Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Uncus bei Insectivoren und Primaten

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Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Uncus bei Insectivoren und Primaten H E I N Z STEPHA N Neuroanatomische Abteilung, Max-Planck bstitut f u r Hirnforschung, Frankfurt1Main (Deutschland)

Ausgehend von den Untersuchungen von Brodmann (1 909), Vogt (1 9 10, 1919, 1927), Von Economo und Koskinas (1925), Rose (1926-1935), Brockhaus (1940) und anderen und in besonderer Anlehnung an Filimonoff (1947), Bailey und Von Bonin (1951), Gastaut und Lammers(l96l)und Sanides (1962) gliedern wir die Hirnrinde in: Allocortex primitivus, Periallocortex, Proisocortex und Isocortex. Die beiden ersten Typen fassen wir zum Allocortex, die beiden letzten zum Isocortex sensu ampliori zusammen. Als gemeinsamen Begriff fur die beiden 'Ubergangsformationen, also fur Periallocortex und Proisocortex, verwenden wir den Rose'schen Terminus Mesocortex in der von Brockhaus (1940) vorgeschlagenen erweiterten Form, d.h. alle jene Gebiete umfassend, die im reifen Zustand strukturell eine Zwischenstellung zwischen Allo- und Isocortex einnehmen: Allocortex

( Allocortex primitivus / Periallocortex 1

1 (

Isocortex sensu ampliori

Proisocortex ( Isocortex

Mesocortex

Filimonoff (1947) hat fur die weitere Untergliederung des Allocortex zwei aus vorwiegend entwicklungsgeschichtlichen Untersuchungen stammende Termini von Ariens Kappers (I 909) in die architektonische Nomenklatur iibernommen, u.zw. die Begriffe Palaeo- und Archicortex, wobei der letztere dem Hippocampus, der erstere dem Rest des Allocortex im engeren Sinne entspricht. Ganz entsprechend unterscheidet Filimonoff auch im Periallocortex einen Peripalaeo- und einen Periarchicortex. Zugehorigkeit und Verteilung der Einzelregionen des Allocortex beim Affen ergeben sich aus der Fig. 1. Wir erwarten jedoch nicht, dass diese Grundgliederung des Cortex und die Zuordnung der Ubergangsgebiete bereits endgultig ist. Weitere Untersuchungen werden Korrekturen notwendig machen. Fur Fragen der Evolution feinerer Hirnstrukturen bei den hoheren Primaten und beim Menschen sind verschieden hoch entwickelte Primatenstadien und als Ausgangsbasis die Insektenfresser am aufschlussreichsten (Stephan, 1956a, b, 1960, 1961). Als LiferafurS. 119/120

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Fig. 1 . Gliederung des Allocortex und Anordnung der Rindenfelder bei Cercopithecus. Medialansicht etwas von unten gesehen. Kommissuren schwarz; B = Balken; S = Septum; F = Fornix; 10 inv = Cornu ammonis inversus.

6 . Periallocortex

A. Allocortex primitivus

111. Peripalaeocortex

1. Palaeocortex

__ -

11 11 I

1. Bulbus olfoctorius 2. Bulbus occessorius 3. Regio retrobulbaris 4. Regio praepiriformis 5. Regio periamy dalaris 6 Tuberculum ol?actorium 7: Regio corticalis, septi 8. Regio diagonalls

ticalis insularis

a. oralls b. caudolis c. temporolis

IV. Periarchicortex

II. Archicortex

(Hippocampus, Ammonshornformotion)

1:

13. Formatio mesocor-

~ ~ f ~ ' " d " , m o 1n iretrocommissuroler s

14. 15. 16. 17. 18.

Regio entorhinalis Regio praesubiculalis Regio retrospleniolls Regio infroradioto ventralis Regio subgenuolis posterior (caudole)

C. P roisocortex D. lsocortex

Fig. 2. Fur Legende siehe S.113.

UNTERSUCHUNGEN AM UNCUS

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Fig. 2. Medialansichten der Endhirne von Tgel (A), Galago (B), Cercopithecus (C) und Mensch (D), Anordnung und Verschiebung der Regionen des Allocortex zeigend. Bedeutung der Schraffur, Ziffern und Buchstaben siehe Fig. 1. Literafur S. I I 9 j I Z O

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Vertreter dieser Reihe wurden der Tgel, der Halbaffe Galago und Cercopithecus, ein Affe normalen Typus, ausgewahlt. Die Veranderungen in dieser Reihe sind vor allem dadurch gekennzeichnet, dass die Gebiete des Allocortex relativ und teilweise auch absolut deutlich an Grosse abnehmen und zunehmend auf einen schmalen Bereich um Balken und Hilus der Hemispharen zusammengedrangt werden (Fig. 2). Dabei sind die Lage- und Formveranderungen des Allocortex iiberwiegend passiv und konnen direkt oder indirekt auf die sehr starke Entfaltung des Isocortex (der auch als Neocortex bezeichnet wird) zuruckgefiihrt werden. Die starksten Veranderungen finden sich im Temporallappen und fiihren im Bereich des rostro-ventralen Hippocampus schliesslich zur Bildung des Uncus. Tch will meine Ausfuhrungen auf dieses Gebiet beschranken. Beim Tgel liegt der Hippocampus noch mit sehr grossen Teilen frei a n der inneren Oberflache. Dies gilt auch noch fur den Halbaffen Galago, doch hat sich nun die Langsachse dieser Formation, die urspriinglich von dorso-rostra1 nach ventro-caudal stand, urn etwa 90" gedreht. Bei den hoheren Primaten und beim Menschen bleibt diese Richtung erhalten, aber das Gebiet sinkt, abgesehen von Fimbria und Fornix, zunehmend in die Tiefe ein, und als grosserer Rindenbezirk bleibt eigentlich nur der Uncus oberflachlich liegen. Fur die Drehung des Hippocampus ist einmal die zunehmende Bildung und Ausdehnung des Balkens, zum anderen aber und vor allem die als Folge der Rotation im Sinne von Spatz (1949, 1951, 1955) vor sich gehende Bildung des Temporallappens verantwortlich zu machen. Hierbei verschiebt und umgreift aber der Tsocortex den Allocortex nicht nur von caudal her, sondern es kommt eine zunehmende Ausdehnung des seitlichen Tsocortex nach ventral und schliesslich an der Basis auch nach medial hinzu. Wenn man diese beiden Bewegungen mit dem caudalen Abschnitt des Tgelgehirns nachvollzieht (Fig. 3), so kann man den Allocortex des Tgels direkt in ein den hoheren Primaten sehr ahnliches Stadium uberfuhren. Die ubereinstimmung in der Lage der verschiedenen Felder bei Tgel und Cercopithecus ist so gross, dass man die Homologie der einzelnen Gebiete direkt ablesen kann. Der beim Igel schmale, basal liegende Streifen des Ammonshorns (10), der rostrolateral an die periamygdalare Rinde (5) und caudo-lateral an den Periarchicortex (14, 15) angrenzt, wird bei den hoheren Primaten und beim Menschen zum vorderen, proximalen Abschnitt des Uncus, zum Gyrus uncinatus. Der urspriinglich medial von diesem liegende Streifen der Fascia dentata (11) kommt nun dahinter zu liegen und bildet das Giacominische Bandchen, den Limbus Giacomini. Zwischen diesen beiden Streifen liegt beim Tgel der vordere basale Abschnitt des Sulcus hippocampi. Entsprechend ist auch die Einsenkung zwischen dem Gyrus uncinatus und dem Limbus Giacomini, wie schon Retzius (1 896) richtig erkannt hat, als Sulcus hippocampi zu betrachten, nicht aber die aus ehemaligen Aussenkonturen bestehende Falte (Tncisura unci), die sich zwischen dem Uncus und dem Gyrus parahippocampalis gebildet hat. Der Sulcus hippocampi liegt teilweise in der Tiefe dieser Falte, ist aber nicht mit ihr identisch. Bei vielen hoheren Primaten und beim Menschen kommt nun am distalen, also caudalen Ende des Uncus noch einmal ein Abschnitt des Ammonshorns zum Vorschein, diesmal jedoch nicht mit seiner oberflachlichen Schicht, also der Moleku-

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larschicht, sondern mit seiner tiefsten Schicht, dem Alveus. Dieser sogenannte inverse Hippocampus (10 inv) wird als Gyrus intralimbicus bezeichnet und entsteht ganz offensichtlich aus jenem Gebiet. welches auch beim Igel invers jst, und welches ebenfalls auf das Band der Fascia dentata folgt. Dieses ursprunglich in der medialen Hemisphiirenwand liegende Gebiet dringt bei Galago schon fast bis a n die ventrale

I

N

C

Fig. 3. Transformation der allokortikalen Oberflachen des Igelgehirns (A) in ein dem CercopithecusGehirn (D) angenahertes Stadium durch Knickung gegen die Basis (B)und Torsion des caudalen Abschnitts (C). Bedeutung der Schraffur, Ziffern und Buchstaben siehe Fig. 1 . Liferarur 9.1191120

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Oberflache vor. Durch die Torsionsprozesse, und wie wir gleich noch sehen werden, wohl auch durch einen Stauchungsprozess, wird der ventralste Abschnitt dieses inversen Hippocampus zum Gyrus intralimbicus der hoheren Primaten. Die Fig. 4 (Frontalschnitt beim Igel, Horizontalschnitt bei Cercopithecus) zeigt noch einmal die vollkommen entsprechende Aufeinanderfolge der hippocampalen Gebiete in diesem Bereich.

Fig. 4. Schnittbilder vom lgel (oben) und Cercopithecus-Gehirn (unten) im Bereich des Tuberculum hippocampi bzw. Uncus. Kresylviolett. Erinaceus europaeus (Igel) 939, frontal, Schnitt 1447, 10 p dick, 15.4 x vergr. Cercopithecus ascanius A 43, horizontal, Schnitt 1200, 20 ,u dick, 11.6 x vergr. Am Corpus amygdaloideum; CA = Cornu ammonis; CA inv = Cornu ammonis inversus; FD = Fascia dentata; Pam = Regio periamygdalaris; Prsub = Regio praesubicularis. 2

Im Zusammenspiel mit den Torsionsprozessen scheint an der Bildung des Uncus auch eine Stauchung, die von einer Faltenbildung begleitet wird, beteiligt zu sein. Der sich nach rostra1 verschiebende temporale Isocortex zieht offensichtlich den angrenzenden Periarchicortex mit sich (siehe Fig. 2), sodass der ursprunglich hinter den praepiriformen und periamygdalaren Formationen (4 und 5) (im wesentlichen auch hinter dem Archicortex) gelegene entorhinale Rindenabschnitt (14) nun zuerst

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neben (Cercopithecus) und beim Menschen teilweise sogar vor diese Strukturen zu liegen kommt. Diese in einem ausseren Ring liegenden Gebieten, werden nach vorn gezogen bzw. geschoben. Im inneren Ring kann die periamygdalare Rinde wegen ihrer festen Bindung an die subkortikalen Teile des Mandelkerns djese Verschiebung nicht im gleichen Ausmass mitmachen. Der sich caudal anschliessende Hippocampus kann der Vorwartsbewegung seiner Nachbargebiete nicht folgen. Er wird durch den Mandelkern blockiert und es kommt zur Stauchung. Ahnlich zu deuten ist wohl auch eine Angabe von His (1904), dass der Uncus im 4. Monat der Keimesentwicklung durch die Verschiebung des Schlafenlappens iiber seiner befestigten Basis nach vorn entsteht. Uber die Entstehung des Uncus und insbesondere seines distalen inversen Gyrus intralimbicus waren bis in die neuere Zeit hinein recht unterschiedliche und teilweise sehr komplizierte Theorien entwickelt worden, u.a. von Zuckerkandl ( I 887), Retzius (1896), His (1904), Von Economo (1925/26), Altschul(l932, 1933, 1935) und Klingler (I 948). Ich hoffe, ich habe zeigen konnen, dass durch einfache mechanische Umformungen, deren Modus und Ausmass allerdings erst nach detaillierten Rekonstruktionen der Cortexoberflachen zuganglich wurden, die Entstehung von Uncus und Gyrus intralimbicus sehr einfach erklart werden kann.

Fig. 5. Vorderhirn des Igels von der Basis. Bedeutung der Schraffur und Ziffern siehe Fig. 1.

Ich stimme nicht mit Zuckerkandl uberein, dass das Hakchen (Uncus) durch eine Schrumpfung des Ammonshorns und eine dadurch ausgeloste Zugwirkung entstanden sein soll. Dagegen spricht unter anderen auch die starke Bildung von Falten und Zahnchen (Dentes) im Hippocampus der hoheren Primaten. Die basalen Abschnitte des Hippocampus, die spater einmal zum Uncus werden, treten schon beim Igel deutlich als Vorwolbung hervor (Fig. 5 ) und wurden hier von Smith (1 898) sehr treffend als Tuberculum hippocampi bezeichnet. Der Uncus stellt Litrratur S. 1191120

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lediglich eine andere Form dieses Tuberculum hippocampi dar. Der Ubergang findet innerhalb der aufsteigenden Primatenreihe in der Halbaffenphase statt, doch ist der Uncus kein sehr guter Index fur die Entwicklungshohe des Gehirns, wie Altschul glaubte. So haben z.B. manche altweltlichen HulbufJen (Loris) einen Uncus, manche Neuweltaffen (Aotes, Callithrix) hingegen nicht. Bitte erlauben Sie mir noch einige Bemerkungen zur Terminologie. Aus Grunden der Struktur und der vergleichenden Anatomie ist es unzweckmassig, in den Begriff des Uncus uber das eigentliche Hakchen, d.h. uber die archikortikalen Abschnitte hinaus, auch die Gebiete des menschlichen Gyrus semilunaris und Gyrus ambiens, die sich nach rostral anschliessen, einzubeziehen. Dies geschieht recht allgemein. Strukturell stellt das Hakchen einen Anteil des Hippocampus dar und unterscheidet sich sehr deutlich von den benachbarten Strukturen. Dies ist jedoch fur (die Makromorphologie betreffende) terminologische Fragen nicht ausschlaggebend. Aber vergleichend-anatomisch finden sich bei den meisten Primaten, die ebenfalls ein Hakchen haben, keine dem Gyrus semilunaris und ambiens ahnliche, durch einen Sulcus rhinencephali inferior abgrenzbare Windungsbildungen. Der Gyrus ambiens scheint sogar eine spezifisch menschliche Bildung zu sein. Wenn man aber darauf besteht, die Gebiete des Gyrus semilunaris und ambiens mit in den Uncus einzubeziehen, dann wird es bei den meisten Primaten ganz unmoglich, eine dem menschlichen Uncus entsprechende Bildung makroskopisch abzugliedern. Bei diesen Tieren spricht man deswegen auch wie selbstverstandlich nur von dem Hakchen als Uncus. Ich mochte abschliessend noch einmal hervorheben, dass das Gesamtgebiet des temporalen Allocortex strukturell nicht einheitlich ist, sondern rostral aus Palaeocortex, caudal innen aus Archicortex und aussen aus Periarchicortex besteht. Dies sollte bei allen Untersuchungen in diesem Gebiet berucksichtigt werden. ZUSAMMENFASSUNG

Die makromorphologischen Verschiebungen des Archicortex, die schliesslich in seinem rostro-ventralen Abschnitt zur Bildung des Uncus fuhren, werden bei Insektivoren und Primaten untersucht. Diese Tiere erlauben am ehesten Ruckschlusse auf die phylogenetische Entwicklung zum Menschen hin. Der Hippocampus sinkt zunehmend in die Tiefe ein und dreht sich. Dies geschieht einerseits durch die Ausdehnung des Balkens und andererseits durch die immer starkere Entfaltung des Temporallappens. Im Bereich des letzteren verschiebt und umgreift der Isocortex den Allocortex in zweifacher Weise. Wenn man diese beiden Bewegungen mit dem caudalen Abschnitt des Igelhirns nachvollzieht, kann man den Allocortex des Igels direkt in ein den hoheren Primaten sehr ahnliches Stadium iiberfuhren. Dann zeigt sich, dass ein schmaler, beim Igel basal liegender Streifen des Ammonshorns zum proximalen Abschnitt des Uncus, zum Gyrus uncinatus, wird. Der ursprunglich medial davon liegende Streifen der Fascia dentata kommt nun dahinter zu liegen und bildet den Limbus Giacomini. Bei vielen hoheren Primaten und beim Menschen kommt am distalen Ende des Uncus noch einmal ein inverser Hippocampus zum Vorschein, der als Gyrus intralimbicus bezeichnet wird und ganz offensichtlich aus einem Gebiet

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entsteht, welches auch beim Igel invers ist und welches ebenfalls auf das Band der Fascia dentata folgt. Die Entstehung des Uncus aus dem Tuberculum hippocampi kann vermittels mechanischer Transformationen recht einfach erklart werden. Neben den dargestellten Torsionen ist an den Umformungen des Hippocampus auch eine Stauchung beteiligt, die zur Bildung von Falten und Zahnchen (Dentes) fiihrt. SUMMARY COMPARATIVE-ANATOMICAL EXAMINATIONS O F THE U N C U S IN INSECTIVORES A N D PRIMATES

The macromorphological changes in the archicortex, which in its rostro-ventral region eventually lead to the formation of the uncus, were examined in insectivores and primates. These animals are best suited for conclusions with regard to the progress of evolution toward man. The hippocampus descends more and more into the depth, and the original orientation of its longitudinal axis, from dorso-rostra1 to ventro-caudal, undergoes a 90” turn. This is due to the expansion of the corpus callosum and to the increasing development of the temporal lobe. In this process the isocortex grows in a rostra1 direction, moving laterally along the allocortex. At the same time the lateral isocortex expands ventral, and eventually, in its basal parts, also medial. If these two movements are applied to the caudal part of the hedgehog brain, the allocortex of the hedgehog assumes a developmental stage which is very similar to the one present in higher primates. It shows then that a narrow (in the hedgehog basal) strip of Ammonshorn forms the proximal part of the uncus, i.e. the gyrus uncinatus. The band of the fascia dentata, which originally lies medial to the former, has assumed a caudal position and forms the limbus giacomini. Between them lies the anterior basal segment of the sulcus hippocampi. In many of the higher primates and in man a part of the hippocampus appears again at the distal end of the uncus, this time, however, not with its superficial layer but with its deepest layer, i.e. the alveus. This inverted hippocampus is called the gyrus intralimbicus and obviously originates from a region which is also inverted in the hedgehog and lies next to the band of the fascia dentata, though still in a medial position, where it is covered by the brain stem. Thus, the development of the uncus can be explained, in a rather simple manner, through mechanical transformations. In addition to the above-cited torsions, a lengthwise compression plays a role in the transformation of the hippocampus, which causes the formation of plicae and denticles. LITERATUR ALTSCHUL, R., (1932); Vom Uncus (mit Beriicksichtigung des Gyrus hippocampi irn allgemeinen). Z . ges. Neurol. Psychiat., 140, 742-764. ALTSCHUL, R., (1933) ; Vergleichende Untersuchungen iiber den Uncus gyri hippocampi (Affenuncus). Z . ges. Neurol. Psychiat., 147, 478-488. ALTSCHUL, R., (1935); Der Uncus als Index der Entwicklungshohe des Gehirns. Z . ges. Neurol. Psychiaf., 152, 451-479. ARIENSKAPPERS, C. U., (1909); The phylogenesis of the palaeocortex and archicortex compared with the evolution of the visual neocortex. Arch. Neurol. Psychiat. (Mort), 4, 161-173.

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DISKUSSION

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DISKUSSION

KUHLENBECK: Es freut mich, dass Herr Kollege Stephan beziiglich der Nomenklatur des Uncus hippocampi eine Ansicht vertritt, die ich schon vor mehr als 30 Jahren betont habe, namlich dass der wahre Uncus hippocampi aus wahrer Formatio hippocampi, namlich aus Cornu Amrnonis und Fascia dentata besteht, wie diese Bildung auch zunachst beim Menschen beschrieben wurde. Spater hat man dann auf Grund

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unzureichender Vertrautheit mit morphologischen Verhaltnissen bei anderen Saugetieren als ‘Uncus’ eine Gegend beschrieben, die dem Nucleus amygdalae corticalis und Teilen der Rinde des vorderen und hinteren Lobus piriformis entspricht. Was die Nomenklatur des Herrn Kollegen Stephan anbelangt, so ist meine eigene Auffassung in vieler Hinsicht abweichend. Zunachst mochte ich eine weniger eingehende Unterteilung in Einzelfelder vornehmen, wie man sie in der Taxonomie als ‘lumping’ bezeichnet, wahrend die eingehende taxonomische Unterteilung als ‘splitting’ bezeichnet wird. Herr Stephan folgt diesem letzteren Vorgehen, wahrend ich dem ersteren folge. Ferner mochte ich im allgemeinen weniger scharfe Grenzen ziehen, und mit anderen Autoren von Gradienten sprechen, obgleich diese Gradienten naturlich in ejnzelnen Fallen scharfe Ubergange zeigen konnen. In der Nomenklatur wurde ich ferner von basaler Rinde, Rinde des Lobus piriformis, Neocortex, parahippocampaler Rinde (in ubereinstimmung mit Smith) und von hippocampaler Rinde sprechen. Diese Nomenklatur berucksichtigt die Verhaltnisse bei Anamniern, d.h. ‘niederen Wirbeltieren’ und lasst sich auf die Amnioten ausdehnen, wahrend die Nomenklatur der von Herrn Stephan genannten Autoren sich ausschliesslich auf die Saugetiere bezieht. Mit diesen Vorbehalten stimmen jedoch meine Auffassungen der Hirnrindenkarten im wesentlichen mit den von Herrn Kollegen Stephan vorgefuhrten uberein, insbesondere was das Igelhirn betrifft. STEPHAN: Es freut mich, dass wir beziiglich der Nomenklatur des Uncus iibereinstimmen und ich hoffe, dass diese erneute Diskussion dazu beitragen moge, dass sich unsere Ansichten allgemeiner durchsetzen werden. Das Ausmass der von mir vorgelegten Untergliederung des Cortex geht nur recht unwesentlich uber die vorwiegend entwicklungsgeschichtlich fundierte Gliederung von Herrn Prof. Kuhlenbeck hinaus. Ich kann deswegen nicht zustimmen, dass das eine als ‘splitting’ dem anderen als ‘lumping’ gegeniiber gestellt wird. Auch bezuglich der Grundgliederung stimmen wir weitgehend uberein. Wesentliche Unterschiede bestehen eigentlich nur hinsichtlich der Nomenklatur. Wir haben uns derjenigen angeschlossen, die sich am starksten durchgesetzt hatte. Diese ist durchaus nicht nur fur die Saugetiere anwendbar. Begriffe wie Palaeo- und Archicortex wurden sogar unter besonderer Berucksichtigung der Befunde an niederen Wirbeltieren gepragt, u.zw. von Ariens Kappers (1 909). Die bei den Saugetieren fortschreitende Cortexdifferenzierung machte allerdings eine Ausweitung der Grundgliederung notwendig, und es ist das Verdienst von Filimonoff (1947), dass er hierbej die alten anerkannten Begriffe der vergleichenden Anatomie und Entwicklungsgeschichte in die Architektonik ubernahm und auf ihnen aufbaute. Die Synthese von entwicklungsgeschichtlichen und architektonischen Befunden wird durch diese gemeinsame Nomenklatur sehr gefordert und erleichtert, und es hat sich gezeigt, dass sich die aus beiden Forschungsrichtungen resultierenden Grundgliederungen durchaus zur Deckung bringen lassen. Gradienten scheinen im Isocortex und in den Ubergangsgebieter, zwischen Iso- und Allocortex recht allgemein zu sein, werden jedoch im hier diskutierten Allocortex kaum angetroffen, es sei denn, man geht innerhalb der Regionen zum ‘splitting’ uber. In den gezeigten Schnittbildern traten die sehr scharfen Grenzen zwischen den einzelnen Feldern jm Bereich des Uncus eindrucksvoll hervor.