und peritrichen Ciliaten auf unterschiedliehe Weise gebildet. Wahrend sich peritriche Ciliaten durch eine Scopula mit spezialisierten Scopularcilien auszeichnen, verfiigen Suktorien nur iiber eine Scopularplatte ohne Cilien. In beiden Fallen erfolgt die Abscheidung von Stielmateria.I jedoch durch spezialisierte Scopularporen. Trotz diesel' Unterschiede hat sich ergeben, daB sich die Oberflachenstrukturen del' Stiele und Gehause peritricher Ciliaten von denen del' Suktorien mitunter nur wenig unterscheiden. So ahnelt die Stieloberflache von Orbopercularia enochri sohr stark del' von Discophrua laccobii, wohingegen zwischen O. enochri und O. plachteri weitgehende Unterschiede existieren. Bei allen bisher untersuchten Peritriohen-Arten treten charakteristische Langswulste als bestimmende Bauelemente auf. Diese konnen in unterschiedlichem Urnfang von Querelementen iiberlagert sein. Bci O. plachteri, O. laccobii und teilweise bei O. nenninqerae ist dariiber hinaus erkennbar, daB sich die Langselemente aus kornigen Untereinheiten zusammensetzen. Eine ahnliche kornige Struktur findet sich unter den Suktorien nul' bei D. quilcherae. AIle bisher mit Hilfe von Ultradiinnschnitten untersuchten Stiele akontraktiler peritricher Ciliaten weiscn einen Aufbau aus hohlen Tubuli auf, deren Wandung eine spiralige Substruktur erkennen liiBt. (FAURE-FI{~;MIET et al. 1962; RANDALL und HOPKINS 1962). Cewohnlich ist del' zentrale Tubulibereich lediglieh von einer diinnen, mehrschichtigen Wand nach aul3en hin begrenzt. Auch die von O. nenningerae angefertigten Ultradiinnschnitte lassen dies en Aufbau erkennen. Es erscheint moglich, daB das vorliegende Muster del' Oberflache aus Langselementen dadureh entsteht, daf die auBersten Tubuli del' Aulienhtille aufgepriigt werden. Dem spricht jedoch entgegen, daf die Anzahl del' Tubuli im auBersten Tubuliring bei
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HARALD PLACHTER
O. nenningerae wesentlich groller ist als die Anzahl del' oborflaohlioh erkennbaren Langsgrate. Bei O. plachteri dagegen scheint die Anzahl del' Langselemente wesentlich groBer zu sein als die Anzahl del' Tubuli im auBeren Ring. Im REM konnten aufgebrochene Gehausestiele von O. plachteri untersucht worden, die wiederum einen typischen Aufbau aus hohlen Tubuli aufweisen. Die relativ wenigen, groBen Tubuli konnten in keinerlei raurnliche Beziehung zu den Langselementen del' Oberflache gesetzt werden. Dariiber hinaus scheint die Aulienhulle mehr oder weniger unabhangig von den zentralen Tubuli aufgebaut zu werden. Auf diese Weise wird das Vorhandensein wulstartiger Querelemente verstandlich, Sie treten bevorzugt dort auf, wo die auBere Hiille schneller wachst als die Tubuli im Innern des Stiels bzw. Gehauses. Demzufolge treten sie iiberall dort auf, wo mit einer Verlangsamung des Wachstums zu rechnen ist, also unmittelbar VOl' Stielverzweigungen oder am Ubergang zwischen Gehausestiel und Cehause selbst. Aueh die kornige Feinstruktur del' Langselemente entsteht moglioherweise durch Stauchung. Wie gezeigt werden konnte, entstehen die Langselemente zunachst sehr regelmaBig und glatt. Weiter apikal tritt abel' in immer deutlicherem Umfang die kornige Struktur auf. Vermutlich wird die AuBenhiille des Stiels in noch flexiblem Zustand durch die weitere Abscheidung von Stielmaterial leicht gestaucht. DaB die Ausbildung von zentralen Tubuli und AuBenhiille moglioherweise unabhangig voneinander ablauft, wird auch dadurch erhartet, daB sich auf Ultradiinnschnitten von O. nenningerae haufig Stiele fanden, bei denen bei guter Erhaltung del' iibrigen Strukturen sich die auBere Wand vom inneren Tubulibiindel deutlich abgelost hatte. Die Verbindung zwischen beiden ist also offensichtlich relativ locker. Wahrend del' Abscheidung von Stielsubstanz bilden die untersuchten peritrichen Ciliaten einen mehr oder weniger breiten basalen Plasmawulst aus. Diesel' ist bei Koloniegriindern am starksten ausgepragt. Hochstwahrscheinlich ist er fiir den Aufbau des Stiels bzw. Gehauses von Bedeutung. Bei den untersuchten Suktorien treten oberflachliche Langselemente nur in sehr begrenztem Umfang auf. Aulrer bei D. laccobii finden sich solche Elemente teilweise am Stiel von D. buckei. Die longitudinalen Furchen bzw. Wiilste bei D. guilcherae lassen erkennen, daB diesen keine Strukturen im Inneren des Stiels zuzuordnen sind. Schnitte zeigen, daB hier im Gegensatz zu den Verhaltnissen bei peritrichen Ciliaten zwischen die fibrillare Zentralzone und die auliere Wand eine breite homogene Schicht eingeschaltet ist. Inwieweit dies auch fur D. laccobii und D. buckei zutrifft, kann erst nach dem Vorliegen von Schnitten entschieden werden. Neben strukturierten Oberflaohen treten bei Suktorien auch vollig glatte auf. So sind die Gehause del' drei gehaueebildenden Arten, abgesehen von unregelmafiigen Wachstumsfurchen, vollig glatt. Discophrua nutonectae und D. buckei weisen zudem Ahnlichkeiten in del' Oehauseform und im Stielbereich auf, die eine enge Verwandtschaft beider Arten vermuten laLlt. Als Anpassungen an die symphorionte Lebensweise sind zweifellos del' saugnapfartige Basalteil des Gehauses von D. notonectae und del' Basalteil des Geha.usestiels
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von O. enochri zu werten. Beide Arten sind sehr spezifisch auf genau definierte Bezirke ihres Tragers heschrankt. In beiden Fallen sind dies Dornen. Die dort herrschenden Umweltbedingungen und Festheftungsmogliohkeiten haben eine Umwand. lung bzw, Reduktion del' Basalplatte notig gemacht. Bei allen anderen untersuchten Arten treten ausgeprsgte flache Basalplatten auf. Ultradiinnschnitte von Basalplatten liegen bisher unter anderem Val' von Metacineta mystacina und micraster (BATISSE 1968), Discophrya collini (MIGNOT und PUYTORAC 1968), rpokophrya infusionum (HASCALL und RUDZINSKA 1970) und Trematosoma bocqueti (BATISSE 1972). Meist spalten die geregelten Fibrillenbiindel des Stiels in ein ungeordnetes Netzwerk feiner Subfibrillen auf. Dadurch ist die Basalplatte strukturell scharf vom Stiel trennbar. Ein Vergleich mit den Au13enstrukturen del' hier untersuchten Arten laBt bei diesen teilweise andere Verhaltnisse vermuten. Bei allen Arten mit ausgepragter Basalplatte, Val' allem abel' bei O. nenningerae und O. plachteri, setzen sich die Langselemente des Stiels in die Basalplatte hinein unveranderf fort und ziehen hier radial' fast bis zum Rand del' Platte. Eine Aufspaltung in ein Netzwerk aus Fibrillen scheint hier zumindest auf del' Oberflache zu unterbleiben. Dariiber hinaus besitzen O. nenningerae und O. plachteri in del' Randzone mehrere Strukturen, zu denen es bisher keine vergleichbaren Angaben gibt. Eine nahere Deutung diesel' Strukturen ist vorerst nicht moglich.
Danksagung }leinem verehrten Lehrer Herrn Prof. D. MATTHES, Erlangen , bin ich fur scino vielfaltige Unterstiitzung zu groBem Dank verpfliehtet. Weiterhin danke ich H81Tn Di pl.vGeol. Dr. H. KEUPP, Palaontclogischcs Institut Erlangen fur die Anfertigung del' Rasterphotos.
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HARALD PLACHTER, Untersuchungen der Stiele und Gehause einiger Ciliaten
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Verantwortlich ftir die Redaktion: Prof. Dr. A. Rieth, 4325 Gatersleben. Verlag: VEB Gnstav Fischer Verlag, 69 J'ena, Villengang 2, Telefon 27332. Satz und Druck: Druckerei "Magnus Poser", 69 ;rena. - VerOffentlicht unter der Lizenznummer 1061 des Presseamtes beim Vorsitzenden des Min.isterrates der Deutschen Demokratischen Republik. Aile Rechte beim Verlag. Nachdruck (auch auszugsweise) nur mit Genehmigung des Verlages und des Verfassers sowie mit Angabe der QueUe gestattet. Printed in the German Democratic Republic. Artncel-Nr. (EDV 51910)
Aus del' Abteilung fiir P rotozoolog ie a m I n st itut fu r Zoologic del' Universitat Erlangen-Niimberg (Abteilu ngsvo rsteher : Prof. Dr. D. l\IATTln; s)
Unt ersuchungen zur Feinstruktur cler St iele und Gehause einiger symphorionter Ciliaten") Ultrastructure of the Stalk and Lorica of Some Epizoic Ciliates Von HARALD PLACHTER :Vlit 21 Abbildungen
Summary Surface struct ures of s ta lk and lori ca of severa l sy rnphoriont.ic suc tor ia ns and per itrichs ha ve be en inves t igated by sca n ni ng elec t ron mi croscopy. Lor ica st r uc t u res are co m pare d with sta lk structures of spec ies witho ut lor ica . The d ifferen t type s of fi xa t ion to t he substratum are described. Con cerning t he fixati on , several s pec ialisa t ions could be ob served fOI' t he first ti me . D iscoph ry a notonectae p ossesses a sucker -sha ped f ix a t ion-or ganelle , in Orbopercular ia enochri the ba sal di sc is r educed. The en d of t he lori ca- st alk form s a cramp -like fixa ti on -orga n elle . For t he peri t ri ch ou s ci liates of the gen u s Orbop ercu laria a basa l pellic ula r bulge is descr ibed which is present when s t alk or loriea a re buil t up .
Einleitung Innerh alb del' Kl asse Ciliata sind un ter a ndere m VOl' allem die Ordnungen Suet oria und P eritricha zu einer fest sitz enden Lebensweise iibergegangen. Meist. sitzen die Zooide mit einem Stiel dem Substrat auf, mitunter wird ein Ceha use ausgebildet. El ektr onenmikroskopische Unte rsuchungen von Sti elen bzw, Gehausen peritricher Ciliat en und Suktorien mit Hilfe des 'l'ransmissions-El ektronenmikroskops wurden bereits bei einer Vielzahl von Arten durchgefiihrt, so z. B . bei Acineta tuberose (BARDELE 1970; BATISSE 1967), Discophrya collini (MIGNOT und PUYTORAC 1968), Metacine ta mystacina und M. mi craster (BATISSE 1968 a), Para cineta homari (BATISSE 1967), Th ecacineta (BATISSE 1968 b), diversen Tokophrya-Arten (HASCALL und R UDZINSKA 1968 ; BATISSE 1969) sowie unter den peritrichen Ciliate n bei Vertrete rn del' Gattungen E pistylis , Cam-panella, L agenoph rys, Opercularia und Vorticella (ALLEN 1973 ; COUCH 1973 ; FAURE-FREi\lIET et al. 1962 ; RANDALL und HOPKINS 1962). Die gena nnten Arb eiten geb en einen guten U berb lick lib el' F einstruktur und Bildungsweise von Sti elen und Gehau sen. Schnitte verm itteln abel' nur selte n einen r aumlichen Eindruck del' unt ersu cht en Strukture n, so daB es wiinschenswert erschien. *) Mit Unterst iitzung d ureh di e D eutsch e Forsch ungsgem oinsch aft. 13 Ar ch. Proti stenk. Bd . 121
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rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen von Stielen und Gehausen sessiler Ciliaten anzuschlie13en. In der vorliegenden Arbeit werden symphorionte Vertreter der Gattungen Discophrya (Suctoria, Discophryidae) und Orbopercularia (Peritricha, Epistylidae) vorgestellt.
Material und Methode Die Stiele del' auf totem Substrat festsitzenden Ciliaten zeigen naeh liehtmikroskopisehen Befunden im allgemeinen eine relativ einheitliehe Struktur. Dagegen weisen symphorionte Ciliaten in Anpassung an ihre Lebensweise eine Fulle versehiedenartiger Stiele und Gehause auf (MATTHES 1953; MATTHES und GUHL 1975). Fur die vorliegende Untersuehung wurden deshalb symphorionte Peritriehe und Suktorien ausgewahlt , wobei sieh die Auswahl nach del' Hauf'igkeit del' Arten und del' Trager riehtete, sowie danaeh, die vorliegenden Arten moglichst gut von morphologiseh ahnlichen Formen trennen zu konnen, Da die Protozoen zur Untersuehung im REM in einen wasserfreien Zustand ubergefuhrt worden mussen , ergibt sieh das Problem, eehte Oberf'ldchenstrukt.uren von Stielen und Gehausen von Sehrumpfungsartefakten moglichst eindeutig trennen zu kormen. Jede untersuehte Art wurde deshalb auf 2 versehiedenen Wegen fixiert und die Ergebnisse miteinander vergliehen: 1. Fixierung in 5 %iger Formaldohydlosung in Aqua bidest. (l0 h). N aeh grundlichom Wasehen in Aqua bidest. Naehfixierung in I %iger OsO 4-Losung in Aqua bidest. (10 h). AnsehlieBend wurden die Protozoan wiederum grundlich ausgewasehen und ansehlieBend nach Sehoekgefrieren in flussigen N z gefriergetroeknet. 2. Die Protozoen wurden in ei nem Tropfen Orginalmedium uber Os04-Dampfen abgetotet (3 min). Danaeh wurden sie in Serensen-Phoephat.puffer pH = 7,4 gewasehen und anschlieBend wie unter 1. behandclt mit dem Untersehied, daB statt Aqua bidest. Sorcnsen-Phosphatpuffer pH = 7,4 verwendet wurde. AbsehlieBend wurde in Aqua bidest. gewasehen und wieder gefriergetroeknet. Die Forrnaldehydlosung wurde jeweils VOl' Gebraueh aus Paraldehyd frisch hcrgestellt . Glutardialdehyd-Fixierung hat sieh weniger bewiihrt, da sie gelegentlich zu feinkornigen Niederschlagen auf den Objekten fuhrte. Die gefriergetroekneten Objekte wurden mit doppelt klebendem Klebeband auf Objekt.trager aufgeklebt, mit Gold besputtert und in einem Cambridge S 4-10 Raster-Elektronenmikroskop untersueht. Es gelang nul' selten, die Protozoen vollig frei von Verunreinigungen zu praparieren. VOl' allem Iiefien sieh Bakterien und Pilzhypben nieht odor nul' sehr unvollstandig vom Tragert.ier entfernen (vgl. Abb.). Von Discophrya guilcherae und Orbopercularia nenningerae wurden daruber hinaus zu Vergleiehszweeken Ult.radunnschnitte angefertigt und in einem Zeiss EM 9 S Transmissionseloktrononmikroskop untersueht. Die Protozoon wurden hicrfur I h in 5%iger Glutardialdehydlosung in Sorensen-Puffer pH = 7,4 fixiert, in Puffer gewasehen, I h mit I %iger Os04-Losung in SorensenPuffer naehfixiert und ubor Aceton in Araldit eingebettet. Die Sehnitte wurden mit Uranylaeetat und Bleieitrat kontrastiert.
Ergebnisse A. Suctoria EE wurden Discophrya guilcherae, Discophrya notonectae, Discophrya laccobii, Discophrya stammeri und Discophrya buckei untersucht. Wahrend die erste Art nur einen einfachen Stiel ausbildet, besitzt D. laccobii einen umfangreichen Stielbecher. Die restlichen 3 Arten weisen ein Gehause auf.
Unter su ch ungen tier St ie le un d Geh ause e ini ge r Cilia te n
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I . Discophrya qui lcherae -MATTHES 1954 Diese rela ti v groGe Suktorienart beset zt die Dorsalfl achen (v. a. El y tren und Halsschild) von WasserkiiJem del' Gatt ungen H elochares und Enochru«. Del' st a rk a bgeflacht e Plasmakorp er sitzt eine m et wa 200 ,um langen, geradem und gleichmafsig dicken St iel a uf, del' sich proximal zu einem Sockel er weite r t . Apik al wird k ein e gut ab geset zt e Basalpl atte ausgebi ldet. Vielmehr erweitert sich der St iel nur miiBig t rompet enf6rmi g (Abb. I a}. Basale St ielerweit erung und pro xim aler Sockel weisen ste ts die gleiche Oberflii chenstrukt ur auf wie de!' Sti el selbst (Abb. 5}. Besonders a uffiillig sind ti efgreifende Liingsfurchen , di e dem St iel ein sehr zerkluft etes Aussehen verleihen. Auf Ultradiinnschnit te n lassen sich diese als ti efe Einbucht ungen deutlich erke nnen . Offensichtlich konnen diesen Furchen bzw. Graten jed och keinerlei St rukt ur en im Inneren des St ieles zugeordnet werd en. Vielm ehr zeigen Querschnit te eine libel' die gesamt c Fl acho gleichart ige Struktur . Diese ent spricht im wesent lichen del' fur Discophrya collini beschriebenen (MIGNOT und PUYTORAC 1968}. Die zentrale Masse des Sti els best eht a us im TEM elekt ronendicht erscheinenden Lan gsfibrillen von etwa 5 nm Du rchm esser , die in einer hellen Gru ndmat rix eingebettet sind (Ab b, 2, 3). E in Sti el ent halt mehrere hund ert nebeneinanderliegende F ib rillen. Na ch a uflen schlielit sich eine et wa 40 nm breit e, st r ukt urlose, helle Zone a n. Die darauf folgende auflerste Schicht erscheint a uf Schnitten sehr dun kel und zeigt eine sehr va ria ble Dicke. E s handelt sich hierbei ga nz oftensichtl ich nicht urn cine Membran. Auch ko nnte nie ein e eindeut ige Schichtung diesel' Zone beob ac htet werden, wie sic vo n D iscophrya collini beschrieben wur de (MIGNOT und P UYTORAC 1968}. Die Fibrillen des zent ral en Bereichs weisen keinerlei regelma lsige St ru kt ur auf. K ein esfalls ist. cine Querst reifun g vorha nden, wie sie von A cineta tuberosa und P am cine ta hcmari beschrieb en wur de (BATISSE 1967). P ast immer liiBt die Grundm atrix zwischen de n F ibrillen eine allerdings sehr un deutliche filam entare Strukt ur erke nnen , die im Liingsschnit t moist blaschenformig erscheint , I n Querschnit.t en wiI'd deutli ch, daB vo n den Fib rillen feine Fil am ente ra dial' in die Grundmatrix ausstrahlen und die Fibrillen mitein ander verbinden (Abb. 3}. Im prox imalen Bereich ziehen die Liing sfib rillcn in den Stielsockel hinein und enden kurz unterhalb des E piplasmas. 1m Gegen satz zu den bei Tukophrya inju sionum beschriebenen Verhiilt nissen (HASCALL und R UDzrNsKA 1970) scheinen bei D . qu llcherae die Scopularp oren noch lange Zeit nach del' F estheftung aktiv Sti elsubst anz a uszuschleusen. So wur den auc h auf Schnitten va ll a usgebildeter Zooide ste ts offenc Scopularporen vorgefunden. Auf einigen Schnitten wa ren dem inneren E nde del' P orenk anale helle, st r uk turlose Vesikel a ngelagert und es erschien zweifelsfrei , daB ein Teil ihres I nhal ts bereit s in die Scopularpore einged.ru ngen war, da Vesike l und Lumen des P orenk anals nicht durch cine Mem hran getrennt ware n. Neben den Lan gsfu rchen trct en auf del' Oberfl iiche del' St iele ste ts weitere, fein ere Strukturen auf, die allerdings sehr unt erschiedli ch gut crha lte n sein konnen. Val' allem im Mittelteil des Stich; fallen iibereinander liegende ringfor rnige Querwiil st e a uf, die bei gut er Erhaltung einen Auf bau a us unregelmaliigen , warzenfOr migen Er-
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d Abb. 1. a) Discophry a guilcherae. Tro mpe te nfiir mig erw eiterter B esalnb schnitf des Stiels. Auf del' Schnittfliiche ist d ie Innenst ru k t ur angedeutet. b ) Discophrya stam meri. Asy m met rische Basalpla t t e und Gehause, di e hochge zogene Fiachsoi to zoigend. c) Discoph rya laccobii. Ba salpla t te , gek riimmter Stiel und Stielbe chor. d) Discop hrya bu ckei. Basalpla t t e, St iel und un terer Abs ch n i tt des Geh auses. (a -cl : Ieich t schema t is iert gezei chnet nach REM. Photos).
Untersuchungen der Stiele und Gehauso oiniger Ciliaten
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hebungen erkennen lassen. Wahrend sich die Querwtilste auf Langsschnitten sehr gut nachweisen lassen (Abb. 4), ist ein eindeutiger Nachweis del' warzenformigen Erhebungen nur schwer zu fuhren. 2. Discophrya notonectae (CLAPAREDE und LACHM.) MATTHES 1953
Diese Art besetz.t die Beine von Notonecta- und 8igara-Arten. Die hier untersuchten Zooide stammen ausschlieBlich von del' Tibia von 8igara spec. Lichtmikroskopische Untersuchungen ergaben, daf diese Suktorienart, die ein langgestrecktes, tiitenformiges Gehause ausbildet (Abb. 6) nicht gleichmiiBig libel' die Beine verteilt ist. Vielme hr inserieren sie ganz bevorzugt in dem zwischen den Beindornen und dem Bein gebildeten spitzen Winkel. Die Untersuchung im REM ergab folgende Verhaltniss«: Das tiitenformige Gehause liiBt bis zu einer Vergrofserung von 100000 X keinerlei l'egelmaBige Oberflaehenstruktur erkennen. Die Oberflache ist, abgesehen von durch unregelmaliiges Wachstum entstandenen Querfurchen vollig glatt. Vorne offnet sich das Gehause ohne Wulst und laBt den Plasmakorper und einen Tentakelschopf hervortreten. Basal schlieBt sieh an die Spitze des tutenformigen Gehauses eine saugnapfartige Basalregion an, die sich durch eine autfallige Oberflachenstruktur scharf vom strukturlosen Gehause absetzt. Die Oberf'laehe del' Basalregion weist cine Vielzahl gewundener Wiilste auf, die diesem Abschnitt des Gehauses ein sehr charakteristisches Aussehen verleihen (Abb. 7). Discophrya notonectae ist auf Grund ihrer Position am Tragertier sehr stark mechanischer Beanspruchung ausgesetzt. Eine Basalregion wie die vorliegende scheint hervorragend geeignet, einerseits eine feste Verankerung am Untergrund zu gewahrleisten und andererseits gegen seitIiehe Scherung durch hohe Flexibilite.t relativ unempfindlich zu sein, Bei allen untersuchten Zooiden konnte ausnahmslos festgestellt werden, da.B die Basalregion des Suktors zwar stets im Dornenwinkel jedoch nie auf del' OberfIache des Beines, sondern stets auf del' Dorne selbst inserierte. Diese erstaunliche Spezifitat des Festheftungsortes setzt sicherlich eine hochspeziaIisierte Reizperzeption des Schwiirmers voraus. 3. Discophrya buckei (KENT) MATTHES 1954
Diese relativ unspezialisierte Art besetzt in verschiedenen Modifikationen diverse Wasserarthropoden. Die hier untersuchten Tiere stammten von Nepa rubra. Discophrya buckei weist ein ahnlioh umfassendes Gehause auf wie D. notonectae. Aufier dem apikalen Pol ist del' gesamte Plasmakorper von einem dreieckigen, abgeflachten Gehause bedeckt. Basal setzt ein sehr unterschiedlich langer Stiel an. Auch in del' Oberflaohenstruktur ergeben sich Ahnliehkeiten zu D. notonectae. Wie bei diesel' Art ist das Gehiiuse von D. buckei mit Ausnahme von Wachstumsfurehen vollig glatt. Del' Stiel dagegen zeigt eine ausgepragte Oberflachenstruktur, die VOl' allem aus einer Anzahl unregelms.liiger Liingsgrate besteht. Diese Grate setzen sich in del' hier sehr gut ausgebildeten, flachen Basalscheibe fort, wo sie allmahlic h auslaufen (Abb. 1d) 14 Arch. Protistenk. Ed. 121
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Untersuchungen der Stiele und Gehause einiger Ciliaten
4. Discophrya stammeri
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Dieses Suktor besetzt die Innenseite des Femur-Tibia-Gelenkes von Helochares livid'U8. Der Plasmak6rper sitzt in einern umfangreichen, abgeflachten Stielsockel, dessen eine Flachseite bis zum oberen Rand des Plasmakorpers hochgezogen ist. Auch die Oberflaehe dieses stark asymmetrischen Gehauses laGt keinerlei regelmallige Feinstruktur erkennen. Basal verjungt sioh das Gehause gleichmallig zu einem sehr kurzen Stiel, der mit einer au13ergew6hnlich umfangreichen, sehr flachen, asymmetrischen Basalplatte am Untergrund festgeheftet ist. Auller einigen Wulsten am Ubergang Stiel-Basalplatte und einigen ziemlich unregelmiiBigen, konzentrischen Ringwulsten auf der Basalplatte lassen sich keine weiteren Strukturen erkennen (Abb, I b).
5. Discophrya laccobii
MATTHES
1954
Discophrya laccobii besetzt die Innenflache des Femurs von diversen LaccobiusArten. Diese Art bildet einen umfangreichen Stielbecher aus, der auf einem miil3ig langen, gedrungenen Stiel aufsitzt. Der Stiel ist fast nie vollig drehrund, sondern meist leicht abgeflacht, wobei die langere Achse mehr oder weniger quer zur Liingsachse des Femurs zu liegen kommt. Die Oberflache des Stiels weist eine Vielzahl flacher Langsgrate auf, die sich ein Stuck weit in die ausgedehnte Basalplatto hinein fortsetzen, dort jedoch bald verflachen und im aulieren Bereich der Platte kaum mehr zu erkennen sind. Auf der Basalplatte finden sieh dariiber hinaus mehrere meist undeutliche RingwUlste (Abb. I c). Auch in den Stielbecher hinein setzen sich die Oberfliichengrate fort, sind dart aber regelmiiBiger und zahlreicher. Der Rand des Stielbechers wird durch einen deutlichen Ringwulst gebildet, der keine Struktur erkennen liil3t. Bei D. laccobii Iosen sich vor oder wiihrend der Fixierung die Zooide offensichtlich leicht aus dem Stielbecher, so daB mehrere leere Stielbecher aufgefunden werden konnten. Diese erlauben einen Einblick auf die Innenflache des Bechers, dem beim lebenden Zooid die Scopularplatte aufsitz.t (Abb. 8). Das Zentrum der Innenflache ist mit einer Vielzahl gleichma.lsig groBer, stumpfer Zahne bedeckt, die nach auBen zu unregelmaBiger werden, urn schlieBlich in Nachbarschaft des Randwulstes in unregelmafsige f'Iache Erhebungen iiberzugehen. Die
Abb. 2 - 5. Triscophrua quilcherae Abb.2. Querschnitt durch den JYIittelabscJmitt des Stiels; 47500x Abb.3. Ausschnitt aus Abb. 2. Zentrale Fibrillen. Pfeil: Die Fibrillen verbindende Filamonto ; 79200 X Abb.4. Langsschni tt durch den Mit.tolabschni tf des Stiels. Die starke Faltung der Au13enhiille (Querwiilste!) und dio blasenfcrrnige Struktur der Filamente zwischen den F'ihr i llen si nd rlou t.li ch erkennbar; 78000 X Abb.5. Oberflache des Mittelabschnitts des Stiels; 4200 X, 20 k V 14*
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ei~'ligcr
Ciliaten
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vorliegenden Zahne konnen eindeutig mit entsprechenden Einfaltungen homologisiert werden, die auf Ultradunnschnitten del' Scopularregion diverser Suktorien zu erkennen sind (BATISSE 1969; MWNOT und PUYTORAC 1968). B. Peritricha Neben Orbopercularia nenninqerae, die kein Gehause ausbildet, wurden die gehausebildenden Arten Orbopercularia plachteri, Orbopereularia enochri und Orbopercularia laccobii in die vorliegende Untersuchung einbezogen. 1. Orbopercularia nenninqerae LUST 1950
Diese koloniebildende Art besetzt die Elytren diverser Hydrophiliden. Die untersuchten Exemplare stammten von Helochares lioulu«. Die akontraktilen Stiele sind gewohnlich nur maBig lang und reich verzweigt. Die Oberflache del' Stielc setzt sich am, einer Anzahl von Langsgraten zusammen, die meist gerade sind und dann gut parallel verlaufen. Kurz unterhalb einer Stielverzweigung machen die Langsgrate jedoch oft einen gestauchten Eindruck (Abb. 9). Sie sind dann unregelmallig breit und liegen nicht mehr parallel zueinander, so daB del' Stiel in diesem Bereich knorriger erscheint. Unmittelbar oberhalb del' Verzweigung weisen die Liingsgrate wieder eine gestreckte und zueinander parallele Lage auf. Es ist anzunehmen , daB die knorrige Struktur unterhalb del' Verzweigungsstelle durch einen etwas modifizierten Baumodus des Zooids unmittolbar VOl' del' Zellteilung entsteht (Wachstumsstau?). Oberhalb del' sehr groBen, flachen Basalplatte sind die Liingsgrate sehr gleiohmallig breit und ziehen deutlich in die Basalplatte hinein, wo sic sich streng sternformig ordnen (Abb. 10). Del' aullere Abschnitt del' Basalplatte zeiehnet sich durch eine auffallige Feinstruktur aus: Am Innenrand einer Ringfurche enden die Grate. Nach auBen hin schlieBt sich an die Ringfurche ein breiter, flacher Ringwulst an, del' keinerlei radiare Struktur mehr aufweist. Nach auBen diinnt er allmahlich zum Substrat hin aus. Diesem Ringwulst sind in regelmiiBigen Abstanden kleine, knopfforrnige Erhebungen aufgesetzt. Dber Funktion und Bildungsweise diesel' Strukturen konnen vorerst keinerlei Aussagen getroffen worden (Abb. 11).
Abb.6. Discophryn notonectae ; Gohauso ; 670x, 20 kV Abb.7. D. notonectae, Ausschni t.t aus Abb. 6. Basaler s3ugne.pfartiger Abschnit.t des Gehauses, del' auf oinor gedrehten Dorno inscriert , :1770 x , 20 kV Abb.8. DisGophrya laecobii. Innenfliiche des IWH'Em St.ielbechers ; 1400 x , 20 kV Abb. 9. Orboperculariu nenninqerae. Stielverzweigung; 3600 x, 20 kV Abb.IO. O. nenninqerae. Basalplatt,o; 2270x, 20 kV Abb. II. O. nenninqerue. Aussehnir.t aus Abb. 10. Pfeile: knopffcrrnigo Erhebungen auf der Periphorie del' Basalplatte; 4400 x , 20 kV
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Ultradiinnschnitte des Stiels von O. nenningerac lassen den fiir Vertreter der Familie Epistylidae bisher beschriebenen typischen Aufbau erkennen (RANDALL und HopKINS 1962). Die zentrale Hauptmasse des Stiels wird von einer graBen Anzahl hohler Tubuli gebildet, die in einer homogenen Grundmatrix eingebettet sind. Ein zentraler, tubulifreier Hohlraum, wie er von Opercularia plicatilis beschrieben wurde, fehlt bei O. nenminqerae. Die Wandung der Tubuli weist eine spiralige Feinstruktur auf. Unmittelbar an die aullersten Tubuli schlieBt sich eine diinne Zone an, die den auBeren AbschluB des Stiehl darstellt. Diese Zone laBt auf einigen Schnitten eine deutliche Dreischichtung erkennen. Eine breite helle Schicht zwischen zentralen Tubuli und auBerer Hiille wie sie bei Discophrya guilcherae vorhanden ist, fehlt vollig.
2. Orbopercularia plachteri MATTHES und GUHL 1975 Von dieser auf den Antennen von Helochares lividus mitunter sehr haufigen, gehausebildenden Art konnten neben alteren Kolonien auch Koloniegriinder diversen Alters untersucht werden, so daB es moglich wurde, Aussagen iiber die Bildungsweise des Gehauses zu treffen. Orbopercularia plachteri besetzt auf den Antennen von Helochares bevorzugt das 4. Antennenglied, wo mitunter auch Opercularia colleqaia anzutreffen ist. Die Oberflache des konischen Gehausestiels ist ahnlich wie bei Orbopercularia nenninqerae aus Langsgraten zusammengesetzt, die bei O. plachteri jedoch wesentlich zahlreicher sind, Auch hier strahlen sie radiar in die sehr fiache, aullergewohnlich groBe Basalplatte aus. Diese weist jedoch im aulleren Bereich eine andersartige Struktur auf als O. nenningerae. Kurz vor dem mehr oder weniger gut definierten Rand der Basalplatte ist den radiaren Fibrillen ein deutlicher Ringwulst aufgepragt unter dem hindurch sich die Fibrillen ein Stuck weit nach auBen hin fortsetzen. Abb. 12 zeigt diese Verhaltnisse. Auf dieser Aufnahme eines sehr jungen Koloniegrunders ist auch deutlich erkennbar, wie sich die Grate im Basalteil des stets sehr abge£lachten und zur Antenne hin gekriimmten Gehausestiels fortsetzen. Ahnlich wie beim Stiel von O. nenningerae kurz vor einer Stielverzweigung erscheinen die Langsgrate hier aufgelOst in eine Vielzahl korniger Erhebungen, die dem Stiel insgesamt ein knorriges Aussehen verleihen (Abb. 12, 17). Als auffalligst« Struktur lassen Koloniegriinder im basalen, an den Stiel angrenzenden Bezirk einen mehr oder weniger breiten Plasmawulst erkennen (PW, Abb. 12, 14, 15), der vor allem durch eine enger stehende Pellicularringelung ausgezeichnet ist. Bei sehr jungen Koloniegriindern, wie demjenigen in Abb. 1;~, ist dieser Ringwulst sehr hoch. In Abhangigkeit von der Stiellange wird er jedoch immer schmaler, urn schlieBlich bei Zooiden, die dazu tibergehen, das eigentliche, schalenforrnige Gehause oberhalb des Stiels aufzubauen, nahezu vollig zu verschwinden (Abb. 13, 14). Es erscheint unzweifelhaft, daB der vorliegende Ringwulst in enger Beziehung mit der Abscheidung bzw. mit dem Aufbau von Stielsubstanz zu sehen ist. Die angewendeten Untersuchungsmethoden erlauben jedoch keinerlei AufschluB tiber die tatsachliche Funktion dieser Struktur.
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Betrachtet man den Plasmawulst von unten (Abb. 15), so ist erkennbar, daB am Rand des etwas iiberlappenden Ringwulstes die Stielgrate zunaohst vollig parallel und gleichmafiig abgeschieden werden, so daB eine Struktur entsteht, die dem Grundtyp von O. nenninqerae weitgehend entspricht (vgl. Abb. 9, 10). Wenig unterhalb davon werden die Langsgrate jedoch von unregelmaBigen Querwiilsten iiberpragt, die vor allem dem oberen Teil der Gehausestiele ein typisches Aussehen verleihen (Abb.13). Zwischen diesen Querwiilsten sind die Langselemente aber immer noch deutlich erkennbar. Es ist anzunehrnen, daB die Querwiilste durch Stauchung der AuBenzone der Gehausestiele zu einer Zeit entstehen, zu der das Stielmaterial noch flexibel genug ist. Die Querelemente treten ganz bevorzugt im Ubergangsbereich zwischen Stiel und Gehausetelier auf. Im zentralen Bereich der Gehauseunterseite dorninieren jedoch sehr bald wieder die Langselemente, die radiar auf das Gehause ausstrahlen. Sie sind exakt zueinander geordnet und lassen deutlich ihren Aufbau aus kornigen Untereinheiten erkennen (Abb. 16, 17). Zum Gehauserand hin diinnen sie allmahlich aus, um schlieBlich ganz zu verschwinden. Der gelappte, vielfach eingerissene und sehr diinne auBere Teil des Gehiiusetellers ist strukturlos (Abb. 16). Die Innenwand des Oohausetellers ist vollig glatt. 3. Orbopercularia enochri
MATTHES
und
GUHL
1975
Die hier untersuchten Kolonien stammten von der Tibia von Enochrus testaceus. Die Kolonie von O. enochri besitzt ein flach schalenformiges Gehause, das einem langen konischen Gehausestiel aufsitzt. In diesem Gehaus« sitzen die Zooide auf langen Inncnstielen. Lichtmikroskopisch ist festzustellen, daB die Kolonien den apikalen Abschnitt der Tibia streng bevorzugen. Durch vorliegende Untersuchungen lieB sich nachweisen, daf die Kolonien stets auf einem der kraftigen Tibial-Enddornen und nie auf der Tibia selbst inserieren (Abb. 18). Die 'I'ibial-Enddornen von Enochrus sind im Querschnitt nicht rund, sondern besitzen nach apikal hin eine flache Furche, die von einer kraftigen Reihe von Zahnon begrenzt ist. Irn Gegensatz zu den bisher beschriebenen Arten sitzt O. enochri dem Substrat nicht mit einer Basalplatte auf. Vielmehr verjiingt sich der untere Abschnitt des drehrunden Gehiiusestiels gleichmiiBig, um sich apikal in die Furche des Tibialsporns eng einzufugen. Weiterhin wird ein Zapfen ausgebildet, der genau in die Furche paBt. Dieser bildet zusammen mit dem Ende des Stiels einen zangenforrnigen Haltemechanismus (Abb. 18). Der Gehiiusestiel selbst zeigt nur eine relativ undeutliche Oberflachenstruktur aus Langselementen. Es treten jedoch auch Oehausestiele mit fast glatter Oberfliiche auf. Irn Bereich der Gehauseunterseite, in die die Langselemente ausstrahlen, sind diese gewohnlich etwas kriiftiger ausgepragt, verschwinden aber im aulleren Bereich ahnlich wie bei O. plachieri. Irn Gegensatz zu diesem strukturarmen Gehause stehen die umfangreichen Innenstiele, die sich durch cine ausgopragte Faltenstruktur auszeichnen (Abb. 20). Auch
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hier iiberwiegen im allgemeinen die Langselemente, nur an Stielverzweigungen treten Querwiilste deuthch hervor. In grofleren Kolonien finden sich rnehrere Hauptstiele, an denen mehrere Zooide iibereinander seitlich mit kurzen Sockeln ansetzen (Abb. 19). Daneben treten abel' auch mehr oder weniger dichotome Verzweigungen auf (Abb. 20). Stielenden ohne Zooide lassen vermuten, daB die Innenstiele hohl sind. Bei del' Abscheidung del' Stielsubstanz scheint ein ganz ahnlioher Modus wirksam zu sein wie bei O. plachteri. Abb. 20 laBt wiederum einen schmalen Plasmawulst, sowie vollig parallele, gleichmallige Stielfibrillen unterhalb des Plasmawulstes erkennen. 4. Orbopercularia laccobii MATTHES und GUHL 1975 Diese Art besetzt die Antennen diverser Laccobiu8-Arten. Del' auBere Rand des ttttenformigen Oehauses ist stets nach innen eingeschlagen und bedeckt teilweise die iiu13eren Zooide. In beachtenswertem Umfang treten bei diesel' Art Kolonien auf, die nicht auf der Antenne des Tragers selbst, sondern auf einer anderen Kolonie del' gleichen Art aufsitzen (Abb. 21). Ahnlich wie O. plachteri besitzt O. laccobii eine ausgedehnte Basalplatte. Auch del' Gehausestiel zeigt weitgehende Almlichkeit mit O. plachteri und, ebenso wie bei diesel' Art, tritt auch hier beim jungen Koloniegriinder ein allerdings undeutlicherer Plasmawulst auf. Del' Gehausestiel ist im unteren Abschnitt stark abgeflacht und zum Untergrund hin gekriimmt. Die Gehause-Aulienwand ist dagegen weitestgehend glatt und zeigt nur im nach innen umgeschlagenen Au13enabschnitt eine typische Radiarstruktur. Es ist wahrscheinlich, daB die Langselemente des Gehausestiels im zentralen Bereich des Gehauses von einer starken Au13enschicht iiberdeckt werden, Irn umgeschlagenen Bereich, wo das Cohause diinner wird, treten die Langselemente dann wieder hervor.
A b b. 12 - 17. Orbopercularia plachteri Abb. 12. Junger Koloniegriinder mit sehr kurzem Stic!. Pfeil: Periphere Feinstruktur del' Basalplatte. PW = Plasmawulst; 1450 x , 20 kV Abb. 1:3. Zwe i altere Koloniegrunder. Stiele mit ausgepriigten Querelomenten , 800 x , 20 kV Abb. 14. Plasmawulst oines alteren Koloniegriinders am Obergang zum Aufbau dos Gehause· tellers; Z = Z00id, PW = Plasmawulst, St = Stiel; 3540 x , 20 kV Abb. 15. Blick von unten auf den Plasmawulst eines jiingeron Koloniegriinders. Die Langsolemente werden sehr gleichmaJ3ig aufgebaut; 8250 x , 20 k V. Abb. 16. AuJ3enwand des Gehausos oiner groJ3en Kolonie. Links im Bild eine aufgewachsene Pilzhyphe. Das Quadrat gibt den in A bb. 17 dargestellten Ausschnitt wieder; 1 no x, 20 kV Abb. 17. Feinstruktur del' Gehause-Aufscnwand. Ausschnitt aus Abb. 16; 6500 x , 20 kV
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Abb. 18. Orbopercularui enochri. Unterer 'I'eil des Gehausestiels mit Insertion auf dem Tibial. Enddorn von Enochrus teetaceus. Pfeil: Zapfen des zangenformigen Haltemechanismus in der Furche des Dorns ; no x , 20 k V Abb. 19. O. enochri. Zooid in Schwarmerbildung, Darunter zwor leere St.ielscckel (Pfeile) am IIauptstiel; 960 X, 20 kV Abb.20. O. enochri. Dichotome Verzweigung der Irmensticlc mit deutlichen Langs- und Querclementon. Zooicle mit schmalom Plasrnawulst , 1100 X, 20 kV Abb. 21. Orbopercuioria laccobii. Koloniegrunder, auf clem Gehause e i ner gro13eren Kolonie der gleichen Art aufsitzencl; 780 x , 20 kV
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Diskussion Dureh die hier beschriebenen Beispiele konnte gezeigt worden, daB Stiele und Gehause symphorionter Ciliaten eine Vielzahl charakteristiseher Strukturen aufweisen, Bei der Bewertung del' aufgefundenen Strukturen ist allerdings Vorsicht geboten, da Schrumpfungsartefakte nie vollig ausgeschlossen werden konnen. Aus diesem Grund wurden nur solche Verhaltnisse beschrieben, boi denen zumindest die Entstehung del' Grundstruktur durch Schrumpfung nieht zu erklaren ist. Zum Vergleich wurde unter anderem stets del' Umfang del' Schrumpfung del' wasscrreichen Zooide herangezogen. So besteht zwar z. B. bei den Innenstielen von Orbopercularia enochri zunaohst. del' Verdacht, daB die beobachtete Struktur durch Schrumpfung entstanden sein konnte, Dem steht jedoch entgegen, daf die zugehorigen Zooide del' gleichen Kolonie nahezu frei von Schrumpfungen waren. Auch Gehause del' gleiehen Kolonien zeigten nur die in Abb, 18 wiedergegebenen undeutlichen Strukturen. Daruber hinaus sind bereits Iichtrnikroskopisch bei lebenden Kolonien die hier beschriebenen Strukturen so deutlich erkennbar, daB sie teilweise von mehreren Autoren in die Charakterisierung neuer Arten mit einbezogen wurden (vgl. z. B. MATTHES und GUHL 1975: Abb. 30,45,49,51). Offensichtlich werden Stiele bz w. Gehauso von Suktorien und peritrichen Ciliaten auf unterschiedliehe Weise gebildet. Wahrend sich peritriche Ciliaten durch eine Scopula mit spezialisierten Scopularcilien auszeichnen, verfiigen Suktorien nur iiber eine Scopularplatte ohne Cilien. In beiden Fallen erfolgt die Abscheidung von Stielmateria.I jedoch durch spezialisierte Scopularporen. Trotz diesel' Unterschiede hat sich ergeben, daB sich die Oberflachenstrukturen del' Stiele und Gehause peritricher Ciliaten von denen del' Suktorien mitunter nur wenig unterscheiden. So ahnelt die Stieloberflache von Orbopercularia enochri sohr stark del' von Discophrua laccobii, wohingegen zwischen O. enochri und O. plachteri weitgehende Unterschiede existieren. Bei allen bisher untersuchten Peritriohen-Arten treten charakteristische Langswulste als bestimmende Bauelemente auf. Diese konnen in unterschiedlichem Urnfang von Querelementen iiberlagert sein. Bci O. plachteri, O. laccobii und teilweise bei O. nenninqerae ist dariiber hinaus erkennbar, daB sich die Langselemente aus kornigen Untereinheiten zusammensetzen. Eine ahnliche kornige Struktur findet sich unter den Suktorien nul' bei D. quilcherae. AIle bisher mit Hilfe von Ultradiinnschnitten untersuchten Stiele akontraktiler peritricher Ciliaten weiscn einen Aufbau aus hohlen Tubuli auf, deren Wandung eine spiralige Substruktur erkennen liiBt. (FAURE-FI{~;MIET et al. 1962; RANDALL und HOPKINS 1962). Cewohnlich ist del' zentrale Tubulibereich lediglieh von einer diinnen, mehrschichtigen Wand nach aul3en hin begrenzt. Auch die von O. nenningerae angefertigten Ultradiinnschnitte lassen dies en Aufbau erkennen. Es erscheint moglich, daB das vorliegende Muster del' Oberflache aus Langselementen dadureh entsteht, daf die auBersten Tubuli del' Aulienhtille aufgepriigt werden. Dem spricht jedoch entgegen, daf die Anzahl del' Tubuli im auBersten Tubuliring bei
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O. nenningerae wesentlich groller ist als die Anzahl del' oborflaohlioh erkennbaren Langsgrate. Bei O. plachteri dagegen scheint die Anzahl del' Langselemente wesentlich groBer zu sein als die Anzahl del' Tubuli im auBeren Ring. Im REM konnten aufgebrochene Gehausestiele von O. plachteri untersucht worden, die wiederum einen typischen Aufbau aus hohlen Tubuli aufweisen. Die relativ wenigen, groBen Tubuli konnten in keinerlei raurnliche Beziehung zu den Langselementen del' Oberflache gesetzt werden. Dariiber hinaus scheint die Aulienhulle mehr oder weniger unabhangig von den zentralen Tubuli aufgebaut zu werden. Auf diese Weise wird das Vorhandensein wulstartiger Querelemente verstandlich, Sie treten bevorzugt dort auf, wo die auBere Hiille schneller wachst als die Tubuli im Innern des Stiels bzw. Gehauses. Demzufolge treten sie iiberall dort auf, wo mit einer Verlangsamung des Wachstums zu rechnen ist, also unmittelbar VOl' Stielverzweigungen oder am Ubergang zwischen Gehausestiel und Cehause selbst. Aueh die kornige Feinstruktur del' Langselemente entsteht moglioherweise durch Stauchung. Wie gezeigt werden konnte, entstehen die Langselemente zunachst sehr regelmaBig und glatt. Weiter apikal tritt abel' in immer deutlicherem Umfang die kornige Struktur auf. Vermutlich wird die AuBenhiille des Stiels in noch flexiblem Zustand durch die weitere Abscheidung von Stielmaterial leicht gestaucht. DaB die Ausbildung von zentralen Tubuli und AuBenhiille moglioherweise unabhangig voneinander ablauft, wird auch dadurch erhartet, daB sich auf Ultradiinnschnitten von O. nenningerae haufig Stiele fanden, bei denen bei guter Erhaltung del' iibrigen Strukturen sich die auBere Wand vom inneren Tubulibiindel deutlich abgelost hatte. Die Verbindung zwischen beiden ist also offensichtlich relativ locker. Wahrend del' Abscheidung von Stielsubstanz bilden die untersuchten peritrichen Ciliaten einen mehr oder weniger breiten basalen Plasmawulst aus. Diesel' ist bei Koloniegriindern am starksten ausgepragt. Hochstwahrscheinlich ist er fiir den Aufbau des Stiels bzw. Gehauses von Bedeutung. Bei den untersuchten Suktorien treten oberflachliche Langselemente nur in sehr begrenztem Umfang auf. Aulrer bei D. laccobii finden sich solche Elemente teilweise am Stiel von D. buckei. Die longitudinalen Furchen bzw. Wiilste bei D. guilcherae lassen erkennen, daB diesen keine Strukturen im Inneren des Stiels zuzuordnen sind. Schnitte zeigen, daB hier im Gegensatz zu den Verhaltnissen bei peritrichen Ciliaten zwischen die fibrillare Zentralzone und die auliere Wand eine breite homogene Schicht eingeschaltet ist. Inwieweit dies auch fur D. laccobii und D. buckei zutrifft, kann erst nach dem Vorliegen von Schnitten entschieden werden. Neben strukturierten Oberflaohen treten bei Suktorien auch vollig glatte auf. So sind die Gehause del' drei gehaueebildenden Arten, abgesehen von unregelmafiigen Wachstumsfurchen, vollig glatt. Discophrua nutonectae und D. buckei weisen zudem Ahnlichkeiten in del' Oehauseform und im Stielbereich auf, die eine enge Verwandtschaft beider Arten vermuten laLlt. Als Anpassungen an die symphorionte Lebensweise sind zweifellos del' saugnapfartige Basalteil des Gehauses von D. notonectae und del' Basalteil des Geha.usestiels
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von O. enochri zu werten. Beide Arten sind sehr spezifisch auf genau definierte Bezirke ihres Tragers heschrankt. In beiden Fallen sind dies Dornen. Die dort herrschenden Umweltbedingungen und Festheftungsmogliohkeiten haben eine Umwand. lung bzw, Reduktion del' Basalplatte notig gemacht. Bei allen anderen untersuchten Arten treten ausgeprsgte flache Basalplatten auf. Ultradiinnschnitte von Basalplatten liegen bisher unter anderem Val' von Metacineta mystacina und micraster (BATISSE 1968), Discophrya collini (MIGNOT und PUYTORAC 1968), rpokophrya infusionum (HASCALL und RUDZINSKA 1970) und Trematosoma bocqueti (BATISSE 1972). Meist spalten die geregelten Fibrillenbiindel des Stiels in ein ungeordnetes Netzwerk feiner Subfibrillen auf. Dadurch ist die Basalplatte strukturell scharf vom Stiel trennbar. Ein Vergleich mit den Au13enstrukturen del' hier untersuchten Arten laBt bei diesen teilweise andere Verhaltnisse vermuten. Bei allen Arten mit ausgepragter Basalplatte, Val' allem abel' bei O. nenningerae und O. plachteri, setzen sich die Langselemente des Stiels in die Basalplatte hinein unveranderf fort und ziehen hier radial' fast bis zum Rand del' Platte. Eine Aufspaltung in ein Netzwerk aus Fibrillen scheint hier zumindest auf del' Oberflache zu unterbleiben. Dariiber hinaus besitzen O. nenningerae und O. plachteri in del' Randzone mehrere Strukturen, zu denen es bisher keine vergleichbaren Angaben gibt. Eine nahere Deutung diesel' Strukturen ist vorerst nicht moglich.
Danksagung }leinem verehrten Lehrer Herrn Prof. D. MATTHES, Erlangen , bin ich fur scino vielfaltige Unterstiitzung zu groBem Dank verpfliehtet. Weiterhin danke ich H81Tn Di pl.vGeol. Dr. H. KEUPP, Palaontclogischcs Institut Erlangen fur die Anfertigung del' Rasterphotos.
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