Untersuchungen zur Sproßvariation der Cupressaceae

Flora, Bd. 160, S. 294-316 (1971) Botanischer Garten der Piidagogischen Hochschule Potsdam

Untersuchungen zur SproBvariation der Cupressaceae 2. Ploidiechimiiren an der Haploiden Thuja gigantea gracilis nach spontaner Diploidisierung1 )

Von FRANK POHLHElM Mit 9 Abbildungen (Eingegangen am 16. November 1970)

Research on Bud Variation of Cupressaceae 2. Ploidy Chimeras on the Haploid Thuja gigantea gracilis after Spontaneous Diploidization

Summary The occurrence of diploid sports in the haploid Thuja gigantea gracilis is primarily conditioned through spontaneous diploidization of cells of the shoot apex. The shoot apex possesses two temporarily independent layers; periclinal divisions in Ll frequently appear. Therefore in Thuja gigantea gracilis periclinal chimeras diploid-over-haploid (DH) and haploid~over-diploid (HD) are transitorily originating. DH-shoots habitually don't differ from HH-shoots. HD-shoots correspond habitually to DD-shoots. The original chimerical constitution is perceptible only after dissociation in DD respectively HH. These situations are confirmed through research of epidermis and shoot apex. Existence of ploidy chimeras and dissociation after Lcreduplication can be proved anatomically because of differences between size of diploid and haploid cells and nuclei.

Einleitung

Thuja gigantea gracilis, eine kleinblattrige, wenig verbreitete Zierform, erwies sich bei einer zytologischen Untersuchung von Stecklingswurzeln als haploid (POHLHElM 1968). An den Pflanzen dieser Form konnten wiederholt Ruckschlagszweige mit den gro13eren Blattern der Normalform von Thuja gigantea beobachtet werden. Bereits BElSSNER (1896) wies auf diese Erscheinung hin. In Stecklingswurzeln solcher Sportzweige wurde immer die diploide Chromosomenzahl 22 festgestellt (POHLHElM 1968). Da bei zahlreichen panaschierten Zierformen der Cupressaceae das haufige Entstehen von Wei13sports rein histogcnetisch als Folge einer Entmischung periklinalchi1) Auszug aus einer Dissertation an der Math.-Naturwiss. Fakultiit der Piidagogischen Hochschule Potsdam vom November 1969

Untersuehllngen znr Sproilvariation der Cupressaceae

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marischer Kione der Scheitelkonstitutioil weiB-griin nach weiB-weiB durch L1-Reduplikation erklart werden konnte (vgl. POHLHEIM 1971 a), war zunachst durch Untersuchung der Scheitelstruktur von Thuja gigantea gracilis zu iiberpriifen, ob auch hier das mehrmalige Entstehen gleichartiger Sports auf die Entmischung einer Periklinalchimare zuriickgeht. Insonderheit war zu priifen, ob Thuja gigantea gracilis primar eine Ploidiechimare ist. Die Form erwies sich in der Folge als homohistisch haploid. Die Entstehung diploider Sports muBte primar auf spontane Diploidisierung zuriickgefiihrt werden. Auf Grund prinzipieUer Ubereinstimmung der Teilungsrichtungen im SproBscheitel sowie bei der Achselscheitel- und Blattanlegung mit den anderen in dieser Hinsicht untersuchten Cupressaceen (vgl. POHLHEIM 1971a) muBte nach spontaner Diploidisierung im SproBscheitel mit der zeitweisen Existenz von Ploidiechimaren gerechnet werden. Durch diese Miiglichkeit direkter Markierung der Scheitelschichten durch Ploidieunterschiede, die bei verschiedenen Angiospermen sehr erfolgreich zur Klarung der Frage nach der Beteiligung der Scheitelschichten am Aufbau der verschiedenen Gewebe beitrug (LANGE 1927; SATINA u. Mitarb. 1940-1945; DERMEN und BAIN 1944; DERMEN 1951, 1953, 1960, 1965, 1967, 1969; DERMEN und MAY 1966; BLASER und EINSET 1948; PRATT 1963; PRATT, OURECKY und EINSET 1967; KLOPFER 1965 u. a.), konnten die Vorgange beim Aufspalten der zeitweise bestandigen Periklinalchimaren direkt im anatomischen Bild verfolgt werden. Damit bot sich cine Miiglichkeit, die Hypothese immerspaitender Perikiinalchimaric (HEJNOWICZ 1956) direkt nachzuweiscn. Material und Methoden Von Thuja gigantea gracilis (= Thuja plicata gracilis) stand Stecklingsmaterial aus dem Forstbotanischen Garten Tharandt sowie aus der Baumschule GEBBERS (Wiesenburg/Mark)l, die es schon fruher aus Tharandt ubernommen hatte, zur Verfugung. Die Epidermisuntersuchungen wurden an Frischpraparaten vorgenommen. SproJ.lscheitel-Untersuchungen erfolgten an Mikrotomschnittpraparaten (Methodik s. POHLHEIM 1971 a). Die Zeichnungen wurden mit einem Zeichenapparat fur Mikroskope angefertigt. Fur die Mikrophotographie stand eine MF-Belichtungsautomatik zur Verfugung. Verwendung fand Kleinbildfilm NP 15. Alle Photos sind in gleicher VergriiBernng wiedergegeben.

Untersuchungen

1. Zur Struktur des SproBscheitels 1m Vergleich zur Haufigkeit des Auftretens von WeiBsports bei immerspaltenden Periklinalchimaren (weiB-griin) der Cupressaceae ist das Auftreten von Riick1) Fur die freundliche Uberlassung des Pflanzenmaterials miichten wir auch an dieser Stelle herzlich danken.

296

F.

POIILHEIM

Abb.1. 1fediane Langsschnitte durch Vegetationskegel von Thuja gigantea a) Thuja gigantea gracilis b) und Riickschlagen zur Normalform an Thuja gigantea gracilis c) u. d). Alle Hilder in gleicher VergriiBerung; die unterschiedlichen Zell- und KerngriiBen bei der haploiden Thuja gigantea gracilis einerseits und der diploiden Normalform andererseits sind augenfiillig. a) b) und d) mit perikliner Teilung in L 1 . c) Ll und L2 unaufgespalten.

sehlagen zur Normalform bei Thuja gigantea gracilis wesentlieh seltener. Untcr der Voraussetzung einer primaren Chimarenkonstitution diploid-iiber-haploid (DR) diirften in Ll des Spro13seheitels entspreehend nur relativ selten perikline Teilungen auftreten. Au13erdem miil3ten sieh unter dieser Voraussetzung beidc Komponenten auf Grund untersehiedlieher Kern- und Zellgro13en nebeneinander im Sehcitcl naehweisen lassen. a) Ra ufig k ei t p eriklin er Teil u ngen in Ll des S pro 13 s eh cit e I s Die Spro13seheitel der Thuja gigantea gracilis, der Riieksehlage zur Normalform und der Normalform selbst stimmen in ihrem Ban mit den anderen Cupressaceae iiberein (Abb. 1). Die histogenetisehen Verhaltnisse werden in einem spiItcren Absehnitt ausfiihrlieher dargestcllt.

Untersuchungen zur SproJ3variation del" Cupressaceae

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Bei der Priifung der Hypothese vorliegender Periklinalchimarie ist ein wesentliches Kriterium die gefundene perikline Teilungshaufigkeit in Ll (Tabelle 1). Die ermittelten Haufigkeiten bewegen sich in den Grenzen der fur immerspaltende Periklinalchimaren gefundcnen Werte (vgl. POHLHEIM 1971a, Tabelle 2). Die Seltenheit der Riickschlagsentstehung bei Thuja gigantea gracilis korreliert demnach keineswegs mit der hohen Frequenz perikliner Teilungen in L 1 , so daB diese nicht primar die Ursache der Riickschlagsbildung zur Normalform sein kiinnen. Bei rein histogenetischer Bedingtheit miiBten Ruckschlage so haufig sein wie WeiBsports bei den immerspaltenden Periklinalchimaren. Tabelle 1 Hiiufigkeit perikliner Teilungen in I'1 des SproJ3scheitels von Thujagigantca. Thuja gigantea gracilis und den Riickschliigen zur Normalform an Thuja gigantea gracilis. Form

Anzahl unterslH'bter Scheitel

Scheitel mit periklinen Teilungell in 1,1 Anzahl

Thuja gigantea Thuja gigantea gracilis

Normalform aus Thuja gigantea gracilis Gesamt

%

18

2

11,1

114

23

20,2

27

G

18,5

159

30

18,9

b) KerngroBen- Vergleich Die KerngriiBen an Scheiteln von Thuja gigantea gracilis und ihren Riickschlagnn wurden fiir Ll und L2 getrennt bestimmt. Als MaJ3 fiir die KerngriiJ3e diellte der Kerndurehmesser (vgl. BLEIER 1925; KLOPFER 1965). Hatte der Kern Ellipsoidform, so wurde der Mittelwert aus gr6J3tem und kleinstem Durchmesser des Aufsichtsbildes bestimmt. Die Messungen wurden an stark vergriiBerten Photographien von ~Iedianschnitten der Scheitel durchgefiihrt. Tabt'lle 2 Kerndurchmesser in SproJ3scheiteln von Thuja gigantea gracilis und Riic kschliigen zur =" ofmalform Scheitel von

N

Thuja gigantea gracais

L1 1,2

N ormalform als R iir' ksc hlag

1,1 1,2

141 307 88 136

j{

± Sj{ Cum)

± 0,04 5,33 ± 0,03 7,58 ± 0,11 7,62 ± 0,07

5,23

Ges1lmt

± Sj{ (,urn)

N

j{

448

5,30

± 0,03

224

7,60

± 0,06

F.

POHLHEIM

298

In Tabelle 2 sind die Anzahl der gemessenen Kerne, die Mittelwerte der Kerndurchmesser und die mittleren Fehler der Mittelwerte zusammengestellt. Aus einem statistischen Vergleich der Mittelwerte geht ebenso wie aus einem Vergleich der in Abb. 1 in gleicher VergroBerung wiedergegebenen Scheitel folgendes hervor: 1. Ll und L2 von Thuja gigantea gracilis besitzen gleichgroBe Zellkerne. 2. Ll und L2 der Normalform (als Riickschlag entstanden) weisen ebenfalls gleichgroBe Zellkerne auf. 3. Die Kerne der Riickschlage sind signifikant groBer als die von gracilis. Orientierende Messungen an Scheiteln von Thuja gigantea zeigten Ubereinstimmung mit den KerngroBen des Riickschlages (vgl. Abb. 1 a). Thuja gigantea gracilis weist homohistisch die KerngroBe der an Wurzelspitzen nachgewiesenen haploiden Stufe auf. Die untersuchten Riickschlagscheitel waren homohistisch diploid. Die Entstehung von Riickschlagen zur Normalform muB demnach primar auf Genommutation von der haploiden zur diploiden Stufe zuriickgefiihrt werden. 2. Anatomische Untersuchung primarer Riickschlagsmuster Zur Bildung von Riickschlagszweigen konnen nur Diploidisierungen in Zellen fiihren, die sich im SproBscheitel befinden oder deren Deszendenten in eine Achselknospe gelangen. Dabei diirften nu selten mehrere Zellen des SproBscheitels gleichzeitig erfaBt werden. Obwohl gerade bei Genommutationen, im Gegensatz zu Gen- und Chromosomenmutationen, die Wahrscheinlichkeit viel groBer ist, daB mehrere benachbarte Zellen gleichzeitig mutieren, wird es sich auch hier im allgemeinen nur um einen "Ein-Zell-Akt" handeln. Besonders bei den in unserem Fall im Vergleich zu kolchizininduzierter Polyploidie seltenen spontanen Mutationsereignissen diirfte das der Fall sein, so daB wir nach erfolgter Diploidisierung mit zeitweise ploidiechimarischen Scheiteln rechnen miissen. Je nachdem, in welcher Schicht die Genommutation stattfindet, sind die beiden Kombinationen diploid iiber haploid (DR) und haploid iiber diploid (HD) zu erwarten. Da sowohl bei der Raploiden (RR) als auch beim homohistisch diploiden Riickschlag (DD) Periklinalisierungen in Ll vorkommen (Tabelle 1, Abb. 1), sind auch bei den periklinalchimarischen Scheiteln solche Teilungen zu erwarten, so daB es friiher oder spater zur Individualisierung der Ll kommt. Beide Komponenten sind fUr sich lebensfahig. Die Chimaren konnen demnach nur voriibergehend bestehen. Eine Erhaltung ware allenfalls durch Ausmerzung der homohistisch gewordenen Austriebe denkbar. a) Aufgefundene Muster Entsprechend diesen Voraussetzungen konnten zwei Riickschlagsmuster aufgefunden werden:

Untersuchungen zur SproJ3variation der Cupressaceae

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Abb.2. Natursclbstdmcke von Thuja gigantea gracilis. Links: der kleinbliittrige Zweig zeigt unmittel bar benachbart mehrere groJ3bliittrige Sports. Es findet eine Entmischung der transitorischen Periklinalchimiire diploid-liber-haploid zum diploiden Homohistonten statt. Rechts: der groJ3bliittrige Zweig zeigt unmittelbar benachbart mehrere kleinbliittrige Sports. Es findet eine Entmischung der transitorischen Periklinalchimiire haploid-liber-diploid zum haploiden Homohistonten statt. Die Zahlen bezeichnen die SproBspitzen, deren Liingsschnitte in Abb. 4 dargestellt sind.

1. Kleinblattrige Zweige zeigen unmittelbar benachbart zahlreiche groBblattrigc Sports (Abb. 2 links). 2. GroBblattrige Zweige bringen unmittelbar benachbart zahlreiche klein blattrige Sports hervor (Abb. 2 rechts).

Es war zu crwarten, daB es sich im ersten FaIle urn Zwcige der Konstitution DR mit Entmischungen nach DD im zweiten FaIle urn RD-Zweige mit Entmischungen nach RR handelt. Danach unterscheiden sich Zweige mit der Konstitution RD habitueIl nicht merklich von reinen RUckschlagszweigen (DD). Ebenso sind Zweige mit DR-Konstitution nicht von den zierlichen Zweigen der haploiden Form (RR) zu unterscheiden. Der Ploidiegrad von Ll hat demnach keinen sichtbaren EinfluB auf die Gesamtgestalt der Pflanze, sofern nur die Epidermis aIlein von dieser Schicht abstammt. Angezeigt wird der ursprUnglich periklinalchimarischc Bau erst durch die auf Reduplikation von Ll beruhcnde Entmischung zur L1-Komponente. Die groBblattrigen RD-Triebc

300

F.

POIlLIlEBI

bringen friiher oder spater kleinblattrige HH-Triebe hervor, und entsprechend gehen aus den kleinblattrigen DH-Trieben gro13blattrige DD-Triebe hervor. Unentmischte HD- und DH-ScheiteI oder ScheiteI, die gerade in Entmischung begriffen sind, mussen demnach an soIchen groB- bzw. kleinblattrigen Trieben gesucht werden, von den en Seitenzweige oder vor der Ursprungsstelle abgehende Verzweigungen des gleichgestalteten Ursprungszweiges haufig nach kleinblattrig (HH) bzw. groBblattrig (DD) sporten. b) Epidermisuntersuchungen In einer orientierenden Untersuchung zeigte sich, daB zwischen den StomagroBen homohistisch haploider und diploider Zweige ein signifikanter Unterschied besteht. AuBerdem lagen bei den iibrigen Epidermiszellen beider Ploidiestufen deutliche GroBenunterschiede vor, ahnlich den Befunden, die bei einem Vergleich der Epidermen einer diploiden und einer triploiden Charnaecyparis pisifem (POHLHEIM 1969) erbracht wurden. In den meisten Epidermiszellen kann auch der Kern, brsonders nach Anfarbung mit Karminessigsaure, gut beobachtet werden, und die valrnzbedingten Gro13enunterschiede sind leicht erkennbar.

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I

Abb. 3. Links: schematische Darstellung eines Sports kleinbliittrig nach groLlbliittrig. Die Epidermen zeigen vor und nach der Ubergangsstelle Zell- und KerngroBen der diploiden Stufe; es findet eine Entmischung von DH zu DD statt. Rechts: schematische Darstellung eines Sports groBbliittrig nach kleinbliittrig. Die Epidermen zeigen vor und narh der Ubergangsstelle Zell- und KerngroLlen der haploiden Stufe; es findet eine Entmischung von HD zu HH statt.

Untersur hungen zur SproBvariation der Cupressaceae

301

An Hand dieser Kriterien wurde ein erster Nachweis fUr die beiden periklinalchimarischen Konstitutionen DH und HD gefUhrt. Nach unserer Vorstellung mussen die Epidermen kleinblattrigcr Zweige, die mehrfach dicht nebeneinander groBblattrige Sports erzeugen, die Zell- bzw. KerngroBen der diploiden Komponente aufwcisen. Umgekehrt sollten die Epidermen groBblattriger Zweige, die hiiufig nach kleinblattrig sporten, die GroBen der haploiden Komponente besitzen. Tabelle 3 Stomatamessungen an ploidiechimiirischen Trieben und ihren Entmischungen zur L1-Komponente Material Morpho!. Bild des Triebes

Scheitelkonstitution

groBbliittrig sportet nach kleinbliittrig lID kleinbliittrig aus groBbliittrig lIn aus HD kleinbliittrig sportet nach groBbliittrig DR groBbliittrig aus kleinbliittrig DD aus DR

Valenzstufe N der Epidermis

Liinge

x ± Sx

(flm)

Br~ite

x ± Sx

Cum)

x

50

31,5

± 0,29

21,1

± 0,31

x

50

31,0

± 0,39

20,8

± 0,28

2x

50

36,4

± 0,37

25,5

± 0,31

2x

50

37,5

± 0,36

26,0

± 0,31

Die Epidermen fur den Yerglt:ich wurden jeweils im Bereich des einzelnen Sportes und kurz vor seinem Beginn entnommen. Die Epidermispriiparate fur den bildlichen Vergleich (Abb. 3) entstammen den morphologischen Unterseiten von Kantenbliittern an der Oberseite dorsiventra.! orientierter Zweige. Die Priiparate fur die Stomamessungen (Tabelle 3) wurden von der gleichen Blattseite, jedoch von der Unterseite der Zweige entnommen. Es konnten nicht immer gleichwertig stehende Bliitter verglichen werden. Trotzdem zeigen die Ergebnisse die erwarteten Unterschiede deutlich.

Aus den Vergleichen der GroBen von Epidermiszellen und ihrer Zellkerne geht folgendes hervor:

1. Die Zell- und KerngroBen der Epidermen von groBblattrigen Sprossen, die hiiufig nach kleinblattrig sporten, stimmen vor und nach der Umschlagsstelle untercinander uberein. 2. Die Zell- und KerngroBen der Epidermen von kleinblattrigen Sprossen, die haufig nach groBblattrig sporten, stimmen vor und nach der Umschlagsstelle ebenfalls untereinander uberein. 3. Zwischen den Zellen und Zellkernen der unter 1. und 2. angefUhrten Epidermen bestehen deutliche GroBenunterschiede, die jeweils der haploiden und diploiden Valenzstufe entsprechen . Auf Grund der Feststcllung, daB KerngroBe, GroBe der Stomata und Valenzstufe eindeutig miteinander korrelieren, kann als bewiesen gelten, daB kieinblattrige

F.

POJILHEDI

Zweige, die in unmittelbarer Nahe haufig nach groBblattl'ig sporten, die Konstitution DR besitzen. Andererseits besitzen gl'oBblattrige Zweige, die in unmittelbarer Niihe haufig nach kleinblattrig sporten, die Konstitution RD. c) Vergleich zwischC'n Scheitclstruktur und Morphologie des Ruckschlagsm usters Durch anatomische Untersuehung del' Vegetationskegel wurden die bisher nur erschlossenen Scheitelkonstitutionen direkt belegt. Um auch nach Herstellung der entsprechenden Langsschnittserien noch einen Vergleich mit dem morphologischen Bild der jeweiligen Zweige vornehnien zu konnen, wurden vor der Fixierung der Zweigspitzen Naturselbstdrucke der Zweige angefertigt. Die jeweiligen SproBspitzen erhielten auf dem Druck eine Nummernbezeichnung, unter der die zugehorigen Kegel prapariert wurden. Der in Abb. 4 dargestellte Vergleich zwischen morphologischem und anatomischem Bild solI als ein Beispiel fUr 10 weitere, in gleicher Weise analysierte Zweige dienen. Das Zweigschema in Abb. 4 zeigt die wesentlichen Erscheinungen des in Abb. 2 rechts als Naturselbstdruck wiedergegebenen Zweiges, dem die drei untersuchten Scheitel (1, 2, 3) entnommen wurden. Das Ausbildungsmuster dieses Zweiges charakterisiert die Entmischung der periklinalchimarischen Konstitution in HD nach HH. Die drei fUr die bildliche Darstellung ausgewahlten Scheitcl entsprechen m ihrer Konstitution dem morphologischen Bild der jeweiligen Triebspitze: Die Triebspitze von Scheitell ist groBblattrig und habituell von rein diploiden Zweigen nicht zu unterscheiden. Sie wird jedoch durch das haufige Kleinblattrig-Werden benachbarter Triebe gleicher Herkunft als ploidiechimariseh (HD) charakterisiert. Die periklinalehimarische Konstitution ist am Scheitel direkt abzulesen. Die L1 ist kleinkernig (haploid), die L2 groBkernig (diploid). Die SproBspitze von Scheitel 2 liegt im kleinblattrigbleibenden terminalen Zweigabschnitt der aus der Entmischung der periklinalchimarisehen Scheitelkonstitutionen HD resultiert. Der entsprechende Vegetationskegel ist homohistiseh haploid (kleinkernig). Der Scheitel 3 und die Anlagen seiner beiden jiingsten Primordien sind rein haploid. In Hohe der Basen beider Blattprimordien, etwas zum Primordium links im Hilde hin versehoben, findet sich im Inneren des Kegels noeh ein diploider Gewebezapfcn (Umgrenzung durch eine Hilfslinie), bei dem es sich offensichtlieh urn den Rest des durch Reduplikation von L1 nach unten abgedrangten urspriinglichen diploid en L2-Gewebes handelt. 1m morphologischen Bild der Triebspitze ist diese Entmisehung dureh eine Verkriimmung angezeigt. 1m Hilde in der rechten Flanke des Scheitels wurde das diploide Gewebe demnaeh friiher als
Nachdem bei allen Zweigen mit direkter Markierung der SproBspitzen auf dem Naturselbstdruck die Scheitelkonstitution mit der Erwarlung auf Grund des morphologischen Bildes niemals im Widerspruch stand, wurden weiterc Triebspitzen ent-

I

~

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I

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~

Abb.4. Vergleich zwischen dem morphologischel1 Bild eines Zweiges HD mit Entmischungen zu HH und dem anatomischen Bild dreier seiner SproBscheitel. Hier sind die Verhaltnisse des Zweiges in Abb.2 rechts, dem die Scheitel entstammen, im Schema (oben links) zusammengefaBt. 1. Scheitel mit der periklinalchimarischen Konstitution HD. 2. Homohistischer HH-Scheitel. 3. Scheitel bereits homohistisch HH, im unteren Bereich des Kegels befindet sich noch abgedrangtes diploides Gewebe (durch eine Hilfslinie umgrenzt). Fotos im gleichen MaBstab der VergroBerung.

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F.

POliLHEIM

Tabelle 4 Gegeniiberstellnng des morphologischen Bildes der Sprosse und ihrer Scheitelkonstitutioll bei l'huja g'igaJltra grarilis. Amahl J\Iorphologisches Bild untersurhter des Sprosses an der Spitze Scheitel groJ3bliittrig, Nachbartriebe gleichen Ursprungs sporten hiiufig nach kleinbliittrig Verkriimmung am Ubergang von groJ3bliittrig nach kleinbliittrig kleinbliittrig als Sport aus groJ3bliittrig

81

G

124

davon mit Scheitelkonstitution lID

20

HD-+HH

HH DH DH-+DD

37

24

R

3

DD

124

kleinbliittrig, Nachbartriebe gleichen Ursprungs sporten hiiufig nach groJ3bliittrig

33

]0

11

12

Verkriimmung am Ubergang von kleinbliittrig nach groJ3bliittrig

22

2

9

11

groJ3bliittrig als Sport ans kleinbliittrig

27

27

sprechend der in Tabelle 4 wiedergegebcnen morphologischen Gruppierung untersucht. In diese Tabelle sind die Ergebnisse der direkten Markierungsversuche mit einbezogen. Aile als ploidiechimarisch vermuteten Sprosse zeigten entsprechend ihrem morphologischen Bild (gro.Bblattrig bzw. kleinblattrig) die Scheitelkonstitution HD bzw. DR, befanden sieh im Zustande der Entmisehung von HD naeh HH bzw. naeh DD oder waren bereits homohistiseh HH bzw. DD. Die Seheitel von Spitz en mit Verkriimmung befanden sieh zumeist im Zustande der Entmisehung oder waren entspreehend der verm~teten Ll des vorausgegangenen ploidieehimarisehen Zweigabsehnittes homohistiseh. Die beiden Seheitel mit der Konstitution DH, die an verkriimmten Triebspitzen mit Dbergang von kleinblattrig naeh gro.Bblattrig gefunden wurden, sind offenbar so entstanden, da.B das naeh Reduplikation von Ll in L2 -Position gelangte diploide Gewebe dureh das noeh verhandene haploide Gewebe dieser Sehieht seitlieh abgedrangt wurde. Die Sports kleinblattrig aus gro.Bblattrig bzw. gro.Bblattrig aus kleinblattrig zeigten erwartungsgemaE immer nur die Seheitelkonstitution HH bzw. DD.

Untersuchungen zur Sprofivariation der Cupressaceae

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3. Histogenetische Vorgange an ploidiechimarischen Scheiteln Wie bereits ausgefiihrt, bietet die Ploidiemarkierung der Scheitelschichten die Moglichkeit, histogenetische Vorgange an Schnitten von Vegetationskegeln direkt zu verfolgen. Bei der Anlegung von Seitenorganen, die an Vegetationskegeln mit der Scheitelkonstitution DH und HD gebildet werden, bleibt die in L1 vorliegende Ploidiestufe immer nur auf die auBere Zellage beschrankt. Sowohl bei der ersten Vorwolbung der Blattprimordien (Abb. 5, 6a, b, Sa) als auch bei alteren Blattanlagen (Abb. 4/1, Sa) laBt sich die L1-btirtige Epidermale immer unaufgespalten tiber dem L 2 -btirtigen Gewebe der anderen Ploidiestufe verfolgen. Auch bei der Anlegung der Achselknospen bleibt L1 unaufgespalten, so daB es immer wieder zu "identischer Reduplikation" der periklinalchimarischen Konstitution des jeweiligen Terminalscheitels kommt. Abb. 5 zeigt eine Achselknospe im Stadium der Anlegung ihres zweiten Blattpaares. Die Konstitution DH des Hauptscheitels MBt sich unverandert tiber Scheitel und junge Blattanlagen hinweg bis hin zum Tragblatt und auch zum nachst hoheren Blatt des Muttersprosses der gleichen Orthostiche verfolgen. Wenn sich in Blattanlagen oder Achselknospen, die auf Grund der morphologischen Befunde von periklinalchimarischen Scheiteln hatten abstammenmtissen, unter der L1 bzw. der Epidermis Zellen mit der gleichen Ploidiestufe befanden, konnte dieser Zustand immer auf Reduplikation von L1 des Hauptscheitels zuriickgefiihrt werden. Abb. 6b zeigt einen HD-Scheitel kurz nach erfolgter perikliner Teilung in L1. Auch bei nichtploidiechimarischen Scheiteln ist in solchen Bildern die Aufspaltung von L1 eindeutig. Liegen dort jedoch Stadien vor, bei denen die beiden Tochterzellen der periklin geteilten Zelle jeweils schon mehrere Deszendenten gebildet haben, so kann oft schon nicht mit Sicherheit auf eine yorausgegangene Reduplikation geschloss en werden. Abb. 6 c, Sa und S b zeigen solcho Stadien an HD-Scheiteln, bei

Abb. Ii Medianer Liingsschnitt durch eine Achselknospe im Stadium der Anlegung des zweiten B1attpaares. Die Chimiirenkonstitution DH das Hauptscheitels wird reproduziert. 21

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POHLHEIM

denen auf Grund unterschiedlicher KerngroBen die Herkunft der Zellen noch eindeutig ist. Bei dem Scheitel in Abb. 6c fand die perikline Teilung offensichtlich genau im Gipfel des Scheitels statt. Durch mehrere antikline Teilungen haben sich die beiden Abkommlinge der periklin geteilten Zelle im Bereich des medianen Schnittes nach beiden Flanken hin ausgedehnt. Die im Schnitt das "Reduplikationsfeld" beiderseits begrenzenden L1-burtigen Tochterzellen, jederseits eine obere und eine untere "Grenzzelle", schlieBen sich im Flankenbereich des Scheitels jeweils gemeinsam an die benachbarte unaufgespaltene L1-Zelle an. In Abb. 8a und b sind die Derivate der periklin geteilten Zellen mehr oder weniger weit an einer der Flanken zu verfolgen. Gleichwohllassen sich derartige Zellanordnungen auf Grund ihrer Ploidiemarkierung mit Sicherheit als reduplikativ bedingt ansprechen. Damit ergibt sich die Moglichkeit, derartige Bilder auch bei nichtmarkiertem Material entsprechend zu interpretieren.

a

c

Abb.6. Mediane Langschnitte durch ploidiechimiirisdw Srheitel. a) Ibploid-iiber-diploid. IJ--rl) Verschiedene Stad'ien der Entmischung von I-1D zu HII. Die diploiden Zellkerne sind punktiert.

Untersuchungen zur SproBvariation def Copressaceae

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Bei den gezeigten Schnittbildern der Scheitel von Juniperus horizontalis variegata und Chamaecyparis thyoides variegata (POHLHEIM 1971 a) war die Deutung einer vorausgegangenen 1,1-Reduplikation nur auf der Grundlage der Zellanordnung nicht sicher, da eine zytologische ~Iarkierung der Scheitelschichten bei diesen Formen fehlt. Die jetzt vorliegenden Parallelbeispiele an ploidiemarkierten Schciteln stiitzen die Richtigkeit der Deutung solcher Bilder im Sinne VOfausgegangener Periklinalisierungen in 1,1' SEELIGER (1954) fand ebenfalls solehe Zellkonfigurationen in zwei Schnittserien der Kegel von Ephedra {ragilis var. campylopoda (SEELIGER 1954: Abb. 10 S. 133). Auf Grund unserer Beobachtungen an markierten Scheiteln lassen sich diese Hilder mit groBer Wahrscheinlichkeit auf perikline Teilung in L1 zuriickfiihren. SEELIGER zieht als Miiglichkeiten der Erklarung "eine ganze Gruppe nebeneinanderliegender perikliner Teilungen" oder fiir die inneren Derivate der aufgespaltenen Flanke "eine etwas verworfene Knrzkette des Corpus" in Erwagung. Urn mehrere nebeneinanderliegende perikline Teilungen diirfte es sich nicht handeln, da die jeweils auBere und innere Zelle, die als Tochterzellen der periklin geteilten Zellen zusammengehiiren miiBten, auf Grund der versetzten antiklinen Wande kaum auf eine eben vorausgegangene perikline Teilung sehlieBen lassen, sondern eher als Derivate der Tochterzellen einer periklin geteilten Zelle nach wiederholten antiklinen Teilungen zu deuten waren.

a

b

Abb. 7. Langsschnitte durch Sprol5scheitel in verschiedenen Stadien def Entmischung von DR zu DD. DipJoide Zellkerne punktiert. 21*

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POIlLHEIM

Neben Schnittbildern, bei denen jeweils beide Grenzzellen eines Reduplikationsfeldes mindestens Zllm Teil noeh an die unaufgespaltene Ll grenzen, konnen aueh Bilder vorliegen, bei den en ohne Markierung uberhaupt nieht auf Reduplikation von Ll gesehlossen werden wurde. Bei einem D H -Seheitel (Abb. 7 a) zeigt der mediane Langssehnitt eine diploide L 2-Flanke (4 Zellen im Sehnitt), die auf Grund ihrer Anordnung keinen Hinweis auf ihre L1-Burtigkeit gibt. Obwohl die Mogliehkeit einer erneuten Diploidisierung von L2 in Erwagung gezogen werden mu13, la13t sieh aber aueh diese Zellkonfiguration als Ergebnis einer LI-Reduplikation deuten. Bei der Ul1tersuehung der Naehbarsehnitte ist auf der einen Flaehenseite des Triebes in L 2-Position diploides Gewebe in gro13erer Ausdehnung naehweisbar. Die L1-burtigen diploiden Zellen sind ZUIll gro13eren Teile in Riehtung dieser Seheitelflanke vorgesto13en. Die im Bild siehtbaren vier diploiden Zellen in L 2 -Position sind naeh dieser Deutung entferntere Derivate der inneren Toehterzelle, namlich weiter seitlieh abgesehoben, ahnlieh wie es bei Abb. 8 a direkt zu verfolgen ist. Nach erfolgter Periklinalisierung konnen sieh die beiden Gewebe untersehiedlieher Ploidiestufe am Gipfel von L2 verschieden lange nebeneinander halten. Das Ergebnis sind Hinger oder kurzer andauernde meriklinalehimarisehe Zustande, die Zll Ubergangsbereiehen versehieden langer Ausdehnung und demzufolge versehieden langer Krummung fiihren (vgl. Abb.2). Wahrend in Abb. 6d und 7e ul1mittelbar am Gipfel noeh haploides und diploides Gewebe in L2 nebeneinander vorliegt, das entspreehende, ursprunglieh von Ll abstaIllmende Gewebe aber schon bis in die ersten Seitenorgane (BlattpriIllordium und Aehselknospe) hinein zu verfolgen ist. sind bei dem ursprungliehen DH-Schcitel in Abb. 7h schon beide Scheitrlfhmkrn in L2 di-

Abb.8. Langsschnitte durch SproBscheitel mit der ploidiechimarischen Konstitution lID. Jeweils in einer Scheitelflanke ist Ll bereits redupliziert.

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ploid. Das rechte Blattprimordium ist aber an der Basis seiner abachsialen Flanke in der Hypodermalen noch haploid. 1m nachsten in gleicher Ebene angelegten Blattwirtel wiirde auch das linke Blatt diploides Mesophyll enthalten. Am Dbergang des Zweiges von kleinblattrig nach groBblattrig ware auf Grund dieses kurzen Dberganges kaum eine Verkriimmung aufgetreten. Wenn sich in L2 nach Lc Reduplikation an Gipfel und Flanken schon Zellen mit dem Ploidiegrad der L1 ausgebreitet haben, lassen sich oft im Inneren des Vegetationskegeis, also im Bereich der Markbildung, noch Zellen mit dem urspriinglichen Ploidiegrad von L2 auffinden (Abb. 9). Es liegt also der Zustand vor, daB das Kerngewebe von einer mehrschichtigen AuBenkomponente iiberzogen ist. Man konnte danach von einem voriibergehend sogar 3-schichtigen Scheitel sprechen. Da aber die Selbstandigkeit einer solchen 1.3 nur sehr geringe Zeit andauert und eine voriiber-

Abb.9. Liingssrhnitte durrh ploidiechimiirische SproBscheitel im Zustande der EutmiBC'hung. a) b und d) HD zu HH. c) DH zu DD. Die Grenze zwischen haploidem und diploidem Gewebe ist jeweils dureh eine Hilfslinie gekennzeichnet.

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gchende periklinalchimarische Konstitution DDH bzw. HHD in ciner Achselknospe niemals reproduziert wird, kann bei Cupressaceen auch weiterhin nur von einem Zweischichtenscheitel mit zeitweise selhstandiger Ll gesprochen werden. DaB die L2 ftir sehr kurze Zeitabstandc zumindest in bestimmten Scheitelabschnitten unaufgespaltcn bleiben kann und dann cine temporare Dreischichtigkeit vorliegt, gehtirt zur nahcren Charakterisierung dieser Schicht. Bei markicrten Scheiteln ermtiglicht diese temporare Dreischichtigkeit interessante Einblicke in die Beteiligung der einzelnen Zellagen bei der Anlegung des Blattes. Befinden sich im Bereich der Anlegung eines Blattes zwei haploide Schichten tiber diploidem Gewebe, dann laBt sich im basalen Teil der median geschnittenen aiteren Blattanlage ein diploider Gewebezapfennachweisen (Abb. 6d, 9a). Umgekehrt kann bei Uberlagerung haploiden Gewebes durch zwei diploide Zellschichten ein haploider Gcwebezapfen im basalen Bereich des alteren Blattes gefunden werden (Abb. 9c). Bei der erst en Vorwtilbung des Blattprimordiums lassen sich zwar regelmaBig perikline Teilungen in L2 beobachten (Abb. 6a und b). Das bcweist aber noch nicht, daB die Abktimmlinge dieser ersten Teilungen das gesamte Mesophyll des Blattes bilden mtissen. Auf Grund dieser Bilder muB vielmehr postuliert werden, daB zumindest noch die dritte Zellschicht am Aufbau des Blattes beteiligt ist.

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Diskussioll

Die haufige Entstehung von WeiBsports bei verschiedenen Zierformen der Cupressaceae wird auf die Entmischung der periklinalchimarischen Konstitution weiBgrtin nach weiB-weiB zurtickgefUhrt. (HEJNOWICZ 1956; POHLHEIM 1971 a). Diese Interpretation der Panaschtire erfolgt auf Grund der Ubereinstimmung des Schekkungsbildes mit dem im anatomischen Bild zu erwartenden Teilungrichtungen, die auf eine entsprechende Histogenese schlieBen lassen. Da sich aber die genetisch weiBen Zellcn von den genetisch grtinen im Vegetationskegelbereich zytologisch nicht unterscheiden lassen, ist in diesen Fallen die postulierte periklinalchimarische Konstitution bzw. ihre Entmischung anatomisch nicht direkt nachzuweisen, sondrrn nur zu erschlieBen. Bei Thuja gigantea gracilis konnte infolgc der durch Spontandiploidisierung bewirkten Markierung der Scheitelschichten die zeitlich beschrankte Existenz sowir die Entmischung von Periklinalchimaren bei einer Cupressacee direkt am Scheitel und in Ubereinstimmung damit im anatomischen Bild nachgewiesen werden. Da die histogtmctischen Verhaltnisse dieser Form prinzipiell mit denen der anderen untersuchtell Cupressaceen tibereinstimmen, kann durch die Parallelitat der Erscheinungcn das Entstehen von WeiBsports ebenso sicher auf Chimarenentmischung zurtickgeflihrt werden wie die direkt beobachtete Entmischung der Ploidiechimaren.

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Untersuchungen

ZUT

SproBvariation der Cupressaceae

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Es zeigte sich dam it erneut, daB die unterschiedliche genetische Markierung der Scheitelschichten ein unentbehrliches Hilfsmittel bei der Erkennung bestimmter entwicklungsgeschichtlicher Vorgange ist. In vielen Fallen erlaubt allein eine solche Markierung der Scheitelschichten tiefere Einblicke in entwicklungsgeschichtliche Vorgange und Zusammenhange. So konnte bei der Blattanlegung von Thuja gigantea gracilis an einem weiteren Beispiel eindeutig nachgewiesen werden, daB bei Einleitung der Primordienbildung durch L 2-Periklinalisierung noch nicht entschieden ist, ob das gesamte Mesophyll schlieBlich von dieser Schicht abstammt. Es lieB sich zeigen, daB auch Zellen der dritten Schicht am Anlageort des Blattes in betrachtlichem Umfang in das Blattprimordium eingehen konnen. In der Literatur finden sich wiederholt Angaben dariiber, daB bei der Blatthockerbildung durch Periklinalisierung von L 2 Zellen und bei der Spreitenbildung unter Periklinalisierung hypodermaler Randinitialen die Beteiligung La-biirtiger Zellen ausgeschlossen werde. So ergab sich bei der anatomischen Untersuchung der Blattentwicklung von Oenothera Hookeri (BAUl\WARTEN und HARTE 1964), daB "in allen entscheidenden Entwicklungsstadien perikline Teilungen im Subprotoderm" auftraten. Daraus wird gefolgert: "Mit Sicherheit konnen daher nur die innersten Teile der Mittelrippe an der Blattbasis aus dem Corpus des Vegetationskegels abgeleitet werden". Diese SchluBfolgerung steht im Widerspruch zu den Ergebnissen, die an panaschierten Periklinalchimaren bei Oenothem iiber die Beteiligung der einzelnen Scheitelschichten am Blattaufbau gewonnen wurden (KRUMBHOLZ 1926; STUBBE 1957; 1958; SCHEEL 1964, 1969). Nach Plastidenentmischung finden sich hier regelmaBig WeiBrand- oder WeiBkernblatter. Das griine bzw. weiBe Binnenfeld solcher Blatter hat ein betriichtliches AusmaB, so daB auf reichliche Beteiligung von La-Abkommlingen bei der Spreitenbildung geschlossen werden kann. Zur Erklarung der Diskrepanz zwischen diesen Befunden und ihrer Interpretation wird von BAUMGARTEN und HARTE die Moglichkeit erwogen, "daB in den Periklinalchimiiren die Orientierung der Teilungen gegeniiber den Verhaltnissen in den Vegetationskegeln und Primordien aus einheitlichen Zellen grundlegend verandert sein konnte." Das immer wieder prinzipiell gleichartig auftretende Scheckungsmuster bei mehrmaliger unabhangiger Entstehung liiBt aber viel eher ein gleiches Teilungsverhalten bei Homo- und Heterohistonten vermuten. Ein klassisches Beispiel, bei dem der gleiche Fehler gemacht wurde, der offenbar auch bei BAUMGARTEN und HARTE vorliegt, sind die entwicklungsgeschichtlichen Studien NOACKS (1922) an panaschierten Pelargonien. Auch bei diesen Objekten lassen sich bei der Anlegung der Blatthocker und beim Spreitenwachstum regelmaBig perikline Teilungen in L2 bzw. in den hypodermalen Randinitialen auffinden. Auch NOACK kommt zu dem abwegigen SchluB (S. 488): "Die ganze Masse des Blattes mit Leitbiindeln und Blattstiel liiBt sich in der Entstehung zuriickverfolgen auf die subepidermale Schicht des Vegetationspunktes." Bei genauer Untersuchung der von ihm bearbeiteten WeiBrandpelargonien ergibt sich aber, wie sich das auch bei zahlreichen

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andercn periklinalchimarischen Klonen dieser Art zeigen laBt, regelmaBig Ls-Beteiligung im Blatt. NOACK kam seinerzeit auf Grund seiner anatomischen Untersuchungen zu der irrtiimlichen Auffassung, daB die WeiBrandpelargonien keine Periklinalchimaren im Sinnc BAURS (1909) seien. Der Fehler ist auch hier in der falschen Deutung des anatomischen Bildes hinsichtlich des histogenetischen Vorganges zu suchen. Es muB stets beachtet werden, daB nach einleitender perikliner Teilung in L2 nachtraglich eine rege Teilungstatigkeit von Ls-Abkommlingen bei der Blatthocker- und Blattspreitenbildung einsetzen kann. Sehr deutlich werden diese Vorgange an Ploidiechimaren. Bei der Anlegung des Blatthockers von Datura lieB sich auf Grund der unterschiedlichen Ploidie der Scheitelschichten eindeutig nachweisen, daB nach einleitenden periklinen Teilungen von L2 Ls-biirtige Zellen verstarkt an der Blattbildung teilnehmen (SATINA und BLAKESLEE 1941). Die Untersuchungen von LANGE (1927) an Solanum-Pfropfchimaren zeigten prinzipiell Ahnliches. Nach den von v. GUTTENBERG (1960) gegebenen schematischen Darstellungen der Gewebedifferenzierung in der Blattspreite einiger dikotyler Angiospermen, die auf Untersuchungen verschiedener Autoren zuriickgehen (Pelargonium zonale, NOACK 1922; Nicotiana tabacum, AVERY 1933; Heterotrichon makrodon, WEIDT 1935; Carya buckleyi var. arcansana, FOSTER 1935; Ficus elastica, SCHNEIDER 1952) entsteht das gesamte Gewebe der Blattspreite durch die Tatigkeit dermatogener (Di) und subdermatogener (SDi) Initialen. Danach diirften bei keinem der angefiihrten Objekte WeiBrand- bzw. Weil3kernbIatter auf Grund periklinaIchimarischer Konstitution vorkommen. Aber zumindest bei Pelargonium zonale (BAUR 1909; BERGANN und BERGANN 1959; TILNEy-BASSETT 1963 u. a.), Nicotiana tabacum (BURK, STEWART und DERMEN 1964; SCHMID 1967) und Ficus elastica (RENNER 1952) sind panaschierte Periklinalchimaren bekannt, die reichlich Ls-Beiteiligung (griiner Kern bei weiBem Rand oder weiBer Kern bei griinem Rand) bei der SpreitenbiIdung erkennen lassen. Die Schemata miissen deshalb in entsprechender Weise erganzt werden. Ehe ein zu weitgehender SchluB iiber die Beteiligung der ScheiteIschichten am BIattaufbau nur auf Grund der Teilungsrichtungen in den einzelnen GewebeteiIen gezogen wird - die Teilungshaufigkeit in den einzelnen EntwickIungsstadien miiBte zumindest ebenso beriicksichtigt werden - , ist die Hinzuziehung des ScheckungsbiIdes moglichst vieIer, unabhiingig entstandener panaschierter PerikIinalchimaren und nach MogIichkeit sogar von Ploidiechimaren in die Untersuchungen notwendig. Nur der anatomische VergIeich entscheidender entwicklungsgeschichtlicher Stadien bei Homo- und Heterohistonten kann zeigen, inwieweit wirklich eine gestorte Histogenese bei den Chimaren vorliegt. Bei den vergleichenden Untersuchungen von homohistischen und heterohistischen SproBspitzen von verschiedenen Cupressaceenformen

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(POHLHEIM 1971a) und bei Mentha arvensis (POHLHEIlVI 1971c) konnte im entscheiden den histogenetischen Teilungsverhalten stets Ubereinstimmung gefunden werden. Die Frage, ob Ploidiechimaren eine unterschiedliche Histogenese zumindest in quantitativer Hinsicht gegeniiber Ausgangsformen zeigen, die homohistisch die gleiche Ploidietsufe aufweisen, konnte experimentell sehr leicht mit Hilfe periklinalchimarischer Objekte, deren eine oder andere Komponente bereits durch ChlorophyIldefekt markiert ist, gelOst werden, wenn es gelingt, durch Kolchizinierung einen zusatzlichen Ploidieunterschied zwischen den Scheitelschichten zu induzieren. Auf diese Weise lieBe sich auch eine immerspaltende Ploidiechimare vegetativ vermehren; denn nach zusatzlicher Polyploidisierung einer der beiden Komponenten einer weiBgriin-Chimare der Cupressaceen wiirde die an die weiBe Komponente gebundene Ploidiestufe im homohistischen Zustand standig intraindividuell selektiert werden. Dagegen ist die sich individualisierende L 1 -Komponente bei den beschriebenen Ploidiechimaren von Thuja gigantea gracilis auch im isolierten Zustand durchaus lebensfahig, so daB die Chimarenkonstitution nur kurzzeitig existiert und nicht verklont werden kann. An diesem Beispiel zeigen sich deutlich die Grenzen des Fortbestehens von Periklinalchimaren bei Cupressaceen, deren Ll eine hohe Reduplikationsrate aufweist: die L 1-Komponente darf individualisiert nicht lebensfahig sein. Das Beispiel der Thuja gigantea gracilis zeigt weiterhin, daB bei Vertretern der Cupressaceae SproBvariation durch Chimarenentmischung deutlich von SproBvarition durch Mutation unterschieden werden kann. Die hohe Reduplikationsfrequenz von Ll laBt eine entsprechend hohe Entstehungsrate gleichartiger Sports als Produkte einer Chimarenentmischung deuten, wahrend Sports, die mehrmals an einem Klon auftreten, aber in ihrer Haufigkeit deutlich hinter der Reduplikationsfrequenz von Ll zuriickbleiben, primar mutativ bedingt sein miissen. Jeder Riickschlagsbildung an weiter entfernt liegenden Bereichen bei Thuja giganten gracilis geht mindestens eine Genommutation von der haploiden zur diploiden Valenzstufe voraus. Geschieht dies im SproBscheitel, so kommt es notwendigerweise znr Entstehung von Chimaren, wobei sich die resultierenden heterohistischen SproBbereiche relativ rasch entmischen. Es lassen sich also mehrere unmittelbar benachbart auftretende diploide Sportzweige als Entmischungsprodukte von DH nachweisen, und nicht jeder geht fUr sich auf eine Genommutation zuriick; aIle diese Sportzweige lassen sich auf eine Mutation zuriickfiihren. Auch Varianten mit Chlorophylldefekten und Wuchsformanomalien bei Thuja gigantea gracilis konnten als Neumutationen interpretiert werden, da ihre Haufigkeit deutlich hinter der Frequenz auftretender SproBvarianten durch Chimarentmischung zuriicksteht. Auf Grund des monoploiden Charakters von Thuja gigantea gracilis ist da.s Auftreten solcher Varianten in groBerer Zahl erklarbar (POHLHEIM 1968, 1971 b).

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Zusammenfassung 1. Das Auftreten von diploiden Sports an der Haploiden Thuja gigalltea gracilis ist primiir durch spontane Diploidisierung yon Zellen des SproBscheitels bedingt. 2. Der SproBscheitel besitzt zwei zeitweise selbstiindige Schichten; in Ll treten hiiufig perikline Teilungen auf. 3. Je naeh dem Ort der Genommutation entstehen daher bei Thuja gigantca grac'ilis transitorisch die Periklinalchimiiren diploid-iiber-haploid (DH) und haploid-iiber-diploid (HD).

4. DH-Sprosss sind habituell nicht unterschiedlich von HH-Sprossen. HD-Sprosse entsprechen habituell DD-Sprossen. Erst nach Entmischung zu DD bzw. HH ist die urspriingliche chimiirisehe Konstitution erkennbaI. o. Diese Verhiiltnisse wnrden durch Epidermis- und Scheiteluntersuchungen bestiitigt. Auf Grund der Unterschiede zwischen den GriiBen diploider und haploider Zellen und Zellkerne wurde im anatomischen Bild die Existenz von Ploidiechimiiren und Stadien ihrer Entmischung nach LcReduplikation direkt nachgewiesen.

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