Über den Photoperiodismus heterogoner Aphiden. Zur Frage der direkten oder indirekten Wirkung der Tageslänge

J. Insect Physiol., 1967, Vol. 13, pp. 595 to 612. Pergamon Press Ltd. Printed in Great Britain

CJBERDEN PHOTOPERIODISMUS HETEROGONER APHIDEN. ZUR FRAGE DER DIREKTEN ODER INDIREKTEN WIRKUNG DER TAGESLANGE MADELEINE

VON

DEHN

Zoologisches Institut der Universitit (Received

8 September

Miinchen

1966)

Abstract-Reproduction in aphids is controlled by photoperiod, sexual forms developing in short days only. As was shown by Lees, in Megowa viciae the action of photoperiod is a direct one. However, observations reported by Hille ris Lambers suggested that in other species photoperiod acts via the plant. In the present study it is shown that photoperiod acts in the same species in one way or the other depending on the conditions and the processes concerned. In Megouru viciae male production is controlled via the plant whereas female determination is controlled in two ways: in animals exposed to daylight by direct action only but in animals reared in permanent darkness it is controlled via the plant. Therefore supplying animals in darkness with plants or leaves previously exposed to light will induce the production of oviparous females. EINLEITUNG

UND

PROBLEMSTELLUNG

DIE Steuerung der Fortpflanzungsweise durch die Photoperiode ist ein unter den Aphiden weit verbreitetes PhHnomen. Die Entwicklung von amphigonen, oviparen Weibchen oder von Sexuparen und in den meisten Fallen such von Mannchen wird durch KT* ausgelijst, w&rend in LTt vivipare Virgines entstehen. Die KT-Wirkung ist jedoch auf einen mittleren Temperaturbereich beschrlnkt, bei hijheren Temperaturen treten bei allen Tageslangen nur Virgines auf. Dass der mit einem Formwechsel verbundene Fortpflanzungswechsel durch KT ausgeliist wird, wurde erstmals von MARCOVITSCH(1924) fiir Aphis forbesi Weed nachgewiesen und ist seitdem fiir eine Reihe monocischer und heterijcischer Arten bestatigt worden (Aphis chloris Koch, WILSON, 1938; Brevicoryne brassicae L. und Myzus pemicae Sulz., BONNEMAISON,1951; Aphis fabae Stop., DAVIDSON, 1929, und DE FLUTER, 1950; Acyrthosiphon pisum Harris, KENTEN, 1955; Megowa viciae Bckt., LEES, 1959). Doch kommt diese Reaktionsweise nicht, wie urspri.inglich vermutet, den Aphididae generell zu. Tropische und hochnordische Formen verhalten sich ganz anders und das gilt such fiir manche mitteleuropaischen Arten (HILLE RIS LAMBERS, 1960), bei denen die bisexuelle * KT-Kurztag. i LT-Langtag. 595

596

MADELEINE VONDEHN

Generation sich nicht unter KT-Bedingungen im Herbst, sondern regelmassig im Friihsommer zur Zeit der langsten Tage entwickelt. Uber die den Generationswechsel auslijsenden Faktoren ist hier noch nichts bekannt. W&rend wir i_iber das Phanomen des Photoperiodismus gut unterrichtet sind, ist die Frage, ob die Photoperiode ausschliesslich direkt, oder such iiber die Pflanze wirkt, ob also die Determination der Weibchen auf zweierlei Weise gesteuert werden kann, noch nicht endgiiltig entschieden. Vor einer Reihe von Jahren schon hat BONNEMAISON(1951) versucht, Tiere und Pflanzen gleichzeitig antagonistisch wirkenden Tageslangen auszusetzen. Die Lause wurden dazu in KT auf taglich ausgewechselten Blattern gehalten, die von in LT stehenden Pflanzen stammten. Da entgegen der von Bonnemaison gemachten Annahme Pflanzen und Einzelblatter aber schon in den ersten 24 h auf eine neue Photoperiode reagieren, konnte durch diesen Versuch nichts entschieden werden: sobald die Blatter mit den Lausen besetzt waren, befanden sich Tier und Wirt wieder unter gleichen Bedingungen. Eine Klarung haben erst in jiingster Zeit die Arbeiten von LEES(1960) gebracht. In einer ausfiihrlichen Untersuchung iiber den Photoperiodismus von &!egoura vi&e Bckt. (1959) hat LEES zunachst nachgewiesen, dass das Alter des Wirts die photoperiodische Reaktion nicht beeinflusst. Die Lause reagierten auf LT immer in der gleichen Weise, ob sie auf jungen Keimlingen, oder auf abgebliihten Pflanzen, die bereits Saat angesetzt hatten, geziichtet wurden. Schon aus diesem Ergebnis hatte Lees den keineswegs zwingenden Schluss gezogen, dass die Tageslange unmittelbar auf die Tiere und nicht auf dem Umweg fiber die Pflanze wirkt. Den eindeutigen Nachweis dafiir hat er aber in einer weiteren Arbeit erbracht und zwar auf eine iiberaus elegante Weise: Die Lause wurden von der in KT stehenden Futterpflanze taglich abgesammelt und einzelne KGrperregionen durch eine Kantile, die am Abdomen, am Thorax oder am Kopf angebracht wurde, zusatzlich belichtet, bis die Gesamtdauer der Hellphase fur diesen Bereich einem LT entsprach. Erhielt nur das Abdomen LT so reagierten die Tiere, als wenn sie weiterhin in KT waren-ihre weiblichen Nachkommen blieben ovipar. Wurde aber der Thorax mit dem Kopf zusammen, oder such der Kopf allein zusatzlich belichtet, so fiel die Reaktion langtaggemass aus, die Nachkommen entwickelten sich vorwiegend zu Virgines. Als besonders empfindlich erwies sich dabei die Kopfmitte, LEES (1960, 1964) vermutet daher, dass die Tageslangenunterschiede fiber die neurosekretorischen Zellen der Pars intercerebralis wahrgenommen werden. Diesem glanzenden Nachweis einer direkten Wirkung der Tageslange stehen Beobachtungen gegeniiber, iiber die HILLE RIS LAMBERS(1960) berichtet hat, und die sich nur erklaren lassen, wenn man annimmt, dass die Photoperiode au& auf dem Umweg iiber die Pflanze wirkt. Bei Blattlausen, die unterirdische Pflanzenteile befallen und dem direkten Einfluss der Tageslange entzogen sind, entwickelt sich die bisexuelle Generation regelmassig urn die gleiche Zeit wie bei oberirdisch lebenden Arten. Das Ergebnis von Lees und die erwahnten Beobachtungen beziehen sich jedoch weder auf die gleiche Art, noch auf die gleiche Situation.

OBERDEN

PH~T~~ERI~DISMUS

HETEROGONERAPHIDEN

597

Es kijnnten einerseits artliche Unterschiede bestehen, andererseits ware aber such m8glich, dass Tiere der gleichen Art, je nach den Bedingungen, entweder unmittelbar auf die Tageskinge, oder auf den von der Tageslange abhangigen Zustand des Wirts reagieren. Durch die vorliegende Arbeit sollte gekllirt werden, welche dieser beiden M6glichkeiten zutrifIt, ob und gegebenenfalls unter welchen Bedingungen bei Megoura vi&e Bckt. (1) die Determination der Weibchen und (2) das Geschlechtsverhaltnis i.iber die Pflanze beeinflusst werden k6nnen

DIE PHOTOPERIODISCHE

REAKTION

Der Einfluss der Tage&nge ist bei keiner Art so sorgfaltig untersucht wie bei Megoura viciae Bckt. (LEES, 1959), auf die folgende Darstellung sich daher, vorwiegend bezieht. Bei der photoperiodischen Reaktion der Aphiden liegen Ursache und sichtbare Wirkung nicht nur zeitlich weit auseinander, sondern sind such auf verschiedene Generationen verteilt. Die Bedingungen, denen eine Virgo wahrend ihrer Larvenund Imaginalperiode ausgesetzt ist, haben keinerlei Einfluss auf ihre Fortpflanzungsweise, sondern sind bestimmend fi.ir die der folgenden Generation. Bei dem unmittelbar betroffenen Weibchen kommt es zur Bildung von Wirkstoffen, durch die einerseits der Ablauf der Reifeteilung und damit das Geschlechtsverhaltnis (GV) geregelt, und andererseits die Entwicklungsrichtung der weiblichen Embryonen festgelegt wird. In der einzigen Reifeteilung des parthenogenetischen Eies kijnnen die beiden Geschlechtschromosomen sich entweder aqua1 teilen, wie die Autosomen, oder nach voraufgegengener Paarung eine Reduktionsteilung vollziehen. Bei diesem 2. Modus entstehen urn ein Chromosom &mere Eier (2n - l), aus denen die Mannchen hervorgehen. Die befruchteten Eier aber entwickeln sich immer zu Weibchen, trotz der m%mlichen Heterogametie, da die mit der kleineren Chromosomenzahl ausgestatteten, mtinnchenbestimmenden Spermien zugrunde gehen und allein die weibchenbestimmenden zum Zuge kommen (SCHWARTZ,1932). Die Determination zur Virgo oder zur Ovipara erfolgt bei 15°C lo-12 Tage vor der Geburt. S%mtliche Ovariolen eines Embryo werden dabei gleichsinnig determiniert. Tiere mit gemischter Fortpflanzungsweise treten bei Megoura so selten auf, dass Lees, trotz eines umfangreichen Materials, nur zwei derartige Weibchen gefunden hat. Die einzelne Ovariole gehiirte dabei aber immer dem einen oder anderen Typus zu. Ganz anders verhalt sich in dieser Hinsicht Chaetophorella aceris L. (B~~cKLE,1963), bei der Weibchen mit zweierlei Fortpflanzungsweise ausgesprochen haufig sind, wobei such die einzelne Ovariole noch gemischt sein kann. Die Determination der gesamten weiblichen Nachkommenschaft einer Virgo erstreckt sich bei 15°C iiber etwa 25 Tage; sie beginnt im ersten Larvenstadium und endet, werm ungeflihr die Halfte der Jungen abgesetzt ist. Wahrend dieses Zeitraums ist eine ‘Umstimmung’ der Virgo durch die antagonistische Tageslange 39

598

MADELEINE VON DEHN

ein- und sogar zweimal moglich, doch sind dafiir immer mehrere Cyclen erforderlich. Wird z.B. der Aufenthalt in KT durch zwei aufeinanderfolgende LT-Cyclen unterbrochen, so zeigt sich keinerlei Wirkung. Erst nach 4 LT-Cyclen tritt bei einem Teil und nach 8 Cyclen dann bei allen Virgines die Reaktion auf die neue Tageslange ein, d.h. nach Ablauf einer bestimmten Zeit sind die Nachkommen nicht mehr -Oviparae, sondern Virgines. Die umgekehrte Folge, die Unterbrechung von LT durch eine steigende Zahl von KT-Cyclen, ist nicht untersucht. Dass die Umstimmung durch KT aber bedeutend mehr Zeit erfordert, geht aus Versuchen mit einmaligem Wechsel hervor, der in beiden Richtungen vorgenommen wurde. Werden Tiere bis zum 3. Larvenstadium in KT gehalten und dann in LT fibertragen, so sind die ersten 29 Prozent der Nachkommen ovipare Weibchen. Ein Wechsel zur Zeit der Imaginalh&_rtung oder zu Beginn der Fortpflanzungsperiode, ergibt 46 Prozent bzw. 62 Prozent Ovipare. Im Gegenversuch bei Ubertragung aus LT in KT fallen die entsprechenden Prozentsatze aber ungleich hijher aus. Auch wenn die Tiere nur bis zum 3. Larvenstadium in LT bleiben, sind die ersten 60 Prozent ihrer Nachkommen Virgines und erfolgt die Ubertragung erst zur Zeit der Imaginalhautung oder zu Beginn der Fortpflanzungsperiode, so sind bereits 86 Prozent bzw. 95 Prozent langtaggemass determiniert. Die Entwicklungsdauer ist in KT die gleiche wie in LT und betragt bei 15°C fiir die genannten Stadien 7 bzw. 14 und 17 Tage. Trotzdem aber ist nach 7 LT-Cyclen ein ebenso hoher Prozentsatz der Nachkommen determiniert (60 Prozent) wie in KT erst nach 17 Cyclen (62 Prozent). KT und LT gehen fiir Megoura vi&e recht unvermittelt ineinander fiber. LT-Wirkung haben tagliche Hellphasen von 15 h an (Abb. 1). Halt man Virgines

~f.#[-y-I_l A

145 Photoperiode

ABB. 1. Der Prozentsatz der Muttertiere mit ausschliesslich oviparen Nachkommen

Abszisse: Dauer der tnglichen Hellphase in bei verschiedenen TagesEngen. Stunden. Ordinate: ProzentsaTz der Muttertiere (nach LEES, 1959). van der Geburt

bis in die Fortpflanzungszeit hinein bei dieser Belichtungsdauer, so besteht ihre Nacbkommenschaft, von wenigen Mtinchen abgesehen, wieder aus Virgines. Langere Hellphasen und Dauerlicht haben die gleiche Wirkung. Sinkt die Tageslange unter 15 h, so treten such ampbigone Weibchen auf und bereits bei taglichen Hellphasen von 14 h entstehen iiberhaupt keine Virgines mehr. Im Grenzbereich, z.B. bei 148 h, wechselt die Reaktion der Tiere meist ein-, manchmal such zweimal, so dass die Nachkommenschaften aus Virgines und Oviparen in wechselnder Folge bestehen.

ijBERDENPHOTOPERIODISMUS HETEROGONRR APHIDEN

599

Tagliche Belichtungszeiten von 14 h bis herab zu 4 h haben KT-Wirkung, wird die Hellphase aber dariiber hinaus verkiirzt, so nimmt die Wirkung wieder ab und der Prozentsatz von Muttertieren mit ausschliesslich oviparer Nachkommenschaft f%llt steil ab (Abb. 1). In Gegensatz zum LT kommt es beim KT nicht nur auf eine, sondem auf beide Phasen an. Zwischen einer 2-stiindigen taglichen Belichtung und Dauerdunkel besteht kein Unterschied mehr, die Tiere reagieren in beiden Fallen auf die gleiche wechselnde Weise wie bei einer Hellphase von 14+ h. Die KT-Wirkung ist temperaturabhangig: iibersteigt die Temperatur w&rend der Dunkelphase eine obere, zwischen 20-25°C liegende Grenze, so entstehen such im KT nur Virgines. Non 20°C an treten Oviparae auf, sie werden mit abnehmender T haufiger und sind bei 15°C bei Megoura die einzige Weibchenform, bei Acyrthosiphon pisum Harris (KENTEN, 1955) kommen aber such bei dieser T vereinzelt Virgines vor. Auf das Geschlechtsverhaltnis hat die Photoperiodik bei Megoura keinen Einfluss: bei dem von LEES (1959) untersuchten Stamm traten Mannchen in LT ebenso h%rfig wie in KT auf, bei anderen Arten kommen Mannchen aber entweder, wie die oviparen Weibchen, ausschliesslich oder doch vorwiegend in KT vor. MATERIAL

UND METHODEN

Der verwendete Stamm von Megoura viciae Bckt., die eine monocische, vornehmlich Vicia und Lathyrus befallende Art ist, ging auf eine im Sommer 1960 zugeflogene Virgo zuriick und wurde seitdem in ununterbrochen parthenogenetischer Folge auf Vicia faba L. (Sorte Herz Freya Ackerbohne, Hochzucht)* vermehrt. Fur Zucht und Versuche stand eine mit Leuchtstoffriihren HNW 40 W ausgestattete Klimakammer zur Verfiigung. Die Stammzuchten wurden im 16 h Tag bei 85 Prozent rel. Feuchte und einer Beleuchtungsstarke (auf der Hiihe des Topfrandes gemessen) von annahernd 3000 Ix meist bei +2O”C gehalten. Die Pflanzen wurden mit zwei jungen Weibchen besetzt, wenn drei Primarblatter entwickelt waren und die ersten Adulten der folgenden Generation wieder auf neue Pflanzen iibertragen. Handelte es sich urn Versuche, so wurden die beiden Weibchen am nachsten Tag wieder entfernt. Sie hatten bis dahin meist 20 Larven abgesetzt, von denen sich, dank des schwachen Befalls, nur ausnahmsweise die eine oder andere zur gefliigelten Form entwickelte. Die 20 Larven je Pflanze blieben bis zur Adulthautung oder such bis zum Beginn der Fortpflanzungsperiode unter den jeweiligen Versuchsbedingungen und wurden dann, urn die Nachkommenschaft jedes Tieres gesondert aufzuziehen, einzeln auf Blattern in mit Gazedeckel verschlossenen Petrischalen in LT gehalten. Je nach Art der Versuchsbedingungen wurden die ersten 50 oder 85 Prozent der Nachkommen untersucht, jener Anteil, der in KT * Das Saatgut wurde liebenstirdiger Weise von der Bay. Landesanstalt fiir Pflanzenbau und Pflanzenschutz zur Verfiigung gestellt.

MADELEINE VONDEHN

600

bzw. LT bis zur Adulthautung determiniert ist. Die Gesamtzahl der Nachkommen eines Weibchens wurde durch Auszahlen der restlichen Keimanlagen bestimmt und betrug zwischen 90-110. Prapariert wurden die Nachkommen der Versuchstiere meist erst im 3. Larvenstadium, eine sichere Unterscheidung von Hoden und Ovar und such des Ovariolenbaues ist aber weit friiher, sogar schon kurz vor der Geburt mijglich. ERGEBNISSE 1. Die Determination der Weibchen

Wirkt die Photoperiode such auf dem Umweg i_iber die Pflanze, so sollte diest Wirkung vor allem zur Geltung kommen, wenn die Tiere sich in Dunkel befinden. Auf diese Situation beziehen sich such die von HILLE RIS LAMBERS (1960) mitgeteilten Bedbachtungen. Die Dunkelhaltung der Tiere wurde mit einer KT- bzw. LT-Behandlung der Pflanzen auf zweierlei Weise kombiniert : (1) ,Auf die einfachste, indem die Stengelglieder an denen die Tiere sassen lichtdicht umkleidet und die Pflanzen in KT bzw. LT gestellt wurden; (2) dadurch, dass beide Partner in Dunkel gehalten, die Tiere aber taglich auf neue Pflanzen, die zuvor 24 h belichtet worden waren, iibertragen wurden. Fiir die Pflanzen ergab sich damit ein Cyclus von 24 h Licht/24 h Dunkel, der einem KT entspricht. Die Wirkung von DD*. In standigem Dunkel entstehen nach LEES (1959) beide Weibchenarten; Virgines und Ovipare kommen, bei grossen Unterschieden in der Zusammensetzung der einzelnen Nachkommenschaften, im Mittel gleich haufig vor. Diese Angaben liessen sich nicht bestatigen. Wurden die Tiere immer auf der gleichen Pflanze in DD gehalten, so entwickelten sich die Weibchen der folgenden Generation s&ntlich zu Virgines wie in LT. Eine : Aufzucht unter Lichtabschluss ist nur auf ganz jungen Keimlingen Sind zu Versuchsbeginn schon 3 Primarblatter entwickelt, iiberhaupt n@glich. so wandern die Larven ab, lange, ehe das Adultstadium erreicht wird. Je weniger weit die Pflanze aber entwickelt ist, urn so langer bleiben die Tiere auf ihr und setzt man .einen, Versuch auf ganz jungen Keimlingen an, so ist eine Aufzucht in DD auf der gleichen Pflanze bis zum Adultstadium leicht mijglich. In einem ersten Versuch wurden 4 in LT angezogene Pflanzchen von nur O&3,5 cm Hijhe verwendet, von denen beim griissten das erste Primarblatt herausgeschoben, aber noch nicht entfaltet war. Auf diesen Keimlingen wurden bei 15°C 34 Larven von der Geburt bis zur Adulthautung gehalten und von jedem Tier die ersten 45-50 Nachkommen untersucht. Es waren 1628 Weibchen, jedoch von Lees bestand die weibliche ausschliesslich Virgines ! In den DD-Versuchen Nachkommenschaft dagegen zu 55 Prozent aus Oviparen. Der Gegensatz zwischen den Ergebnissen kann mehrere Ursachen haben. Seit langem ist bekannt, dass Tiere verschiedener Zuchtstamme unterschiedlich reagieren kbnnen. Auch die Herkunft der Pflanzen war eine verschiedene und * DD-Dauerdunkel.

UBER

DEN

PHOTOPERIODISMUS

HETEROGONERAPHIDEN

601

such ihre Behandlung, was ein sehr wesentlicher Punkt ist, kiinnte nicht genau dieselbe gewesen sein. Solange die Tiere der Photoperiode unmittelbar ausgesetzt werden, k&men die Pflanzen vor der Verwendung unter beliebigen Bedingungen gehalten und wahrend des Versuchs such beliebig oft ausgewechselt werden, obne dass sich am Ergebnis etwas Zindert. In DD dagegen, das haben die weiteren Versuche gezeigt, hangt es vom ‘&stand’ des Wirts ab welche Weibchenart entsteht ; durch jede Ubertragung auf eine neue, zuvor belichtete Pflanze wird hier eine KT-Reaktion induziert. Sogar die G&se der Pflanzen zu Versuchsbeginn kann dabei einen Einfluss auf das Ergebnis haben. Ein zweiter Versuch in DD war auf etwas grosseren Pflanzen angesetzt worden von denen die kleinste eine Hijhe von 4,5 cm hatte und ein teilweise entfaltetes 1. Blatt, w&rend bei den beiden griisseren von 9 und 10,5 cm schon das 2. Primarblatt entwickelt war. Auf diesen beiden Pflanzen hielten die Larven sich nicht langer als 8 und 9 Tage und erreichten in dieser Zeit die Mitte bzw. das Ende des 3. Stadiums. Von den Nachkommen jedes Tieres konnten daher nur die ersten 35-40 beriicksichtigt werden, wodurch sich am Ergebnis prinzipiell aber nichts andert. Auf jeder der drei Pflanzen reagierten von den 5 bzw. 7 und 10 Tieren eines oder such zwei (insgesamt 4) zeitweise kurztaggemass, wahrend 18 sich such jetzt wieder wie in LT verhielten. Das Gesamtergebnis waren 792 Virgines und 88 = 10 Prozent ovipare Weibchen. Die Differenz zwischen der Anzabl zeitweilig kurztaggemass reagierender Tiere im ersten und zweiten DD-Versuch-keines von 34 gegen 4 von 22-ist statistisch nicht gesichert, doch besteht ein hoher Grad von Wahrscheinlichkeit, dass sie reel1 ist.*. Dass geringe Unterschiede in der Pflanzengriisse das Ergebnis beeinflussen kiinnen, ist iiberraschend, diirfte sich aber dadurch erklaren, dass die Ubertragung zu Versuchsbeginn aus Licht in Dunkel auf grijssere Pflanzen wie ein KT-Cyclus wirkt und, die Tiere auf den KT-Zustand des Wirts reagieren. Sind die Pflanzen sehr klein und noch nicht voll ergriint, so hat der Wechsel aus Hell in Dunkel nur unterschwellige Wirkung. Gestiitzt wird diese Erklarung such dadurch, dass die G&se der verwendeten Pflanzen keine Rolle spiel& wenn ihre Anzucht unter Lichtabschluss erfolgt. Wie gross die Bohnenkeimlinge (‘germinating beans’) waren, die Lees verwendet hat und unter welchen Bedingungen sie vor Versuchsbeginn gehalten wurden, ist in der betreffenden Arbeit nicht naher ausgefiihrt. Ubertragungen auf neue Pflanzen wahrend des Versuchs wurden jedenfalls nach der Adulthautung und nach der Geburt von jeweils annahernd 20 Jungen vorgenommen und somit mehrmals eine KT-Reaktion induziert. Kombinatiomvemwhe ohne ubertragung. Dem grossen Vorteil, dass die Tiere nicht gestiirt werden miissen, steht bei dieser Methode der Nachteil gegeniiber, dass das Ergebnis mit davon abl-&rgt, ob die wirksamen Stoffe in geniigender Konzentration aus dem belichteten in den dunkel gehaltenen Teil der Pflanze * Nach dem Differenzverfahren ist die beobachtete Differenz D = 0,181, die mittlere Abweichung a, = 0,07, somit D kleiner als die dreifache, aber gr&ser & die zweifache mittlere Abweichung.

602

MADELEINE

VON DEHN

gelangen. Verwendet wurden durchweg griissere Pflanzen auf denen die Larven sich ohne Schwierigkeiten in DD grijssere Teil der Pflanzen regelmassig belichtet wurde. Die Versuchsanordnung ist in Abb. 2 wiedergegeben. manschette, deren Durchmesser je nach der Pflanzenhiihe

Eine schwarze Papier7-10 cm betrug, ist mit

Kurztog

Langtog

100%

0%

ovipare

ovipare

QQ

09

Dauerdunkel

Dauerdunkel 59%

0 % ovipare

mit g-10 Internodien, halten liessen, da der

ovipare?S,

22 kr

ABB. 2. Anordnung im Kombinationsversuch ohne iibertragung. Der obere Teil der Pflanze er< KT oder LT, der untere Teil mit den Versuchstieren Dauerdunkel. Links sind die Ergebnisse fur die Kombination Dauerdunkel/ Langtag, rechts fiir Dauerdunkel/Kurztag aufgetragen. c = schwarzer Papiercylinder, k = Kitt, kr = Krempe, m = Manschette, w = Wachs. Nlihere ErkGrung im Text. Wachs am Stengel befestigt. Darunter, mit der Manschette fest verkittet, befindet sich ein Cylinder von etwas kleinerem Durchmesser, der bis auf die Topferde herabreicht und mit einer der Krume aufliegenden Krempe versehen ist. aBei Bedarf wurden in der gleichen Weise die oberen Stengelglieder einschliesslich der Spitze in DD gehalten, die Krempe dabei urn den Rand der Manschette geschlagen und der Cylinder mit einem tjberfalldeckel aus schwarzem Papier verschlossen. Ob die Anordnung ausreichend lichtdicht war, wurde mit einem Streifen Photopapier gepriift auf dem bei einer Expositionszeit von 15 Min. keine Reaktion eintreten sollte. tjber die Lichtempfindlicbkeit von il4egozlra ist nichts bekannt, einen Anhaltspunkt gibt aber die Beobachtung, dass eine Beleuchtungsstarke von 0,25 lx, wie sie nachts an den strassenseitigen Fenstern des 2.1. Miinchen herrscht, die Wirkung von Dunkel hat. Ein Photopapier wird bei einer Expositionszeit von 15 Min. dabei noch viillig geschwlrzt. Eine geringe indirekte Wirkung der Photoperiode liess sich in diesen Versuchen feststellen. Wenn die Pflanzen in KT standen entwickelten sich zwar die meisten

f?EiRR DEN PHOTOPERIODISMUS HETRROGONER APHIDRH

603

Nachkommen der in DD aufgezogenen Tiere zu Virgines, doch einige such zu Oviparen. Von 15 Versuchstieren reagierten 7 wie such sonst in DD, 8 aber wenigstens zeitweise kurztaggemks. Insgesamt betrug die Zahl der oviparen Weibchen unter den Nachkommen 41 = 7,s Prozent” neben 505 Virgines und 10 Mannchen. Die gleichzeitig zur Kontrolle auf dem belichteten Teil der Pflanze aufgezogenen Weibchen brachten ausser MHnnchen nur Ovipare hervor. Ungleich starker kommt die indirekte Wirkung der Photoperiode zur Geltung, wenn man die Pflanze kurz vor Versuchsbeginn dekapitiert, so dass ein starkerer Stofftransport wurzelwlrts einsetzt. Sie treibt dann noch wlihrend des Versuchs aus den unteren, in DD gehaltenen Nodien aus. In diesem Fall waren von insgesamt 413 weiblichen Nachkommen 243 = 59 prozent ovipar (Abb. 2). Das Protokoll dieses Versuchs ist in Tabelle 1 wiedergegeben. Von den 10 Tieren hatten 9 entweder ausscbliesslich oder zeitweise kurztaggemass reagiert : bei dreien (Nr 7, 8, 10) waren s&ntliche, bei drei weiteren (Nr 1, 4, 5) nahezu alle und bei wiederum drei Tieren (Nr 2, 3, 6) wenigstens einzelne der weiblichen Nacbkommen ovipar. Nur ein Tier, Nr 9, brachte neben MPnnchen ausschliesslich Virgines hervor. TARELLE l-PROTOKOLL

DES KOMBINATIONSVERSUCHS DAURRDUHREL/KURZTAG MIT DEEAPITIRR!IERFPLANZE

Nr Muttertier Nachkommen Tag nach Beginn der Fortpflanzung 2. 4. 6. 8. 10. Summe

1 ?? Q? &3 viv ov 1

1

11 12 15 9 15

2

62

2

Nr Muttertier Nachkommen Tag nach Beginn der Fortpflanzung 2. 4. 6. 8. 10. Summe

2

QQ QQ dd

viv ov

10 14 10 4 7

14 13 1

45

1

54

3

T = 15°C; viv-vivipar;

1

7

Q? ?Q ds viv ov 3

1

4

QQ QQ 68

viv ov

6

20 14 12 4 4

3

Q? PO 8d

viv ov 2

47 514 36

1 8

5

10 9 Tier verloren

2

8

Q? Q? 86

viv ov

QQ QQ 66

3

1.5 7 52 23 16

3

32

30

11

QQ QQ Zd-

viv ov 1

19

1

9

viv ov

1.5. 10 6 1 2 6 8

5

11 11 15 5 2

1

44

1

IO

QQ QQ c&3

viv ov 18 6 8 5 2

1 2 5

39

8

QQ QQ 68

viv ov

20 14 7 3 44

ov-ovipar.

* Bei der Berechnung der Prozentzahl sind die M%mchen nicht berticksichtigt, da nur das Verhiiltnis von Virgines zu Oviparen interessiert.

3 3 6

604

MADELEINE VON DEEN

In zwei als zusatzliche Kontrolle durchgefiihrten Versuchen in der Kombination DD/LT* wurden die Tiere das eine Mal an den unteren Stengelgliedern, das andere Ma1 an der Spitze der Pflanze in DD gehalten. Die gesamte Nachkommenschaft der 15 unter diesen Bedingungen aufgezogenen Weibchen bestand ausschliesslich aus Virgines, da in diesen Versuchen such keine Mannchen auftraten. Kombinatiomvemzhe mit tGglicher Ubertragung. Eindrucksvoller als in den bisher geschilderten Versuchen kommt die indirekte Wirkung der Photoperiode zur Geltung, wenn die Tiere in DD gehalten und alle 24 h auf eine neue, zuvor hinger belichtete Pflanze iibertragen werden. Die dabei unvermeidliche, kurze Unterbrechung des Dunkelaufenthaltes von meist 3 Min. hat auf die Reaktion der Tiere keinerlei Einfluss. Schon LEES(1959) hatte festgestellt, dass die untere Grenze der Hellphase beim KT bei 4 h liegt und eine tagliche Belichtungszeit von 2 h bereits weit weniger wirksam ist. Halt man die Tiere immer auf der gleichen Pflanze in DD und belichtet beide zusammen taglich 7 Min., doppelt so lange wie eine Ubertragung meist dauert, so entstehen, wie bei ununterbrochenem Dunkelaufenthalt, nur Virgines und keine oviparen Weibchen. Kurze Belichtungszeiten beeinflussen demnach das Verhalten der Tiere in DD nicht. St&end bei dieser Methode ist lediglich, dass die Larven nach der Ubertragung auf der Suche nach einem geeigneten Platz gelegentlich abwandern und stiilpt man einen Gazekafig i_iber, so bleiben sie an der Gaze sitzen und miissen ebenfalls ausgeschieden werden. Einen Einfluss auf das Ausmass der Reaktion k6nnte aber die Zahl der KTCyclen haben, der die Pflanzen wahrend der 13 tagigen Versuchsdauer ausgesetzt werden. Es wurden darum (1) taglich neue Pflanzen, die bis dahin in LT oder Dauerlicht gestanden hatten, genommen, jede also nur ein Ma1 einem KT-Cyclus ausgesetzt ; (2) je Versuchsgruppe (annahernd 20 Tiere) nur zwei Pflanzen, im Wechsel verwendet, so dass die Zahl der KT-Cyclen mit der Versuchsdauer zunahm und der halben Zahl der Versuchstage entsprach; (3) wurde wie in Fall 2 verfahren, mit der KT-Behandlung der Pflanzen aber schon zwei Tage vor dem eigentlichen Versuch begonnen. Wird die fiir eine volle KT-Reaktion der Tiere notwendige Konzentration einer wirksamen Substanz in der Pflanze erst nach mehr als einem KT-Cyclus erreicht, so ist ein Unterschied zwischen den Ergebnissen der 2. und 3. Variante einerseits und der 1. Variante andererseits zu erwarten. Die Ergebnisse stimmen untereinander aber weitgehend iiberein. Die Unterschiede zwischen der Anzahl von Muttertieren, die in jeder Variante ausschliesslich KT-gem&s reagierten, also keine Virgines hervorbrachten, fallen noch in den Zufallsbereich. Nur wenn man die Zusammensetzung der Nachkommenschaften vergleicht, ergibt sich eine statistisch gesicherte Differenz_F, jedoch nicht wie man annehmen wi_irde zwischen * Vor dem Schriigstrich sind die Bedingungen fiir die Tiere, dahinter diejenigen fiir die Pflanzen angegeben. i Berechnet nach dem Differenzverfahren

W~ERDEN

PHOTOPER~ODISMUSHJXEROGONERAPHIDEN

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der 1. und andererseits der 2. und 3. Variante, sondern zwischen der 3. Variante, die den hijchsten Prozentsatz an oviparen Weibchen aufweist und der 1. und 2. Variante, die untereinander gleich sind. Diese Differenz ist schwer zu deuten, denn da ein KT-Cyclus die gleiche Wirkung wie mehrere Cyclen hat, sollte such eine Vorbehandlung der Pflanzen das Ausmass der Reaktion nicht beeinflussen. Die Ergebnisse der einzelnen Versuche sind in Tabelle 2 wiedergegeben. Beriicksichtigt sind hier die Nachkommen aus den ersten 10 Tagen der Fortpflanzungsperiode, da bei den spater geborenen nicht sicher ware, dass ihre Determination noch unter den Versuchsbedingungen erfolgte. In der Variante mit nur einem KT-Cyclus konnten in einem ersten Versuch von 19 Tieren 12 bis zum Adultstadium aufgezogen werden. Sie setzten in 10 Tagen .633 Junge ab, darunter 527 Weibchen, von denen 386 = 73 Prozent ovipar waren. Die Zusammensetzung der Nachkommenschaften war im einzelnen aber ganz verschieden: in 6 Fallen entwickelten sich nur ovipare Weibchen, in 5 beide Weibchenarten, wobei die Oviparen zwischen 41-85 Prozent ausmachten und einmal nur Virgines. Ein zweiter Versuch derselben Art mit 7 Tieren ergab das gleiche Bild: in 3 Nachkommenschaften waren alle Weibchen ovipar, in zweien ausschliesslich vivipar und in den restlichen zwei waren beide Weibchenarten vertreten, wobei auf die Oviparen 35 Prozent bzw. 65 Prozent entfielen. Die Zahl der oviparen Weibchen betrug insgesamt 164 = 51,2 Prozent, die der Virgines 156. In der 2. Variante, in der die Zahl der Cyclen mit der Versuchsdauer anstieg, wanderten viele Larven ab, so dass nur 4 Tiere das Adultstadium erreichten, von denen aber 3 bis zum Beginn der Fortpflanzungsperiode unter den Versuchsbedingungen blieben, so dass eine grijssere 2ab.l ihrer Nachkommen ausgewertet werden konnte. Virgines entwickelten sich such jetzt nicht seltener als bei einem Cyclus und traten in drei von den vier Nachkommenschaften auf. Von den 227 Weibchen waren 148 = 65 Prozent ovipar und 79 vivipar. In der letzten Variante, bei der die Pflanzen mit KT vorbehandelt war-en, reagierten die Tiere am starksten. Virgines traten nur ein einziges Ma1 in verhahnismassig geringer Anzahl auf. In der Nachkommenschaft der 4 Tiere, die bis zum Adultstadium im Versuch blieben, waren von 181 Weibchen 168 = 928 Prozent Ovipare und 13 Virgines. Ein noch giinstigeres Ergebnis hatte ein weiterer Versuch mit 7 Tieren, in dem statt ganzer Pflanzen zwei einzelne, mit KT vorbehandelte Blatter verwendet wurden. Die Tiere entwickelten sich auf den abgetrennten Blattern nicht zu normaler G&se, so dass in den ersten 10 Tagen der Fortpflanzungsperiode weit weniger Junge als sonst abgesetzt wurden. Doch trat nicht eine einzige Virgo auf, samtliche 130 weibliche Nachkommen waren ovipar ! Fasst man die Ergebnisse der 3 Varianten zusammen, so zeigt sich folgendes Bild: bei 20 von 34 Versuchstieren, bei knapp 59 Prozent, kommt die indirekte KT-Wirkung voll zur Geltung, bei ihnen sind samtliche weibliche Nachkommen zu Oviparen determiniert. Elf weitere Tiere haben auf den ‘KT-Zustand’ der Pflanzen zeitweise und drei iiberhaupt nicht reagiert. Dass von den insgesamt

MADELEINE VONDEHN

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TABELLE2-ZUSAMMENSETZUNG DEREINZELNEN NACHKOMMENSCHAFTEX IN OBER~~A~UN~SX~~R~UCHEN Nr Mutter-tier

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Gesamtanzahl Prozentsatz

Nachkommen Variante 2

Variante 1

ov

68

viv 21 25 55 55

ov 46 37 29 39 13 -

$3 7 16 18 10 17 1 -

viv 2 29 48

10 9 17 21 36 48

44 39 39 38 37 34 56 23 35 16 25 -

141 27

386 73

106 16,s

156 48,8

164 51,2

69 17,7

79 35

viv -

-

9 12 14 17 14 14 1 13 10 2 -

Tiere in DD, Pflanzen in KT.

ov $8 2917 57 14 40 22 8

148 65

Niihere Erkllrung im Text.

39 14,7

Variante 3 viv 13

ov 46 52 36 34

$3 17 9 13 9

13 7,2

168 92,8

48 22,2

viv = vivipar; ov = ovipar.

1385weiblichen Nachkommen immerhin 28 Prozent Virgines waren, w&rend diese Weibchenart nicht entsteht, wenn man die Tiere dem Einfluss von KT unmittelbar aussetzt, sei es mit (LEES, 1959), oder ohne die Wirtspflanze (eigene Versuche), * kiinnte bedeuten, dass die Photoperiode via Pflanze schwacher wirkt. Dagegen spricht aber das Ergebnis des Versuchs auf Einzelblattern, in dem samtliche Weibchen zu Oviparen determiniert waren. Eine Rolle kijnnte dagegen die Dauer des gewahlten Cyclus gespielt haben: sie betrug 48 h bei gleicher Lange der Hell- und der Dunkelphase, in samtlichen Versuchen, in denen die Tiere der Direktwirkung von KT ausgesetzt waren aber nur 24 h, von denen lo-20 h auf Der langere Cyclus konnte an sich eine geringere die Dunkelphase entfielen. KT-Wirkung haben, was nicht naher untersucht wurde. Ein weiterer Grund fiir die schwachere Reaktion kijnnte such die tagliche Unterbrechung der Nahrungsaufnahme sein, die meist einige Stunden, bei einzelnen Tieren aber such noch langer dauert, da geraume Zeit vergeht bis wieder eine Siebriihre gefunden und angestochen ist. 2. Die MCnnchenrate Das Ausmass der Mannchenproduktion wird, wie die Determination der Weibchen durch die Photoperiode und die Temperatur kontrolliert, die Abhangigkeit von der Tageslange ist aber nicht in allen Fallen eine absolute. MHnnchen * Die Tiere wurden in Dunkel gebalten, tiiglich von der PfIanze abgesammelt, belichtet und auf eine neue in DD stehende Pflanze zuriickgesetzt.

4 h

ijBBR DEN PHOTOPERIODISMSJS HETBROGONER AF’HIDRN

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entstehen bei manchen Arten ausschliesslich in KT (Acyrthosiphon pisum Harris, KENTEN, 1955), b ei anderen vereinzelt aber such in LT (Myxus persicae Sulz., Brevicoryne brassicae L., BONNEMAISON,19.51). Nur bei Megoura viciae Bckt. scheint iiberhaupt kein Zusammenhang mit der Photoperiode zu bestehen, denn in .den Versuchen von LEES (1959) traten Marmchen in LT und in DD ebenso h&fig wie in KT auf. Die Temperatur ist dagegen such bei dieser Art ein wichtiger Regulator. Das Optimum fur die Mannchen liegt zwischen 15-2O”C, bei tieferen Temperaturen treten sie seltener und bei hijheren, schon bei 25°C iiberhaupt nicht mehr auf. Aber such im optimalen Temperaturbereich sind meist nur 3-12 Prozent der Nachkommen MZnnchen und nur ausnahmsweise einmal bis zu 25 Prozent. Diese Begrenzung haqgt nicht mit dem Geschlechtsbestimmungmodus zusammen, sondern muss auf einem eigenen, bisher noch unbekannten Kontrollmechanismus beruhen. Die Mannchen treten nicht ganz regellos auf, sondem am haufigsten in der Mitte der Fortpflanzungsperiode, w&rend sie zu Beginn immer fehlen. Dass die ersten 20-30 Jungen stets Weibchen sind, kBnnte mit dem frtiher Einsetzen der Reifeteilungen zusammenhangen, die z.T. schon im Embryo ablaufen. Paarung und Reduktion der Geschlechtschromosomen werden vermutlich durch ein Hormon oder eine aus der Nahrung stammende Substanz kontrolliert. Konnen diese Stoffe aus der HBmolymphe des Mutterweibchens vom Embryo nicht aufgenommen werden, so wird die Reduktion der Geschlechtschromosomen zunlichst unterbleiben. Zur Zeit der Geburt enthHlt jede der 18 Ovariolen l-2 in Entwicklung begriffene Eier, das entspricht etwa der Anzabl der zunachst rein weiblichen Nachkommen. Bei dem verwendeten Stamm traten Mannchen in KT haufiger als in LT auf. Das entspricht dem Verhalten der Art im Freiland, wie es HILLE RIS LAMBERS (1960) mehrere Jahre lang beobachtet hat: einzelne Mannchen kommen regelmassig schon von Ende Juni an vor, zahlreicher aber sind sie erst im Herbst, wenn die oviparen Weibchen erscheinen. Wie gross der Unterschied zwischen der Mannchenrate bei Zucht in LT oder in KT ist, zeigt der folgende Vergleich: die Nachkommenschaft von 23 Tieren, die w&rend der Larven- und der ganzen Imaginalperiode im 18 h LT gehalten wurden, bestand aus 2115 Virgines und 29 = 1,3 Prozent Mannchen, dagegen von 7 Tieren, die wahrend der Larvenperiode einem 12 h KT ausgesetzt waren, aus 309 oviparen Weibchen und 41 = 11,7 Prozent Mannchen. Vermutlich ware die Differenz noch grSsser ausgefallen, wenn such im zweiten Fall die gesamte Nachkommenschaft und nicht nur die erste H%lfte beriicksichtigt worden ware, da zu Beginn der Fortpflanzungsperiode keine M%mchen entstehen. In der gleichen Weise wie fiir die Determination der Weibchen wurde such fiir die Marmchenrate untersucht, ob die Steuerung auf einer direkten oder indirekten Wirkung der Photoperiode via Pflanze beruht. Da Mannchen aber such in LT entstehen kijnnen, wurden die Tiere in den Versuchen ohne tibertragung nicht mehr in DD sondern in LT gehalten, so dass die Kombination jetzt LT/KT hiess.

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MADELEINE

VON DEHN

Die fri_ihere Anordnung (Abb. 2) wurde in etwas abgewandelter Form wieder verwendet. Die unteren Stengelglieder, an denen die Tiere sassen, waren jetzt dem im Raum herrschenden 18 h LT ausgesetzt wahrend der iibrige Teil der Pflanze KT erhielt. Die schwarze Manschette war zwischen dem 5.-6. Knoten angebracht, iiber den dariiber befindlichen Teil der Pflanze wurde fur die Dauer der 14-16 stiindigen Dunkelphase der schwarze Cylinder gestfilpt und seine Krempe dabei urn den Rand der Manschette geschlagen. Die Tiere hielten sich, da hijhere Stengelglieder bevorzugt werden, ziemlich dicht unterhalb der Manschette auf; die unerwiinschte Beschattung wurde durch Spiegel wieder abgeschwlcht. Im ersten Vex-such wurde eine Pflanze mit 10 Internodien verwendet, die Manschette iiber dem 5. Nodium angebracht und der darunter befindliche Teil des Stengels entblattert. Von den anfanglich 20 Larven blieben 9 bis zur Adulthautung auf der Pflanze. Sie wurden, wie such fri.iher, anschliessend getrennt weiter geziichtet, bis die Jungen abgesetzt waren. In der Nachkommenschaft jedes Weibchens traten Mannchen auf, nicht weniger als 2 und nicht mehr als 15. Das Gesamtergebnis waren 383 Virgines und 67 = 14,9 Prozent Mannchen. Im zweiten Versuch der gleichen Kombination war der in LT gehaltene Stengelabschnitt, an dem die Tiere sassen, kiirzer und zwischen KT-Zonen eingeschaltet. Auch die unteren Stengelglieder und Blatter, von denen nur das erste entfernt wurde, erhielten KT und wurden fiir die Dauer der Dunkelphase mit schwarzem Papier umkleidet. Die Manschette war auf der HGhe des 6. Nodiums angebracht. Der Platz zwischen den beiden KT-Bereichen sagte den Tieren wenig zu, denn bis auf 4 wander-ten alle ab, ehe das Adultstadium erreicht war. M%mchen traten etwas zahlreicher als das erste Ma1 und etwa gleich h&fig in jeder der 4 Nachkommenschaften auf. Von den 174 Jungen waren 42 = 24,l Prozent Mannchen, die iibrigen 132 Virgines. In den schon im Abschnitt i.iber die Weibchen besprochenen Versuchen mit taglicher Obertragung wurden die Tiere in DD und die Pflanzen wieder in KT gehalten. Die 4 Versuche unterschieden sich in der Zahl der KT-Cyclen, denen die Pflanzen ausgesetzt wurden. Wie bei der Determination der Weibchen, nahm die KT-Wirkung mit steigender Cyclenzahl nicht zu. Die Haufigkeit der MZrmchen war in allen 4 Versuchen von der gleichen Grijssenordnung, sie betrug 16,8, 17,7, 14,7, und 22,2 Prozent (Tabelle 3) ; die Ergebnisse kijnnen daher zusammenfassend besprochen werden. Von den 27 Nachkommenschaften waren 4 rein weiblich (Tabelle 2), in den iibrigen 23 betrug die Anzahl der Marmchen zwischen 1 und 18. Die Variabilitat war in allen Versuchen die gleiche, die hijchste Zahl der Mannchen lag bei 17 oder 18, die niedrigste bei 1 (in den beiden In den Nachkommenschaften mit ausschliesslich umfangreicheren Versuchen). oviparen Weibchen finden sich such die meisten Mannchen, in keinem Fall weniger als 7, wahrend die niedrigen Marmchenzahlen sich auf Nachkommenschaften mit nur Virgines oder beiden Weibchenarten verteilen. Vergleicht man die Ergebnisse der Kombinationsversuche LT/KT und DD/KT miteinander, so zeigt sich, dass die Haufigkeit der Mannchen immer

fiBERDEN TABELLE

3--H&JFIGKEIT

Pflanzen Tiere in LT KT DD

PHOTOPERIODISMUS

DER M~~NCHEN BEI GLEICHEN UND UNTERSCHIEDLICHEN UNGEN FOR TIERE UND PFLANZEN

KT

LT e$? 2115

66 29

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HETEROGONERAPHIDEN

%a3 1,3

ee 383 132 309 527 320 227 168

66 67 42 41 106 69 39 48

BEDING-

DD $3; 2411 11,7 16,8 17,7 14,7 22,2

@

66

%&J

2508

48

1,9

LT = Langtag, KT = Kurztag, DD = Dauerdunkel. dieselbe ist, ob die Tiere in LT oder in DD gehalten werden. In der Kombination LT/KT waren von 624 Nachkommen 109 = 17,5 Prozent, in der Kombination DD/KT von 1517 Nachkommen 262 = 17,3 Prozent Mtichen. Die Hgufigkeit war aber such keineswegs grijsser, wenn die Tiere in KT gehalten wurden, von 350 Nachkommen waren in diesem Fall 41 = 11,7 Prozent MHnnchen. Gemeinsam war allen diesen Versuchen nur, dass die Pflanzen KT erhielten. Das Ausmass der Mtinchenproduktion wird demnach nicht durch eine direkte Wirkung der Photoperiode, sondern ausschliesslich via Pflanze gesteuert. Die folgende Gegeniiberstellung (Tabelle 3) zeigt dies sehr deutlich: In den Versuchen auf Pflanzen in LT traten Mgnnchen in der Nachkommenschaft verh&nism%sig weniger Weibchen und immer nur vereinzelt auf. Von 23 Tieren brachten 16 ausschliesslich Virgines und nur 7 beide Geschlechter hervor. Von den insgesamt 2144 Jungen waren nicht mehr als 29 = 1,3 Prozent M%mchen. Vie1 zahlreicher waren die MPnnchen wenn die Pflanzen in KT standen. Sie fehlten hier in der Nachkommenschaft von nur 4 unter 47 Tieren und von den 2491 Nachkommen (350 im Versuch KT/KT mit 7 Tieren, 450 im 1. und 174 im 2. Versuch ohne Obertragung LTIKT, 1517 in den vier Versuchen mit tgglicher ij‘bertragung DD/KT) aus allen Versuchen waren 412 = 16,5 Prozent MHnnchen. DISKUSSION Beide Arten der photoperiodischen Steuerung kommen bei Megoura vi&e Bckt. nebeneinander vor und zwar wird nicht nur ein Prozess durch direkte Wirkung und der andere auf dem Umweg iiber die Pflanze gesteuert, sondern der gleiche Prozess kann je nach Wahl der Bedingungen auf dem einen oder auf Solange die Tiere dem Tag/Nachtdem anderen Wege kontrolliert werden. Wechsel unmittelbar ausgesetzt sind, wird die Determination der Weibchen allein durch direkte Wirkung, die absolut dominiert, gesteuert : hilt man die Tiere in LT und die Pflanzen gleichzeitig in KT, so entstehen immer nur Virgines. Der zweite Steuermechanismus tritt in Funktion wenn die Tiere unter Lichtabschluss

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gehalten werden. Setzt man die Pflanzen jetzt einer KT-Behandlung aus, so wird dadurch die Entwicklung von oviparen Weibchen ausgelost. Diese zweite Mijglichkeit hat fur alle Arten, die unterirdische Pflanzenteile befallen und dem unmittelbaren Einfluss der Photoperiode entzogen sind (HILLE RIS LAMBERS,1960), grosste Bedeutung, bei Megoura vi&e aber, deren ganzer Entwicklungskreis sich oberirdisch abspielt, bleibt sie ungenutzt. Ein ahnliches Verhalten wie bei Megoura ist noch in zwei F&hen, fiir eine Mottenschildlaus und eine Spinnmilbe beschrieben worden. Bei beiden Arten h&qt es nicht allein von der Photoperiode ab, ob die KT-Form entsteht, sondern such von der gebotenen Nahrung. Bei der Mottenschildlaus Aleurochiton complunatus Baerensprung (MUELLER,1962) entstehen in LT Sommerpuparien, in KT Winterpuparien solange die Tiere auf jungen Blattern gehalten werden. Verwendet man alterndes Ahornlaub, so entwickelt sich such unter optimalen LT-Bedingungen ein mehr oder weniger hoher Prozentsatz an Winterpuparien. Nicht anders reagiert such die rote Spinnmilbe Metatetranychus ulmi C. L. Koch (LEES, 1953). Werden die Tiere auf jungen Blattern geziichtet, so entwickeln sich in LT Sommerweibchen, die Subitaneier, in KT Winterweibchen, die Diapauseeier legen. Halt man die Milben dagegen auf gilbenden Blattern, so entstehen Winterweibchen such unter LT-Bedingungen. Die Entwicklung der KT-Form kijnnte hier, wie bei Megoura, auf zwei verschiedenen Wegen, das eine Ma1 durch den unmittelbaren Einfluss der Photoperiode, das andere Ma1 durch das NHhrsubstrat ausgelost werden, doch ware ebenso moglich, dass sie in beiden Fgllen durch das Substrat ausgeliist wird. Denn ob die Tageslgnge direkt wirkt wenn die Tiere auf jungen Blattern gehalten werden, ist fur Metatet~a~ych~~ nicht untersucht und such fiir AZewochiton* noch nicht endiiltig gesichert. Wirksame Substanzen wie sie in altemdem und gilbendem Laub vorkommen, konnten unter KT-Bedingungen aber such in jungen B&tern entstehen. Eine wesentliche Rolle fallt bei der photoperiodischen Steuerung der Pars intercerebralis zu, vermutlich den neurosekretorischen Zellen (LEES, 1960, 1964). Diese Region spricht auf TageslHngenunterschiede an und von hier aus erfolgt auf hormonalem Wege die Determination der Weibchen. Auch bei der Steuerung via Pflanze muss man annehmen, dass die neurosekretorischen Zellen der Pars ein Glied der Reaktionskette sind. Dafiir wiirde vor allem sprechen, dass der iiber die Pflanze ausgeiibte Einfluss in einer neutralen Situation wie Dunkel voll zur Geltung kommt, durch LT aber, such wenn nur der Kopf LT erhalt, ganz unterdri.ickt wird. Mit der Frage nach dem Bildungsort hangt die schon von LEES(1959) eingehend diskutierte Frage nach der Anzahl der beteiligten Wirkstoffe eng zusammen. Es kijnnte je einer fiir die Determination zur Virgo und zur Ovipara oder such nur ein einziger Wirkstoff produziert werden und die alternative Determination auf seinem Vorhandensein oder Fehlen beruhen. Aufschlussreich ist * Entsteht die KT-Form, wenn man die Pflanzen in LT und nur das Blatt auf dem die Tiere sitzen in KT h&It, so geht daraus nicht eindeutig hervor, dass die Photoperiode direkt wirkt, da such im Einzelblatt wirksame Stoffe entstehen. Urn in der Pflanze eine KT-Reaktion auszuliisen, geniigt es bekanntlich ein einziges Blatt KT auszusetzen.

OBER

DEN

PHOTOPERIODISMUS

HETERO~+~NERAPHIDEN

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wieder das Verhalten in Dunkel: werden die Tiere mit der Pflanze zusammen in Dunkel gehalten (ohne die Pflanze auszuwechseln), so entstehen wie in LT nur Virgines. Da Dunkel eine neutrale Situation ist, so wird hier ein spezieller Reiz fehlen. Andererseits aber kann in Dunkel durch KT-Behandlung der Pflanzen die Entwicklung von oviparen Weibchen ausgelsst werden. Man kann aus diesen beiden Tatsachen schliessen, dass nur ein Wirkstoff gebildet wird durch den die oviparen Weibchen determiniert werden und dass Virgines entstehen, wenn er fehlt. Dar-m ist aber weiterhin anzunehmen, dass die Wirkstoffbildung durch LT und durch Dauerlicht gehemmt wird, da der Einfluss der Pflanze sich unter diesen beiden Bedingungen nicht durchzusetzen vermag.. Dass ein rhythmischer Hell-Dunkel-Wechsel die Voraussetzung fur die Bildung und Abgabe von Neurohormon aus dem Oberschlundganglion ist, wurde von MOTHES (1960) fur Carazcsius ll~orosxs Br. nachgewiesen. Im 12 Stunden-Tag beginnt bei der Stabheuschrecke die Sekretspeicherung sofort nach der Morgendammerung, wlhrend nachts die Ausschiittung erfolgt. Bei Dauerlicht wie bei Dauerdunkel hijren Sekretbildung und -abgabe auf. Das kiinnte such fiir Megoura gelten: Dauerlicht und Dauerdunkel haben die gleiche Wirkung was die Entstehung bestimmter Morphen betrifft, in beiden Fallen entwickeln sich Virgines, und andererseits beruht die Wirkung von KT nicht allein auf der Dauer der Dunkelphase, sie miisste sonst derjenigen von DD entsprechen, sondern ebenso auf derjenigen der Hellphase. Die Wirkung h&-t nicht nur auf, wenn bei 24 stiindigem Cyclus auf die Dunkelphase wenige: als 10 Stunden entfallen, sondem sie ,nimmt such ab, wenn die Hellphase weniger als 4 Stunden betragt. In Gegensatz zur Determination der Weibchen wird die Mannchenproduktion ausschliesslich via Pflanze kontrolliert. Die Abhangigkeit von der Photoperiode ist keine absolute, Mannchen entstehen zwar vie1 l-&figer in KT, vereinzelt aber such immer in LT. Ein die Geschlechtschromosomenpaarung und -reduktion beeinflussender Stoff-er kijnnte fijrdernd oder hemmend wirken-mtisste im Siebrijhrensaft stets enthalten, seine Konzentration in KT aber eine wesentlich andere als in LT sein. Welchen Einfluss die Tageslange auf die Zusammensetzung des Siebrohrensafts hat, ist bisher nicht untersucht. ZUSAMMENFASSUNG

DER ERGEBNISSE

(1) Es wird nachgewiesen, dass die Photoperiode nicht nur direkt, sondern such via Pflanze wirkt. Unter natiirlichen Bedingungen wird die Determination der Weibchen bei Megoura viciae durch direkte Wirkung, die MZnnchenproduktion dagegen fiber das Nahrsubstrat gesteuert. (2) Befinden die Tiere sich in Dauerdunkel, so wird such die Determination der Weibchen via Pflanze kontrolliert. Ein Generationswechsel kann demnach eintreten, ohne dass die Tiere dem Einfluss von KT unmittelbar ausgesetzt sind. (3) Die Abhlngigkeit der Manrxhenproduktion von der Tageslange ist keine absolute, Mgnnchen entstehen vornehmlich in KT, vereinzelt aber such in LT.

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