Untersuchungen zur kurzfristigen Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften in einem Übergangsmoor aus den Schweizer Alpen1)

Flora (1989) 182: 127-151 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Untersuchungen zur kurzfristigen Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften in einem Ubergangsmoor aus den Schweizer Alpent) H. ZoLLER und P. SELLDORF Botanisches Institut der Universitiit, Abt. Systematik und Morphologie, Basel, Schweiz

Investigations on Short-Time Successions of Peat- and Brown-Moss-Communities in a Transition-Fen in the Swiss Alps Summary The vegetation of an "intermediate fen" (natural preserve "Bedrina", Leventina, Ct. Tessin, Switzerland) was mapped 1955156 and 1985/86 (scale 1: 10(0). The 2 maps show a rapid plant succession. The fen became more acid (0.5-1 pH-unit) and more eutrophic. Especially the strong outspread of Molinia coerulea s.l. and the installation of hazel-bushes and raspberry-shrubs must be noticed. The following species disappeared: Carex diandra. Sphagnum centrale. Sphagnum warnstorfii and Sphagnum tenellum. Other species (like Rhynchospora alba or Sphagnum fuscum) immigrated on new places, after having lost most of their populations observed in the period of 1955/56. The causes of these processes are complex: increasing of litter, air pollution, further growth of peat.

I. Einleitung 1.1. Mangelnde Kenntnisse tiber Vegetationssukzessionen auf Torfmooren

Die zeitlichen Vegetationsabfolgen, die zur Verlandung von Stillwassern und zur Bildung von Torfmooren ftihren, wurden zunachst aus dem raumlichen Nebeneinander, der Zonation der verschiedenen Pflanzengesellschaften erschlossen, spater vor allem durch die Dbereinanderlagerung verschiedener Torfarten anhand von Vertikalprofilen. Der Zeitraum solcher Abfolgen von Planktongesellschaften stehender Gewasser bis zu ombrotraphenten Sphagnum-Gesellschaften dauerte in flachen Senken und kleinen Becken vielfach von der altesten Dryas-Zeit, ca. 14000 B. P. , bis in die mittlere Warmezeit, ca. 7000 B.P. (vgl. OVERBECK 1975; OVERBECK in ELLENBERG 1978 u. a.). In tie fen Seebecken dauert es von der liltesten Dryas-Zeit oft sogar bis in die spate Wiirmezeit, ca. 4000-5000 B.P., bis tiberhaupt Anzeichen von groBeren Verlandungskomplexen auftauchen (z. B. HEITZ-WENIGER 1978; JACOMET 1980). Bei der gesamten Vegetationsabfolge, die schlieBlich zu einem Moorkomplex ftihrt, handelt es sich demnach urn einen langfristigen ProzeB, in dem sich nacheinander verschiedene Veranderungen vollzogen haben, und der somit zu den sakularen Sukzessionen zu rechnen ist. Als kurzfristige Sukzession ware dagegen die zeitliche Ablosung von Bult und Schlenke auf einer Hochmoorflache zu bezeichnen, auf die POST & SERNANDER (1910); OSVALD (1923) und GAMS & RUOFF (1929) aus dem raumlichen Nebeneinander geschlossen haben. Die Frage, ob der von diesen Autoren angenommene zyklische Regenerationskomplex tatsachlich stattfindet und Allgemeingtiltigkeit besitzt, hat viele Diskussionen, jedoch nur wenige Untersuchungen auf Dauerflachen ausgelost, im weiteren Umkreis der Alpen z. B. von SCHMEIDL (1977). Diese genau definierten Flachen umfassen kurzfristige Veranderungen in einem Zeitraum von 20 Jahren, i) Herrn Prof. Dr. H. MEUSEL zum 80. Geburtstag gewidmet.

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betreffen aber mehr die Dominanzverhaltnisse einzelner Arten in einem sehr eng abgesteckten ptlanzensoziologischen Rahmen, der nur verschiedene Ausbildungen des Sphagnetum magellanici einschlieBt. Interessante Angaben zum Problem relativ kurzfristiger Sukzessionen hat GROSSEBRAUCKMANN (1968) geliefert, nach dessen stratigraphischen Torfuntersuchungen in der Umgebung von Bremen in 900 lahren die Sukzession yom Rohricht (PhragmitioniMagnocaricion) bis zum Sphagnetum magellanici yom Charakter eines ombrogenen Hochmoores abzulaufen vermag. Die unliebsamen Erfahrungen mit dem Verschwinden seltener basenreicher Braunmoosgesellschaften und der Invasion von virulenten Konkurrenten oder auch der Verbuschung, die in vielen kleinen Moorreservaten in den Alpenlandem gemacht werden, lassen genauere Erhebungen iiber die kurzfristige Sukzession auf Mooroberflachen als sehr dringlich erscheinen, bilden sie doch eine erste Voraussetzung fiir das Erfassen gewisser Entwicklungstrends, denen durch geeignete PtlegemaBnahmen unter Umstanden entgegengesteuert werden muB. Entsprechende Untersuchungen sind auch im Hinblick auf die immer wieder aufgeworfene Frage interessant, ob durch die hohe Aziditat des Regenwassers nicht unerwiinschte Trends der Eutrophierung einerseits und der Versauerung andererseits neu entstehen oder beschleunigt werden konnen. Die vorliegenden Ergebnisse von der Bedrina bei Dalpe (Leventina, Kt. Tessin, Schweiz) sollen einen Beitrag zur Beurteilung der Weiterentwicklung kleiner Ubergangsmoore in den Alpen geben.

1.2. Charakterisierung des Untersuchungsgebietes Das Naturreservat Bedrina, das im Jahre 1961 unter Schutz gestellt worden ist, umfaBt einen sehr vielfiiltigen Vegetationskomplex, in dem das Torfmoor zusammen mit frischen und trockenen Magerwiesen, Laubgebiischen und Nadelwaldem als zu schiitzende Einheit zu betrachten ist. AnlaBlich der pollenanalytischen Untersuchungen, die ZoLLER zwischen 1955 und 1958 auf der Bedrina durchgefiihrt hat, wurden die Lage, Geologie, Klima und die Stratigraphie des Moores eingehend beschrieben (vgl. ZoLLER 1960, S. 56ff.). Es sei deshalb hier nur die Gesamtstratigraphie des tiefsten Bohrprofiles wiedergegeben, und femer miissen einige Veranderungen erwahnt werden, die erst nach 1960 eingetreten sind. Das von uns erbohrte Profil umfaBt folgende Sedimentabfolge: 0-22,5cm 22,5- 250cm 250- 270cm 270- 352cm 352- 375cm 375- 430cm 430- 560cm

Schwach zersetzter Sphagnum capillifolium-Sphagnum subsecundum-Torf Riedtorf, bestehend aus Radizellen, Braun- und Torfmoosen Riedtorf, wie oben, mit zahlreichen Samen von Menyanthes trifoliata trockener Hypnaceae-Torf, bestehend aus Drepanocladus-Arten und Cal/iergon giganteum Braungraue Gyttja Dazwischen verschiedentlich Holzkohle Graue Tongyttja in 75-90cm, 158-162cm, 200-227 em Blaugrauer Ton und 235-250cm Tiefe.

Aus der Abfolge der Sedimente ist zu schlieBen, daB die Bedrina zum Typ der Verlandungsmoore zu rechnen ist, dessen Entwicklung an den tiefsten Stellen schon in PZ la (vgl. hierzu auch KUTTEL 1977) mit offenem Wasser begonnen hat. Die Verlandung erfolgte gegen Ende Aller6d mit rasehwiichsigen Braunmoostorfen (viel Drepanocladus revolvens. selten aueh Calliergon trifarium), die im Praboreal in ± Braunmoos- und Sphagnum-reiche Radizellentorfe iibergehen. Sedimente aus Torfen des Sphagnetum magellanici konnten nur im siidlichen Teil nachgewiesen werden, reichen aber h6chstens bis an den Beginn von PZ X zuriick, da sie auch an ihrer Basis viele Castanea sativa-Pollen enthalten, die in der Leventina erst ab Hochmittelalter mit mehr als 1 % der PS auftreten. Daraus folgt, daB die Bedrina seit ca. 10000 Jahren ein relativ stabiles Mosaik von Braun- und Torfmoosgesellschaften enthielt und wie viele durch Verlandung enstandene Torfkomplexe der Alpen als echtes Zwischenmoor im Sinne von POTONIE (1911) zu betrachten sind, d. h., ihr Status als "Ubergangsmoor" ("poor fen", "transition fen" im Sinne von SJORS 1948, 1950, 1952) blieb wiihrend vieler Jahrtausende erhalten, war also k1imatisch fixiert (vgl. hierzu auch ALETSEE 1967). Unter den Veranderungen der letzten 30 Jahre ist besonders hervorzuheben, daB die ehemalige Streuenutzung v611ig ausgeblieben ist, daB femer die Nardion-Gesellschaften der Umgebung brachgefallen sind und durch den Vergleich photographischer Aufnahmen aus den Jahren 1956 und 1986/87 gezeigt werden kann, daB wiihrend dieser Zeitspanne bis zu 20m hohe Fichten-Liirchengeh6lze und ziemlich dichte Birkenhaine emporgewachsen sind, die den siidlichen Teil des Torfmoores erheblich beschatten und einen ansehnlichen Eintrag von Laub- und Nadelstreu verursachen. Ein Teil der ehemaligen Nardion-Rasen im Osten des Torfmoores wurde durch Diingung in TrisetoPolygonion-Fettwiesen umgewandelt.

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1.3. Zur Methodik der wiederholten Vegetationskartierung Anhand von iiber 30 Vegetationsaufnahmen wurden 1955156 siirntliche PfIanzengesellschaften der Bedrina registriert. Die Schatzungen erfolgten nach der folgenden Skala:

5! 5 4

75-100% D 50- 75% D 25- 50% D

3 2

12-25% D 5-12% D 1- 5%D

+

reichlich spiirlich selten

Hemach wurde die Verbreitung samtlicher PfIanzengesellschaften auf einer groben Planskizze eingezeichnet und die einzelnen Aufnahmeflachen durch Vennessung ausgehend von markanten Baumen fixiert. Es wurde nach Miiglichkeit versucht, ihre Flache bei 4m 2 zu haIten, was aber in manchen Fallen wegen der geringen FlachengriiBe der Bestande nicht eingehalten werden konnte. Bei den meisten der untersuchten PfIanzengesellschaften liegt nach unseren Erfahrungen das Minimalareal nicht iiber 2 m2 . 1985/86 wiederhoIten wir samtliche Aufnahmen und fligten noch eine Anzahl weitere hinzu. Da die Einzelflachen 1955156 nicht verpflockt wurden, sind die Aquivalente nicht absolut kongruent, aber in Anbetracht der grundsatzlichen und groBriiumigen Veriinderungen sicher geniigend genau lokalisiert. 1986 haben wir das Gebiet genauer vermessen und unter Zuhilfenahme eines Luftbildes die vorliegenden Plane gezeichnet. Einige Vegetationsgrenzen von 1955/56 muBten dabei eingepaBt werden, weshalb ihr Verlauf nicht scharf gezogen werden konnte. Die Messung der pH-Werte erfolgte nur mit dem einfachen Hellige-Indikator. Sie kiinnen also nur im orientierenden Sinne verstanden werden. Eine Uberpriifung der Hellige-Werte mit den Anzeigen eines Metrohm-pH-Meters ergab 1986/87 aIlerdings im Bereich zwischen pH 4-6,5 eine so gute Ubereinstimmung, daB unsere zahlreichen Messungen flir die Gesellschaften des "poor"-, "transition"- und ,,rich-fen" sehr gut brauchbar sind. Da die Werte im Sphagnetum magellanici und Vaccinium uliginosum-Gebiisch weit unter 4 sinken, so sind die Hellige-Angaben in diesem Bereich selbstverstiindlich nieht relevant.

2. Ergebnisse 2.1. Die kartierten Pflanzengesellschaften 2.1.1. Offenes Wasser (I) 1m nordwestlichen Teil des Moores befinden sich vier Wasseransammlungen, deren pH nach unseren Messungen immer unter 4,5 gelegen war. 1m September 1987 4,15 (Messung mit Metrohm-pH-Meter). Die Abgrenzung gegeniiber der minerotraphenten Torfmoosvegetation ist fast iiberall abrupt, so daB nur vereinzelt eine Verlandung durch Sphagnum papillosum, Sphagnum recurvum oder Sphagnum magellanicum beobachtet werden kann (vgl. 2.1.4. und Tab. 3 a). Die Vermutung, daB es sich urn kiinstliche Teiche handelt, konnte weder bestatigt noch widerlegt werden, da sich nach unseren Nachforschungen niemand daran erinnem kann, daB jemals Torf gestochen wurde. Moglicherweise konnte es sich auch urn die Maander eines ehemaligen Wasserlaufes handeln, der in friiheren Zeiten ein Zuwachsen der Moosvegetation verhindert hat.

2.1.2. Sphagnum platyphyllum-Schlenken (II) (Tab. 1: 1, 2 1955/56 und 1985/86)

Infolge ihrer Artenarmut und geringen Ausdehnung kann die Vegetation dieser sehr nassen Schlenken keiner bestimmten Assoziation zugeordnet werden. Die urspriinglich hohe Deckung von Sphagnum platyphyllum und das Vorkommen von Rhynchospora alba, Calliergon sarmentosum, Calliergon trifarium sprechen flir einen mittleren Elektrolytgehalt und einen mittleren pH-Wert, der 1955/56 zwischen 5,5 und 6,0 betrug, was gut mit den Ergebnissen von SJORS (1948, 1950, 1952) und B. & K. DIERSSEN (1984, S. 195) iibereinstimmt. Diese Vegetation kann somit als "intermediate fen" im Sinne von SJORS (1952) bezeichnet werden. Pflanzensoziologisch muB sie auf Verbandsniveau dem Rhynchosporion albae-Verband zugeordnet werden.

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2.l.3. Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Gesellschaft (III, IV) (Tab. 2: 3, 4, 71955/56 und 1985/86; Tab. 3: 5, 61985/86; Tab. 11: 35, 37, 38, 391955/56)

Diese Vegetation ist hauptsachlich im nordostlichen Teil des Moores verbreitet. Da sie sehr artenarm ist (Artenzahl 1955/56 nUT 4 bis 12), laBt sie sich kaum einer der friiher beschriebenen Trichophorum caespitosum-Assoziationen im Alpengebiet zuordnen, deren Diversitat in den Nordalpen zwischen 16 und 48 (YERLY 1970) oder im benachbarten Cadagno di fuori zwischen 13 und 49 schwankt (GEISSLER & SELLDORF 1986). Auf der Bedrina sind 2 okologisch verschiedene Typen zu unterscheiden: 1) ein haufig iiberschwemmter Typ mit nur locker stehenden Wasserformen von Sphagnum subsecundum und stellenweise haufig auftretender Gymnocolea infiata sowie griinlichen oder braunlichen Algenwatten von Zygnematales .. 2) eine weniger nasse Form, in der Sphagnum subsecundum sich dichter zusammenschlieBt. Besonders an den oft iiberschwemmten Stellen tritt haufig der nackte, schlammig-zersetzte Torf zutage. Diese Vegetation erinnert stark an das von B. & K. DIERSSEN (1984) beschriebene Sphagno teneIli-Rhynchosporetum albae sphagnetosum subsecundi aus dem Schwarzwald, zumal sie 1955/56 in engem Kontakt mit Rhynchospora alba-Bestanden gestanden ist, in denen reichlich Sphagnum tenellum wuchs. Unsere 1955/56 ermitteltenpH-Werte betrugen aIle ± 5 und stirn men somit weitgehend mit den Angaben von B. & K. DIERSEN (l.c. S. 195) iiberein. 1m Sinne von SJORS (1948, 1950) sind diese Bestande als "transit poor fen" zu bezeichnen, wo ofters Sphagnum subsecundum eine wesentliche Rolle spielt. ledenfaHs gehoren auf Verbandsniveau diese Trichophorum-Bestande weder ins Caricion canescenti-nigrae noch ins Caricion davallianae oder ins Tomenthypnion, da samtliche Charakterarten der betreffenden Verbande fehlen. Sie sind am besten als stark verarmte Ausbildungen dem Rhynchosporion anzuschlieBen, wofiir vor aHem auch die okologischen Verhaltnisse sprechen (vgl. auch 2.1.4. 2.1.4. Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae (OSV. 23) DIERSS. 82 sphagnetosum subsecundi (DIERSS. 84) (V) (Tab. 3: 5, 6 1955/56; Tab. 12: 1955/56) AuBer dem reichlichen Auftreten von Rhynchospora alba und Sphagnum tenellum zeigen unsere beiden Aufnahmen (1955/56) nUT eine relativ geringe Ahnlichkeit mit der Tabelle 4, die B & K. DIERS SEN (1984) veroffentlicht haben. Der hohere Gehalt an Oxycocco-Sphagnetea-Arten wie Drosera rotundifolia, Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora, Sphagnum papillosum und capillifolium ist offensichtlich. Da aber Sphagnum subsecundum dominiert und sich die Bestande in den letzten 30 lahren nicht in Richtung Sphagnetum magellanici weiterentwickelt haben (vgl. S.133), konnen sie kaum anderswo besser untergebracht werden, zumal die pH-Werte urn 5lagen und das Sphagnetum magellanici sich an andern Stellen der Bedrina stark ausgebreitet hat. Dagegen kann der unmittelbar an einem der Teiche sich entwickelnde Schnabelbinsenbestand (Tab. 3 a, NT. 9) als minerotraphente Initialphase des Sphagnetum magellanici rhynchosporetosum aufgefaBt werden ("extreme poor fen", pH 4-4,5, vgl. SJORS 1948, 1950, 1952). Engere floristische und okologische Beziehungen zum Drepanoclado revolvi-Trichophoretum zeigt der Rhynchospora alba-Bestand von Aufnahme 40 (vgl. S. 132 und Tab. 12).

2.1.5. Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Gesellschaft (VI) (Tab. 4: 10, 11, 121955/56 und 1985/86; Tab. 6: 18, 19,231955/56) Eine von Sphagnum recurvum und Eriophorum vaginatum beherrschte Vegetation kann in sehr verschiedenen Kleinbiotopen von Moorkomplexen auftreten, so auf schwach geneigten ombrosoligenen Torfen, entlang von oligotrophen Rinnsalen, als Initialen von minerotraphenter Bultvegetation oder als Regeneration urn Stiche von ombrotraphenten Hochmooren (vgl. z. B. KRISAI 1966; KAULE 1974, B. & K. DIERSSEN 1984 u. a.), in den Tessintalern nicht selten an den Randern kleiner Moore zusammen mit Polytrichum commune (ZOLLER 1967). Die groBte okologische und floristische Ahnlichkeit scheint mit dem Eriophoro vaginati-Sphagnetum recurvi in den Lungauer Mooren zu bestehen (KRISAI l.c.), doch ist auf der Bedrina die floristische Diversitat bedeutend groBer (9-15 gegeniiber 5-7 bei KRISAI l.c.). Einerseits ist, wie bei KRISAI (l.c.), ein deutlicher

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Anteil von Arten mit Schwerpunkt in den Oxycocco-Sphagnetea vorhanden (vg1. bes. Tab. 4), andererseits sind aber die Charakterarten des Caricion canescenti-nigrae-Verbandes viel stiirker vertreten, d. h., ihr Anteil tiberwiegt, so daB eine Zuteilung zu diesem Verband durchaus gerechtfertigt erscheint. Unsere pH-Werte schwanken zwischen 4 und 5, d. h., sie liegen durchaus im Bereich des Caricetum nigrae. 1m Vergleich zu den Torfen unter der Sphagnum subsecundumTrichophorum caespitosum-Gesellschaft im nordostlichen Teil des Moores ist das Substrat unter den Sphagnum recurvum- Decken in den nordwestlichen Partien lockerer, weniger zersetzt und von vielen, wenig abgebauten Eriophorum vaginatum-Blattscheiden durchsetzt.

2.1.6. Sphagnetum magellanici (MALe. 29) KASTNER & Fu':iSSNER 33 (VII) (Tab. 5: 13-171985/86; Tab. 6: 18-231985/86; Tab. 8: 27, 281955/56) Die Tessintaler befinden sich an der absoluten Stidgrenze gut ausgebildeter Bultgesellschaften, weshalb sie deutlich verarmt sind. So fehlen Sphagnum rubellum, Andromeda polifolia und Vaccinium oxycoccos auf der Bedrina. Andererseits ist die Zugehorigkeit der Aufnahmen zu dieser Assoziation mit Drosera rotundifolia, Polytrichum strictum, Sphagnum magellanicum, Sphagnum fuscum und Sphagnum capillifolium noch gentigend dokumentiert. Durch die groBe Artmachtigkeit von Sphagnum magellanicum und Sphagnumfuscum unterscheiden sich die Biilten der Bedrina von denen auf dem subalpinen Moor von Cadagno di fuori. GEISSLER & SELLDORF (1986) haben dort die Bultvegetation (Sphagnetum nemorei KRISAI 56) als selbstandige Gesellschaft hoher Gebirgslagen (Sphagnetum acutifolii KOCH 28) aufgefaBt. Dazu sei bemerkt, daB in den Tessintalem Sphagnum magellanicum und Sphagnum fuscum noch bis in eine Meereshohe von tiber 1 600 m sehr haufig auftreten konnen. Aus der Kartierung (vg1. Abb. 2 + 3) geht jedenfalls hervor, daB sich das Sphagnetum magellanici, wie meistens in den Alpen, nur ausnahmsweise zu groBeren Decken zusammenschlieBen kann. Die minerotraphenten Verhaltnisse spiegeln sich deutlich durch PotentiUa erecta, Arnica montana, Molinia coerulea s. 1. u.s.w. wider.

2.l.7. Sphagnetum magellanici (MALe. 29) KASTNER & Fu':iSSNER,33, Subassoziation von Convallaria majalis subass. nov. (VIII) (Tab. 7: 24, 25, 39,43,44,451955/56,24,25,391985/86; nomenklatorischer Typus in Tab. 7: Aufnahme 24 1955/56 und 1985/86) An den Randem mancher Moore haben sich in jtingerer Zeit Sphagnum-Decken gebildet, die an den sanft einfallenden, geschliffenen Silikat-Rundhockem 20-40cm emporsteigen. Deren Machtigkeit betragt kaum 30cm, und das Alter reicht nach pollenanalytischen Stichproben an der Basis hochstens ein paar lahrhunderte zurtick. Aus dieser besonderen Situation ergibt sich eine eigenartige Kombination von Arten der Bultgesellschaften mit solchen, die als Mineralbodenzeiger an der Oberflache des Si-Gesteins wurzeln, wie z. B. Convallaria majalis oder Maiantltemum bifolium, die im Gegensatz zuAstrantia minor, Gentiana acauiis, Pseudorchis albida nicht bltihen. Die pH-Werte liegen an der Oberflache hochstens bei 4. 1m Gegensatz zu den Biilten auf der Mooroberflache konnte hier Sphagnumfuscum nicht nachgewiesen werden.

2.l.8. Vaccinium uliginosum-Gesellschaft (IX) (Tab. 8: 27-301985/86)

Vaccinium uliginosum-Stadien wurden von K. DIERSSEN apud OBERDORFER (1977) und von B. & K. DIERSSEN (1984) mit einer groBeren Zahl von Beispielen belegt. Die Aufnahmen von der

Bedrina zeichnen sich durch eine groBere Dichte der Zwergstraucher aus, woraus sich teilweise die geringe Artenzahl erklart. Oberwiirts ist eine deutliche Rohhumusstreu und darunter eine Vererdung der Torfe zu erkennen.

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2.1.9. Carex nigra-Bestand (X) Punktuell treten im nordostlichen Teil der Bedrina Reinbestiinde von Carex nigra auf, deren Ausdehnung hochstens wenige Quadratmeter betriigt. Da Carex nigra sehr rasch nackte, zeitweise iiberschwemmte Torffliichen zu besiedeln vermag, liegt die Annahme nahe, daB es sich urn solche Regenerationsbestiinde handeln konnte. Die Ursachen, weshalb an den betreffenden Stellen die Sphagnum-Decken zerstort wurden, ist allerdings unbekannt. Da diese Fliichen fast nur aus einer einzigen Art aufgebaut sind, konnen sie nur auf Verbandsniveau dem Caricion canescenti-nigrae zugeordnet werden. 2.1.10. Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi NORDH. 28 em. DIERSS. 82 (XI) (Tab. 9: 31-331955/56,341985/86) Diese an neutrophil-basophilen Tofieldietalia-Arten reichere Vegetation war 1955/56 im siidlichen Teil der Bedrina fliichendeckend verbreitet und ist nach NORDHAGEN (1928) & K. DIERSSEN (1982, 1984) bezeichnend fUr oligotraphente Niedermoore auf basenreicheren Substraten in Silikatgebieten. Die Zuteilung unserer Aufnahmen zu dieser Assoziation kann allerdings nicht ohne Vorbehalt erfolgen, da sie sich durch das Auftreten von Carex diandra, Calliergon trifarium, Homalothecium nitens und durch den hoheren Anteil von Drepanocladus revolvens deutlich von den Bestiinden im Schwarzwald (B. & K. DIERSSEN 1984) unterscheiden. Trotz des regelmaBigen Vorkommens von Homalothecium (Tomenthypnum) nitens weichen unsere Aufnahmen noch starker yom Tomenthypno-Trichophoretum der Nordalpen (YERLY 1970) ab, da mehrere dort hiiufige basophile Arten fehlen, wie Pinguicula vulgaris, Primula jarinosa, Carex hostiana, Eriophorum latifolium u. a. Unsere pH-Messungen schwanken zwischen 5,5 und 6,5, was gut mit den Werten fUr das Drepanoclado revolvi-Trichophoretum iibereinstimmt (vgl. B. & K. DIERSSEN l.c.). Sie sind demnach als "intermediate fen" (SJORS 1948, 1950, 1952) in den Caricion canescentinigrae-Verband zu stellen, oder sie konnten auch als verarmte Varianten des boreal-subarktischen Tomenthyphion-Verbandes (vgl. DAHL 1956; RYBNICEK 1974) aufgefaBt werden. 2.1.11. Carex nigra-Molinia-Bestand (XII) (Tab. 10: 31- 33 1985/86) Durch die Charakterarten Viola palustris, funcus filiformis, Carex echinata, Carex nigra, Agrostis canina, Calliergon stramineum (Caricion canescenti-nigrae) und Eriophorum vaginatum, Carex pauciflora (Oxycocco-Sphagnetea) ist noch immer gut erkennbar, daB die Bestiinde friiher eine "intermediate fen"-Vegetation gebildet hatten, die noch heute den Caricetalia nigra zugeordnet werden kann. Andererseits sind durch Trollius europaeus, Ranunculus repens, Ranunculus acer ssp. acer, Geranium silvaticum, Cirsium palustre, Festuca rubra, Poa trivia lis, Deschampsia caespitosa, Anthoxantum odoratum, Plagiomnium affine, Climacium dendroides deutliche Beziehungen zu den Molinio-Arrhenatheretalia gegeben, so daB eine pflanzensoziologische Zuordnung zu irgendeiner hoheren Einheit kaum zweckmiiBig erscheint. 2.1.12. Molinia coerulea s.l. -Bestand (XIII) (Tab. 11: 35-39 1985/86; Tab. 12: 40 1985/86; Tab. 13: 41-42 1985/86) Aktuell sind ungefahr 30 % der Mooroberfliiche der Bedrina von Bestiinden iiberwachsen, in denen Molinia coerulea s.l. meistens iiber 75% Deckung erreicht. Die meisten dieser ± hochwiichsigen Bestiinde zeichnen sich im Gegensatz zu den flachen, niedermoorartigen Gesellschaften (II - IV, XI) durch eine sehr unregelmiiBige Oberfliiche mit starken Reliefunterschieden aus, die 30-40cm erreichen konnen. In ihnen sind die Charakterarten der eigentlichen Torfmoorvegetation (Scheuchzerio-Caricetea nigrae und Oxycocco-Sphagnetea) nur mehr ganz unregelmiiBig oder iiberhaupt nicht mehr vertreten. Eine saubere Unterscheidung von Molinia coerulea s. str., die schon friiher in den Moorgesellschaften der Bedrina vorgekommen ist und M olinia arundinacea SCHRANK, die sich seit dem Brachfallen der mageren Heuwiesen in der Umgebung in den letzten 3 lahrzehnten stark ausgebreitet hat, ist recht schwierig, da die Merkmale, wohl infolge von

Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften

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Hybridisierung, im Gebiet ziemlich gleitend ineinander Ubergehen. Es wurde deshalb auf eine getrennte Schiitzung verzichtet, doch kann gesagt werden, daB der Anteil von Molinia arundinacea vorherrscht. 2.2. Das Vegetationsmosaik der Bedrina in den lahren 1955/56 (vgl. Abb. 2) Zur Zeit der ersten Kartierung erwies sich die Vegetationsdecke als ein NiedermoorUbergangskomplex mit einzelnen kleinen minerotraphenten BUlten, die wenig Uber die ebene Oberfliiche hinausragten, und einigen kleinen, ebenfalls minerotraphenten "Miniatur-Deckenhochmooren" am aufsteigenden Rande der beiden nach Osten gerichteten Lappen (vgl. S. 131). Am wichtigsten waren die Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum- und die Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Gesellschaft; betriichtliche Fliichen waren auch yom Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae und yom Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi bedeckt. Dieser Moortyp, in dem kleine mehr oder weniger zahlreiche Biilten sich unrege1miiBig verteilt Uber den Niedermoor-Obergangsmoorkomplex erheben, ist besonders in den zentralen Teilen der Alpen ziemlich verbreitet und kann nach seiner Physiognomie und Entstehung am besten als topo-soligenes Fl e c k b UI ten moo r bezeichnet werden, ein alpiner Z wischenmoortyp, der sich unter den in der Literatur beschriebenen Formen (vgl. z. B. OSVALD 1925; DU RIETZ 1954; ALETSEE 1967 u. a.) vor allem durch seine geringe Ausdehnung und seine Lage innerhalb eines sehr bewegten Reliefs mit erheblichen Niveauunterschieden auszeichnet, und wiihrend mehrerer tausend lahre als "Obergangsmoor" erhalten bleibt. Hinsichtlich der Kationenversorgung konnte man auf einen ziemlich weiten Bereich schlieBen, der im nordlichen Teil fast ausschlieBlich als "poor fen", stellenweise auch als "extreme poor fen", im sUdlichen Teil vorwiegend als "transition fen" und vereinzelt sogar als "rich fen" anzusprechen war (pH-Amplitude zwischen ± 4,25 und 6,5, die Biiltenvegetation ausgenommen). Schon damals kamen alle fUr eine bessere Kationenversorgung charakteristischen Arten nur im sUdlichen Teil der Bedrina vor: Parnassia palustris, Tofieldia calyculata, Carex davalliana, Carex diandra, Sphagnum centrale, Sphagnum warnstorfii, Sphagnum platyphyllum, Drepanocladus revolvens, Calliergon trifarium, Homalothecium nitens u. a. Dagegen herrschten hinsichtlich der Stickstoffversorgung im ganzen Moor ausgesprochen oligotrophe Verhiiltnisse, wie aus den niedrigen mN-Werten geschlossen werden muB, die in allen Pflanzengesellschaften (vgl. S.134) nur selten Uber 2 betrugen. Wenn im Sphagno recurviEriophoretum vaginati relativ erhohte mN-Werte auftreten, so beruht das auf der hohen Einstufung von Arten wie Viola palustris oder luncusfiliformis, die wir von ELLENBERG (1974) Ubemommen haben, obwohl sie auch an recht oligotrophen Standorten vorkommen konnen. 2.3. Das Vegetationsmosaik der Bedrina in den lahren 1985/86 (vgl. Abb. 3) Beim Vergleich der beiden Karten fiillt sofort auf, daB sich in den letzten 30 lahren praktisch die gesamte Vegetation der Mooroberfliiche veriindert hat. Stabil blieben nur der gr6Bte Teil der aufsteigenden Randdecken (Sphagnetum magellanici convallarietosum), gr6Bere Partien der Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Gesellschaft, die aber wesentlich trockener geworden sind, und wenige Reste der Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Gesellschaft. Verschwunden ist leider das Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae im 6stlichen Teil des Moores, und yom Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi sind nur kleine Fragmente Ubrig geblieben. Auf einem Drittel der Mooroberfliiche haben sich unregelmiiBig bultige MoliniaBestiinde ausgebreitet, femer im nordwestlichen Teil das Sphagnetum magellanici. Neu entstanden sind als Endstadien der Moorentwicklung Vaccinium uliginosum-GebUsche, zum Teil an Stelle des Sphagnetum magellanici, zum Teil auch in Gebieten, die 1955/56 noch zur Sphagnum recurvumEriophorum vaginatum-Gesellschaft geh6rt haben. In einer Zeitspanne von nur 30 lahren hat sich die Vegetation der Bedrina weitgehend umgestaltet, wobei sich eine fUhlbare Trivialisierung bemerkbar macht. Einerseits sind manche Torf- und Braunmoose durch die Invasion von Molinia arundinacea stark zurUckgegangen, wie Sphagnum subsecundum, Drepanocladus revolvens, Calliergon trifarium, Calliergon sarmentosusm, Homalothecium nitens. Insbesondere das neutrophilere Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi dUrfte auch unter der zunehmenden Versauerung gelitten haben. Siimtliche pH-Messungen liegen heute vergleichsweise eine halbe bis

:

.

134

H.

ZOLLER

und P.

SELLDORF

eine ganze pH-Einheit tie fer als 1955/56! Es wundert deshalb nicht, daB Carex diandra, Sphagnum centrale und Sphagnum warnstorfii 1986 nicht mehr gefunden werden konnten. Andererseits haben sich die Oxycocco-Sphagnetea-Arten Drosera rotundifolia und Carex pauciflora mit dem Uberhandnehmen des Sphagnetum magellanici ebenfalls stark ausgebreitet. Sphagnum fuscum scheint auch an der absoluten Stidgrenze ihres Areals noch tiber eine erhebliche Ausbreitungsfiihigkeit und ein betrachtliches Durchsetzungsverm6gen zu verftigen. Diese Art war 1955/56 nur auf das Sphagnetum magellanici von 3 Btilten im stid6stlichen Moorlappen beschrankt. Hier wurde sie von Vaccinium uliginosum, Vaccinium myrtillus und Molinia arundinacea fast v611ig verdrangt, vermochte sich aber auf neu entstehenden Biilten zwischen den Teichen im nordwestlichen Teil anzusiedeln und gut gegentiber Sphagnum magellanicum und Sphagnum capillifolium zu behaupten. Eine analoge Ubersiedlung yom 6stlichen in den westlichen Teil des Moores gelang auch Rhynchospora alba, wo sie in einer Sphagnum magellanicum-Initialphase an einem der Teiche erneut FuB fassen konnte (vgL Tab. 3a, Aufn. 9, und S. 130). Verschwunden scheint dagegen Sphagnum tenellum, das allgemein in deutlichem Rtickgang begriffen ist. 2.4. Vergleich der Aquivalent-Aufnahmen Aus einer Gegentiberstellung der Aufnahmen 1955/56 und 1985/86 k6nnen folgende Sukzessionen abgeleitet und durch Beispiele belegt werden: 1955/56

1985/86

Ursache

1. Sphagnum platyphyllumGes. (2)* mN' = 1,8** 2. Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae (2) mN' = 1,5 3. Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Ges (4) mN' = 1,2 4. Spagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Ges. (3) mN' = 2,0 5. Sphagnetum magellanici (2)

Eindringen von Molinia coerulea s.L mN' = 2,8 Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Ges. mN' = 1,4 Sphagnetum magellanici

Austrocknung Zunahme der Niihrstoffe

mN' = 1.3 6. Drepanoclado revolvi-Trichoreturn caespitosi (3) mN' = 2,2 7. Sphagnum subsecundumTrichophorum caespitosumGes. (4) mN' = 1,3 8. Rhynchophoretum albae (1) mN' = 1,5 9. Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Ges. (2) mN' = 2,0

mN' = 1,5 Sphagnetum magellanici mN' = 1,4 Vaccinium uliginosumGebtisch mN' = 2,6 Carex nigra-MoliniaBestand, z. T. mit Gebtisch mN' = 3,1 Molinia s.L-Bestand

mN' = 2,2 Molinia s.L-Bestand N' = 2,2 Molinia s.L-Bestand mN' = 2,2

Torfwachstum Verarmung Torfwachstum Versauerung Austrocknung Torfwachstum Versauerung Aufh6ren des Torfwachsturns, Austrocknung Zunahme der Niihrstoffe

Zunahme der Nahrstoffe Austrocknung

Zunahme der Nahrstoffe Austrocknung Zunahme der Nahrstoffe? Austrocknung

*

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G

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Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften

*

**

135

Die eingeklammerten arabischen Ziffem geben die Anzahl der Aquivalentflachen pro Gesellschaft an. Die Berechnung der mittleren Stickstoffzahl (roN') erfolgte nach ELLENBERG (1974).

3. Diskussion der Ergebnisse 3.1. Entwickl ungstendenzen und deren Interpretation Nach den Untersuchungen von GROSSE-BRAUCKMANN (1968) betragt der jiihrliche Zuwachs an der Oberflache eines Moores meist weniger als 1 mm und ki:innen manche Sphagnum-reichen Gesellschaften der Scheuchzerietalia palustris, Caricetalia canescenti-nigrae und OxycoccoSphagnetalia wahrend mehreren Jahrhunderten stabil bleiben. Die grundsatzlichen Veranderungen der Oberflachen-Vegetation in einem Zeitraum von nur 30 J ahren erscheinen deshalb tiberraschend, umsomehr als nach der Unterschutzstellung des Gebietes im Jahre 1961 jede anthropogene Nutzung aufhi:irte und auch die hydrologischen Verhaltnisse nicht ktinstlich verandert worden sind. Die Frage nach den Ursachen dieses Wechsels ist deshalb von groBem Interesse flir andere Moorreservate und die in solchen Gebieten zu ergreifenden Schutz- und PflegemaBnahmen. Aus den unter 2.4. zusammengestellten Veranderungen ist zu schlieBen, daB sich auf der Bedrina die Sukzessionen der letzten Jahrzehnte auf recht unterschiedliche Art und Weise vollzogen haben und mindestens 4 Formen zu unterscheiden sind:

l. Sukzessionen 2. Sukzessionen 3. Sukzessionen 4. Sukzessionen Gebtische)

mit Torfwachstum (Nr. 2,3,4) ohne Torfwachstum (Nr. 5) durch Molinia coerulea s.1.-Invasion (Nr. 1, 7, 8, 9) durch Verkrautung und Verbuschung (Nr. 6, und Rubus idaeus- sowie Corylus-

3.2. Sukzessionen mit Torfwachstum SCHMEIDL (1977) hat gezeigt, daB auf einer weitgehend unbeeinfluBten Hochmoorflache im Laufe weniger Jahre erhebliche Veranderungen auftreten ki:innen. Die auf der Bedrina nachgewiesene Sukzession von der Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Gesellschaft bzw. Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Gesellschaft zu decken- oder btiltenfi:irmigen Bestanden des Sphagnetum magellanici entspricht weitgehend den progressiven Phasen eines Regenerationszyklus, den JENSEN (1961) flir die Harzer Moorgesellschaften aus der Zonation erschlossen hat, mit der fortschreitenden Reihe Sphagnum recurvum (bzw. Sphagnum subsecundum) -+ Sphagnum papillosum -+ Sphagnum magellanicum -+ Sphagnum capillifolium samt der sekundaren Progression von Sphagnum fuscum. Nur nebenbei sei bemerkt, daB lebermoosreiche Regressions-Gesellschaften sowie ein Sphagnum tenellum-Stadium auf der Bedrina zur Zeit hi:ichstens fragmentarisch zu beobachten sind. Die Sukzessionen (3 und 4) und die rasche, von Jahr zu Jahr fortschreitende Ausbreitung des Sphagnetum magellanici scheinen deshalb einem nattirlichen Wandel vom Nieder- bzw. Ubergangsmoor zum minerotraphenten Hochmoor zu entsprechen, womit auch das Absinken des pH von 4,5-5 auf ±4 tibereinstimmt. In diesem Faile haue das jahrtausendealte Zwischenmoor in den letzten Jahrzehnten einen Entwicklungsstand erreicht, der nun die Sukzession zum Hochmoor ermi:iglicht. In den subalpinen und alpinen Seen der Tessinalpen wurde aber in den letzten Jahren eine erhebliche Zunahme der Aziditat des Wassers festgestellt, die sich in einem Rtickgang des pH-Wertes von 0,9 Einheiten auBert (BARBIERI & RHIGETTI 1986). Auch auBerhalb der Ausbreitungsgebiete des Sphagnetum magellanici sind die pH-Werte auf der ganzen Bedrina urn 0,5-1pH-Einheit gesunken. Deshalb ist die Vermutung sehr naheliegend, daB der nattirliche SukzessionsprozeB Niedermoor-Ubergangsmoor-Gesellschaft -+ Sphagnetum magellanici unter der Einwirkung des sauren Regens ktinstlich eingeleitet und beschleunigt worden ist. Leider sind die Ursachen des starken Rtickganges bzw. Verschwindens von Rhynchospora alba und Sphagnum tenellum im nordi:istlichen Teil nicht gekliirt. Nach den i:ikologischen Bedingungen waren sie dort auch heute noch zu erwarten.

•

r I

136

H. ZOLLER und P. SELLOORF

3.3. Sukzessionen ohne Torfwachstum DaB im Laufe von 3 Jahrzehnten aus dem Sphagnetum magellanici auch ohne Entwasserung dichte, hohe Vaccinium-Gebiische oder luniperus-Gestriippe entstehen konnen, ist durch die Aquivalentflachen 27 und 28 eindeutig nachgewiesen. Der Fall von Aufnahmeflache 29 zeigt sogar, daB in diesem kurzen Zeitraum unter minerotraphenten Verhaltnissen die ganze progressive Serie vom Sphagnum recurvum-Ubergangsmoor bis zum Vaccinium uliginosum-Endstadium durchlaufen werden kann. Die Oberflache dieser Biilten, auf denen das Torfwachstum zum Stillstand kommt, befindet sich hochstens 50-100cm iiber dem mittleren Grundwasserspiegel. DaB auf so tiefem Niveau das Torfwachstum zum Erliegen kommt, erkliirt sich wohl durch die oft wochenlangen Trockenperioden, durch die das an sich niederschlagsreiche Klima (± 150cm jahrliche Regenmenge) charakterisiert ist. Da mit der Ausbreitung der Vaccinien samtliche Torfmoorspezialisten verschwinden, ist diese Entwicklung in Naturschutzgebieten sehr unerwiinscht. 3.4. Sukzessionen durch Molonia coerulea s.l. -Invasion Molinia-reiche Bestande in natumahen Ubergangs- bis Hochmoorkomplexen sind hauptsachlich von Torfstichen, entwasserten und wiedervemaBten Flachen, gestorten Stellen usw. bekannt (vgl. z. B. B. & K. DIERSSEN 1984). 1955156 war auf der Bedrina vor allemMolinia coerulea s. str. verbreitet, erreichte aber nur selten eine hohere AD-Stufe als 1 (vgl. Tab. 1-13). Wie bereits erwiihnt, hat sich auf den brachgefallenen Flachen der Umgebung Molinia arundinacea stark ausgebreitet und ist von hier in das Moor eingedrungen und beherrscht vor allem den siidlichen Teil bereits mehr oder weniger vollstandig. Hier wurde sie wahrscheinlich von jeher durch die besseren trophischen Verhaltnisse ("transition-fen" bis "rich-fen") begiinstigt. Auch der Laubfall und die in Kapite13.5. aufgefUhrten weiteren Ursachen der Eutrophierung diirften bei der Ausbreitung von Molinia eine Rolle spielen. Die Bildung dichter Horste und lagiger Streudecken beschleunigt das Ansteigen der Oberflache und verhindert das normale Wachstum der Torf- und Laubmoose. Sie ist deshalb auf Moorflachen auBerst unerwiinscht. 3.5. Sukzessionen durch Verkrautung und Verbuschung Das Eindringen einer groBeren Zahl von Arten mit N-Zeigerwerten groBer als 4 weist eindeutig auf eine Eutrophierung mindestens der betreffenden Partien im siidwestlichen Teil des Moores hin (vgl. Abb. 2 und 3, S. 134 und Tab. 9 und 10). Gleiches gilt fUr die Straucher Rubus idaeus mit der N-ZahI9 bei ELLENBERG (1974) und Corylus avellana mit der N-ZahI4 bei LANDOLT (1977). Die Ursachen dieser Eutrophierung, die vor allem im siidlichen Teil des Moores spiirbar ist, sind komplex: 1) Nach MOSELLO et al. (im Druck) berechnet sich der mittlere Nitrateintrag in der montanen Stufe des Kantons Tessin mit 4-8kglha und Jahr. Da nach den bisherigen Ergebnissen (wie z. B. LEONARDI & FLVCKIGER unpubl. 1986/87 aus der Nordwestschweiz usw.) der NHr Eintrag etwa gleich hoch ist, kann mit einer totalen N-Belastung von approximativ 8-15kglha und Jahr aufunbewaldetem Gelande gerechnet werden. Nach Solling-Projekt (MATZNER 1984) betragt der Eintrag von N in einem Fichtenbestand ca. 40-50kg/ha und Jahr, was etwa der doppelten Menge des Eintrages auf freier Flur entspricht (ca. 20kg/ha und Jahr). Ahnlich hohe Eintrage von iiber 40kg/ha und Jahr in Nadelwaldbestanden fand auch EVERS (1985) im Siidschwarzwald bzw. Oberschwaben. Nach STADELMANN & FURRER (1986) hat sich die Gesamt-N-Deposition in der Schweiz von 1950 bis 1985 ± verdoppelt. Dies bestatigen auch die Werte von MOSELLO et al. (im Druck), die im Zeitraum von 1975 bis 1984 gemessen wurden und eine Zunahme von iiber 60 % bei Nitrat ergaben. 2) Der ansteigende N- und P-Eintrag durch die zunehmende Bewaldung urn und im Torfmoor der Bedrina (Laub- und Nadelstreu). 3) Der mogliche Eintrag von organischen Hofdiingem aus den im Siidosten liegenden Parzellen, die friiher als Magerrasen (Geo montaniNardetum) behandelt wurden und seit etwa 10-15 Jahren als fette Goldhafer-Wiese bewirtschaftet werden. 3.6. MutmaBliche Weiterentwicklung Aus den Sukzessionen, die seit 1955156 abgelaufen sind, kann man mit groBer Wahrscheinlichkeit schlieBen, daB in den kommenden Jahrzehnten das Sphagnetum magellanici sich auf Kosten der

~

,

Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften

137

basenarmen Nieder- und Obergangsmoorgesellschaften weiter ausbreiten wird. Dadurch wird die Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum- und insbesondere die Sphagnum recurvumEriophorum vaginatum-Gesellschaft mehr oder weniger verschwinden, umsomehr als auch mit einer weiter urn sich greifenden Ausbreitung von Molinia coerulea s.l. zu rechnen ist, je hoher die Mooroberflache iiber den Grundwasserspiegel ansteigt. Diese Prozesse diirften sich, sofem die Geschwindigkeit der Sukzession in gleicher Weise fortlauft, in den nachsten beiden Jahrzehnten vollziehen. Wie lange es dauem wird, bis der groBere Teil des Sphagnetum magellanici in das Vaccinium uliginosum-Endstadium iibergegangen ist, in dem vermehrt die Fichte aufkommen wird (Blechno-Piceetum), ist schwieriger vorauszusagen, doch ist bereits jetzt eine deutliche Tendenz vorhanden, die nach dieser Richtung strebt. Infolge des stark erhohten Eintrages von Nahrstoffen (siehe 3.5.) diirfte sich auch die Tendenz zur Verkrautung und Verbuschung weiter verstarken, vor allem in den Partien, in denen der pH-Wert iiber 5 liegt.

4. Pflegema8nahmen Aus dem Vergleich der beiden Vegetationskarten und den daraus abgeleiteten Sukzessionsprozessen und Entwicklungstendenzen (vgl. Abb. 2 + 3, und 3.6.) geht hervor, daB jeder naturschiitzerische Eingriff zum Ziele haben mull, die Bildung von dichten Zwergstrauchheiden und von Fichtenbruchwiildem, sowie die Ausbreitung von Molinia-Bestiinden und Laubgebiischen zu verhindem oder doch mindestens abzustoppen. In Anbetracht des fortschreitenden Torfwachstums und des vermehrten Eintrags von Niihrstoffen aus der Luft (vgl. 3.4. und 3.5.) diirfte ein dauemder Erfolg der PflegemaBnahmen auf der Bedrina und ganz allgemein auf kleinfliichigen Torfmooren nur schwer zu erreichen sein. Es bleibt noch hinzuzufUgen, daB auch ein zu starker Personenandrang im nassen aber auch im trockenen Bereich der Bedrina zu Schiiden gefUhrt hat. 4.1. Die Bekiimpfung von Zwergstrauchheiden, Laubgebiischen und Fichtenbruch w iildern Die weitere Ausbreitung dieser Gesellschaften kann durch folgende MaBnahmen gestoppt werden: a) Wiederholtes Entfemen der Jungpflanzen von Holzgewiichsen (alle 3 Jahre). b) Sukzessive und schonende Auflockerung der aufwachsenden GehOlze in der unmittelbaren Umgebung. Ausreuten der bestehenden Hasel- und Brombeergebiische. c) Schwaches Anheben des Grundwasserspiegels. 1m FaIle der Bedrina kann es sich nur darum handeln, den AbfluB der Schmelzwiisser nach Westen zu verhindem. Dabei ware vor allem der Trophiegrad des Wassers abzuklaren, da eventuell zuviel Niihrstoffe in das Moor gelangen konnten. AuBerdem soIlte der Grundwasserspiegel wiihrend mehrerer Jahre beobachtet werden, bevor man ein Anheben in Betracht zieht. 4.2. Die Bekampfung der Molinia-Bestande Ais einzige MaBnahme ist die folgende zu empfehlen: Schneiden der Molinia-Rasen kurz vor dem Rispenschieben (Mitte Juli). Von einem zu spaten Schnitt ist abzuraten, da Molinia seine samtlichen mineralischen Niihrelemente im Herbst zuruckzieht und in den zwiebelartigen Blattbasen speichert (vgl. MORTON 1977). Da die Auswirkungen dieser Methode auf die Vegetationsentwicklung (z. B. Verkrautung) noch kaum bekannt ist, sollten diese wiihrend ein paar Jahren unbedingt auf Dauerquadraten untersucht werden. Der Schnitt hat sich zuerst auf die Grenzflachen zwischen den Molinia-Bestanden und den verbliebenen Rhynchosporion-, Caricion canescentinigrae- und Sphagnion magellanici-Bestanden zu beschranken. Aus Grunden des Faunenschutzes halten wir das Abbrennen fUr verfehlt, desgleichen konnen in einem Reservat grundsatzlich keine Pestizide verwendet werden (vgl. EIGNER 1982; MEISTERHANS 1983).

Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae

~ V

IV/XIII

] Mosaik VII/XII

IMosaik XIX II I

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L..-_--IIMosaik VI/XIII

71 Mosaik

7 7 1Mosaik IVIVI

! 77 7

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Rubus idaeus

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Molinia coerulea s.I.-Bestand

L...-_ _....!XIII

Picea-Corylus-Gebiisch

Carex nigra-Molinia-Bestand

ISSSSI XII

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Drepanoclado revolvi-Irichophoretum caespitosi

rssSSI X MS%! XI

Carex nigra-Bestand

Vaccinium uliginosum-Gesellschaft

*

*] IX

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Sphagnetum magellanici convallarietosum

o! V III

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f mit Sphagnum fuscum)

Sphagnetum magellanici (

.! V II

!.

Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Gesellschaft

Sphagnum subsecundum-Irichophorum caespitosum-Gesellschaft

IZZZZII V

VI

Sphagnum subsec.-Irichophorum caesp.-Ges. mit Schlammschlenken

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Sphagnum platyphyllum-Schlenken

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38

Iorfmoor Bedrjoa. Vertejluog der Vegetatioosaufoahmeo

Abbilduog 1.

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affenes Wasser

Legende zy den Vegetatjonskarten des Iorfmoores Bedrjna

29

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Sukzession von Torf- und Braunmoosgeselischaften

139

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H. ZoLLER und P. SELLDORF

140

5. Zusammenfassung In einem Torfmoor in der Leventina (Naturschutzgebiet "Bedrina" bei Dalpe, Kt. Tessin, Schweiz) wurde in den Jahren 1955156 und 1985/86 die gesamte Vegetation im MaBstab I: 1000 kartiert. Aus dem Vergleich der Vegetationstabellen und der beiden Karten ergeben sich fiir den Zeitraum von 3 lahrzehnten rasch ablaufende Vegetationssukzessionen (vgl. Abb.2 + 3 und Tab. 1-13). Es konnten deutliche Tendenzen zur Versauerung (0,5-1 pH-Einheit) und zur Eutrophierung festgestellt werden. Besonders auffallend ist die rasche Ausbreitung von Molinia-Reinbestlinden sowie die Verkrautung und die Ausbreitung von Hasel-Fichten- oder Himbeergebiischen. In der Foige dieser Prozesse sind folgende Arten verschwunden oder doch liuBerst selten geworden: Carex diandra. Sphagnum centrale. Sphagnum warnstorfii und Sphagnum tenellum. Andere Arten zeigen nach dem Verschwinden ehemaliger Populationen ein erstaunliches Regenerationsvermiigen an anderen Stellen, so Rhynchospora alba und Sphagnum [uscum. Die Ursachen dieser Vorglinge sind komplex: vermehrter Laubfall, vermehrter Eintrag von Schadund Nlihrstoffen aus der Luft, weiteres Torfwachstum usw.

Liste der Vegetationsaufnahmen Bedrina 1955/56 und 1985/86 I

II III

IV V

VI VII

,.

Offenes Wasser Sphagnum platyphyllum-Sehlenken Sphagnum subseeundumTriehophorum eaesp. -Ges. mit Sehlammsehlenken Sphagnum subseeundumTriehophorum eaesp.-Ges. Sphagno tenelliRhynehophoretum albae Sphagnum reeurvum-Eriophorum vaginatum-Ges. Sphagnetum magellaniei

Sphagnetum magellaniei eonvallarietosum Vaeeinium uliginosum-Gesellsehaft IX Carex nigra-Bestand X Drepanoclado revolvi-TriehoXI phoretum eaespitosi XII Carex nigra-Molinia-Bestand XIII Molinia eoerulea s.l.-Bestand

VIII

111*,211*; 3 III * , 4 V*, 5 V* ; (III 7*,8, 13*, 14*, 15*) 6 V*, 7 III*; (IV 16*,17*,26*,35,39*); 9 1* ; (V 5*, 6*, 40*) 10 VI*, 11 VI*, 12 VI*; (VI 18*,19*,20,21,22,23*,29,34,43) 13 III*; 14 III*, 15 III*, 16 IV*, 17 IV*, 18 VI*, 19 VI*, 20 VI, 21 VI, 22 VI, 23 VI*; (VII 27*, 28*, 30); 24 VIII * , 25 VIII*, 26 IV; (zusatzliehe Aufnahmen von anderen Mooren: 43, 44, 45) 27 VIII * , 28 VII*, 29 VII, 30 VII 34 XI; (XI 31 *, 32*, 33*) 31 XI*, 32 XI*, 33 XI* 35 IV*, 36 IV*, 38 IV*, 39 IV* , 40 V*, 41 VI*, 42 VI*

Legende zur Liste :

*

Aquivalentfllichen mit Aufnahmen 1955156 und 1985/86 Mit Klammer Bestandeszugehiirigkeit 1955156 Ohne Klammer Bestandeszugehiirigkeit 1985/86

Links auBen sind die untersehiedenen Kartierungseinheiten mit romisehen Ziffem numeriert. Mit arabisehen Ziffem sind die einzelnen Aufnahmeflaehen bezeiehnet. In der Liste der Aufnahmen (reehte Seite) bedeuten die nieht eingeklammerten arabisehen Ziffem, daB die betreffende Vegetation aktuell zu der Gesellsehaft zu stellen ist, unter der sie eingereiht ist. Die folgende romisehe Ziffer gibt an, zu welcher Gesellsehaft die betreffende Aufnahme 1955/56 zu reehnen war. In Klammem sind alle Bestande hinzugefiigt, die 1955/56 zur betreffenden Gesellsehaft gehort

h d

i; Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften

141

haben, wobei zu Beginn der Reihe die entspreehende r6misehe Ziffer angegeben ist. Es laBt sieh dadureh aus der Liste und mit Hilfe des Lageplanes der Aufnahmen (Abb. 1) genau ablesen, wo welche Veranderungen in den letzten 30 Jahren mit pflanzensoziologisehen Aufnahmen belegt worden sind. Zur Erlauterung 4 Beispiele: 1. Aufnahme 1 war 1955/56 und 1985/86 eine Sphagnum platyphyllum-Sehlenke. 2. Aufnahmen 18 und 23 gehOrten 1955/56 zur Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatumGesellsehaft, 1985/86 zum Sphagnetum magellaniei. 3. Aufnahmen 27 und 28 reprasentierten 1955/56 Bestande des Sphagnetum magellaniei, 1985/86 def Vaccinium uliginosum-Gesellsehaft, die 1955/56 mit keiner Aufnahme erfaBt wurde und auf der Bedrina noeh nieht existierte (vgl. Abb. 2 + 3). 4. Aufnahmen 31-33 gingen seit 1955/56 aus dem Drepanoclado revolvi-Triehophoretum eaespitosi in einen Carex nigra-Molinia-Bestand liber. Das Drepanoclado revolvi-Triehophoretum konnte 1985/86 mit keiner Aquivalentaufnahme mehr erfaBt werden. Es ist auf der Bedrina nur noeh fragmentariseh vorhanden: Aufnahme 34. Es fehlen die Aufnahme-Nummem 8 und 37, die aus Grunden der Inhomogenitat bzw. Artenarmut nieht aufgenommen wurden. ErkHinlng zu den Tabellen (AD-Skala vgl. S. 129): Ph K M J N C

= Phanerogamen

= Keimpflanze = Moose = Jungpflanze = Stickstoffzahl nach ELLENBERG (2. Aufl., 1979) = Charakterarten des Caricion canescenti-nigrae o = Charakterarten der Oxycocco-Sphagnetea ~ Sphagnion fusci Diff. = Differentialarten = abnehmend ~ = stark abnehmend

H.

142

ZOLLER

N

70' 30

Potentilla erecta Calluna vulgaris Eriophorum vaginatum ~ Trichophorum caespitosum Rhynchospora alba Carex echinata ~ Carex panicea Molinia coerulea s.1.

2

+

....

2

1

2

1

Ph %

100

50

-

+

1

4 2 + 1 2 3 +

2 2 3

PH %

+ 1 1 2

....

3

5! 2

2 30 60

M%

Sphagnum recurvum s.1. ~ Sphagnum platyphyllum Sphagnum subsecundum 5.1. Dicranum scoparium var. palustre Aulacomnium palustre Calliergon trifarium

4

3

5


50

+ 2 4

Drosera rotundifolia Potentilla erecta Vaccinium uliginosum 5.1. Calluna vulgaris Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Carex pauciflora Carex echinata Molinia coerulea 5.1. Acer pseudoplatanus-K

+ 1 1985 /86

I>

4

3

7

7

50 25 80

N

20 20 80

1

+

+

+

2 4 1+

2

1 2 3 4 - 1

-

2 3 1 1

1

3

3

1 2

-

L2-

50 80 60

M%

+ + + 1 1955 /56

....

4

3

Nr

-

1 1

SELLDORF

Tabelle 2. Sphagnum subsecundumTrichophorum caespitosum-Ges. (III, IV)

Tabelle 1. Sphagnum platyphyllum-Schlenken (II)

Nr

und P.

3

1 + 3

100

1

.... ....

Sphagnum papillosum Sphagnum capillifolium I> Sphagnum recurvum 5.1. ~ Sphagnum subsecundum s.1.

4

+ + 1

5

+ 2

-

35

80

-

- - -

Cladopodiella fluitans

~ Gymnocolea inflata

- -

-

2 5

1 2 4

2 4

3

3

1955/56

+ 1

1985/86

• (+Wasser)

Tabelle 3a Rhynchosporetum albae

Tabelle 3. Sukzession Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae ___ Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Ges. (V ___ IV/III)

(1955/56 offenes Wasser)

Nr 9 (1986)

M 50%

Ph 60%

5

Nr

6

Ph %

N

70 30

Drosera rotundifolia Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum ~ Rhynchospora alba Carex pauciflora Carex echinata
1

+ + 1 1 4 1 3 2 +- ++ 3 1 1

1 1

2 1

2 2

M%

70 50

Drepanocladus exannulatus Sphagnum papillosum Sphagnum capillifolium ~ Sphagnum tenellum ~ Sphagnum subsecundum

+ + 2 2 2 1 5 4

.... ....

1955 /56

5

6

40 40

2

+1

3

3

+ + + + 2 2 90

90

3

4

4

3

4

3

1985 /86

Drosera rotundifolia Calluna vulgaris Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Rhynchospora alba Carex pauciflora Carex paupercula Molinia coerulea

+

3 1 + 3

Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum Sphagnum capillifolium Sphagnum recurvum s.1.

3 1

2 2

rug

T 143

Tabelle 4. Sphagnum recurvum- Eriophorum vaginatum-Ges. (VI)

Nr

10

11

35

25

PH %

N

o
2

-

5

1

Viola palustris Calluna vulgaris Dactylorhiza maculata s.1, o~ Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Carex pauciflora 0 Carex echinata c Carex canescens c Carex nigra c ~ Molinia coerulea 2

0

I>

-

-

1

1

1

+ -

-

+ + - + 2 + + +

+ 3 3

3

2

100100

80

90

80

1 2 2 2 2

3

1

- -

-

+

-

-

-

2 +

1

51 51

5 1

5! 5!

2

+

-

1985/86

VII)

13 14

15

16

17

13

40

25

50

50

55 70 35 70 70

1

+

-

-

-

2

~ Eriophorum vaginatum ~ Trichophorum caespitosum

1

1

-

1

4

I>

2

3 4 + -

1

-

-

+ 1

2 2

3- 4

1 65

30

4 +

-

-


1 1 5

+ +

-

+

-

5

5

1

3

1955/56

16

17

+ + 1 2 4 2 1 + + + 3 +

-

-

-

1

60 60

-

15

1

-

?

1

14

+ 2 3- 2


~ ~ ~ ~

-

-

-

I

3

-

3


3

- + +

~ Vaccinium uliginosum s.1, ~ Calluna vulgaris

~

-

- -

1

Aulacomnium palustre Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum Sphagnum fuscum Sphagnum capillifolium Sphagnum recurvum s.1, Sphagnum subsecundum

45

1

1


M%

65

N

Nr

Rhynchospora alba Carex pauciflora I> Carex echinata ~ Molinia coerulea s.1.

75

-

1955/56 Tabelle 5 Sukzession Sphagnum subsecundum-Trichophorum caspitosum-Ges. _ Sphagnetum magellanici (III/IV -

Drosera rotundifolia

12

?

Aulacomnium palustre Calliergon stramineum Sphagnum papillosum Sphagnum capillifolium Sphagnum recurvum s.1, Sphagnum subsecundum

Ph %

11

1

M%

o
10

+ + +

1

c

c

12

2

3

2

1

90

85

90

60 65

-

-

+ + 4 4

2 4 4 + 4 3 + 5 3 4

2 1

1985/86

2

3 2

, 144

H.

ZoLLER

und P.

SELLDORF

Tabelle6 Sukzession Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatum-Ges. _ Sphagnetum magellanici (VI_ VII)

18 19 20

Nr

N

Ph %

~

ct> ~ ~ c~ o~

ct> ct> ct> ct> ~

Drosera rotundifolia Potentilla erecta Viola palustris Call una vulgaris Arnica montana Juncus filiform is Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Rhynchospora alba Carex pauciflora Carex echinata Carex canescens Carex nigra Carex paupercula Molinia coerulea s.l.

M%


~

Aulacomnium palustre Sphagnum magellanicum Sphagnum papiUosum Sphagnum fuscum Sphagnum capillifolium Sphagnum recurvum s.l.

21 22

30 30

23

18 19 20 21

35

50 80 35 55 60 80

1 2 5

+

-

-

1 2 3

1

2 1 2

-

1 2

1 2 2

2

1

- -

1 4 2 +

-

3

2 4

3

3 4 3

+ +

2 4

+

2

+ +

+ +

-

2 2

22 23

-

+

1 + +

1

+

1 1

1

2

2

+

3 3

95100

100

95100 95100 60 50

-

+

1955/56

-

51

+

3

+

+

1 4 - 3 3 4 3 3 4 4 5 4 2 2 1 3 2 3

+ 5 4

+ + 51 51

- -

1

-

-

1985/86

\0

T 145

Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften Tabelle 7. Sphagnetum magellanici convallarietosum (VIII)

Nr

24

25

60

90

Ph %

N

Potentilla erecta Astrantia minor Vaccinium vitis-idaea Vaccinium myrtillus ~ Vaccinium uliginosum <] Call una vulgaris Gentiana acaulis s.str. Solidago virgaurea Arnica montana Dill. Maianthemum bifolium Dill.<] Convallaria majalis Dactylorhiza majalis Pseudorchis albida 0 Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum 0 Carex pauciflora Carex fusca Molinia coerulea s.1. Nardus stricta

2

-

?

+ + + 1 + 3 2 3 3

Dill.

M%

0

0'" 0 0<]

Aulacomnium palustre Calliergon stramineum Drepanocladus uncinatus Polytrichum strictum Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum Sphagnum angustifolium Sphagnum fuscum Sphagnum capillifolium Gymnocolea inflata Cladopodiella lIuitans

2

3 3 1 2 5

26

43

44

45

24

25 26

60

60

75

70

60

+ 1 +

-

-

2

-

3

+ + +

4

2

2

-

?

+ + + 5

-

2

? 1

+ 2

-

1

1

2

2 2

-

2

3

2

+

1 2 2

2 -

+

70

90

+ +

-

4

1 4

+ 2 2

4

Nr 26 (1986): Betula pendula 1 Ex. 20 em, Picea abies 1 Ex. 15 em

10 Flora, Bd. 182, 1·2

+ 2

4

-

+ + 4 2 + 2

+ 3

90 100100

1

+

2 2 2

-

60100 90

2 -

+

2 1 3 4 4 4 1 + 3 1 3 2 + +

1955/56

Nr 43, 44: Foppe di Gribbio Nr 45: Pian dl Signano ob Sta. Maria Calanea

-

1

2

-

+ + 1

+ + + + + 2 1 4 3 + + 1 + + + 3 3

70

2

- -

5 5 5 1 2

3 4

1985/86

r H. ZOLLER und P. SELLDORF

146

Il1

Tabelle 8. Sukzession Sphagnetum magellanici _ Vaccinium ullginosum-Ges. (VII _IX)

D

Nr Nr N

Ph %

....

Juniperus communis Potentilla erecta Polygala chamaebuxus I> Vaccinium vitis-idaea Vaccinium myrtillus .... Vaccinium uliginosum ~ Call una vulgaris I> Arnica montana Maianthemum bifolium Convallaria majalis Dactylorhiza maculata Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Carex pauciflora Carex pilulifera Molinia coerulea s.1. Avenella flexuosa Solidago virgaurea

....

27

28

50

50

29

30

28 29

27

-

3 3 1

2 2 3

2

1

3

-

M

+ 2 2

+ 3 1

5

1

2

3

1

~

+

MOJo

~

~ ~ ~

Polytrichum strictum Dicranum scoparium var. palustre Leucobryum glaucum Aulacomnium palustre Calliergon stramineum Pleurozium schreberi Hylocomium splendens Sphagnum magellanicum Sphagnum fuscum Sphagnum capillifolium Sphagnum angustifolium Cladonia arbuscula

I>

I>

-

1

+ + + 1 2 + + + +

I>

Aufwuchs:

Picea abies Betula pendula Sorbus aucuparia

I>

....

+

1

2

I>

2 4 5 51 + 2 2 -

4 1

+ +

4 4

-

3 2

I>

4

?

+ +-

Ph

85 90 70 95

2 2

30

-K rK -J

1K

+J

~

+J

rJ 95100

5

40

10

+ 1

Nr 34 (11

Ph 100%

+ + 1

3

+

- 3

5 1 2 1 3 5

-

+

-

+

3 1 1

+ 1955/56

1985/86

1

Potenti Polyga Polyga Calluna Solidag Homog Arnica Tofieldi Conval Dactylo Trichop Carex c

10*

Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaflc Tabelle 9 Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi (XI)

Nr

31

32

33

35 35

40

3

-

-

1

3

Ph %

N

Potentilla erecta l> Tofieldia calyculata Trichophorum caespitosum l> Carex diandra Carex echinata Carex nigra l> Carex panicea
2

3

2 2 3 2

M%

l> l>

•• •• • l>

-

Calliergon sarmentosum Calliergon stramineum Calliergon trifarium Drepanocladus exannulatus Drepanocladus revolvens Homalothecium nitens Sphagnum centrale Sphagnum warnstorfii Sphagnum recurvum 5.1. Sphagnum contortum Sphagnum subsecundum

t vgl. hiezu Tab. 10

Tabelle 10 Carex nigra-Molinia-Bestand (XII), Fortentwicklung des Drepanoclado revolvi-Trichophoretum caespitosi (XI)

Nr

+ 1 2 +

-

Potentilla erecta Rubus idaeus Epilobium palustre Geranium silvaticum c
80

+

-

+ 1 4 4 2 2 1 1 + 1

1 2 1

-

-

1

+ 3 3

5

N


-

75

31

Ph %

2 + 3 1 3 2 + - 1 80

147

1955/56

- -

6

2

x x

-

9

3

- -

7 3

1 2

4

? 1 1 1 2

2

Potentilla erecta Polygala chamaebuxus Polygala vulgaris Calluna vulgaris Solidago virgaurea Homogyne alpin a Arnica montana Tofieldia calyculata Convallaria majalis Dactylorhiza maculata 5.1. Trichophorum caespitosum Carex davalliana

M%

10'

+

Carex echinata Carex nigra Carex panicea Molinia coerulea 5.1.

Plagiomnium affine 5.1. Aulacomnium palustre Climacium dendroides Calliergon stramineum Pleurozium schreberi Sphagnum recurvum 5.1. Sphagnum subsecundum

3

M 30%

+ +

5 +

Aulacomnium palustre Drepanocladus revolvens Calliergon stramineum Sphagnum magellanicum Sphagnum recurvum 5.1. Sphagnum subsecundum

+

3 +

t

vgl. hiezu Tab. 9

-

-

-

1

5 +

-

7

5

3 5 1

-cop.

x

+

1

+ + -

+ 4 5

-

+

4

Nr 34 (1986) Ph 100%

2

x 2

+

+ 1 +

2

5

32 33

95 100 95

40 2

0

+

-

+

-

-

4 + 1985/86

;:

Q

H.

148

ZOI.l.ER

und P.

SELLDORF

I.a.

Su~

Tabelle 11. Sukzession Sphagnum subsecundum-Trichophorum caespitosum-Ges. _ Molinia coerulea s.I.-Bestand (IV -

alb~

XIII) Nr

Nr

~


38

39

35 36 38

39

75

90

70

95 100100

80

-

+

Ph

Ph %

~ ~

35 36

Juniperus communis Drosera rotundifolia Potentilla erecta Polygala chamaebuxus Polygala vulgaris Vaccinium uliginosum Calluna vulgaris Solidago virgaurea Arnica montana Cirsium palustre Convallaria majalis Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Carex nigra Carex echinata Molinia coerulea s.1. Parnassia palustris

N

75

1

?

+ 2

1

2

-

3

+ 1 - +

-

2 3 1

-

+ 2

5

1

2

-

+

2

-

3

+

-

+

-

1

1

2

3

-

4 1 1

2 2 2 2

1 + 1 1 5 5 5 4 - - + 1 2 4 3

'----

+

+

51 51 5! 4

-

-

-K -K

-K


Aufwuchs:

Picea abies Larix decidua Betula pendula M%

Polytrichum strictum Aulacomnium palustre Calliergon stramineum Campylium stellatum Hypnum cupressiforme Pleurozium schreberi Sphagnum magellanicum Sphagnum papillosum ~ Sphagnum capillifolium ~ Sphagnum recurvum s.1. Sphagnum compactum ~ Sphagnum subsecundum

-K

+J

-K -K

+K +K 90

70

90 100

5

5

0

30

1

+ 1 + -

+ 1

+

-

1

+ + +- 2 2 2 1 4 4 + + 5 5 4 5 1955/56


2 3

1985/86

[> [> [>

149

Suklession von Torf- und Braunmoosgesellschaften Tabelle 12, Sukzession Sphagno tenelli-Rhynchosporetum albae Molinia coerulea s,I,-Bestand (V _XIII)

Tabelle 13 Sukzession Sphagnum recurvum-Eriophorum vaginatumGes, _ Molinia coerulea s,I,-Bestand (VI_ XIII)

Nr Ph %

Drosera rotundifolia


I> I> ~ ~

Viola palustris Eriophorum vaginatum Trichophorum caespitosum Rhynchospora alba Carex pauciflora Carex echinata Carex panicea Molinia coerulea

40

40

Nr

N

60

85

Ph %

1

+

2 1 5

-

2

1 1 2 1 2 3

1 1

3 3 + 1 2 5

..2.....

Aufwuchs:

Larix decidua Betula pendula Frangula alnus M%



I> I> ~ ~

I> ~

Aulacomnium palustre Calliergon sarmentosum Calliergon trifarium Sphagnum centrale Sphagnum papillosum Sphagnum recurvum Sphagnum compactum Sphagnum capillifolium Sphagnum warnstorfii Sphagnum subsecundum

-KJ 4,5m 2,5m 80

40

1 1 1 1

+ + 3 4 1 5 1955 1985 156 186

Drosera rotundifolia Potentilla erecta Vaccinium myrtillus Vaccinium uliginosum Call una vulgaris I> Viola palustris Carex echinata I> Carex canescens I> Carex nigra Carex paupercula Molinia coerulea s,1,

42

41

42

N

30 35

85

90

1

-

41

+

-

2

-

-

3 3

- -

1

-

5

+ +

1

+ 1

4

-

4

- -

1

3

1 1

?

1

3 1

2 2

- -

2

-

+ +

-

1 +

-

5

51

M%

90 85

0

0

I> Aulacomnium palustre I> Calliergon stramineum

-

Sphagnum papillosum ~ Sphagnum recurvum ~ Sphagnum capillifolium

+ 51 5 1 2

....

2 2

+

+

1955 156

1985 186

:J

150

H. ZOLLER und P. SELLDORF

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t'

Sukzession von Torf- und Braunmoosgesellschaften

151

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