Bestäubungsökologische Merkmale und Phylogenie von Hordeum L. subgen. Hordeum

Flora (1984) 175: :3:39-:344

Bestaubungsokologische Merkmale und Phylogenie von Hordeum L. subgen. Hordeum KARL HAMMER Zentralinstitut fUr Genetik und Kulturpflanzenforschung Gatersleben der Akademie der Wissenschaften der DDR

Characters of Pollination Ecology and Phylogeny in Hordeum L. subgen. Hordeum Summary 282 wild races of Hordeum L. subgen. Hordeum have been studied concerning pollination ecology. Anther length is a good character for demonstrating the breeding system. Races of Hordeum 8pontaneum from primary habitats have relatively long anthers (> 4 mm). They are postulated as initial forms for the evolution of cultivated and weedy barleys. Domestication and transition from primary habitats to ruderal and field areas are processes which decrease the tendency to allogamy. Therefore, the anthers of cultivated and weedy barleys are relatively short « 3 mm). The studies proved H. X lagunculiforme to be the result of introgressions of cultivated into wild barleys. Compared to it some races of H. agriocrithon with long anthers (> 4 mm) may not be derived from introgressions of cultivated into wild barleys; those races are discussed as initial forms for the evolution of cultivated barleys. In this connection a diphyletic origin of cultivated barley is discussed.

Einleitung Bei vielen Kulturpflanzenarten ist es im Verlaufe der Domestikation zu einer Veriinderung im Reproduktionssystem gekommen. Besonders charakteristisch fur eine Reihe von Arten sind der Ubergang von der Allogamie zur Autogamie (FAEGRI &. VAN DER PIJL 1979: 137) oder eine Verstiirkung der Autogamie bei selbstkompatiblen Sippen. Dieser Trend konnte auch fUr Hordeum vulgare beim Vergleich mit Wildsippen bestiitigt werden (HAMMER 1976). Dabei wurde eine erhebliche Reduktion. aller Anemophiliemerkmale, besonders aber der produzierten Pollenmenge, beobachtet. Die Anzahl der in jeder Anthere enthaltenen Pollen liiBt sich nur mittels relativ aufwendiger Methoden bestimmen (HAMMER 1976), erwartungsgemiiB besteht aber eine positive Korrelation zwischen der Antherenliinge und ihrem Polleninhalt (HAMMER 1975), so daB das Merkmal Antherenliinge bei Anemophilen (HAMMER 1978) einen brauchbaren, leicht zu messenden Indikator zur Einschiitzung von Entwicklungstendenzen im Reproduktionssystem darstellt. Ausgehend von der allgemeinen Reduktion der Anemophiliemerkmale und der damit sinkenden Allogamieneigung im Verlaufe der Domestikation - (KAHLER &. ALLARD 1981) konnten folgerichtig einen hoheren Grad an Heterozygotie bei Wildgersten-Populationen (H. 8pontaneum) feststellen - , sollten sich fUr die Phylogenie des zu untersuchenden Subgenus aus der blutenbiologischen Untersuchung einer groBeren Kollektion SchluBfolgerungen ziehen lassen.

Material und Methoden Untersucht wurden Kollektionen des Subgenus Hordeum (Hordeum L. sect. Cere alia ADANs., Hordeum L. sect. Crithe (DOELL) NEVSKI) - H. spontaneum KOCH, H. agriocrithon ABERG und H. X lagunculi/orme (BACHT.) BACHT. ex NIKIF. - in den Jahren 1980 bis 1983. Kreuzungs22*

kompatibilitat und morphologische Ahnlichkeiten sprechen dafiir, Wild- und Kultursippen der Gersten nur auf dem infraspezifischen Niveau zu trenn9n (DE WET 1981). Daraus erwachsen aber nomenklatorische l'robleme, so daJ3 hier die traditionellen Bezeichnungen beibehalten werden. Der Fmfang der untersuchten Sippen steht in engem Zusammenhang mit der Haufigkeit ihres naturlichen Vorkommens. So kamen von H. spontaneum 208, von H. X lagunculiforme 48 und von H. agriocrithon 26 Herkunfte zur Untersuchung, indem auf den planmaJ3igen Reproduktionsanbau des Materials fur die Genbank in Gatersleben in den einzelnen Jahren zuruckgegriffen wurde. Fruher wurde schon eine gri:iJ3ere Kollektion von H. vulgare L. blutenbiologisch untersucht (HAM~IER 1975). Die Ergebnisse, soweit sie in Beziehung zur Phylogenie des Subgenus stehen, werden hier mit diskutiert. Kurz vor der Anthese wurden Antheren aus je einem Mittelahrchen aus dem mittleren 'Ieil von 10 verschiedenen Ahren entnommen und auf Objekttragern in Vaseline eingebettet. Ihre Vermessung erfolgte zu einem spateren Zeitpunkt nach einer schon ausgearbeiteten Methode (HAMMER 1975) bei 40facher Vergri:iJ3erung mit Hilfe eines Netzmikrometers.

Ergebnisse und Diskussion Tabelle 1 zeigt die mittleren Antherenlangen im Durchschnitt der 4 Versuchsjahre. H. spontaneum verftigt tiber die langsten Antheren, wahrend sie bei H. X lagunculiforme im Mittel recht kurz sind. Bekanntlich besteht fUr die Ausbildung der Antherenmerkmale eine Abhangigkeit von Klima- und Witterungsbedingungen. Untersuchungen in dieser Richtung an H. vulgare haben die Plastizitat des Merkmals Antherenlange gezeigt (GORASTEV & HAMMER 1978). Auch fUr die Wildgersten gibt es Beziehungen der Antherenlangen zu den Witterungsbedingungen der einzelnen Jahre. So war das Jahre 1981 besonders gtinstig fUr die Ausbildung dieses Merkmals, wahrend 1983 die Antheren wesentlich ktirzer waren (HAMMER 1984). Eine zusammenfassende Bewertung des Materials tiber die Jahre erscheint aber auf Grund der relativ groBen Anzahl der untersuchten Sippen als legitim und laBt die wesentlichen Unterschiede zwischen den Sippen erkennen. Interessant sind die Variationskoeffizienten (Tabelle 1). Ausgepragt ist die Variabilitat bei H. spontaneum und auch bei H. agriocrithon, obwohl bei letzterer nur ein relativ geringer Materialumfang gegeben war. Dagegen erscheint H. X lagunculiforme als sehr einheitlich. Nach diesen allgemeinen Bemerkungen soIl nun auf die einzelnen Wildgersten und ihre Beziehungen zur Phylogenie der Kulturgerste eingegangen werden. 'Iabelle 1. Mittlere Antherenlangen (mm) bei Wildgersten 1980--1983 Sippe

Hordeum spontaneum Hordeum X lagunculiforme Hord£um agriocrithon

Anzahl der untersuchten Sippen

x±s

208 48 26

3,23 2,32 2,81

Variationskoeffizient (%)

± ± ±

0,67 0,28 0,50

20,8 12,0 18,0

Hordeum spontaneum Koch Diese Wildsippe wird heute im allgemeinen als Ausgangssippe der Kulturgerste gewertet (STAUDT 1961; BAKHTEYEV 1964; ZOHARY 1964; HARLAN 1979). Sie verfUgt tiber eine hohe Variabilitat, die auch im Merkmal Antherenlange zum Ausdruck kommt (vgl. Variationskoeffizienten in Tabelle 1). Innerhalb dieser Sippe kann eine Differenzierung beobachtet werden in Formen von primaren Wildstandorten, besonders charakteristisch im sommertrockenen Gebiet offener Eichenwalder des "Fruchtbaren Halbmondes" (hier liegt auch das Ausbreitungszentrum von H. spontaneum und ein bedeutendes Domestikationsgebiet von H. vulgare, ZOHARY 1964), und solche von unter dem EinfluB des Menschen entstandenen Sekundarstandorten

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(z_ B_ StraBenrander, aufgelassene Felder, Felder mit H. vulgare und anderen Getreiden) im gesamten Verbreitungsgebiet von H. spontaneum (vgl. Verbreitungskarte, HARLAN & ZOHARY 1966). Vereinfacht ergibt sich das Bild von Wild- und Unkrautsippen, die morphologisch voneinander abgrenzbar sind. Die Sippen der primaren Standorte besitzen groBe Ahren mit langen Grannen und sehr effektive Verbreitungseinheiten in ihren kriiftigen, pfeilahnlichen Ahrchentriplets (ZOHARY 1969). Bei den Ahren der Unkrautsippen sind diese Merkmale kleiner bzw. weniger ausgepragt. Die Unkrautgersten sind dadurch den Kulturformen ahnlicher. Diese Ahnlichkeit deutet auf enge phylogenetische Beziehungen hin. Die Unkrautsippen sind teils als Introgressionsprodukte von H. vulgare in H. spontaneum aufzufassen, teils haben sich bei ihnen Domestikationsmerkmale durch unbewuBte Selektion in Getreideku"t:lIen rerausgebildet. Die Unkrautgersten sind also nicht die Ausgangsformen fUr die Kulturgerste, sondern im Verlaufe der Dcrrestikaticn mit Entstanden. SFcntane KreuzungEn zwischen Wild- und Kultursippen konmn auch heute noch verbreitet gefunden werden (z. B. in Libyen - AL ALAZZEH et al. 1982). Sie treten aeer nur in bestimmten Jahren auf, wenn das Bltihm bEider Sippen synchron ablauft und eine Selbstbestaubung ftir einen Teil der Bltitchen unterbleibt (meist Kastration durch Wassermangel oder andere ungtinstige Witterungsbedingungen), so daB Hybridisierungen ein relativ seltenes Ereignis sein konnen und in bestimmten Gebieten ni(ht vorkcmmen, wie L'ntersuchungen an Unkrautsippen in Marokko gezeigt habEn (MOLINA-CANO & CO:KDE 1980; MOLINA-CANO et al. 1982). Die Unkrautsippen konnen zwar ni(ht als AusgangsfCIn:en der Kulturgerste angesehen werden, sie haben durch Introgression aber zur VariabiIitat in bestimmten Merkmalen von H. vulgare beigetragen, von denen die Krankheitsresistenzmerkmale £iir die Ztichtung von aktueHem Interesse sind. Die Unkrautsippen gehoren tiberwiegend zu H. spontaneum var. ischnatherum Coss., das sich nach ABERG (1940) durch relativ kurze, 6-8 em lange Ahren, Glul1lae von 6-7 em Lange und kurze, feinere 6-10 cm lange Grannen auszeichnet. Bestaubungsokologisch sind die relativ kurzen Antheren von meist unter 3 mm Lange bemerkenswert. Hier ergibt sich im wesentlichen eine Ubereinstimmung mit der Auspragung dieses Merkmals bei H. vulgare (HAMMER 1975). Das Gliederungsprinzip ABERGS (1940) hat sich £iir die Unterscheidung der Unkraut- von den Wildsippen als besser geeignet herausgestellt als das NABELEKS (1929). Untersuchungen von BAUM & BAILEY (1983) zeigen die Schwierigkeiten der Gliederung von H. spontaneum. 1m Merkmal Antherenlange spiegelt sich der EinfluB der Domestikation wider (un bewuBte Selektion in Kulturgersten bestanden, wie sie auch fUr andere Arten nachgewiesEn werden konnten, vgl. z. B. HAMMER et al. 1982 - Agrostemma githago L., und Introgression der Kulturtypen in die Unkrautpopulationen). Die Unkrautforn:en kommen damit morphologisch frtihen Don,estikationsformen von H. vulgare nahe. Die Wildsippen gehoren tiberwiegend zu var. spontaneum und sind durch 9-12 cm lange Ahren, Glumae von 8-10 mm Lange und relativ grobe 15-17 em lange Grannen charakterisiert (ABERG 1940). Ihre Antheren sind teilweise tiber 5 mm lang. Sie verftigen im aHgemeinen tiber gut ausgebildete Anemophilienmerkmale (HAMMER 1976). Solche Sippen konnen sowohl aus Ausgangsformen ftir H. vulgare als auch fUr die Unkrautgersten postuliert werden. Sie entsprechen den Ausgangssippen des heute vielgestaltigen Komplexes um H. vulgare und H. spontaneum, bei dem vor aHem durch Domestikation der Trendzur Autogamie verstarkt wurde. Die von HARLA:K (1979) und auch von BAUM (1983) diskutierte hypothetische Ausgangssippe mit weniger reduzierten Seitenbltitchen, kleineren Kornern, geringeren Unkrautmerkmalen und weniger seitlich zusammengedrtickten, brtichigen Ahren entspricht wohl mehr Gerstenformen mit ersten Domestikationsmerkn'alen.

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Hordeum X lagunculiforme (BACHT.) BACHT. ex NIKIF. Ursprunglich ist auch H. X lagunculiforme als Ausgangssippe der Kulturgersten diskutiert worden (BAKHTEYEV 1962). Spatere Untersuchungen haben aber gezeigt, daB diese Sippe offenbar aus spontanen Kreuzungen zwischen H. spontaneum und mehrzeiligen Kulturgersten hervorgegangen ist (BAKHTEYEV 1964; ZOHARY 1964; KAMM 1977). Unser Material ist im Merkmal Antherenlange relativ einheitlich (Tabelle 1). Diese Tatsache resultiert offen bar daraus, daB bestimmte morphologische Typen sowohl von H. vulgare als auch von H. spontaneum bevorzugt bastardieren. Die im Mittel recht kurzen Antheren lassen als einen Kreuzungspartner Unkrautgersten (uberwiegend H. spontaneum var. ischnatherum) erkennen. Auf Grund der kurzen Antheren kommt H. X lagunculiforme nicht als Ausgangssippe der Kulturgersten in Betracht, wie das von BAUM (1983) diskutiert wird. Das morphologisch durch seine Mehrzeiligkeit gut erkennbare Kreuzungsprodukt, das in den zweizeiligen H. spontaneum-Populationen der Turkmenischen, Tadshikischen und Azerbaidshanischen SSR (BAKHTEYEV 1964) nachgewiesen wurde und ahnliche Formen, die vereinzelt zu finden sind (KAMM 1954; TOVIA & ZOHARY 1962), sind eindrucksvolle Beweise fUr die oben diskutierten Introgressionen von Kulturin Unkraut- und Wildsippen.

H. agriocrithon ABERG H. agriocrithon aus Tibet wurde anfangs als Ausgangssippe fur mehrzeilige Gersten begruBt (ABERG 1938, 1940; FREISLEBEN 1940). Spater wurde es in den Diskussionen mehr oder weniger den israelischen und zentralasiatischen mehrzeiligen Formen mit bruchiger Ahrenspindel gleichgestellt und als Hybridabkommling betrachtet. Unsere Untersuchungen weisen fUr manche der H. agriocrithon-Sippen recht lange Antheren aus, die in einem Fall 4 mm ubertreffen. Diese Sippen unterscheiden sich bestaubungsokologisch deutlich von der zuvor behandelten Gruppe und reduzieren die Wahrscheinlichkeit fUr die Hypothese ihres Entstehens aus H. spontaneum X H. vulgare (mehrzeilig) betrachtlich. Bei diesen H. agriocrithon-Sippen mit gut ausgebildeten Anemophiliemerkmalen konnte es sich damit urn ursprungliche, mehrzeilige Wildgersten handeln. In diesem Zusammenhang ist es interessant, daB WITCOMBE (1978) das Vorkommen von H. agriocrithon im wesentlichen Himalaja-Gebiet als reine Population und nicht als Hybridschwarm diskutiert. In einer spateren Arbeit (MURPHY et al. 1982) verwirft er allerdings diese Ansicht teilweise. Unsere Ergebnisse bringen neuen Diskussionsstoff zu Vorstellungen tiber eine diphyletische Entstehung der Kulturgerste, die sich u. a. anhand der geographischen Verteilung der Gene, die die Brtichigkeit der Ahrenspindel bedingen, ableiten laBt (TAKAHASHI 1964). Argumente fUr eine unabhangige Domestikation der Gerste in Sudwestchina diskutiert auch Xu (1982).

SchluBbemerkungen Die Gersten des Subgenus Hordeum bilden einen sehr engen naturlichen Verwandtschaftskreis. Die phylogenetischen Beziehungen der einzelnen Sippen untereinander konnen auf Grund der retikulaten Merkmalsverteilung, die sich auf Parallelvariation und Introgression begrundet, nur schwer gedeutet werden. Domestikationsmerkmale, vor allem aber die damit einhergehende allgemeine Tendenz zur Verstarkung der Autogamie, geben Moglichkeiten zur Aufklarung mancher Abstammungsverhaltnisse.

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Zusammenfassung 282 \Vildsippcn von Hordeum L. subgen. Hordeum wurden blutenbiologisch untersucht. Als brauchhares Merkmal zur Charakterisierung des Reproduktionssystems stellte sich die AntherenHinge heraus. Hordeum spontaneum·Sippen primarer Habitate zeigen relativ lange Antheren (> 4 mm). Sie werden als Ausgangsformen fur Kulturgersten und Unkrautsippen postuliert. Domestikation und Ubergang von primaren Habitaten zu Ruderal- und Ackerstandorten sind Prozesse, die die Tendenz zur Autogamie verstarken. Kultur- und Unkrautgersten be sit zen daher relativ kurze Antheren « 3 mm). Die Untersuchungen weisen H. X lagunculiforme als Introgressionsprodukt von Kultur- in Wildgersten aus. Die relativ langen Antheren mancher H. agriocrithon-Formen (> 4 mm) spree hen dagegen nicht fur eine Beteiligung von Kulturgersten an ihrer Entstehung; solche Formen waren auch als Ausgangssippen fur Kulturgersten denkbar. In diesem Zusammenhang wird die diphyletische Entstehung der Kulturgerste diskutiert.

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