- Email: [email protected]
Zum Nachweis negativer Drucke im Gefäßwasser bewurzelter Holzgewächse.
Zurn Nachweis negativer Drucke irn Gefa8wasser bewurzelter Holzgewachse. Von O. Renner. Mit 2 Abbildungen im Text.
DaB frische Schnittflachen, die man an den oberirdischen Teilen bewurzelter Pflanzen anbringt, dargebotenes Wasser zu Zeiten kraftiger Transpiration rasch aufsaugen, ist seit Hales bekannt. Die direkte Messung der hierbei wirksamen Saugkraft mit Hilfe von Quecksilbermanometern scheitert an dem nicht zu vermeidenden Luftaustritt aus der Schnittflache. Ich habe rleshalb zu dem Verfahren gegriffen, das ich fruher 1) bei abgeschnittenen Pflanzenteilen angewendet habe, namlich zu dem Vergleich del' Saugwirkung del' Pflanze mit der Saugwirkung einer Wasserstrahlluftpumpe; aus der leicht zu ermittelnden Menge des aufgenommenen Wassers wird auf den Druckunterschied geschlossen, der zwischen del' unter Atmospharendruck stehenden Schnittflache und gewissen von der Schnittflache entfernten Punkten im Inneren der Achse besteht. Zur Messung der Wasseraufnahme wurden einfache, leichte, an die Zweige anzuhangende Potetometer verwendet (Fig. 1 und 2), die aus folgenden Stacken bestehen: einer 6 cm langen und 2 cm weiten Glasrohre, einem doppelt durchbohrten und auf die eine Durchbohrung hin glatt aufgeschnittenen Kautschukstopfen, einem glasernen Hahnstuck, einem zweiten einfach durchbohrten Kautschukstopfen, einer dreimal rechtwinklig gebogenen Glaskapillare mit kurzem Gummischlauchstiick, einer zweiten einmal gebogenen Kapillare mit angeklebter Millimeterskala 2). Ein Internodium des ausgesuchten Zweiges wird durch den Schlitz in die eine Bohrung des ersten Stopfens eingefiihrt, und zwar wird das 1) Renner, Experimentelle Beitrage zur Kenntnis der Wasserbewegung. Flora 1911, Bd. 103, S. 171. - Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 1. Der Druck in den Leitungsbahnen von Freilandpflanzen. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1912, Bd. 30, S. 576. - 3. Zur Methodik der Messung der Saugkraft. Ebenda 1918, Bd. 36, S. 172. 2) Die Kapillare aus einem Stuck zu fertigen hlitte gewisse Nachteile.
Zum Nachweis negativer Drucke im GefllJilwasser bewurzelter Holzgewachse.
403
Internodium so gewahlt, daB es die Bohrung genau ausfiillt; das schmale Ende des Stopfens zeigt gegen die Zweigspitze. Die weite Glasrohre wird vom Gipfel her fiber den Zweig geschoben, wenn notig nach Entfernung der Blattspreiten, und so fest auf den Stopfen aufgesetzt, daB der Schlitz wasser- und luftdicht verschlossen wird und der Zweig sich in der Bohrung ohne Gewaltanwendung nicht verschieben laBt. Das Hahnstiick wird mit geschlossenem Hahn in die zweite Bohrung des Stopfens gesteckt. J etzt wird die Rohre, mit dem Stopfen nach unten, senkrecht gehalten und mit Wasser gefiillt, der ~e Zweig in der Rohre unter 11\ Wasser mit einem scharfen Messer abgeschnitten, durch Offnen des Hahnes dasHahnstfick bis zum Ende mit Wasser gefilllt, das sich in der engen Hahnrohre kapillar halt, die weite Rohre bis zum Rand aufgeffillt, der zweite Stopfen samt der dreimal gebogenen Kapillare in die wassergefiillte Rohre eingesetzt und zuletzt die Kapillare mit der Skala angebangt. Beim Einsetzen des Stopfens fiillt sich die Kapillare bis zum Gummischlauch mit Wasser; der Skalenteil der Kapillare wird Fig. 1. Fig. 2. durch Offnen des Hahns bis ZUlli Ende der Skala mit Wasser gefilllt, und nun kann mit der Ablesung begonnen werden. Sollen bei kraftiger Saugung die Ablesungen langere Zeit fortgesetzt werden, so wird auf die enge Hahnrohre, die auch zum Anbinden des der Gefahr der Knickung ausgesetzten Pflanzenteils dienen kann, als Wasserbehiilter ein weiteres Ansatzstfick gesetzt, das von oben her mit Hilfe einer Pipette gefiillt werden kann; aus dem Hahnstiick darf natfirlich nicht so viel Wasser in die Kapillare abgelassen werden, daB Luft unterhalb des Hahns 26*
404
o.
Renner,
erscheint. Es ist auch gar nicht schwer, das Eindringen von Luft in den Potetometerraum heim Fullen und spaterhin zu verhindern, wenn nur der Zweig genau in die Bohrung paBt. Vor aHem darf die Schnittflache keinen Augenblick mit· Luft in Beruhrung kommen. Sollen Zweigspitzen mitsamt den Blattern ins Potetometer eingeschlossen werden, so wird eine langere und, wenn notig, auch weitere Rohre verwendet. Ein unter Wasser abgeschnittener Zweig saugt aus einem solchen Potetometer im Sommer immer machtig. Aber zur Messung der Saugkraft ist die bis jetzt beschriebene Versuchsanstellung noch nicht geeignet. Wir mussen in der Nahe der Schnittflache einen 101ml begrenzten Filtrationswiderstand einfiihren, in dessen Uberwindung die Saugkraft des Zweiges sich fast erschOpft, etwa durch scharfes Klemmen oder durch mehrfaches Einkerben. Von der Schnittflache bis zur Klemme herrscht dann so gut wie gleicher Druck in den Leitbahnen des Zweiges, namlich der Druck der Atmosphiire, jenseits· der Klemme setzt der volle Unterdruck der GefaBe an, und innerhalb der geklemmten Zone - oder zwischen den Kerben - nimmt der Druck in steilem Gefalle abo Schneiden wir nun den Zweig eine kurze Strecke unter der blockierten Stelle ab und lassen an der neuen Schnittflache die Pumpe saugen, so durfen wir in dem Verhiiltnis der aufgenommenen und das ganze kurze Zweigstuck mit gleichmaBiger Geschwindigkeit durchstromenden Wassermengen das Verhiiltnis der Saugkrafte sehen, unter der Voraussetzung, daB der wirksame Querschnitt der Leitbahnen fur die Pumpe derselbe ist wie fur den festsitzenden Zweig. Ausgiehig genug fur un sere Zwecke ist der kunstlich hergestellte Widerstand nur dann, wenn er zu einer betrachtlichen Verminderung der Wasseraufnahme fuhrt. Es wurde deshalb bei den ersten Versuchen zuerst die Saugung des nicht hlockierten Zweiges fur kurze Zeit beohachtet und darauf erst der Widerstand eingefuhrt. Diese Verzogerung ist deshalb ungunstig, wei! die Wasseraufnahme rasch ahnimmt, zUllachst wahrscheinlich nicht etwa infolge von Verstopfung, sondern wei! mit dem Fortschreiten der Sattigungswelle im Zweig das fur den Einstrom an der Schnittflache maBgehende Druckgefalle an Steilheit verliert, und zwar um so rascher, je mehr Wasser in der Zeiteinheit aufgenommen wi rd. Nachdem einmal hekannt war, wie auBerordentlich stark die Saugung ohne Klemme zu sein pflegt und wie hoch sie auch nach der Klemmung noch ausfallt, wurde meistens auf die Beobachtung des nicht blockierten Zweiges verzichtet und der Widerstand unmittelhar nach derFertigstellung des Apparates angebracht. Das Fertigmachen vom Ahschneiden an his zur Fullung der Kapillare beansprucht etwa 2 Minuten. Die
Zum Nachweis negativer Drucke im GefaLlwasser bewurzelter Holzgewachse.
405
metallenen Klemmen, gewohnlich zwei im Abstand von 3-5 cm und urn einen rechten Winkel gegeneinander gedrebt, wurden scbon vor dem Abscbneiden leicbt an den Zweig angelegt, so daB sie dann nur noch angezogen zu werden brauchten, wenn der Apparat ablesefertig war. Gewobnlicb ist zur gewunschten Verminderung der Saugung das Anzieben mit einer Zange notig. Ergaben die ersten Ablesungen nach dem Klemmen, daB der Widerstand noch nicbt bocb genug war - mebr als 50 mm Saugung in der Minute wurden gewobnIich nicbt geduldet -, so wurde scbiirfer geklemmt, war die Saugung gar zu weit berabgedruckt, so wurden die Klemmen gelockert. Weniger biiufig als das Klemmen wurde bei bolzigenZweigen doppeltes Einkerben angewendet. Die Kerben wurden im Abstand von 3-4 cm von entgegengesetzten Seiten ber bis zur Mitte des Zweiges gefubrt. Bei krautigen Stengeln und Blattstielen ist nur das Klemmen anwendbar. Vor dem Abscbneiden der Zweigspitze bzw. der Lamina HiBt sicb das Klemmen oder Kerben nicbt ausfuhren, weil das Objekt an den verwundeten Stell en bei dem unvermeidlicben Biegen, das die Montierung des Apparates mit sich bringt, zu leicbt geknickt oder gar gebrocben wurde. Am seltensten wurden die beiden obersten Blatter eines Zweiges durch Abscbneiden der Lamina in die Lage versetzt Wasser aufzunebmen und auf die Anbringllng eines allderen Widerstandes verzicbtet; oder eine alte vertrQcknete Scbnittflacbe des Zweiges diente dem Wasser als Zugangzu den Leitbabnen. Nacb wenigen Mill1.lten wurde dann der Pflanzenteil 8-10 cm unter dem Widerstand, also gewobnlich unter der zweiten Klemme, abgeschnitten, worauf die Saugung sicb augenblickIich sebr weit verminderte oder fast stillstand, mitsamt dem kleinen Potetometer ins Laboratorium gebracbt und die Luftpumpe angescblossen. In welcher Weise die Saugung des Organs mit der der Pumpe in Beziebung zu setzen ist, wenn die Saugkraft der Pflanze berecbnet werden solI, die Frage ist noch nicbt befriedigend gelOst. . Ich babe fruber die Saugung des Stumpfs von der Bruttosaugung der Pumpe und des Organs abgezogen. DaB dabei mitunter unmoglich bobe Werte herauskommen (1918, S. 177), ist nicbt zu bestreiten, und die Kritik Nor d h a use n s 1) hat mich davon uberzeugt, daB der Fehler bei diesem 1) Nordhausen, Weitere Beitrage zum Saftsteigeproblem. Jahrb. f. wiss. Bot. 1921, Bd. 60, S. 307. - Zu einer Antikritik ist hier nicht der Ort. Nur eine Berichtigung: selbstverstandlich habe ich die Versuche mit Cyrtanthera nicht im Palmenhaus ausgefiihrt, wie N. (S. 348) meint, sondern im Labo~!ltorium; auch waren die Zweige nicht gekerbt, sondern geklemmt, wie mehrmals zu lesen. -Nach der neuen Berechnungsweise ergeben sich Werte, von 4,5-4,8 Atm.
406
O. Renner,
~ Name der Pflanze Datum
Witterung
Saugung in mm ,::. Ider Kapillaren in l' ...
"o~" "''''
S·~
.5
:::'"
..0..<:1 oj
t.>
'"
a"p.,
1 Acer saccharinum 10.6.15 heifi, sonnig I doppelt g~-
-
26
2 3
-
20 2,5 4 24 1,4 3,6 44 2 32 27,5 1,5 19,5
4
5
do.
"
"
"
146.15 warm, sonnig 14.6.15 dgl. 18.8.15 triib, kiihl, 18.8.15 nach viel Regen
klemmt dgl.
" " "
72 114
3
~.~
5,7 4,1 4,5 6,2 1,3 1,3
6 AesculJIs hippo 10. 6. 15 heifi, sonnig
-
13,5 1
3,5 3.5
7 8
do. Betula alba
-
-
14 11
fi
9 10
do.
11
12 13
" " " " Betula" lutea
einfach geklemmt 14.6.15 warm, sonnig dgl. 24.8.12 sonnig, nach " viel Regen 24.8.12 dgl.
25.8.12 25.8.12 25.8.12 28.8.12
"
" " kiihl,
-
"
-
" " " "
-
-
-
regnerisch 14 4.9.12 dgl. dopp. gekerbt 1Ii 22.6.15 warm, sonnig doppelt ge- klemmt 16 Betula pubescens 22. 6. 15 dgl. dgl. 17 Carpinus betulus 22.6.15 " 18 Forsythia sus- 18. 8. 121 sonnig," nach al te Schnittpensa vie I Regen fIliche 19 do. 8. 6. 15 heW, sonnig dopp. gekerbt 20 8.6.15 dgl. / doppelt dgl. ge- " 21 10.6.15 " " 221 klemmt dgl. /10.6. 15 " 2 31 18 8 15 regnerisch, n. 27 " " 24 viel Regen 18.8.15 dgl. ,. 22 " 25 18.6.19 heW, sonnig 140 " " 26 18.6.19 dgl. " " 27 19.6.19 ,. " " 28 19.6.19 " ge- " 2 9 Lycium barbarum 24. 8. 12 sonnig," nach einfach 30 viel Regen klemmt Robinia pseud- 14 9 15 sorinig doppelt ge- 180 acacia 31 klemmt do. 14.9.15 dgl., ge" 32 knickter Ast Salix alba 12.6.15 heW, sonnig einfach ge- -33 klemmt _. do. 14. 6. 15 warm, sonnig dgl. 3 414.6.15 dgl. " 35 Salix "caprea 10.3.13 " " 36 do. 10.3.13 /1a,-5 " " 37 10.3.13 34 " " 38 Salix "fragilis 10.3.13 " " 119 3 9 Syringa vulgaris 18.8.12 sonnig, nach aHe Schnitt- ,5 fillche viel Regen
..
I
50 86 153 54 42
2 -
3,1i 3,6 2
0,5 15 43 61 - 23 - 22
3 1,8 2,1 2,1 1,7
2,5 17 2
1 2,2 4,5 3,4
37 8 23
2 1 2
6,3 5,3 2 3,6 4,1 5
9 20 60
3
1,5 2,5
2,3 6 9
77 12
3 1
13,5 34-26 46-39 23-20 27-20 51
~'51
6 I 8,5 8,1 5,5 2
1 1,7 7 1,5 4,5 7,2-·5,3 2 9 4,6-'1,9 1,5 3 6,9-6,0 1,8 3,5 6,9-5,.. 1 10 4,6
66
-
16
18
2
3,5 4,6
17
2
3
14 35 3 7,5 12 5 30
2 2,5
4,5 7 - 4 6 16 14 1,5 10
3,7
5,1 2,8 4,5 0,7 1,1 0,6 0,4 2,7
Z urn Nachweis negativer Drucke im GefiiBwasser bewurzelter Holzgewachse.
407
Fortsetzung. Saugung in mm der Kapillare in l' ot:.
..: Name der Pflanze Datum
z
Witterung
~i3 Art des Widerstandes ",E ~~r"d J,."E~~ ~< .~"O 1'1 OJ) 1'1 .~ S ;! 1'1 "'" OO'~ -="" o~ S·~ .5 ""..:= S '"
...
~aJ=~
I
40 Syringa vulgaris 20.8.12 4. 9. 12 41 do. 9.9.12 42 " 43 44 45 46 47 48
10.9.12 10.9.12 10.9.12
" "
"
regnerisch
" "
" " "
10.3.13
"
,.
Taxus bacata
10.3.131 21. 7. 15
bedeckt
dopp. gekerbt 107 dgl. einfach ge17 klemmt 35 dgl.
,.
54
2 Bliitter ohne Lamina 21 einfach geklemmt dgl. I 23 dopp. gekerbt -
29 3 13,5
1 -
1
~
2,4 0,5 5,4 8,5 1.4
11
25 46 14
-
-
12,5 1,8 18 2,3 4 3,2
19
-
23
22 49
-
221°,9 9,2 4,8
1,4
0,7
Abzugverfahren groBer ausfallt, als wenn die Nachsaugung des Stumpfs vernachlassigt und die Bruttosaugung der Pumpe mit der Blattsaugung verglichen wird. DaB unter gewissen Bedingungen wenigstens ein Teil der Eigensaugung des Stumpfs abzugsfahig ist, glaube ich jetzt noch, aber die Bestimmung dieses Tells ist schwierig,' und im allgemeinen durfte er klein sein. Denn eine Schiilerin von mir, Frl. MiBbach, hat ermittelt, daB die ohne Abzug der Stumpfsaugung errechneten SaugkraftgroBen meistens ziemlich gut mit den Saugkraftwerten . ubereinstimmen, die in der Epidermis der saugenden Blatter nach dem plasmoJytischen Verfahren von U r s p run g und B I u m gefunden werden. In der vorstehenden TabeJIe sind die Ergebnisse der am zuverliissigsten erscheinenden Versuche zusammengestellt. Fast durchweg wurden zwei-, seltener einjahrige Zweige verwendet, nur bei Aesculus hippocastanum wurde das Potetometer an den Stiel starker Blatter angesetzt. Die Versuche 1-5, 8-14, 19-28, 31-33 wurden je an verschiedenen Zweigen desselben Individuums ausgefuhrt. Die lichte Weite der Kapillaren betrug etwas uber 1 mm. Die Saugkraft der Pumpe wurde uberall zu 0,9 Atm. angesetzt; das Quecksilbermanometer zeigte zwischen 67 und 70 cm Hg. Die im letzten Stab der Tabelle verzeichnete Saugkraft des Objekts ist z. B. fUr Nr. 1 berechnet aus
:~. ,
0,9
=
4,1 Atmospharen.
Die Tabelle laBt ersehen: 1. Versuche, denen verschiedene Zweige desselben Individuums am selben Tag (und ungefiihr zur selben Tageszeit) unterworfen werden, Iiefern meist ahnliche Werte fur die Saug-
408
O. Renner, Zum Nachweis negativer Drucke im GefiiJlwasser usw.
kraft. 2. Versuche, die au einem Individuum bei sehr verschiedener Witterung angestellt werden, Hefern sehr verschiedene Werte (Acer, Forsythia). 3. Die hOchsten Werte sind bei heiBem trockenem Sommerwetter gefunden, die niedrigsten im Friihjahr vor dem Austreiben der Blatter; Blutungsdruck war zufallig nie vorhanden. Wieweit die berechneten Saugkraftwerte - im Maximum 9 Atm., bei Forsythia, Versuch 21 - auf Zuverlassigkeit Anspruch machen konnen, muB die weitere Priifung der Methode zu entscheiden versuchen. Ein ziemlich sicherer Priifstein scheint mir der Vergleich mit dem Turgeszenzzustand der maBgebenden Zellen im Blatt, wie oben angedeutet.
DaB frische Schnittflachen, die man an den oberirdischen Teilen bewurzelter Pflanzen anbringt, dargebotenes Wasser zu Zeiten kraftiger Transpiration rasch aufsaugen, ist seit Hales bekannt. Die direkte Messung der hierbei wirksamen Saugkraft mit Hilfe von Quecksilbermanometern scheitert an dem nicht zu vermeidenden Luftaustritt aus der Schnittflache. Ich habe rleshalb zu dem Verfahren gegriffen, das ich fruher 1) bei abgeschnittenen Pflanzenteilen angewendet habe, namlich zu dem Vergleich del' Saugwirkung del' Pflanze mit der Saugwirkung einer Wasserstrahlluftpumpe; aus der leicht zu ermittelnden Menge des aufgenommenen Wassers wird auf den Druckunterschied geschlossen, der zwischen del' unter Atmospharendruck stehenden Schnittflache und gewissen von der Schnittflache entfernten Punkten im Inneren der Achse besteht. Zur Messung der Wasseraufnahme wurden einfache, leichte, an die Zweige anzuhangende Potetometer verwendet (Fig. 1 und 2), die aus folgenden Stacken bestehen: einer 6 cm langen und 2 cm weiten Glasrohre, einem doppelt durchbohrten und auf die eine Durchbohrung hin glatt aufgeschnittenen Kautschukstopfen, einem glasernen Hahnstuck, einem zweiten einfach durchbohrten Kautschukstopfen, einer dreimal rechtwinklig gebogenen Glaskapillare mit kurzem Gummischlauchstiick, einer zweiten einmal gebogenen Kapillare mit angeklebter Millimeterskala 2). Ein Internodium des ausgesuchten Zweiges wird durch den Schlitz in die eine Bohrung des ersten Stopfens eingefiihrt, und zwar wird das 1) Renner, Experimentelle Beitrage zur Kenntnis der Wasserbewegung. Flora 1911, Bd. 103, S. 171. - Versuche zur Mechanik der Wasserversorgung. 1. Der Druck in den Leitungsbahnen von Freilandpflanzen. Ber. d. deutsch. bot. Ges. 1912, Bd. 30, S. 576. - 3. Zur Methodik der Messung der Saugkraft. Ebenda 1918, Bd. 36, S. 172. 2) Die Kapillare aus einem Stuck zu fertigen hlitte gewisse Nachteile.
Zum Nachweis negativer Drucke im GefllJilwasser bewurzelter Holzgewachse.
403
Internodium so gewahlt, daB es die Bohrung genau ausfiillt; das schmale Ende des Stopfens zeigt gegen die Zweigspitze. Die weite Glasrohre wird vom Gipfel her fiber den Zweig geschoben, wenn notig nach Entfernung der Blattspreiten, und so fest auf den Stopfen aufgesetzt, daB der Schlitz wasser- und luftdicht verschlossen wird und der Zweig sich in der Bohrung ohne Gewaltanwendung nicht verschieben laBt. Das Hahnstiick wird mit geschlossenem Hahn in die zweite Bohrung des Stopfens gesteckt. J etzt wird die Rohre, mit dem Stopfen nach unten, senkrecht gehalten und mit Wasser gefiillt, der ~e Zweig in der Rohre unter 11\ Wasser mit einem scharfen Messer abgeschnitten, durch Offnen des Hahnes dasHahnstfick bis zum Ende mit Wasser gefilllt, das sich in der engen Hahnrohre kapillar halt, die weite Rohre bis zum Rand aufgeffillt, der zweite Stopfen samt der dreimal gebogenen Kapillare in die wassergefiillte Rohre eingesetzt und zuletzt die Kapillare mit der Skala angebangt. Beim Einsetzen des Stopfens fiillt sich die Kapillare bis zum Gummischlauch mit Wasser; der Skalenteil der Kapillare wird Fig. 1. Fig. 2. durch Offnen des Hahns bis ZUlli Ende der Skala mit Wasser gefilllt, und nun kann mit der Ablesung begonnen werden. Sollen bei kraftiger Saugung die Ablesungen langere Zeit fortgesetzt werden, so wird auf die enge Hahnrohre, die auch zum Anbinden des der Gefahr der Knickung ausgesetzten Pflanzenteils dienen kann, als Wasserbehiilter ein weiteres Ansatzstfick gesetzt, das von oben her mit Hilfe einer Pipette gefiillt werden kann; aus dem Hahnstiick darf natfirlich nicht so viel Wasser in die Kapillare abgelassen werden, daB Luft unterhalb des Hahns 26*
404
o.
Renner,
erscheint. Es ist auch gar nicht schwer, das Eindringen von Luft in den Potetometerraum heim Fullen und spaterhin zu verhindern, wenn nur der Zweig genau in die Bohrung paBt. Vor aHem darf die Schnittflache keinen Augenblick mit· Luft in Beruhrung kommen. Sollen Zweigspitzen mitsamt den Blattern ins Potetometer eingeschlossen werden, so wird eine langere und, wenn notig, auch weitere Rohre verwendet. Ein unter Wasser abgeschnittener Zweig saugt aus einem solchen Potetometer im Sommer immer machtig. Aber zur Messung der Saugkraft ist die bis jetzt beschriebene Versuchsanstellung noch nicht geeignet. Wir mussen in der Nahe der Schnittflache einen 101ml begrenzten Filtrationswiderstand einfiihren, in dessen Uberwindung die Saugkraft des Zweiges sich fast erschOpft, etwa durch scharfes Klemmen oder durch mehrfaches Einkerben. Von der Schnittflache bis zur Klemme herrscht dann so gut wie gleicher Druck in den Leitbahnen des Zweiges, namlich der Druck der Atmosphiire, jenseits· der Klemme setzt der volle Unterdruck der GefaBe an, und innerhalb der geklemmten Zone - oder zwischen den Kerben - nimmt der Druck in steilem Gefalle abo Schneiden wir nun den Zweig eine kurze Strecke unter der blockierten Stelle ab und lassen an der neuen Schnittflache die Pumpe saugen, so durfen wir in dem Verhiiltnis der aufgenommenen und das ganze kurze Zweigstuck mit gleichmaBiger Geschwindigkeit durchstromenden Wassermengen das Verhiiltnis der Saugkrafte sehen, unter der Voraussetzung, daB der wirksame Querschnitt der Leitbahnen fur die Pumpe derselbe ist wie fur den festsitzenden Zweig. Ausgiehig genug fur un sere Zwecke ist der kunstlich hergestellte Widerstand nur dann, wenn er zu einer betrachtlichen Verminderung der Wasseraufnahme fuhrt. Es wurde deshalb bei den ersten Versuchen zuerst die Saugung des nicht hlockierten Zweiges fur kurze Zeit beohachtet und darauf erst der Widerstand eingefuhrt. Diese Verzogerung ist deshalb ungunstig, wei! die Wasseraufnahme rasch ahnimmt, zUllachst wahrscheinlich nicht etwa infolge von Verstopfung, sondern wei! mit dem Fortschreiten der Sattigungswelle im Zweig das fur den Einstrom an der Schnittflache maBgehende Druckgefalle an Steilheit verliert, und zwar um so rascher, je mehr Wasser in der Zeiteinheit aufgenommen wi rd. Nachdem einmal hekannt war, wie auBerordentlich stark die Saugung ohne Klemme zu sein pflegt und wie hoch sie auch nach der Klemmung noch ausfallt, wurde meistens auf die Beobachtung des nicht blockierten Zweiges verzichtet und der Widerstand unmittelhar nach derFertigstellung des Apparates angebracht. Das Fertigmachen vom Ahschneiden an his zur Fullung der Kapillare beansprucht etwa 2 Minuten. Die
Zum Nachweis negativer Drucke im GefaLlwasser bewurzelter Holzgewachse.
405
metallenen Klemmen, gewohnlich zwei im Abstand von 3-5 cm und urn einen rechten Winkel gegeneinander gedrebt, wurden scbon vor dem Abscbneiden leicbt an den Zweig angelegt, so daB sie dann nur noch angezogen zu werden brauchten, wenn der Apparat ablesefertig war. Gewobnlicb ist zur gewunschten Verminderung der Saugung das Anzieben mit einer Zange notig. Ergaben die ersten Ablesungen nach dem Klemmen, daB der Widerstand noch nicbt bocb genug war - mebr als 50 mm Saugung in der Minute wurden gewobnIich nicbt geduldet -, so wurde scbiirfer geklemmt, war die Saugung gar zu weit berabgedruckt, so wurden die Klemmen gelockert. Weniger biiufig als das Klemmen wurde bei bolzigenZweigen doppeltes Einkerben angewendet. Die Kerben wurden im Abstand von 3-4 cm von entgegengesetzten Seiten ber bis zur Mitte des Zweiges gefubrt. Bei krautigen Stengeln und Blattstielen ist nur das Klemmen anwendbar. Vor dem Abscbneiden der Zweigspitze bzw. der Lamina HiBt sicb das Klemmen oder Kerben nicbt ausfuhren, weil das Objekt an den verwundeten Stell en bei dem unvermeidlicben Biegen, das die Montierung des Apparates mit sich bringt, zu leicbt geknickt oder gar gebrocben wurde. Am seltensten wurden die beiden obersten Blatter eines Zweiges durch Abscbneiden der Lamina in die Lage versetzt Wasser aufzunebmen und auf die Anbringllng eines allderen Widerstandes verzicbtet; oder eine alte vertrQcknete Scbnittflacbe des Zweiges diente dem Wasser als Zugangzu den Leitbabnen. Nacb wenigen Mill1.lten wurde dann der Pflanzenteil 8-10 cm unter dem Widerstand, also gewobnlich unter der zweiten Klemme, abgeschnitten, worauf die Saugung sicb augenblickIich sebr weit verminderte oder fast stillstand, mitsamt dem kleinen Potetometer ins Laboratorium gebracbt und die Luftpumpe angescblossen. In welcher Weise die Saugung des Organs mit der der Pumpe in Beziebung zu setzen ist, wenn die Saugkraft der Pflanze berecbnet werden solI, die Frage ist noch nicbt befriedigend gelOst. . Ich babe fruber die Saugung des Stumpfs von der Bruttosaugung der Pumpe und des Organs abgezogen. DaB dabei mitunter unmoglich bobe Werte herauskommen (1918, S. 177), ist nicbt zu bestreiten, und die Kritik Nor d h a use n s 1) hat mich davon uberzeugt, daB der Fehler bei diesem 1) Nordhausen, Weitere Beitrage zum Saftsteigeproblem. Jahrb. f. wiss. Bot. 1921, Bd. 60, S. 307. - Zu einer Antikritik ist hier nicht der Ort. Nur eine Berichtigung: selbstverstandlich habe ich die Versuche mit Cyrtanthera nicht im Palmenhaus ausgefiihrt, wie N. (S. 348) meint, sondern im Labo~!ltorium; auch waren die Zweige nicht gekerbt, sondern geklemmt, wie mehrmals zu lesen. -Nach der neuen Berechnungsweise ergeben sich Werte, von 4,5-4,8 Atm.
406
O. Renner,
~ Name der Pflanze Datum
Witterung
Saugung in mm ,::. Ider Kapillaren in l' ...
"o~" "''''
S·~
.5
:::'"
..0..<:1 oj
t.>
'"
a"p.,
1 Acer saccharinum 10.6.15 heifi, sonnig I doppelt g~-
-
26
2 3
-
20 2,5 4 24 1,4 3,6 44 2 32 27,5 1,5 19,5
4
5
do.
"
"
"
146.15 warm, sonnig 14.6.15 dgl. 18.8.15 triib, kiihl, 18.8.15 nach viel Regen
klemmt dgl.
" " "
72 114
3
~.~
5,7 4,1 4,5 6,2 1,3 1,3
6 AesculJIs hippo 10. 6. 15 heifi, sonnig
-
13,5 1
3,5 3.5
7 8
do. Betula alba
-
-
14 11
fi
9 10
do.
11
12 13
" " " " Betula" lutea
einfach geklemmt 14.6.15 warm, sonnig dgl. 24.8.12 sonnig, nach " viel Regen 24.8.12 dgl.
25.8.12 25.8.12 25.8.12 28.8.12
"
" " kiihl,
-
"
-
" " " "
-
-
-
regnerisch 14 4.9.12 dgl. dopp. gekerbt 1Ii 22.6.15 warm, sonnig doppelt ge- klemmt 16 Betula pubescens 22. 6. 15 dgl. dgl. 17 Carpinus betulus 22.6.15 " 18 Forsythia sus- 18. 8. 121 sonnig," nach al te Schnittpensa vie I Regen fIliche 19 do. 8. 6. 15 heW, sonnig dopp. gekerbt 20 8.6.15 dgl. / doppelt dgl. ge- " 21 10.6.15 " " 221 klemmt dgl. /10.6. 15 " 2 31 18 8 15 regnerisch, n. 27 " " 24 viel Regen 18.8.15 dgl. ,. 22 " 25 18.6.19 heW, sonnig 140 " " 26 18.6.19 dgl. " " 27 19.6.19 ,. " " 28 19.6.19 " ge- " 2 9 Lycium barbarum 24. 8. 12 sonnig," nach einfach 30 viel Regen klemmt Robinia pseud- 14 9 15 sorinig doppelt ge- 180 acacia 31 klemmt do. 14.9.15 dgl., ge" 32 knickter Ast Salix alba 12.6.15 heW, sonnig einfach ge- -33 klemmt _. do. 14. 6. 15 warm, sonnig dgl. 3 414.6.15 dgl. " 35 Salix "caprea 10.3.13 " " 36 do. 10.3.13 /1a,-5 " " 37 10.3.13 34 " " 38 Salix "fragilis 10.3.13 " " 119 3 9 Syringa vulgaris 18.8.12 sonnig, nach aHe Schnitt- ,5 fillche viel Regen
..
I
50 86 153 54 42
2 -
3,1i 3,6 2
0,5 15 43 61 - 23 - 22
3 1,8 2,1 2,1 1,7
2,5 17 2
1 2,2 4,5 3,4
37 8 23
2 1 2
6,3 5,3 2 3,6 4,1 5
9 20 60
3
1,5 2,5
2,3 6 9
77 12
3 1
13,5 34-26 46-39 23-20 27-20 51
~'51
6 I 8,5 8,1 5,5 2
1 1,7 7 1,5 4,5 7,2-·5,3 2 9 4,6-'1,9 1,5 3 6,9-6,0 1,8 3,5 6,9-5,.. 1 10 4,6
66
-
16
18
2
3,5 4,6
17
2
3
14 35 3 7,5 12 5 30
2 2,5
4,5 7 - 4 6 16 14 1,5 10
3,7
5,1 2,8 4,5 0,7 1,1 0,6 0,4 2,7
Z urn Nachweis negativer Drucke im GefiiBwasser bewurzelter Holzgewachse.
407
Fortsetzung. Saugung in mm der Kapillare in l' ot:.
..: Name der Pflanze Datum
z
Witterung
~i3 Art des Widerstandes ",E ~~r"d J,."E~~ ~< .~"O 1'1 OJ) 1'1 .~ S ;! 1'1 "'" OO'~ -="" o~ S·~ .5 ""..:= S '"
...
~aJ=~
I
40 Syringa vulgaris 20.8.12 4. 9. 12 41 do. 9.9.12 42 " 43 44 45 46 47 48
10.9.12 10.9.12 10.9.12
" "
"
regnerisch
" "
" " "
10.3.13
"
,.
Taxus bacata
10.3.131 21. 7. 15
bedeckt
dopp. gekerbt 107 dgl. einfach ge17 klemmt 35 dgl.
,.
54
2 Bliitter ohne Lamina 21 einfach geklemmt dgl. I 23 dopp. gekerbt -
29 3 13,5
1 -
1
~
2,4 0,5 5,4 8,5 1.4
11
25 46 14
-
-
12,5 1,8 18 2,3 4 3,2
19
-
23
22 49
-
221°,9 9,2 4,8
1,4
0,7
Abzugverfahren groBer ausfallt, als wenn die Nachsaugung des Stumpfs vernachlassigt und die Bruttosaugung der Pumpe mit der Blattsaugung verglichen wird. DaB unter gewissen Bedingungen wenigstens ein Teil der Eigensaugung des Stumpfs abzugsfahig ist, glaube ich jetzt noch, aber die Bestimmung dieses Tells ist schwierig,' und im allgemeinen durfte er klein sein. Denn eine Schiilerin von mir, Frl. MiBbach, hat ermittelt, daB die ohne Abzug der Stumpfsaugung errechneten SaugkraftgroBen meistens ziemlich gut mit den Saugkraftwerten . ubereinstimmen, die in der Epidermis der saugenden Blatter nach dem plasmoJytischen Verfahren von U r s p run g und B I u m gefunden werden. In der vorstehenden TabeJIe sind die Ergebnisse der am zuverliissigsten erscheinenden Versuche zusammengestellt. Fast durchweg wurden zwei-, seltener einjahrige Zweige verwendet, nur bei Aesculus hippocastanum wurde das Potetometer an den Stiel starker Blatter angesetzt. Die Versuche 1-5, 8-14, 19-28, 31-33 wurden je an verschiedenen Zweigen desselben Individuums ausgefuhrt. Die lichte Weite der Kapillaren betrug etwas uber 1 mm. Die Saugkraft der Pumpe wurde uberall zu 0,9 Atm. angesetzt; das Quecksilbermanometer zeigte zwischen 67 und 70 cm Hg. Die im letzten Stab der Tabelle verzeichnete Saugkraft des Objekts ist z. B. fUr Nr. 1 berechnet aus
:~. ,
0,9
=
4,1 Atmospharen.
Die Tabelle laBt ersehen: 1. Versuche, denen verschiedene Zweige desselben Individuums am selben Tag (und ungefiihr zur selben Tageszeit) unterworfen werden, Iiefern meist ahnliche Werte fur die Saug-
408
O. Renner, Zum Nachweis negativer Drucke im GefiiJlwasser usw.
kraft. 2. Versuche, die au einem Individuum bei sehr verschiedener Witterung angestellt werden, Hefern sehr verschiedene Werte (Acer, Forsythia). 3. Die hOchsten Werte sind bei heiBem trockenem Sommerwetter gefunden, die niedrigsten im Friihjahr vor dem Austreiben der Blatter; Blutungsdruck war zufallig nie vorhanden. Wieweit die berechneten Saugkraftwerte - im Maximum 9 Atm., bei Forsythia, Versuch 21 - auf Zuverlassigkeit Anspruch machen konnen, muB die weitere Priifung der Methode zu entscheiden versuchen. Ein ziemlich sicherer Priifstein scheint mir der Vergleich mit dem Turgeszenzzustand der maBgebenden Zellen im Blatt, wie oben angedeutet.