Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wüstenpflanzen der südalgerischen Saharal1)

Flora, Ed. 163, S. 46-88 (1974) Botanisches Institut der Technischen Hochschule Darmstadt

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen der siidalgerischen Sahara1 ) I. Standorte nnd Versnchspflanzen Water- and Photosynthesis-Relations of Desert Plants in the South-Algerian Sahara I. Habitats and Investigated Plants

Von

OTTO STOCKER

Mit 22 Abbildungen und Tafel 1 (Eingegangen am 2. November 1973)

Summary In three parts we communicate the results of ecophysiological field-investigations in the NorthSaharian desert around Beni Ounif, on the foot of the Sahara-Atlas. In the present first part, after a general discussion of the climatic and edaphic milieu conditions (fig. 2, 3, 4) and of the geographic and sociologic position of the vegetation, the experimental habitats and plants are characterized in particular (table 1, 2). The following species of perennial constitutional types were examined: Malacophyllous shrubs (Ziziphus lotus, Rhus tripartita, Capparis spinosa); nanophyllous shrubs (Thymelaea microphylla, Tamarix gallica); switch-shoot shrubs (Retama retam, Ephedra alata, Zilla macroptera, Launaea arborescens, Pituranthos scoparius, Rhantherium adpressum, Randonia africana, Coronilla juncea); switch-shoot hemicryptophytes (J uncus maritimus); malacophyllous hemicryptophytes and geophytes (Peganum harmala, Citrullus colocynthis, Phragmites australis); sclerophyllous cushion hemicryptophytes (Anabasis aretioides); sclerophyllous hemicryptophytes (Echinops spinosus, Centaurea pungens); succulents (Limoniastrum feei, Zygophyllum album, Frankenia thymoides). The geographical areas demonstrate the holarctic origin of the vegetation, in which trees are absent and switch-shoot shrubs prominent. The different constitution types are characterized by the dimension quotient and the anatomy of the leaves and by the structure of the root system (table 2, fig. 5-22).

A. Problemstellnng

Unsere im Frtihjahr 1953 nach Stidalgerien unternommene Expedition 2) hatte zum Ziel, tiber das okophysiologische Verhalten von Wtistenpflanzen, vor aHem das Zusammenspiel von Wasser- und Photosynthesehaushalt, einen moglichst breiten 1) Dem Gedenken an den unermftdlichen, 1957 in Brasilien mitten aus der Arbeit abberufenen Wftstenforscher und Protektor unserer Expedition, Professor Dr. CHARLES KILLIAN, in freundlicher Erinnerung gewidmet. 2) Die Finanzierung verdanken wir der Deutschen Forschungsgemeinschaft und der Vereinigung von Freunden der Technischen Hochschule Darmstadt, die Moglichkeit der Durchffthrung dem damaligen Direktor des Laboratoire de Biologie Saharienne in Beni Ounif, Professor Dr. CHARLES

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Uberblick zu gewinnen. Die an unserem Institut entwickelten Feldmethoden der momentanen Transpiration- und Photosynthesemessung und die durch Motorisierung gegebene Beweglichkeit (STOCKER 1956a) ermoglichten Tagesserien mit einer groJ3eren Zahl von Arten verschiedener okologischer Konstitutionstypen an verschiedenen Standorten und zu verschiedenen Zeiten, unter gleichzeitiger Beobachtung der meteorologischen Bedingungen und der Bodenverhiiltnisse.1) VorHiufig und in Teilfragen ist tiber die Ergebnisse schon friiher berichtet worden (STOCKER 1954, 1956c, 1960; KAUSCH 1959; LEYERER 1960, LEYERER und STOCKER1961); wenn die vollstandige und zusammenfassende Publikation erst heute erfolgt, so deshalb, weil sich aus unseren Mauretanien-Untersuchungen im Jahr 1956 (STOCKER 1970/72) neue weitergespannte Gesichtspunkte, namentlich hinsichtlich des verschiedenen Verhaltens der nord- und siidsaharischen Vegetation (STOCKER 1962) ergeben hatten, die durch Bereisung weiterer Wiistengebiete abgeklart wurden. Beni Ounif empfahl sich als Versuchsgelande sowohl wegen der Vielseitigkeit der von einer guten Arbeitsbasis aus schnell erreichbaren Standorte, als auch wegen des Vorliegens dortigerfriiherer Untersuchungen im Spatsommer-Herbst (HARDER 1930a, b, 1935; HARDER, FILZER und LORENZ 1931, 1933), welche unsere Friihjahrs-Friihsommer-Werte in manchen Punkten zu einem Jahreszyklus erganzen. Da wir in Algerien in den Tagesserien jeweils mit mehreren Pflanzenarten experimentierten, mfrssen wir anders disponieren als in der mauretanischen Arbeit und nach Besprechung der Standortsverhaltnisse und Versuchspflanzen (Teil I) zunachst nach Tagesserien gliedern (Teil II), um so vergleichbares Material fur die zusammenfassende Diskussion (Teil III) zur Verfiigung zu haben.

B. Zur Methodik Ausfiihrliche Beschreibungen unserer ,Darmstadter" Feldmethoden zur momentanen Bestimmung der Transpirations- und EvaporationsgriiJ3e und der Momentanmessung der Photosynthese findet man in SToCKER (1929, 1956 b) und STOCKER und VIEWEG (1960); hier soli nur kurz auf einige problematische Punkte eingegangen werden. Die kurzfristigen Schwankungen, die in unseren Tagesgangen als Zacken bisweilen erheblichen AusmaBes in Erscheinung treten, sind bei den Transpirationskurven mitbedingt durch die Inhomogenitat des Materials. Auch bei sorgfaltigster Auswahl besteht keine Sicherheit, dati die fiir jeden Versuch neu geschnittenen Blatter oder Zweigteile sich in gleicher Reaktionsphase befinden, zumal in Zeiten eines angespannten Wasserhaushaltes mit starken Spaltenbewegungen, in denen die ,Bandbreiten" der Tageskurven am griiBten werden (STOCKER 1956c, S. 447). Da in Beni Ounif, im Gegensatz zu Mauretanien, in einer Tagesserie jeweils mehrere Arten untersucht wurden, setzen sich die Tageskurven nicht aus einer kontinuierlichen Reihe von Messungen zusammen, sondern aus disjunkten Haufen von meist 3 Werten. Wenn man von diesen jeweils die Mittelwerte beniitzt, kann man geglattete Tageskurven zeichnen, wie in unseren friiheren Mitteilungen (STOCKER 1954, 1956c, S. 453). Um ein ungeschmi,nktes Bild zu geben, sind in der vorliegenden Arbeit samtliche 1 ) Dieses Programm ware in dem erreichten Umfang nicht zu erfiillen gewesen ohne den unermiidlichen, oft harten Einsatz meiner wissenschaftlichen Mitarbeiter und Expeditionsteilnehmer Dr. W. KAUSCH (Wurzel- und Bodenverhii.ltnisse), Dr. G. LEYERER (Transpiration) und Dr. G.-H. VIEWEG (Photosynthese), denen ich meinen kameradschaftlichen Dank auch an dieser Stelle wiederholen mochte. Bei der Fertigstellung des Manuskriptes und der Zeichnungen haben Frau T. KRIEGER und Frau D. ScHAFER dankenswerte Hilfe geleistet.

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0. STOCKER

W erte eingetragen; a us ihnen auf den mittleren Kurvenverlauf zu abstrahieren, wird dem Betrachter nieht schwerfallen. Eine weitere Unsicherheit ist durch die Verwendung abgeschnittener Blatter bedingt, deren Transpiration infolge fehlender Wassernachstromung iiber kurz oder lang abfallt. Urn diesen Fehler moglichst zu verkleinern und in jedem Fall abschatzbar zu machen, haben wir, wie immer, einerseits die Expositionszeit auf nur etwa 1 min herabgedriickt und andererseits durch unmittelbar anschlieBende Zweit- und Drittmessungen den Verlauf des Abfalls festgestellt. Diese Werte sind den fur die Kurvenzeichnung beniitzten Erstwerten punktiert verbunden angehangt; sie sind, zumal in Zeiten angespannter W asserbilanz, entscheidende Signale und notwendige Bestandteile einer kritischen Handhabung unserer Momentanmethode (vgl. STOCKER 1967, S. 58). Bei den Photosynthesekurven konnen die ,Zacken" nicht auf einer Inhomogenitat des Materials beruhen, da wahrend des ganzen Tages dieselben Blatter im Versuch bleiben. Sie miissen entweder auf Ungenauigkeiten der MeBmethode oder tatsachlichen kurzfristigen Schwankungen der C0 2-Aufnahme bzw. Abgabe beruhen. DaB unsere Kurven im ganzen reel! sind, wird ebenso durch die einheitliche Deutbarkeit unseres groBen Versuchsmaterials belegt wie durch die Ubereinstimmung mit den von anderen Autoren mit anderen Methoden gefundenen Typen von Tagesgangen (z. B. EVENARI, ScHULZE und LANGE 1972). Es mag aber sein, daB die ,Zacken" infolge methodischer Unzulanglichkeiten teilweise iiberbetont sind; wenn die kurzfristigen Schwankungen in der hochgeziichteten URAS-Apparatur der eben genannten Negev-Untersuchungen geringeres AusmaB haben, ist allerdings zu beriicksichtigen, daB in der dauernden Durchstromung der URAS-Kiivette eine starkere Glattung stattfinden wird als bei unseren abrupten 1 min-Messungen. Vereinigt man, wie in unseren friiheren Mitteilungen (STOCKER 1954, 1960) die nahe bei einanderliegenden Messungen zu ::Ylittelwerten, bekommen auch unsere Photosynthese-Kurven einen glatten Verlauf. Ein anderer neuralgischer Punkt bei Photosynthesemessungen ist von jeher die Ub erhi tz ung der K ii vettenl uft im direkten Sonnenlicht. Welches AusmaB sie bei unseren Momentanmessungen hatte, haben wir in Beni Ounif in Feldversuchen Ende Mai festgestellt, indem wir in der mit einem Ziziphus-Zweig beschickten Kiivette die Ubertemperatur gegeniiber der freien Atmosphare thermoelektrisch maBen. Aus den in Abb. 1 gegebenen Beispielen geht hervor, daB im Lauf der normalen Expositionszeit von 1 min auch urn die Mittagszeit bei fast zenitalem Sonnenstand und 36 o Lufttemperatur die Ubertemperatur der Kiivettenluft nicht iiber 4 o geht, und das erst am Ende der Versuchszeit. Es ist deshalb unwahrscheinlich, daB die Uberhitzung in unseren Versuchen eine ins Gewicht fallende Rolle spielt. Dafiir spricht auch, daB bei guter Wasserversorgung, z. B. bei Phragmites in Serie 13 (Teil II, Abb. 13), eingipflige optimale Kurven gefunden wurden. Im iibrigen haben die neuesten Arbeiten (ScHULZE, LANGE und KocH 1972) bei Wiistenpflanzen eine viel groBere Hitzeresistenz der Photosynthese festgestellt, als man bisher angenommen hatte; Hammada scoparia (syn. 2S.Y. SJ I !2 -!Jh

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Abb. 1. Uberhitzung der Kiivettenluft. 25. 5. 53, 12-13 h. AuBentemperatur 36 °. Thermoelektrische Messung mit zwischen Versuchszweigen von Zilla macroptera liegender besonnter Nadel.

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Haloxylon articulatum) z. B. zeigte bei 37° noch optimale und bei 49° 50%ige Photosynthese. Man wird also in dieser Hinsicht kaum ernstliche Einwande gegen unsere Werte machen konnen. Die Einrichtung der Versuche am Standort war die bei uns iibliche. Photosynthese, Transpiration, Evaporation und Wind wurden in der Hohe der entnommenen Blatter oder Zweigteile gemessen; die Registrierung von Temperatur und rel. Feuchtigkeit erfolgte in etwa 65 em Hohe in einer Thermometerhiitte durch einen Thermohygrographen, dessen Anzeigen mit einem Assmannschen Aspirations-Psychrometer bzw. nach dessen Ausfall mit dem thermoelektrischen Psychrometer nach DIEM (1953) kontrolliert und korrigiert wurden. Das Sattigungsdefizit ist auf den mittleren Barometerstand von Beni Ounif, 592 mm, berechnet. Alle Zeiten sind mitteleuropaisch, was 4 Minuten friiher als Ortszeit bedeutet. Die Gesamtplanung der algerischen Unternehmung war gegeniiber der mauretanischen (STocKER 1970/72) insofern extensiver, als in jeder Tagesserie statt nur einer mehrere Arten ineinandergeschachtelt untersucht wurden. Dabei fielen fiir die einzelne Art weniger Einzelwerte ab, und der groBere Arbeitsaufwand zwang zu einer mehr kursorischen Bestimmung der Oberflache, die nicht in jedem Einzelfall ausgemessen, sondern iiber einen aus Stichproben ermittelten mittleren Quotienten OberfHiche/Frischgewicht aus dem jeweiligen Frischgewicht berechnet wurde. Sie gilt stets allseitig, bei Bliittern also fiir die Summe von Ober- + Unterseite.

C. Umweltbedingungen und Vegetationsverhiiltnisse bei Beni Ounif

a) Lage Geographische Lage und Ariditatsverhaltnisse der Arbeitsgebiete und Reiserouten unserer heiden Sahara-Expeditionen erhellen aus der Kartenskizze der Abb. 2. Aus ihr geht hervor, daB unsere Untersuchungen einen Gesamt-Querschnitt durch die westliche Sahara ergeben. Unser siidalgerisches Arbeitsgebiet liegt urn die kleine Oase Beni Ounif herum, in welcher das von Professor Dr. KILLIAN in emer ehemaligen Karawanserei

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Abb. 2. Arbeitsgebiete (._) und Reiserouten (---) der algerischen und mauretanischen Expedition. Die Isohyeten bedeuten mm Niederschlag im langjahrigen Jahresmittel. 4 Flora, Bd. 163

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STOCKER

eingerichtete ,Laboratoir e de Biologie Saharienne" einen guten Stiitzpunkt bot. Wir befinden uns unter 32°7' n. Br. und 1°6' w. Lg. in 825 m Meereshohe am Siidfu6 des Sahara-Atlas, wenige Kilometer ostlich der gro6en marokkaniE;chen Oase Figuig und 114 km ostnordostlich von Colomb Bechar. b) Klima Zum Klima folgende meteorologische Angaben (LEMEE: 1953): Die Niederschlagsme nge betragt im langjahrigen Mittel129 mm, kann aber in weiten Grenzen schwanken; sie war beispielsweise im Jahr 1943 199 mm, 1945 nur 42 mm. Dber die Halfte der Regenmenge, im langjahrigen Mittel 66 mm, fallt in den Wintermonaten Januar his April. Durch Ubergreifen der Tropenfront kommt es, begiinstigt durch die Lage im Luv des Sahara-Atlas, ofters auch zu Sommerregen, die im Juli und August im langjahrigen Mittel 23 und 10 mm Niederschlag bringen. Geringfiigig und ausnahmsweise kann es in jedem Monat regnen. Die Regel jedoch sind sommerliche Trockenperioden von langer Dauer, 1942 z. B. 9 Monaten. Nach Siiden zu nimmt, wie Abb. 2 zeigt, die Ariditat schnell zu, schon in Colomb Bechar ist die mittlere Regenmenge nur mehr 79 mm, in Beni-Abbes 32 mm, in Adrar 15 mm. Unser Aufentha lt in Beni Ounif von Marz bis Mai 1953 fiel in ausgesprochene Trockenb edingung en, was sich auch in dem Ausbleiben eines merklichen Annuellenflors au6erte. Abgesehen von einem Regenfall mit etwa 10 mm am 24. III. gab es keinerlei Niederschlag. Es war aber auch der vorangegangene Herbst und Winter ungewohnlich trocken. Da von Beni Ounif keine zuverlassigen Daten vorliegen, geben wir fiir das benachbarte Colomb Bechar den Vergleich mit dem langjahrigen Mittel: Colomb Bechar, Niedersch lag Monat VII VIII IX X XI XII I 2,0 6,0 15,0 17,0 9,0 6,0 0 langjahrig 15,0 6,6 0,4 1,2 6,0 0,5 0 1952/53

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Summe

Das langjahrige Mittel der Jahrestem peratur ist im nahen Colomb Bechar 20,2° mit Monatsmitteln von 8,8 ° im kaltesten (Januar) und 32,7° im warmsten Monat (Juli). In den Extremen bewegen sich die Temperaturen zwischen leichten winterlichen Frostnachten und hei6en Sommertagen mit iiber 40 °. Die relativen Luftfeuch tigkeiten sind im Tagesgang urn 7h, 13h und 18h im Januar 71%-41% -35%, im Juli 32%23%-20% . Bioklima tisch fallt Beni Ounif mit einem xerotherm en Index von 345 in das Gebiet der Wiistenklimate (EMBERGER 1955; UNESCO-FAO 1963). Es steht mit diesem Index, der die Zahl der ,biologisch" trockenen Tage im Jahr auszudriicken versucht, auf gleicher Stufe mit Colomb Bechar (Index 340). Nach Siiden steigert sich der Index auf 355 in Beni Abbes und Adrar und weiter auf 360 in Reggan, das damit schon im (1955). Algerischer meteorologischer Dienst; fiir die Vermittlung der Daten bin ich dem Seewetteramt in Hamburg zu Dank verbunden. 1) EMBERGER 2)

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Gebiet der ,Vollwiiste" liegt (Abb. 2). Nach Norden im Sahara-Atlas nimmt der Index schnell ab und bedeutet unter 300 das Halbwiisten (subdesertic) Klima der Haifa- und .Artemisia herba alba-Steppe. Man erlebt diesen Wechsel, wenn man den Djebel Grouz von Siiden her besteigt; in seinen hochsten, tiber 1800 m hohen Teilen nimmt das Klima mit Indices unter 200 schon mediterranen Charakter an, und es treten Macchienarten auf. c) Boden Orographisch liegt Beni Ounif (BO in der Mitte der Karte Abb. 3) in 825 m Meereshi:ihe am Fu.l3 der siidlichsten Kette des Sahara-Atlas, dem Djebel Grouz, dessen jurassische Sandsteinfelsen nordlich der Oase im Djebel Melias (V) und Djebel Zenaga (VI) his 1200 m aufsteigen. Sie trennen Beni Ounif von der gro.l3en, durch ihre Dattelpalmengi.irten beriihmten marokkanischen Oase Figuig (FIG), die sich in einer weiten Talsenke ausdehnt. Siidlich von Beni Ounif fi.illt das Geli.inde als stark zertalte Platte langsam nach dem gro.l3en Becken der zentralen Sahara mit 250-300 m Meereshohe ab. Geologisch (B:ETIER 1951/52; CoRNET 1952; DURAND 1962) ist die Landschaft das Resultat einer Auffaltung und Emporhebung des Atlas im friihen Tertii.ir (Eoci.in/ Oligoci.in) und einer nachfolgenden starken Abtragung in den Pluvialzeiten des Diluviums. Diese ging bei Beni Ounif bis auf die jurassischen Schichten und fiillte die erodierten Taler und Senken zwischen den Ketten des Gebirges und den stehengebliebenen Felssockeln des Vorlandes mit fluviatilen Ablagerungen von Gerollen, Sanden und Tonen auf. In den Pluvialperioden, die sich mit den europi.iischen Eiszeiten synchronisieren lassen (CHAVAILLON 1964), erreichten diese Umwi.ilzungen Hohepunkte, in den

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Abb. 3. Geologische Karte der Umgebung von Beni Ounif (BO). Die Versuchsstandorte (Tabelle 1, S. 56) sind mit romischen Ziffern bezeichnet. 4*

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Interpluvialzeiten verfestigten sich die Alluvionen, und aolische Ablagerungen von Flug- und Dtinensand fanden statt. Es ergab sich so eine Vielheit von Standorten, welche die Mannigfaltigkeit der Wtistentypen weitgehend widerspiegelt. Die Beduinen unterscheiden 4 Haupttypen saharischer Landschaftsformen: Hamada, Reg, Erg und Sebcha. Mit einiger Vorsicht kann man diese Begriffe auch ftir die hauptsachlichen Bodentypen bentitzen, wobei es sich in pedologischem Sinn freilich nur urn ,Rohboden" handelt; mikrobielle Tatigkeit ist zwar vorhanden (KILLIAN 1940, 1944; KRUMBEIN 1969), ftihrt aber nicht zu nennenswerter Humusbildung. Es sind anorganische Krafte, welche in der Wtiste die Bodenbildung bedingen: Spaltung und Zersprengung des Gesteins durch Insolation bei Tag und Abktihlung bei Nacht, chemische Verwitterung durch den allgegenwartigen Salzstaub, Auswaschung, Ausblasung und Verlagerung von Partikeln durch Sturzregen und Wind. 1) Im einzelnen sind noch viele Fragen offen. In der folgenden Ubersicht der BOden bei Beni Ounif (Abb. 4) folgen wir den Anschauungen der franzosischen Pedologen (AuBERT 1962).

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Abb. 4. Schema der Landschaftsformen bei Beni Ounif. Steinpflaster der Hamada und Steinpanzer des Erg stark vergroBert gezeichnet. Weitere Erkliirung s. Text.

Die Hamaden sind Felswtisten, in denen der Wind die feineren Verwitterungsprodukte ausblast, soda.f3 die zerspaltene Felsoberflache nackt oder mit abgesprengten und liegengebliebenen groben Blocken ,gepflastert" daliegt. Sie finden sich bei Beni Ounif in typischer Form auf den im Vorland des Atlas stehengebliebenen Felssockeln geschichteter Sandsteine und stellen ein auf Felsspalten und Steinlticken beschranktes, sehr armes Substrat ftir Pflanzenwuchs dar, was schon in der arabischen Wortbedeutung ,die Unfruchtbare" zum Ausdruck kommt. Als Landschaftsbezeichnung meint Hamada weite, ftir den Reisen den qualvoll zu durchschreitende Steinebenen; bodenkundlich konnen wir den Begriff auch ftir die Felswande der Atlasberge und Vorlandsockel gebrauchen. Wo diese in Gehangeschutt tibergehen, mag man von ,hamadoid" sprechen (EvENARI et al. 1971), weil hier Ubergange zur folgenden Gruppe auftreten. Als Reg bezeichnet man erdige Boden sandiger, lehmiger oder toniger Natur, die entweder autochthon aus geologischen Schichten dieser Art entstehen oder haufiger fluviatile Depositen sind. Sie sind stark der Deflation durch den Wind ausgesetzt, der 1 ) Eine klassische Schilderung des ,Gesetzes der Wiistenbildung" findet man bei WALTHER (1912), eine moderne in "The Negev" von EvENARI, SHANAN und TADMOR (1971),

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die Feinerde wegblast, die steinigen Bestandteile aber liegen laBt; diese konnen allmahlich zu einem ,Panzer" zusammenschlieBen, welcher der weiteren Ausblasung ein Ende macht.l) Die gegeniiber der Hamada viel besseren Boden besetzen die Wadis und ihre Auslaufsenken, die in Abb. 3 als ausgedehnte Bezirke des Quartars und Alluviums erscheinen. In einer extremen und sehr charakteristischen Form, die aber in unserem Untersuchungsgebiet keine Rolle spielt, liegt tiber rotbraunen feindispersen Tonen, die stark versalzt und gipsfiihrend sind, ein scharf abgegrenzter diinner Panzer aus ,Scherben" von Kalk-, Flint- oder anderen harten Gesteinen. Dieser Regtyp bildet of weite, von Wiistenlack gedunkelte Ebenen, auf denen man ,wie auf einem Smyrnateppich" federnd dahinschreitet oder mit dem Auto blitzschnell dahinrast, die aber infolge der starken Versalzung nur in sandigen Regenrinnen Andeutungen einer diirftigen Vegetation tragen. 2) Im Mikrorelief der Hamaden und Regs kommt es bei Sturzregen auch in kleinen Senken des Gelandes zur Zusammenschwemmung und Sedimentation von Sand und Ton. Die so entstandenen ,Lehmpfannen" werden als Daya bezeichnet. Als wasserbegiinstigte Substrate heben sie sich durch dichteren und besser entwickclten Pflanzenwuchs von Perennen und Annuellen aus dem allgemeinen Bild heraus. Erg ist die Landschaftsbezeichnung fiir die groBen Sand- und Diinengebiete der Sahara. Klein ere Sandiiberwehungen von Hamaden und Regs, mit Wanderdiinen oft in Barchanform, wie sie in unserem Versuchsgelande vorkommen, werden als ,N e bka" bezeichnet. Uberall in der Wiiste kann Versalzung zu einem begrcnzenden Faktor des Pflanzenlebens werden. Die ausgepragteste Form von Salzboden ist die S e b c h a, die entsteht, wenn sich in Senkungsgebieten mit dem sedimentierten Sand und Ton auch das mitgefiihrte Salz anreichert. Nach- und nebeneinander haben wir dann, wie etwa im Wadi Natrun (STOCKER 1927), Salzsiimpfe, oft mit triigerischen oberflachlichen Salzkrusten, und ausgetrocknete Salzton- und Sandflachen. Bei Beni Ounif kommt Salzstandorten eine nur untergeordnete Rolle zu. Das Schema der Landschaftsformen und Boden bei Beni Ounif in Abb. 4 hat seine Parallelen in anderen Teilen der Sahara, wenn auch die Aufgliederung und Namengebung der Autoren teilweise verschieden ist. In der agyptischen Wiiste 1 ) Die Bezeichnung ,Reg" ist insofern nicht korrekt, als das Wort im Arabischen ,Ebene" bedeutet, welche Landschaftsform nun allerdings mit dieser Bodenbildung der Wiiste weitgehend parallel geht (DURAND 1954). 2 ) In meinen friiheren agyptischen Arbeiten (STOCKER 1926, 1928; LAUER 1928) ist dieser Regtyp im AnschluB an den damaligen, nicht abgeklarten Sprachgebrauch (BLANK und PAsSARGE 1925) falsch!ich als ,Hamada" bezeichnet. Die Unsicherheit der Begriffsdefinition spukt auch noch in der heutigen Literatur (z. B. KuBIENA 1953; SCHOKALSKAJA 1953) und geht wohl darauf zuriick, daB man in den agyptischen und libyschen Wiisten den Ausdruck Reg nicht kennt. An seine Stelle tritt dort in gewissem Grad der in der westlichen Sahara unbekannte des Sserir (WALTHER 1912). In seiner extremen Ausbildung als ,Kieswiiste" liegt iiber Sand ein Panzer oft gerundeter Kieselsteine. Sand und Kiesel gehen nach PFALZ (1938) auf die Meeresiiberflutung der niirdlichen libyschen Wiiste in der Oberkreide zuriick. In der westlichen Sahara scheinen solche Kieswiisten nicht vorzukommen.

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STOCKER

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unterscheidet, abgesehen von den Di.inen, KASSAS (1952): Rocky plateaus (Hamada), desert wadis, desert mountains (mit 4 Hangzonen hamadoiden und ergoiden Charakters, gravel desert (alluviale Kieswi.iste, Erg) und desert plains (alluviale Lehm- und Tonwi.iste, Erg), oft mit Sandi.iberwehungen und Barchanen (Nebka). Fiir den Negev geben TADMOR, 0RSHAN und RAWITZ (1962) ein dem unseren ahnliches Schema mit hilltops, slopes, loessial plains, loessial wadis und gravelly wadis, dem EvENARI, SHANAN und TADMOR (1971, S. 235) noch loessial plain depressions hinzufi.igen. Vom iikologischen Standpunkt aus bedeuten diese Begriffe nur weitgefaBte geomorphologische Landschaftsformen, die in sich oft sehr heterogene, als Okosysteme analysierbare Standorte enthalten. Diese Aufsplitterung ist in der Wi.iste viel entscheidender als in humiden Klimaten, in denen die biogene echte Bodenbildung ausgleichend wirkt. So wechseln in der Hamada schon auf kleinem Raum blanker Fels, Blockpflaster mit Feinerde-Einlagerungen aller Grade, Regenrinnen aller GraBen, bei den en allein KAsSAS und Gmars (1964) sieben verschicdene ,plant community types" unterscheiden, und Lehmpfannen jeder Ausdehnung. Noch starker verzahnt ist die Serie hamadoider und ergoider Boden in den griiBeren Wadis, in denen KASSAS (1954) fi.inf Typen nennt, vom nackten Fels (Stachyetum aegyptiacae) tiber flachgri.indige sandige Alluvionen (Zygophylletum coccinei, Anabasietum setiferae), tiefere, tonige Ablagerungen (Zilletum spinosae ), und tiefen alluvialen Sand ( Grasland) bis zu tiefgriindigen Boden mit Strauchvegetation (Nitraria, Lyciurn, Atriplex halirnus, Tarnarix). Der ausgepragte Wechsel der Standortbedingungen setzt sich innerhalb solcher community types auf kleinstem Raum fort; jeder Stein und jede Gefalldifferenz kann andere Bodenverhaltnisse schaffen. Das ist bei unseren auf Individuen bezogenen Konstitutionsunters uchungen iikologisch wohl zu beachten. d) Vegetation Pflanzengeographisch (KILLIAN und LEMEE 1949; LEJ\IEE 1953; Qu:EzEL und SrMONNEAU 1963; Qu:EzEL 1965) bildet das Gebiet urn Beni Ounif die NO-Ecke der ,portion s'ep ten trio nal e d u Sahara- 0 c ci den tal", d. h. der sich nach Siiden hinziehenden Zousfana-Saoura-Landschaft (Qu:EzEL 1965, Carte ll). Die Vegetation der Hamada- und Reg-Bereiche findet Qu:EzEL (1965) ,relativement homogP.ne". Die wenigen Assoziationen kiinnen in zwei Gruppen gegliedert werden, eine ,des lits d'oueds sablonneux ou rocailleux non salPs" und cine ,des hamadas et des rocailles". Die erstere wird in unserem Gebiet durch die Assoziation nach Acacia raddiana-Ziziphus lotus, die letztere durch die nach Anabasis aretioides reprasentiert. Nach den von Qu:EZEL gegebenen Bodenanalysen wachst die Acacia-Ziziphus-Assoziation auf fluviatilen Feinsand- und Tonbiiden mit iiberliegender Steindecke; sie ist die Vcgetation des Reg, ihre Areale umspannen auf der Karte (Abh. 3) die Bereiche des Quartars und Alluviums. Der Hamada auf den Plateaus der jurassischen Felssockel im Vorland und an den Hangen der jurassischen Felsberge des Atlas gehiirt die Assoziation nach Anabasis aretioides an (Abb. 4). Die heiden Assoziationen sind verzahnt in den Lehmpfannen und im Gehangeschutt.

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An unseren Versuchsstandorten reprasentieren sie sich durch folgende Charakterarten (Qu:EzEL 1965), die von uns experimentell untersuchten durch ein vorgesetztes 0 bezeichnet: Acacia raddiana-Ziziphus lotusAnabasis aretioidesAssoziation1) Assoziation

Ziziphus lotus 0 Pituranthos scoparius Artemisia herba-alba °Coronilla juncea 0Zilla macroptera 0Launaea arborescens Anvillea ·radiata 0Rhanterium adpressum Antirrhinum ramosissimum Carduncellus devauxi.

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Die Sand- und Dtinenvegetation (Abb. 3, 4) gehi:irt in die durch die ganze Sahara verbreitete Assoziation nach Aristida pungens und Calligonum comosum, in welcherin der ni:irdlichen Sahara 0 Retama retam eine bedeutende Rolle spielt (Qu:EzEL 1965). Die Halophytenstandorte der Zousfana-Niederung gehi:iren zu den stark mediterran beeinfluJ3ten Salicornietea-Assoziationen am Nordrand der algerischen Sahara (Qu:EzEL 1965). Die Vegetation der von uns untersuchten Standorte i:istlich von Beni Ounif ist von KILLIAN und LEMEE (1948/49) als Assoziation von Salicornia fruticosa und Spergularia marginata beschrieben und in zwei Varianten auf dauernd feuchtem und in den oberflachlichen Schichten austrocknendem Boden unterschieden worden. In heiden i~t °Frankenia thymoides stetig. Die trockene Variante wird durch saharische Elemente wie 0 Zygophyllum album, Atriplex halimus, Suaeda vermiculata, L·imonium pruinosum charakterisiert, die feuchte durch mediterrane wie 0 J'nncus maritimus, 0

Phragmites australis, 0 Tamarix gallica.

Die Schwierigkeiten, die einer soziologischen Klassifizierung in der Wtiste entgegenstehen, haben uns schon bei den Bodenverhaltnissen (S. 54) beschaftigt. Mit der dort behandelten Mosaikisierung der Boden geht Hand in Hand die ungewi:ihnliche Plastizitat, mit der sich namentlich da& Wurzels ystem von Wtistenpflanzen an verschiedene Verhaltnisse anpassen kann (vgl. S. 62ff.). Das hat zur Folge, daJ3 die einzelne Art, beglinstigt durch die bei geringer Dichte der Vegetation fehlende oder maJ3ige gegenseitige Konkurrenz, auf den verschiedensten Biotopen existenzfahig ist. Die dem System von BRAUN-BLANQUET (1964) zugrunde liegende Klassifizierung von Assoziationen nach Charakterarten, wie wir sie benlitzt haben, flihrt daher nicht zu okologisch analysierbaren Einheiten. KASSAS (1952) und KASSAS und GIRGIS (1964, 1970) gebrauchen als solche vielmehr als ,community types" bezeichnete ,Phytocoenosen", die durch Bodenverhaltnisse und Vegetationsphysiognomie charakteri1 ) Acacia raddiana hat ihre Nordgrenze siidlich von Colomb Bechar und kommt in unserem Untersuchungsgebiet nicht mehr vor.

56

0.

STOCKER

siert und nach der am starksten hervortretenden Art ohne Rticksicht auf deren anderweitige Vorkommen benannt werden. So ist z. B. in den gro.Ben Wadis die namengebende Art der Zilla spinosa-community in allen 14 anderen Typen vertreten, meist sogar mit hoher Stetigkeit (KASSAS und GIRGIS 1964). Auch diese soziologische Problematik mu.B bei unseren Untersuchungen bedacht werden. D. Versuchsstandorte

Die Standorte unserer Tagesserien sind in Tabelle 1 zusammengestellt und in der Karte Abb. 3 mit romischen Ziffern eingezeichnet. Tabelle 1

Versuchsstandorte

Landschaftstyp

Lage

Nummer auf Karte Abb. 3

Nummer der Tagesserien

Ramada/Reg Lehmpfanne Sandiges Wadi Bergwadi

6 km west!. Beni Ounif ebenda 10 km westlich Beni Ounif Siidhang Djebel Melias

I II III IV

[2], [6] [1], [5], [11] [12], [14], [16] [10]

Felswiiste

Siidfelsen Dj. Melias Nordfelsen Dj. Zenaga

v VI

[3], [4] [15]

Nebka-Diinen

Hamada 10 km siidostl. Beni Ounif

VII

[8]

Salzsumpf

ostlich Beni Ounif in der Zousfana-Niederung

VIII

[7], [13]

Versalzter Schwemmsand

Zousfana-Niederung bei der Eisenbahnbriicke ostlich Beni Ounif

IX

[9]

Im einzelnen ist zu sagen1 ): Standort I. HamadajReg. (Serien [2], [6]) An der Grenze zwischen Hamada und Reg. Anabasis aretioides-Assoziation der Hamada: Anabasis aretioides, Pituranthos battandieri, Gymnocarpos decander, Helianthemum lippii. Arten der Acacia raddiana-Ziziphus lotus-Assoziation des Reg.: Zilla macroptera, Antirrhinum ramosissimum, Artemisia herba-alba, 0 Launaea arborescens, 0 Pituranthos scoparius, Echium humile, Anvillea radiata, Carduncellus devauxii, Centaurea pungens. Standort II. Lehmpfanne. (Serien [1], [5], ]11] (Tafel1, D) Die in der Hamada liegende Lehmpfanne wird von einer 2 m starken sandigen Tonschicht tiber Sandstein gebildet, in 50-80 em Tiefe mit einer Kalkkruste (KAuscH 1959). Uppige Entwicklung von Arten der Acacia raddiana-Ziziphus lotus-Assoziation, vor 1)

Die untersuchten Arten sind durch ein vorgesetztes 0 gekennzeichnet.

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9).

or

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

57

aHem Zilla macroptera (Tafel 1, D); im Frtihjahr zahlreiche Annuelle. Die Assoziation wurde von LEMEE (1953) als Trigonelleto-Althaeetum ludwigii beschrieben. Untersucht wurden °Zilla macroptera, 0 Launaea arborescens, 0 Thymelaea microphylla, 0 Echinops spinosus. Standort III. Sandiges Wadi. (Serien [12], [14], [16])(Tafel1, B, C) In dem breiten, flachen, stellenweise sandigen Wadi gehoren zur Reg-Assoziation: 0 Ziziphus lotus, Pituranthos scoparius, °Coronilla juncea, 0 Randonia africana, Artemisia herba-alba, 0 Zilla macroptera, Launaea arborescens, Rhanterium suaveolens ssp. adpressum, 0Ephedra alata, 0 Thymelaea microphylla. An steinigen Hammada-Stellen: 0 Anabasis aretioides. Auf kleinen Nebka-Dtinen °Retama retam. Standort IV. Bergwadi. (Serie [10]) Die Vegetation dieses am Berghang des Djebel Melias gelegenen Wadi ist von LEMEE (1953) als Morettia canescens-Fagonia longispina-Assoziation beschrieben worden; sie gehtirt zu der Hamada-Serie. 0 Limoniastrum feei, Stachys aegyptiaca, Ononis glabrescens, 0Ziziphus lotus, 0 Pituranthos scoparius waren auffallende Arten. Standort V. Felswtiste. (Serien [3], [4]) (Tafel1, A) Stidwestfelsen des Djebel Melias, am Pa.B westlich des Gipfels. Die Vegetation der Felsen gehtirt zur Warionia saharae-Assoziation der Felshamada (LEMEE 1953) mit 0 Rhus tripartita und Capparis spinosa· Im Gehangeschutt geht sie in die hamadoide Morettia canescens-Fagonia longispina-Formation mit 0 Limoniastrum feei, Gymnocarpos decander, Linaria sagittata usw. tiber. Im Pa.B herrscht das Reg mit Anvillea radiata, 0 Zilla macroptera, °Centaurea pungens usw. Standort VI. Felswtiste. (Serie [15]) Nordfelsen des Djebel Zenaga. Ahnliche Vegetation wie an Standort V. °Capparis spinosa, 0 Limoniastrum feei, 0 Launaea arborescens. Standort VII. Nebka-Dtinen. (Serie [8]) Auf der Hamadaebene stidostlich Beni Ounif. Auf den kleinen Flugsanddtinen siedelt eine Aristida pungens-Calligonum comosum-Assoziation mit Aristida pungens, 0 Retama retam usw. Auf der tibersandeten Hamada wachsen u. a. Gymnocarpos decander, Pituranthos battandieri, 0 Rhanterium adpressum, °Carduncellus microcephalus, Farsetia hamiltonii, Launaea arborescens. Standort VIII. Salzsumpf. (Serien [7], [13]) Von der Vegetation der nicht sehr ausgedehnten Salzstandorte ostlich von Beni Ounif, in der Gegend der jetzt versandenden und versalzenden kleinenPalmenoase ,Ain Sefra", war schon frtiher die Rede (S. 55). Wir tragen bier hinsichtlich der Bodenverhaltnisse nach, da.B die in Serie [7] untersuchte ,trockene" Salzkrusten-Variante tiber dem stehenden Fels eine 30-80 em starke Schichtfolge von Kies, Sand und Ton aufwies und in den obersten 2-3 em stark mit Salz inkrustiert war, welches tiber dem

58

0.

STOCKER

Boden wei13e Krusten bildete (KAuscH 1959). In der ,nassen" Sumpfvariante der Serie [13] war bei Grundwasser in 50 em Tiefe der Boden bis oben durchna.l3t. In (7J wurden °Frankenia thymoides und 0Zypophyllum album untersucht, in [13] 0 Tamarix gallica, 0 Phragmites australis (syn. Phr. communis) und 0 Juncus maritimus. Standort IX. Versalzter Schwemmsand. (Serie (9]) An der Eisenbahnbrticke ostlich Beni Ounif finden sich tiber dem in 50 em anstehenden Fels fast vegetationslose rezente Anschwemmungen der Zousfana aus Kiesund Sandschichten, die unter der Oberflache gut durchfeuchtet sind (Bild bei KAuscH 1959, S. 18). Die Stelle gehort zu den stark anthropo-zoogen beeinflu13ten ,Oasenstand· orten" (vgl. LEMEE 1953), wie das nitrophile 0 Peganum harmala zeigt. Uns interessierte hauptsachlich °Citrullus colocynthis. E. Versuchspflanzen

Die von uns untersuchten 23 Arten sind in Tabelle 2 nach Lebensformen und Blattstrukturen geordnet, wobei die Arten, bei denen neben der Transpiration auch die Photosynthese untersucht wurde, durch Fettdruck hervorgehoben sind. Die Einordnung in Lebensformen ist bei Wtistenpflanzen oft schwierig, weil die raumlichen und zeitlichen Schwankungen der Umweltbedingungen GroBe und Entwicklungsrhythmus stark beeinflussen (HAGERUP 1930). Uriverkennbar gegentiber der Vegetation der stidlichen Sahara (SToCKER 1970-72) ist aber das Fehlen von Baumen; die einzigen im weiteren Umkreis unseres Versuchsgelandes sporadisch vorkommenden Arten, Pistacia atlantica und Acacia raddiana, sind nur au.l3erste Vorposten einerseits der nordlichen Steppe und andererseits der siidlichen Wtiste. Allgemein besteht eine Verschiebung vom Phanerophyten- zum Chamaephytentyp, wie ein Vergleich der Lebensformenspektren von einander standortsgema.l3 entsprechenden Assoziationen der Nord- und Stidsahara zeigt (Tabelle 3, S. 62). In diesem Rahmen ist auch bemerkenswert, da13 die drei von uns untersuchten malakophyllen Straucher Ziziphus lotus, Rhus tripartita und Capparis spinosa zu Gattungen mit Verbreitungsschwerpunkt in den tropischen Savannen gehoren. Ein wei teres Charakteristikum der nordsaharischen Vegetation ist das Hervortreten des Rutentyps bei Nanophanero- und Chamaephyten. Unter den 23 von uns untersuchten Arten gehi:iren nicht weniger als 12 dem Ruten- und dem ihm funktionellnahekommenden nanophyllen Typ an. Auch die soziologische Statistik bestatigt das. Von den 9 Chamaephyten und Nanophanerophyten, die nach Qu:EzEL (1965, S. 125) ,ou bien sont localisees dans le Sahara Nord-Occidental, ou y presentent indiscutablement leur optimum de developpement", gehoren nicht weniger als 5 dem Rutentyp an. Eine Orientierung tiber die Blattstrukturen ermoglichen die in Tabelle 2 gegebenen Dimensionsquotienten1), die am Schlu.l3 derselben in Mittelwerte der ver1 ) I:m ariden Kli:ma ist der Wassergehalt und da:mit in schwacherem MaBe auch das Frischgewicht starken zeitlichen und standortlichen Schwankungen unterworfen. Das :muB besonders bei der Bewertung des ,Sukkulenzgrades" beriicksichtigt werden.

8

7

6

5

4

3

2

1

Retama retam (Papilionaceae) Ephedra alata (Ephedraceae) Zilla macroptera ( Cruciferae)

c) Rutenstraucher

1,31 2,40 (2,10)

0,30 0,21 (0,31)

Rutenstrauch Rutenstrauch

Ch sf

n Ph

(+ diesjahrige Blattchen)

1,52 (3,15)

0,27 Rutenstrauch (+ diesjahrige Blattchen) (0,29)

1,38

n Ph

0,52

1,35

3,03

0,48

mikrophyll, salzsezernierend

j ahresgriin

n Ph

1,74

0,64

0,41

jahresgriin

n Ph

g

1,53

-

0,99

g

mikrophyll

sommergriin

n Ph

b) Nanophylle Straucher Thymelaea microphylla Ch sf ( Thymelaeaceae) mPh Tamarix gallica (Tamaricaceae)

Ziziphus lotus (Rhamnaceae) Rhus tripartita ( Anacardiaceae) Capparis spinosa ( Capparidaceae)

a) Malakophylle Straucher

Micro suffrutescent (halbverholzt) pulvinat (Polster) reptant (niederliegend) rosettig halbrosettig scapios (stengelig) -

56 70 (67)

60 (76)

58

1,44 1,40 (1,05)

2,24 (3,25) 1,84 3,42 (2,18)

1,51 (1,93)

0,81

1,12

0,52

1,03

1,57

75

0,58

0,40

Flache g dm 2

--

Hartlaubeharakter Tgew.

1,38

0.99

63

57

0,60

Sukkulenzgrad Wg Flache g dm2

60

%

Oberflachen- Wassergehalt entwicklung Flache Wg Wg ----Fgew. Fgew. Tgew. dm2 g

pv rep ros sros sc

Dimensionsq uotienten

n m sf ~ano

Lebensformen

Konstitutionstypen der Versuchspflanzen

Nr. Species Transpiration und Photosynthese untersucht in Fettdruck, sonst nur Transpiration

Tabelle 2

[1], [3], [5] [11], [16]

[12], [16]

[8], [12], [16]

[13]

[5], [14], [16],

[15]

[4]

[10], [12] [14],[16]

Versuchsserien

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Cll

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16

15

14

13

12

11

10

9

g

1,72

0,31

0,22

Rutenstr auch

Ch sf

d) Ruten-H emikry ptophy t Juncus maritimus Rutenpflanze H sc (Juncaceae)

e) Malako phylle Hemikr ypto- und Geophy ten Peganum harmala beblatter t H sf (Zygophyl!aceae) Citrullus eolocynthis G Riibenpflanze ( Cucurbitaceae)

81 85

4,25 5,74 0,37

61

63

0,39

1,58

68

54

66

(71)

Ch sf

Rutenstr auch

2,16

(71)

60

%

Wg Fgew.

Ch sf

1,53

Wg Tgew. g g

Wassergehalt

1,19 (2,59)

0,26

-

Oberflachenentwicklung Flache Fgew. dm2

Rutenstr auch 0,23 (+ diesjahrige Blattchen) (0,31) Rutenstr auch 0,29

(+ diesjahrige Blattchen)

Rutenstr auch

Nano Micro suffrutescent (halbverholzt) pulvinat (Polster) reptant (niederliegend) rosettig halbrose ttig sea pios (stengelig)

Dimensionsquotienten

(2,64) 2,31

Ch sf

n Ph

pv rep ros sros sc

n m sf

Lebensformen

(0,29) 0,20

( Compositae) Pitura.nthos scoparius ( Umbelliferae) Rha.ntherium adpressum (Compositae) Randonia africana (Resedaceae) Coronilla juncea (Papi!ionaceae)

L1mna.ea a.rboreseens

Nr. Species Transpiration und Photosynthese untersuc ht in Fettdruck, sonst nur Transpiration

Tabelle 2 Fortsetzung

[9) [9]

0,48 0,40 2,30

[13]

2,08

2,58

[12], [16) 1,20 2,06

2,80

[14]

[8] 2,00 (0,86) 1,08

2,35 (2,45) 2,33

[1], [5], [6], [9] [15], [16) [2], [10]

Versuchsserien

(0,95) 1,57

1,51

Flache g dm2

Hartlaub charakte r Tgew.

(2,49) 3,40

2,31

Sukkulenzgrad Wg Flache g dm2

CJ>

:;o

~

"i:'l

0

Ul >-3

~

0

2,90 -2,03 (1,15) 1,47

0,16 0,21 (0,14) 0,55

2,47 4,50

67 65

66 58 62 61 76 70 79 61

59

68 (52)

74

0,62

4,63

0,73 1,82

1,06 1,25 2,49 2,80 1,79 2,84 2,30 3,20

1,07

0,29 0,96

0,50 0,92 1,46 2,58 0,50 1,42 0,72 1,65

0,73

1,6 (3,4)

0,41

2,51

3,3 (3,8)

1,02

1,42

0,61

2,10

2,84

1,00

1) Betula pendula, Sorbus aucuparia, Syringa vulgaris, Euonymus europaeus, Rubus idaeus, Rubus frutieosus. 2) Sarothamnus scoparius, Spartium juneeum, Cytisus praecox.

1,15 0,37

6,06

0,34

Europaische Werte (LEYERER 1956) Malakophylle Baume und Straucher (6) 1} Rutenstraucher (3) 2 )

71

2,41

0,34

2,10 1,37 1,77 1,58 3,87 2,00 4,24 1,82

70

2,00

0,23

86

62

1,62

0,62

0,70 0,47 0,26 0,22 0,46 0,32 0,34 0,28

Phragmites australis H sc Gras (Gramineae) f) Sklerophyller Polster-Chamaephyt kleinblattriges Polster Anabasis aretioides Ch pv (Chenopodiaceae) g) Sklerophylle Hemikryptophyten Eehinops spinosus breitblattriger Stengel H sc ( Compositae) Centaurea pungens H sros breitblattrige Rosette ( Compositae) h) Sukkulente sukkulent Zygophyllum album Ch sf (Zygophyllaeeae) H ros salzsezernierend Limoniastrnm feei (vorjahr. Blatt) (Plumbaginaceae) salzszernierend Frankenia thymoides Chrp (Frankeniaceae)

Mittelwerte Malakophylle Straucher (3 Arten) N anophylle Straucher (2) Rutenstraucher (8) Ruten-Hemikryptophyt (1) Malakophylle Hemikrypto- und Geophyten (3) Sklerophyller Polster-Chamaephyt (1) Sklerophylle Hemikryptophyten (2) Sukkulente (3)

23

22

21

20

19

18

17

[7]

[4], [10], [15]

[7]

[3], [9]

[11]

[2], [6], [14]

[13]

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li2 Tabelle 3

0. STOCKER Lebensfonnenspektrcn cntsprechcnder Assoziationen der (~UEZEL

~ord-

und Siidsahara (nach

1966)

% Artenzahl

% Deckungsgrad

Ph

Ch

H

Panicum turgidum-Cassia 13 aschrek-Ass. Leptadenia pyrotechnica27 Chrozophora brocchiana-- Ass.

39

G

T

Ph

Ch

H

18

30

21

68

4

7

23

9

41

62

24

4

10

46

14

1

30

13

66

13

<1

9

69

17

10

14

86

6

4

4

G

T

Sudsahara

N ordsahara Acacia raddiana-Ziziphus lotus-Ass. Anabasis aretioides- Ass.

9

schiedencn Typen zusammengefa13t sind. Es zeigt sich, da13 mit der Blattverkleinerung in der Reihe Malakophylle --r Nanophylle --r Rutenstraucher die Oberflachenentwicklung fortlaufend abnimmt, der Sukkulenzgrad und dcr Hartlaubcharakter dagegen ansteigt. Darin kommt eine allgemeine Tcndenz der .Wustenflora zum Ausdruck, dcr ebenso die Skleromorphen und Sukkulenten folgen. Sie wird auch sichtbar, wenn man die Strukturtypen der Sahara mit den entsprechenden in Mitteleuropa vergleicht (LEYERER 1956; LEYERER und STOCKER 1961). Aus den am Schlu13 der Tabellc 2 gegebenen Zahlen geht hervor, da13 die nordsaharischen malakophyllen Phanerophyten gegenuber den mitteleuropaischen eine Oberflachenentwicklung von nur 60%, einen Sukkulenzgrad aber von 145% und einen Hartlaubcharakter von 172% haben; bei den Rutenstrauchern sind die entsprechenden Zahlen 70%, 137% und 152%Fur die Wurzeluntersuchungen gewinnt man einen leitenden Gesichtspunkt am besten auf der Basis der von CANNON (1911) in seiner Arbeit , The root habits of desert plants" entwickelten Ansichten, die, in der Arizona-Wuste gewonnenen, einige Jahre spater in der mittelalgerischen Sahara eine Bestatigung fanden (CANNON 1913). Sie erfassen in klarer Weise das Grundsatzliche, wenn sie auch die schon von VOLKENS (1887, S. 7) als fUr Wustenpflanzen wesentlich betonte Feinaufspaltung des Wurzelwerkes nicht genugend bcrucksichtigen (CANNON 1911, S. 43). Den fUr Wustenpflanzen typischen Ausbildungsformen des Wurzelsystems liegt das Konzept einer zweiraumlichen Erstreckung zugrunde, vertikal in die Tiefe und horizontal nahe der Bodenoberflache. CANNON spricht, morphologisch nicht immer korrekt, von einem a us Pfahl- und Lateralwurzeln zusammengesetzten ,genera liz c d type", der in dem Verhaltnis der heiden Komponenten geno- und phanotypisch sehr abwandlungsfahig ist. Genotypisch ftihren die Extreme einerseits zum ,Lateraltyp" der Kakteen, deren wasserspeichernde und -sparende Struktur die Beschrankung auf einen ausreichenden und regelma13igen direkten Oberflachenniederschlag erlaubt, und andererseits zum ,Pfahlwurzeltyp", der bei dauernder Tiefenfeuchtigkeit auf diesen verzichten kann. Zwischen diesen beiden speziellen Typen liegt der generalisierte, der gerade den unter extrem ariden Bedingungen wachsenden Wustenperennen eigentum-

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Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

63

lich ist und diesen in weitem Spielraum eine Anpassung an die wechselnden Bedingungen arider Boden erlaubt. Das gilt im iibrigen auch fiir Pflanzen arider Standorte in gemaJ3igten Zonen (z. B. YoLK 1931, 1937; MULLER-STOLL 1935; STOCKER 1970a). Nach diesen allgemeinen Bemerkungen geben wir nun eine spezielle Charakteristik der von uns untersuchten Arten, wobei wir, unserer Problemstellung entsprechend, hauptsachlich Arealtyp, Lebensform, Blattstruktur und Wurzelsystem besprechen. In der Frage der Arealtypen und Lebensformen sind wir vor allem den Arbeiten von QuEZEL (1965) und ZoHARY (1935, 1961b, 1963, 1973) gefolgt. Das zur anatomischen Untersuchung gesammelte Alkoholmaterial von Blattern ist Ieider verlorengegangen, was insofern zu verschmerzen ist, als fiir die meisten Arten die Abbildungen der klassischen ,agyptisch-arabischen Flora" von VoLKENS (1887) zur Verfiigung standen und der Rest aus anderen Literaturquellen und aus spateren eigenen Materialsammlungen in Israel erganzt werden konnte. Die Analysen des Wurzelsystems beruhen auf den oft sehr rniihsam gewesenen Untersuchungen unseres Expeditionsteilnehmers Dr. W. KAuscH; da sie bisher nur an schwer zuganglicher Stelle publiziert worden sind (KAUSCH 1959), werden sie in den wesentlichen Ergebnissen hier wiederholt. Die No menkla tur folgt im allgemeinen der neuen algerischen Flora von QuEZEL et SANTA (1962/63): die Anordnung der Arten entspricht der Tabelle 2. Abbildungen der untersuchten Arten findet man bei HARDER eta!. 1931, BROCKMANN-JEROSCII 1908, STOCKER 1926, WALTER 1964.

a) Malakophylle Straucher 1. Ziziphus lotus (L.) F. LAM.

Der Arealtyp des sommergriinen, mit scharfen Dornen bewehrten RhamnaceenStrauches ist zwiespaltig. Zum Haupt are a lin den Steppen- und Wiisten-Randgebieten von Spanien und Marokko bis Syrien und Palastina (RrKLI 1943/48; ZoHARY 1961, 1973) liegt disjunkt ein Areal im tropischen SW-Arabien, also im sudano-dekkanischen Florenbezirk. Diesem gehi:irt auch das von Mauretanien bis NW-Indien reichende der ssp. saharae (BATT.) MAIRE an, die als eigene Art Ziziphus nummularia (BuRM.) WIGHT et ARN. (MoNOD 1952, 1954; Qu:EzEL und SANTA 1962/63) benannt ist. Da auch das Gesamtareal der etwa 100 Arten umfassenden Gattung seinen Schwerpunkt in den Savannengebieten der alten und neuen Welt hat (SuESSENGUTH 1953), miissen wir Ziziphus lotus als ni:irdlichen ,Au.l3enseiter" (ZoHARY 1973, S. 404) von regengriinen Savannentypen auffassen, der sich durch Verschiebung des Laubfalls an die Winterkalte angepa.l3t hat. So wird vielleicht das auffallend spate Austreiben des kalteempfindlichen1) Tropentyps im Friihjahr verstandlich, ebenso wie seine Diirreresistenz im Sommer; in der brasilianischen Trockensavanne gehi:irt Ziziphus joazeiro MART. zu den in der Trokkenzeit am langsten die Blatter behaltenden Arten (FERRI 1953). Die Standorte bei Beni Ounif (Tafell, D) sind tiefgriindige, lehmig-sandige Reg-Bi:idcn dcr gri:i.l3eren Wadi, ihrer Auslaufebenen und der Lehmpfannen (Qu:EzEL und SrMONNEAU 1963), in denen der Strauch ein tiefgehcndes, von CANNON (1913) dem Pfahltyp zugeordnetes Wurzelwerk entwickelt, das von den Beduinen als Brennholz beniitzt wird. Bei den zeitwcisen Uberflutungen dieser Standorte sammeln die Biische an1) Nach CANNON (1911) kiinnte dabei die in dem noch zu kalten Boden gehemmte Wasseraufnahme eine Rolle spielen.

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0. STOCKER

geschwemmten Sand, in dem die abgeworfenen Blatter und die Exkremente und Leichen der wtihlenden niederen und hOheren Tierwelt die in der Wtiste seltene Gelegenheit zur Bildung eines humosen, stickstoff-angereicherten Substrates und eines besonderen Biotops schaffen (KILLIAN 1940, 1944). Ziziphus lotus belaubt sich erst Ende Marz. Die etwa 15 x10 mm gro.Ben Blattchen kommen zwar in den Dimensionsq uotienten (Tabelle 2) mitteleuropaischen Laubbaumen nahe, zeigen aber im anatomischen Bau xeromorphe Merkmale (Abb. 5): die oberseitige Epidermis ist 2schichtig, mit allerdings nur ma.Big verstarkter (5 .urn) Au.Benwand; die nur unterseitigen Stomata sind versenkt und mit einzelligen Haaren tiberdeckt. Das Palisadenpare nchym ist 2-3schichtig mit kurzen Zellen und nur wenig vom Schwammpar enchym unterschieden . Unter den groJ3eren Leitbtindeln liegt chlorophyllfreies Schleimparenchym. 2. Rhus tripartita (UcRIA) GRANDE (=Rhus oxyacantha auct. non ScHOUSBOE ex CAv.) ArealmaJ3ig ist der dornige Anacardiacee nstrauch (Tafel1, A) wohl in ahnlicher Weise ,AuJ3enseiter" wie Ziziphus lotus (ZoHARY 1973, S. 549). Die Sektion der Geronto-

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Abb. 5. Ziziphus lotus (L.) DESF. ssp. saharae (BATT.) MAIRE ( = Z. nummularia (BuRM.) WIGHT und ARN.), Mauretanien. A Schema des Blattquerschnit tes, e Epidermis, p Palisadenparen chym, s Schwammparen chym, x Xylem, ph Phloem, pa chlorophyllfreies Parenchym, l Leitbiindel. B Blattquerschnitt, s Schleimzellen. C Spaltoffnung der Blattunterseite (Orig. BEIMs).

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

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geae, zu der er gehort (DIELS 1898), ist mit etwa 100 Arten tonangebend in den xerischen Buschformationen Afrikas, besonders Stidafrikas, vertreten (ENGLER 1921). So ist Rhus tripartita in ihrem Areal, das von Marokko his Spanien reicht und slidlich in die Gebirge der zentralen Sahara vorsto13t, wahrscheinlich als Relikt frliherer Dornbusch- und Savannen-Klimate zu betrachten. Der schon im Februar bllihende Strauch ist, wenigstens in der Sahara, ganzjahrig belaubt. Die kleinen, dlinnen und glanzend kahlen Blattchen haben Ahnlichkeit mit denen von Crataegus oxyacantha, weichen aber in den Dimensionsquotienten und im anatomischen Bau stark von der mitteleuropaischen Weichlaubnorm ab mit xeromorpher und sukkulenter Tendenz: Die Oberflachenentwicklung ist mit 0,64 deutlich herabgesetzt, Sukkulenzgrad und Hartlaubcharakter sind erhOht (Tabelle 2). Das Blatt ist in der Epidermis bifacial, im Mesophyll aber beinahe aequifacial (Abb. 6). Die Epidermis der Oberseite hat mit 19 p,m ungewohnlich starke Au13enwande und ist ohne Stomata; die der Unterseite hat nur 1 ,um dicke Au13enwande und zahlreiche (440/mm2), nicht

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Abb. 6. Rhus tripartita (UcRIA) GRANDE. A Blattquerschnitt. B Spaltiiffnung der Unterseite. C Flachenbild der unteren Epidermis. 5 Flora, Bd. 163

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Pingesenktc Stomata. Das Palisadengewcbe der Blattoberseite ist 2schichtig, die Zellen der inneren Schicht sind kurzer und sehr chlorophyllrcich. Die ebenfalls zweireihigen Palisaden dcr Blattunterseite sind sehr locker und zeigen cbenfalls cine Chlorophyllanreicherung in dcr inneren Schicht. Die Mittc des Blattquerschnittes nimmt ein lokkeres, chlorophyllarmeres Verbindungsgewebe ein. 1 ) Uber die Struktur des Wurzelsystems haben wir keine Daten. Sie ist bei Felsspaltenpflanzen (Chasmophyten) verstandlicherweise schwer untersuchbar. Grundsatzlich liegen die Verhaltnisse nicht anders als bei anderen Wustenpflanzen, die es verstehen, durch Langenwachstum und Umgehung von Hindernissen wasserreichere Schichten und Stellen weitraumig aufzuspuren und auszunutzen, wofiir wir in der Folge Beispiele geben werden. Die Felsspalten sind durch das Auffangen von Ablaufwasser und dessen Sicherung gegen Evaporation wasserbegunstigte Standorte und werden deshalb auch in dem unter Boden anstehenden Fels von Tiefenwurzeln ausgebeutet, wie KAuscH (1955, Abb. 31, 1968) und EvENARI, SHANAN und TADMOR (1971, S. 235) in schematischen Boden-Wurzel-Profilen zeigen; es kann aber auch das Gestein selbst als WasserqueUe dienen (ZOHARY und 0RSHANSKY 1951; OPPENHEIMER 1956, 1957). 3. Capparis spinosa L. Auch der 3. von uns untersuchte malakophylle Strauch, Capparis spinosa, ist ein arealma13ig mediterran-saharo-sindischer ,Au13enseiter" der etwa 350 Arten umfasscnden Gattung, welche die alt- und neuweltlichen Tropen und Subtropen, hauptsachlich in den ariden Teilen, bewohnt; in Mauretanien haben wir den Rutenstrauch Capparis decidua und als wciteren Familienvertretcr Boscia senegalensis untersucht (STOCKER 1970b, 1971). Capparis spinosa ist ausgesprochener Felsbewohner, wobei ihm seine Lebensform als Rubenphanerophyt (TROLL 1937/43 III, S. 2630) zustatten kommt. Er bleibt das ganze Jahr tiber belaubt. Neue Blatter treiben im April aus, im Sommer bedecken sie sich mit einer zunehmend dicker werdenden, schlieBlich auch die Spaltoffungenn uberziehenden Wachsschicht (VoLKENS 1887). Noch deutlicher als bei den heiden vorangehenden Arten tritt in den Dimensionsquotienten (Tabelle 2) die Tendenz zur Oberflachenverkleinerung und zur Sukkulenz in Erscheinung. Anatomisch (Abb. 7) ist das Blatt aequifacial mit in der Ganze als Palisaden ausgebildetem Mesophyll, in welchem Speichertracheiden mit Parenchymscheiden eingelagert sind. Nicht versenkte Stomata finden sich nur auf der Blattunterseite.

1 ) Das Material fiir die Abb. 6 habe ich in Israel am WestfuB der samarischen Berge Anfang }Iai gesammelt. Die Blattanatomie stimmt in einigen Punkten nicht mit den Befunden von FITTING (1911, S. 236) an algerischen Pflanzen aus Biskra iiberein. Er fand dort die Blatter ,ausgesprochen dorsiventral" und die ,Epidermiswande beiderseits enorm dick". Man kann dazu auf die Arbeit von DIELS (1898, S. 612) hinweisen, die eine auBergewiihnlich groBe Modifikation des zu Dorsiventralitat tendierenden Blattbaues unserer Art betont.

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

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mm Abb. 7. Capparis spiuosa L. A Blattquerschnitt, sp Speichertraeheiden. B Speiehertraeheiden mit senkrecht dazu stehenden Scheidenzellen (nach VoLKENs 1887).

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b) Nanophylle Straucher 4. Thymelaea microphylla Coss. et DuR. Ein siidalgerischer Endemit, sehr ahnlich der weit verbreiteten Thymelaea hirsuta (1.) ENDL. mit eumediterranem Areal und Ausstrahlung in die saharo-sindische Zone von Marokko bis Vorderasien (Karte RIKLI 1943/48, S. 284). Der Bau der schuppcnfiirmig anliegenden, 1-4 mm Iangen Blatt chen geht auf den schon vor hundert Jahren von CARUEL (1869) beschriebenen, bei Dikotylen seltenen Fall einer involuten Einrollung der Rander zuriick (nach der morphologischen Oberseite hin), verbunden mit inverser Mesophy llstruktur (Palisaden auf der morphologischen Unterseite) (TROLL 1937/ 43, S. 1113). Es entsteht so der Querschnitt der Abb. 8B: Das auf die morphologische Unterseite verlagerte Palisadenparenchym und seine Epidermis mit sehr stark verdickten Au13enwanden kommen bei der Anpressung der Blattchen an den Stengel auf die lichtexponierte Au13enseitc zu liegen, wahrend die nicht eingesenkten Stomata der nicht verstarkten Epidermis der Oberseite sich in die haarverfilzte Hohle zwischen Blatt und Stengel offnen, eine sehr raffinierte xeromorphe Struktur. Fiir die Berechnung der Dimensionsquotienten haben wir Stengel + Blatter als ,Rutenzweig" betrachtet. Das Wurzelsystem gehiirt dem generalisierten Typ an, ist aber sehr modifikationsfahig, so da13 die Art in Assoziationen auf flach- wie auf tiefgriindigen Boden existenzfahig ist (BATANOUNY und ZAKI 1969); am Rand der , Talwege" gro13crer Wadir:;, einem optimalen Standort, an dem Thymelaea hirsuta Straucher von 2 und mebr Meter entwickelt, sind Tiefen von iiber 5 m berichtet (TADMOR et al. 1962); ahnlich verhalt sich nach denselben Autoren auch Hammada scoparia ( = Haloxylon articulatum). 5*

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5. T1Lmarix gallica L. Die Schwerpunktareale der systematisch schwierigen Gattung von etwa 80 Arten liegen in den Stcppcn-Wiisten Randgebieten von Aflika und Asien. Die sehr polymorphe Tamarix gallica gchort dem westlichcn Mittelmeer- und Saharagebiet an. Die winzigen Bla ttchen liegen bci den Tamarisken dem Stengel dicht an, soweit sie nicht mit ihm verwachsen sind. Diese morphologischc Mikrophyllie wirkt sich physiologisch wie ein Rutenspro£ aus, wobei aber die Oberflachenentwicklung relativ gro£ bleibt und der Hartlaubcharakter wenig ausgepragt ist (Tabelle 2). Naheres iiber die anatomischen Verhaltnisse findet man in unserer mauretanischen Arbeit (STOCKER 1971, S. 462, vgl. auch STOCKER 1933, S. 826). c) Rutenstraucher 6. Retama retam (FoRSK.) WEBB und BERTH. Mit wohl mediterranem Ausgangspunkt tiber das ganze saharo-sindische Gebiet von Marokko bis Vorderasicn verbreiteter gro£er Rutenginster. Die Epidermisau£enwande der tief gefurchten griinen Zweigc sind auf 20-25 ,um Starke verdickt (Abb. 9). Eingesenkte Spaltoffnungen fin den sich nur in den mit langen Haaren ausgefiillten Furchen. Die Rippen sind durch eine zentralc Sklerenchymplatte versteift, die von dem peri-

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Abb. S. Thymelaea hirsuta (L.) ENDL. A Blattentwicklung. I junges, II ausgewachsenes Blatt von oben. III Querschnitt des letzteren. h Haarfilz der Oberseite. mo, mu }lesophyll der Ober- bzw. Unterseite. B Blattquerschnitt (A nach TRoLL 1937/43, B Orig.).

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

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pheren griinen Assimilationsparenchym durch eine Schicht gro.l3er, chlorophyllfreier Wasserzellen getrennt ist. Trotz der verschiedenen Struktur kommen so Dimensionsquotienten zustande, die denen von Thymelaea sehr ahnlich sind. Das Wurzelwerk (Abb. 10) setzt sich aus einem tie£ gehenden und einem flach streichenden System zusammen. Beide konnen au.13erordentliche Erstreckung haben; es sind Tiefen bis zu 20 m und horizontale Ausbreitungen bis 5 m beobachtet worden (EvENARI 1938a, KAuscH 1959; ZoHARY 1961). Solch gro.l3e Tiefen werden jedoch nur in lockerem Sand erreicht, in flacheren Boden wie in unserer Abb. 10 setzt der gewachsene Fels Widerstand und erlaubt nur einzelnen Wurzeln das Eindringen in Spalten. Horizontal wurden starke Wurzeln tiber 2m verfolgt. EvENARI (1938a) fand unter ahnlichen Verhaltnissen in der Judaischen Wiiste eine Ausdehnung bis 5 m und ein horizontales Wurzelareal von 39m2 •

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Abb. 9. Retama retam (FoRSK.) WEBB und BERTH. A Schematischer Querschnitt durch den jungen• griinen Teil des Stengels. e Epidermis, p chlorophyllfiihrendes Parenchym, sk Sklerenchym, w Wassergewebe, x Xylemring, m Mark. Spaltiiffnnngen und Haare in den Furchen :nicht gezeichnet. B Querschnitt durch eine Stengelrippe. C Querschnitt durch eine Spaltiiffnung (nach EvENARI, SHAN AN und TADMOR 1971, verii.nd.).

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7. Ephedra alata DC. Irano-turanisch und saharo-sindisch von Marokko bis Vorderasien. Aus Abb. 11, die sich auf Ephedra alte bezieht, und Tabelle 2 geht hervor, daB bei diesem Gymnospermen-Rutenstrauch die morphologischen Grundlagen dieselben sind wie bei den Angiospermen-Rutenstrauchern. Dasselbe gilt vom Wurzelsystem (CANNON 1911). 8. Zilla macroptera Coss. Die Art vikariiert mit der sehr ahnlichen Zilla spinosa (L.) PRANTL in Agypten und Vorderasien und gehort zu der kleinen Gruppe autochthoner palaeo-saharischer Arten mit saharo-sindischem Areal (ZoHARY 1961). Der Cruciferenstrauch, der im Frtihjahr kurzlebige kleine Blattchen treibt, bildet mit seinen verdorrenden Sprossen groBe Kugelbtische, welche der Wtiste eine charakteristische Physiognomie geben (z. B. STOCKER 1926, Tafel 30). Die grtinen Zweige (Abb. 12A) haben unter der 2schichtigen Epidermis mit dicker AuBenwand und nicht eingesenkten Spaltoffnungen 5-6 Lagen chlorophyllftihrender Palisadenzellen, welche ihre Assimilate nach innen in eine nur wenig Chlorophyll enthaltende parenchymatische Starkescheide abftihren. Sie umgibt den Zentralzylinder, der durch Bast vor dem Phloem und zwischen Xylem und Mark verstarkt ist. In den Dimensionsquotienten zeigen die Sprosse geringe Oberflachenentwicklung und betonten ,Hartlaubcharakter" (Tabelle 2).

Abb. 10. Retama retam (FoRSK.) WEBB und BERTH. Wurzelsystem eines Strauches auf iiolisch iibersandetem Schwemmboden. Standort VII (aus KAUSCH 1959).

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Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

Die hinfalligen Blatter haben den bei Wtistenpflanzen gewohnten wenig differenzierten aquifacialen Bau mit beiderseitigen Stomata (Abb. 12B) (MoNTASIR 1950; BINET 1955). Auf die allgemeine Erfahrung, da.l3 die fiir Blatter typische Differenzierung des Assimilationsgewebes in Palisaden- und Schwammparenchym in grtinen Rutensprossen zugunsten eines reinen Palisadengewebes unterbleibt, hat schon CANNON (1913) bingewiesen. Die Abb. 13A und B geben Analysen des Wurzelwerkes unter verschiedenen Standortsbedingungen (KAuscH 1959). Sie demonstrieren zum einen das schon bei Re-

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0. STOCKER

Abb. 12. Zilla spinosa (L.) PRANTL. A Stengelquerschnitt. e Epidermis mit Wachsauflage w, p chlorophyllfiihrendes Palisadenparenchym mit EiweiB-Idioplasten i, s Stiirkescheiden-Parenchym mit wenig Chlorophyll , ph Phloem mit Bastsicheln b vor den Leitbiindeln und sklerotisierten Zellen sk vor den Markstrahlen, x Xylem, bm Bastmantel, m Mark. B Blattquerschnitt (A nach VoLKENS 1887, B nach BINET 1955).

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Abb. 13. Zilla rnacroptera Coss. Wurzelsystem. A am FuB der Djebel Melias-Felsen, Standort V (Tabelle 1). B in einer Lehmpfanne, Standort II. (nach KAuscH 1959).

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tama gefundene allgemeine Prinzip arider Pflanzen, NiederschJage mit einem horizontal weitstreichenden Oberflachensystem rasch auszubeuten und fiir Trockenzeiten mit einem vertikal vorsto13enden Tiefensystem Wasserreserven im Untergrund zu suchen; zum andern zeigen sic die Plastizitat der Wurzelentwicklung gegeniiber den stark wechselnden ortlichen Bodenverhaltnissen. Die Abb. 13A bezieht sich auf den Standort V (Tabelle 1, S. 56) am Fu13 der Djebel Melias-Felsen, der einerseits reichlich Ablaufwasser erhalt, andererseits zwischen 40 und 110 em Tiefe eine Schicht dicht gelagerter Sandsteinplatten aus einem friiheren Bergrutsch aufweist. Diese sperrt den Wurzeln den W eiterweg und zwingt sic zum horizontalen Abknicken und Suchen nach einer Spalte, die weiteres Vordringen erlaubt. Dabei werden horizontale Wurzelhorizonte in den verwitternden Fugen der Schichtflachen entwickelt, urn das in diese eingesickerte Regenwasser auszubeuten. Die wenigen, die Sperre durchdringenden Tiefenwurzeln - die Gabelung der Pfahlwurzel mehr oder weniger weit unter der Oberflache ist eine auch bei anderen Wiisten-Perennen typische Erscheinung - suchen als letzte Reserve ,Wassersacke" im Sand des Untergrundes auf und nutzen sie mit vereinzelten, temporaren ,Wurzelnestern" aus. Wahrend im oberflachlichen Wurzelhorizont zu Beginn der Trokkenzeit am 28. III. noch 15% Wassergehalt, entsprechend 40% der Wasserkapazitat vorhanden waren und Transpiration und Photosynthese, wie wir in Teil II sehen werden, ungestort vonstatten gingen, liegen zu gleicher Zeit (30. III.) in der Lehmpfanne von Standort II (Tabelle 1, S. 56) die Wasserverhaltnisse sehr viel ungiinstiger und sind Transpiration und Photosynthese deutlich beeintrachtigt. Hier sind, wie Abb. 13B ausweist, in der Zone des Oberflachensystems nur noch 8,1% Wassergehalt (21,8% der Wasserkapazitat) vorhanden, und in 80 und 100 em sinken diese Zahlen auf 3,2% (11,4 %). Dr. KAUSCH verfolgte das Tiefensystem in einer miihsamen Grabung bis 2,3 m Tiefe, ohne sein Ende zu erreichen. Es liegt bier offenbar eine Speicherzone ,permanenten" Wassers, die sich in ,Flutjahren" erganzt, wenn Wolkenbriiche (Ssels, vgl. z. B. WALTHER 1912) die Senke iiberfluten und Wasser ungewohnlich tief in den Boden eindringen lassen. MONTASIR (1950), MIGAHID und ABD EL RAHMAN (1953), sowie ABD EL RAmiAN und BATANOUNY (1959) haben in der agyptischen Wiiste ahnliche Verhaltnisse gefunden und geben auch Daten tiber die Geschwindigkeit des Wurzelwachstums. 9. Launaea arborescens (BATT.) MAIRE ( =Zollikoferia arborescens BATT.) Der stattliche Kompositenstrauch ahnelt habituell Zilla macroptera. Sein Areal ist beschrankt auf die nordwestliche und westliche Sahara, d. h. einen Teilabschnitt des gro13eren saharo-sindischen Areals der nahestehenden Launaea spinosa B01ss., das von den Kanaren bis Vorderasien reicht. Der anatomische Bau der griinen Assimilationszweige ist ahnlich dem von Zilla. 10. Pituranthos scoparius (Coss, und DuR.) BENTH. und HooK. ( = Deverra scoparia Coss. und DuR.). Der Umbelliferen-Ruten-Chamaephyt ist ebenso wie der nahe verwandte Pituranthos tortuosus saharo-sindisch, jedoch begrenzt auf den Westen. Er ist dort, wie im Osten Pituranthos tortuosus, in verschiedenen Assoziationen verbreitet (Tafel 1, C), mit Bevorzugung sandiger Boden (MIGAHID und ABD EL RAHMAN 1953; BATANOUNY

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Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

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1968; BAT ANOUNY und ZAKI 1969); auf den en Pfahlwurzeln bis tiber 6 m Tiefe beobachtet wurden (KAUSCH 1968) . Der Stengelquerschnitt (Abb.14) zeigt eine 2schichtige Epidermis mit sehr starker Kutikula und Spaltiiffnungen, welche in die au.Bere Epidermisschicht eingesenkt sind und in die Atemhi:ihle der inneren Schicht fti.hren. Die Festigungsgewebe sind durch Bastrippen im Palisadenparenchym der Rinde und einen Bastring unter und zwischen den Leitbti.ndeln stark ausgebildet. Eine Analyse des sehr modifikationsfahigen 2raumlichen Wurzelsystems findet man bei CANNON 1913 (Fig. 33). 11. Rhanterium adpressum Coss. und DuR. Der Compositen-Rutenstrauch mit wenigen kleinen und hinfalligen Blattchen ist ein sti.doranischer Sahara-Endemismus.

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Abb. 14. Pituranthos tortuosus. BENTH. und HooK. Querschnitt durch den griinen Stengel. e 2schichtige Epidermis mit Kutikula und Spaltiiffnungen, b1 Bastrippen, p Palisadenparenchym, s Schwammparenchym (Sammelzellen), sl Sekretliicken, ph Phloem, x Xylem, b 2 Bastring, m Mark (nach VOLKENS 1887).

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Am Nordostrand der groBen zentralarabischen Sandwiiste bildet Rhanterium eppaphosum in oft fast reinen Bestanden den Ubcrgang zwischen Wiiste und Stipa-Stcppe (VESEY-FITZGERALD 1957; ZoHARY 1973). Sie wurzeln auf von Sand iiberblasenem cretaceischcm Kalkstein. In der Trockenzeit iiberzichen sich die Sprosse mit einer Wachsschicht, die in der Regenzeit wicder abgewaschen wird. 12. Randonia africana Coss. Bis 1 m hoher Rutenstrauch (Tafel1, C) mit wenigen kleinen und hinfalligen Blattchen aus der Familie der Resedaceae. Nordsaharischer Endemismus von Marokko bis Tri politanien. 13. Coronilla juncea L. ssp. pomelii BATT. Westmediterran, in der Nordsahara von Marokko bis Tunesien (Tafel 1, C). Die sparlichen Blattchen sind relativ gut ausgebildet. Dcr Bau der griinen Stengel ist ahnlich~dem von Retama.

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Abb. 15. Peganum harmala L. A Blattquersehnitt. B Spaltiiffnung im Querschnitt. C Spaltiiffnung von der Flache.

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d) Ruten-Hemikryptophyt

14. Juncus maritimus LAMK. Hauptsachlich westmediterrane, aber weltweit verbreitete Art der Meereskiisten und Salzstellen. Die Sprosse kiinnen als Rutenzweige betrachtet werden, womit auch die Dimensionsquotienten iibereinstimmen. e) Malakophylle Hemikrypto- und Geophyten 15. Peganum harmala L. Der oft ruderale, nitrophile Harmel hat ein weites Verbreitungsgebiet im mediterran-irano-turanischen Steppen- und im saharo-sindischen Wiistengiirtel. Der Hemikryptophyten-Halbstrauch fallt durch seine dichte dunkelgriine Belaubung mit stark zerteilten weichen Blattern aus dem sonstigen Bild der Wiistenvegetation heraus (so auch FITTING 1911; CANNON 1913). Anatomisch (Abb.15) freilich zeigen die Blatter in ihrem aequifacialen Bau mit zentralem Wassergewebe deutliche Wiistenmerkmale, wenn auch die EpidermisauBenwande wenig verstarkt (6,5 ,urn) und die beidseitigen groBen (20 ,urn Spaltlange) Stomata (107 jmm2) nicht versenkt sind (Abb. 15 B, C). Die Darstellung des Wurzelwerkes (Abb. 16) bezieht sich auf einen zeitweise iiberfluteten, etwa 80 em tiefen Schwemmsandstandort tiber Sandstein in der ZousfanaNiederung (Tabelle 1, Standort IX). Das Wurzelsystem ist bei dem Fehlen einer Oberflachenkomponente als Pfahlwurzeltyp anzusprechen, der aber modifikationsfahig genug ist, urn der Pflanze auch auf flachgriindigeren Boden wic in Abb. 16 eine Existenz

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zu erlauben; die Pfahlwurzel biegt dann tiber der verharteten Bodenschicht horizontal ab - CANNON (1913, S. 45) hat sie bis 1,5 m weit horizontal laufen sehen -· und der Nebenwurzelhorizont entwickelt sich mehr in die Breite. 16. Citrullus colocynthis (L.) ScHRAD. Die auf tropischen Ursprung zuriickgehende, von Makaronesien bis Indien in der saharo-sindischen und sudano-dekkanischen Region weit verbreitete bemerkenswerte Art mit groBen weichen Blattern war auch Gegenstand unserer mauretanischen Untersuchungen (STOCKER III, S. 76ff., 1972), auf die wir verweisen. Zur Erganzung geben wir in Abb. 17 eine Wurzel- und Bodenanalyse des Standortes in Beni-Ounif in der Zousfana-Niederung(Tabelle 1, IX). In dem bei Wolkenbriichen iiberfluteten Schwemmsandboden entwickelt die stark transpirierende Pflanze an der Basis der dicken, als Wasserspeicher dienenden Rube in etwa 30 em Tiefe ein 4 und mehr Meter weit streichendes horizontales Wurzelsystem, aus dem einzelne Wurzeln vertikal bis in den 50 em tief anstehenden Sandsteinfels abbiegen (KAuscH 1959). 17. Phargmites australis (CAv.) TRIN. ex STEUD. ( = Phr. communis TRIN.) In der var. isiacus (DEL.), der fiir die siidliche Mediterraneis typischen Form.

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Ein merkwiirdiger Endemismus der marokkanisch-algerischen Sahara am Siidfu13 der Atlasketten (Karte bei KILLIAN 1939). Die auch als monotypisches Genus Fredolia betrachtete Chenopodiacee bildet harte Polster, die, oft abgebildet (z. B. BROCKMANN-JEROSCH und HEIM 1908), als fahl-, nach Regen leuchtend-griine Hocker in der Wiiste stehen und bis 0,5 m hoch und 1 m im Durchmesser werden konnen (Tafel1 B). Sie stellen den wahrscheinlich einzigen Fall von extremem Polsterwuchs in Warmewiisten dar (RAuH 1931, 1940).

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Abb. 18. Anabasis aretioides Coss. et MoQ. A SproB, die heiden Zweige etwas auseinandergezogen gezeichnet. B Schematischer Querschnitt durch den oberen Teil eines Blattes. C Vergrol\erter Ausschnitt desselben. e Epidermis, v Vorhof einer im Schnitt nicht getroffenen Spaltoffnung am Grund der Grube, aw iiul\eres Wassergewebe, p Chlorophyll fiihrendes Palisadenparenchym, s Schwammparenchym (Sammelzellen), iw inneres Wassergewebe, o Oxalatdruse, l Leitbiindel, z zentraler Baststrang (nach HAURI 1912, veriind.).

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Morphologisch betrachtet sind die ,Radial-Vollkugelpolster" Baumchen mit gehemmtem Gipfelwachstum, starker Verzweigung und sehr kurzen Internodien (KILLIAN 1939; RAUH 1939, 1940). Die Zweige liegen dabei so dicht aneinandergepre.13t, da.l3 eine kompakte Halbkugel entsteht. Sie besitzt nur in der au.6eren 1-2 em dicken Schicht lebende griine Blattchen; das Innere besteht aus friihzeitig verkorkten, kein Ausschlagen von Knospen mehr erlaubenden Asten, vertrockneten Blattresten und eingewehtem Sand (HAURI 1912). Die kleinen gegenstandigen Blattchen sind mit ihrer halbmondfi:irmigen Basis stengelumfassend verschmolzen, wobei alle Zwischenraume mit biischelfi:irmigen Haaren ausgefiillt sind. Nach oben nehmen sie elliptischen Querschnitt an und enden mit einer abstehenden Stachelspitze (Abb.18 A). Im anatomischen Bau (Abb. 18 B, C) bildet ein kraftiger zentraler Bastfaserstrang einen ,Pfeiler". an dem die etwa 100 .urn dicke, 5-6schichtige Epidermis, die aus radial geteilten Zellen mit starker Zellulose-Wandverstarkung besteht, wie eine ,Glocke" aufgehangt ist. Zwischen diesen starren Bauelementen liegen ein au.6eres und inneres Wassergewebe, ein einschichtiges chlorophyllfiihrendes Palisadenparenchym und ein ebenfalls einschichtiges Schwammparenchym aus ,Sammelzellen" (HABERLANDT 1924), an das sich die im inneren Wassergewebe verlaufenden Leitbiindel anlegen. Die Spalti:iffnungen liegen einzeln am Grunde von kutinisierten, in der Epidermis ausgesparten Gruben. Abb. 19 gibt die Boden- und Wurzelverhaltnisse an unserem Standort I, an der Grenze von Hamada und Reg (Tabelle 1) (KAuscH 1959). Die Tendenz zum Vorsto.6 in die Tiefe ist deutlich. Die Pfahlwurzel gabelt sich in 10 em Tiefe, und beide Aste versuchen, Hartstellen des Bodens horizontal ausweichend, mi:iglichst tief in den Boden einzudringen. Dr. KAuscH konnte sic bis 1,2 m tief verfolgen, wo sic tiber dem anstehenden Sandsteinfels dichte Wurzelnester bildeten. Sicher gehen feine Verzweigungen noch tiefer in Spalten und Risse hinein. KILLIAN (1939) hat in derselben Gegend wie wir ge-

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Abb. 19. Anabasis aretioides Coss. und MoQ. Wurzelwerk (nach

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fun den, da13 Anabasis aretioid es weder in reinen Sand- noch in ausgesprochenen feindispersen Tonboden geeignete Wachstumsbedingungen findet. Sie ist angewiesen auf sandig-lehmige Substrate, wie sie sich in Kiivetten und Wadis der Hamada finden. Die Keimung erfolgt nach seinen Beobachtungen nur bei volliger Quellung der Samen in Jahren,mit starken Regengiissen, und die Verlustquote bei Austrocknung des Bodens und, wie wir fanden (KAuscH 1959), durch Dbersandung der Keimlinge bei Wolkenbriichen ist sehr gro13, so da13 die Art in hartem Daseinskampf steht. g) Sklerophylle Hemikryptophyten 19. Echinops spinosus L. Eine weit verbreitete saharo-sindische Art, die in das irano-turanische und sudanodekkanische Gebiet ausstrahlt. Die Blattflachen sind beiderseits des fast zylindrischen Mittelteils nach unten umgebogen, so da13 2 mit Iangen Haaren ausgefiillte Rinnen entstehen (Abb. 20). Analogien zu echten ,Rollblattern" sind auch in anatomischen Einzelheiten zu bernerken: Die Epidermis ist auf der kahlen Blattoberseite 2schichtig mit dicken Au13enwanden, auf der behaarten Unterseite nur einschichtig und diinnwandig. Auf der ersteren sind die Spaltoffnungen etwas eingesenkt, auf der letzteren dagegen emporgehoben (Abb. 20 B, C). Das Mesophyll ist bifacial mit Palisaden- und Schwammparenchym, im Mittelteil mit Wassergewebe, in welchem die Leitbiindel eingebettet liegen. Sie sind mit Sklerenchymscheiden verstarkt, ebenso wie die Unterseite des Mittelteils.

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Abb. 20. Echinops spinosus L. A Schema des Blattquerschnittes. e Epidermis, p Palisadenparenchym, s Schwammparenchym, w Wassergewebe, sk Sklerenchym. B versenkte Spaltiiffnung der unbehaarten, 2schichtigen Epidermis der Oberseite, C emporgehobene Spaltiiffnung der behaarten einschichtigen Epidermis der Unterseite. D Epidermishaar (nach VoLKENS 1887). 6

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20. Centaurea pungens PoMEL Ein stidoranischer Endemit, im Habitus Centaurea calcitrapa ahnlich. h) Sukkulente 21. Zygophyllum album L. Die Gattung Zygophyllum aus der afrikanischen Familie der Zygophyllaceen ist mit etwa 80 Arten tiber den afrikanisch-asiatischen sowie stidafrikanischen Steppenund Wtistengtirtel verbreitet. Sie ist morphologisch durch den eigenartigen Aufbau der Assimilationsorgane - 2 gegenstandige, walzenfiirmig sukkulente Fiederblattchen auf einem ebenso gestalteten Blattstiel (vgl. EvENARI et al. 1971, S. 251ff.) - ausgezeichnet und bewohnt xerische und halo-xerische Standorte. Unsere Art ist ein ausgesprochener Halo-Xerophyt mit saharo-sindischem Areal von Algerien bis Vorderasien. Blattchen und Blattstiel zeigen im Querschnitt urn ein ausgedehntes radiales Wassergewebe einen Mantel von Palisadenzellen; wir verweisen auf die Abbildungen in unserer mauretanischen Arbeit (STOCKER 1972, S. 70), sowie bei VoLKENS (1887) und EvENARI (1938b). Die Sukkulenz kommt in dem hohen Sukkulenzgrad von 4,6 zum Ausdruck, das Fehlen xeromorpher Strukturen in dem niederen Hartlaubcharakter (Tabelle 2). Die Boden- und Wurzelverhaltnisse des versalzten Standortes (Tabelle 1, VIII) in der Zousfana-Niederung erlautert Abb. 21. Neben einem in den Sandsteinfels des Untergrunds hineinsto.BendenPfahlwurzelsystem sind sehr weitstreichende, bis tiber 2 m Lange verfolgte Horizontalwurzeln vorhanden. Einen ahnlichen Aufbau fand EvENARI (1938a) in flachen Hamadabiiden der judaischen Wtiste bei Zygophyllum dumosum, mit Streichweiten bis 5 m. Ftir Zygophyllum coccineum haben MoNTASIR und SmRAK (1952) in der agyptischen Wtiste eine tiberraschend gro.Be Wirkung der Bodendichte auf Quantitat und Qualitat des Wurzelsystems festgestellt. Schon Feststampfen des Bodens gentigte, um in 150 Tagen alten Keimpflanzen die Wurzeltiefe von 37 auf 23 em, das Wurzeltrockengewicht von 0,8 auf 0,1 g und das der oberirdischen Teile von 2,3 auf 0,3 g

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Abb. 21. Zygophyllum a!burn L. Wurzelwerk irn Salzsurnpf von Standort VIII (Tabelle 1) (nach KAUSCH 1959).

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Abb. 22. Frankenia pulverulenta L. Blattquerschnitt. Keine Salzdriisen getroffen (nach KILLIAN 1951).

herabzusetzen. Wahrend im lockeren Boden die Hauptwurzel stracks nach unten wuchs, traten im festen die in der Natur tiblichen starken Krtimmungen auf. Als Besonderheit fand KAuscH (1959) weit entwickelte, warzenformige Anlagen von Seitenwurzeln, die vermutlich einen raschen Austrieb bei Durchnassung und Entsalzung des Bodens erlauben. 22. Limoniastrum feei (DE Gm.) BATT. Ein marokkanisch-algerischer Endemit der mit Limonium und Statice nahe verwandten, ausgepragt halophilen Gattung, deren wenige Arten dem afrikanischen saharosindischen Florenbezirk angehoren. Limoniastrum feei ist eine Charakterart der Hamada. Die sukkulenten spatelformigen Rosettenblatter1) sezernieren mit ihren Salzdrtisen gro.Be Mengen von Calciumcarbonat und anderen Salzen. Diese inkrustieren die Blatter mehr und mehr und erschweren, da nicht vollstandig entfernbar, die Bestimmung der· Dimensionsquotienten (Tabelle 2) . . 23. Frankenia thymoides (BATT.) MAIRE Die nur etwa 50 Arten der kleinen, mit den Tamaricaceen nahe verwandten Familie sind Bewohner halischer und xerischer Standorte der Subtropen und Tropen aller Kontinente. Der Ausgangspunkt liegt aber vermutlich im Mittelmeergebiet und Nordafrika (NIEDENZU 1925). Die Systematik der Frankenia-Arten bei Beni Ounif ist schwierig (KILLIAN 1951; Qu:EzEL und SANTA 1962/63). Nach KILLIAN und LEMEE (1948) sind 1 ) Ich kann !eider keine Abbildungen des anatomischen Blattbaus vorlegen. Wahrscheinlich wird er ahnlich dem von Statice sein (STOCKER 1933, S. 786).

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unsere Pflanzen Frankenia thymoides (BATT.) MAIRE, welche Art von Qu:EzEL und SANTA (1962/63) Frankenia corymbosa DESF. zugerechnet wird. Ihr Areal ist westmediterran und saharo-sindisch von Marokko bis Tunesien. Sie gehi.irt in Beni Ounif zu den Charakterpflanzen der Salzstimpfe in der Zousfana-Niederung (Tabelle 1, VIII). Der Blattquerschnitt Abb. 22 wird zwar von KILLIAN (1951) als Frankenia pulverulenta L. bezeichnet, bezieht sich aber wahrscheinlich auf unsere Art. Aus ihm geht der sehr wenig xeromorphe Charakter der hygro-halischen Art hervor: Das aequifaciale, stark eingerollte Blatt hat ein sehr lockeres Mesophyll aus einer einreihigen Palisadenschicht und wenigen Reihen Schwammgewebe. Die ma.Bige Verstarkung der EpidermisAu.Benwande ist auf der Unterseite weniger ausgepragt; sie allein tragt die eingesenkten Stomata.

Zusammenfassung In 3 Teilen geben wir die Ergebnisse von okophysiologischen Felduntersuchungen in der nordsaharischen Wuste bei Beni Ounif am SudfuB des Saharaatlas. Im vorliegenden Teil I werden nach allgemeiner Diskussion der klimatischen und edaphischen Umweltbedingungen (Abb. 2, 3, 4) und der geographischen und soziologischen Stellung der Vegetation die Versuchsstandorte und Versuchspflanzen im einzelnen charakterisiert (Tabelle 1, 2). Folgende Arten perenner Konstitutionstypen wurden untersucht: Malakophylle Straucher (Ziziphus lotus, Rhus tripartita, Capparis spinosa); nanophylle Straucher (Thymelaea microphylla, Tamarix gallica); Rutenstraucher (Retama retam, Ephedra alata, Zilla macroptera, Launaea arborescens, Pituranthos scoparius, Rhanterium adpressum, Randonia africana, Coronilla juncea); Rutenstrauch-Hemicryptophyten (Juncus maritimus); malakophylle Hemicrypto- und Geophyten (Peganum harmala, Citrullus colocynth is, Ph rag mites australis); sklerophylle Polster-Chamaephyten (Anabasis aretioides); sklerophylle Hemicryptophyten (Echinops spinosus, Centaurea pungens); Sukkulente (Limoniastrum feei, Zygophyllum album, Frankenia thymoides). Die geographischen Areale zeigen den holarktischen Ursprung der Vegetation, in der Baume fehlen und Rutenstraucher hervortreten. Die verschiedenen Konstitutionstypen werden an Hand der Dimensionsquotienten und der Anatomie der Blatter, sowie der Struktur des Wurzelsystems charakterisiert (Tabelle 2, Abb. 5-22).

Literatur ABD EL RAHMAN, A.. A., and BATANOUNY, K. H.: Root development and establishment of plants under desert conditions. Bull. Inst. Desert Egypte 9, 41-50 (1959). AuBERT, G.: Arid zone soils. Arid Zone Research XVIII, 115-137, Paris 1962. BATANOUNY, K. H.: On the autecology of Pithyranthus tortuosus (DESF.) BENTH. and HooK. Bull: Fac. Sci. Cairo Univ Nr. 42, 35-45 (1968). - and ZAKI, M. A F : Root development of two common species in different habitats in the mediterranean subregion in Egypt. Acta bot. Acad. Sci. Hung. lli, 217-226 (1969). BETIER, M. G. (Ed.): Carte geologique de !'Algerie, 2eme edit. Alger 1951/52. BINET, P.: Action du climat desertique sur le developpement, Ia forme, Ia structure et le metabolisme de Zilla macroptera Coss. Rev. gcncr. Bot. 62, 149-230, 245-318 (1955). BLANK, E., und PASSARGE, S.: Die chemische Verwitterung in der agyptischen Wuste. Abhandl. a. d. Gebiet der Auslandskunde 17, Reihe C, ~aturw. Bd. 6, Hamburg 1925. BRAUN-BLANQUET, J.: Pflanzensoziologie, 3. Aufl. Wien-New York 1964.

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Bull.

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85

BRoCKMANN-JEROSCH, H., und HEIM, A.: Vegetationsbilder vom Nordrand der algerischen Sahara. Vegetationsbilder (En. KARSTEN und SCHENCK), 6. Reihe, Heft 4. Jena 1908. CANNON, W. A.: The topography of the chlorophyll apparatus in desert plants. Carnegie Institution, Washington Publ. Nr. 98 (1908). - The root habits of desert plants. Carnegie Instit. Washington, Publ. 131 (1911). - Botanical Features of the Algerian Sahara. Carnegie Instit. Washington, Publ. 178 (1913). CARVEL, T.: Struttura delle folglie della Passerina hirsuta. Nuovo Giorn. bot. ltal. 1, 194-195 (1869). CHAVAILLON, J.: Etude stratigraphique des formations quaternaires du Sahara nord-occidental (Colomb-Bechar a Reggane). Centre National de la Recherche Scientifique. ser. Geologie Nr. IJ, Paris 1964. CoRNET, A.: L' Atlas Saharien Sud-Oranais. XIX erne Congres Geolog. Intern. Monograph. regionales 1re serie, Algerie, No. 12, Alger 1952. DIELS, L.: Die Epharmose der Vegetationsorgane bei Rhus L. sect. Gerontogeae ENGL. Bot. Jb. Syst. Pflanzengesch. Pflanzengeogr. (ed. ENGLER) 24,568-647 (1898). DIEM, M.: Feuchtemessung mit Hilfe thermoelektrischer Psychrometer. Arch. Meteorol., Geophys. u. Bioklimatol. Serie B, IJ, 59-65 (1953). DuRAND, J. H.: Les sols d'Algerie. Service Etudes Scientifiques, Pedologie Nr. 2. Alger 1954. DuRAND-DELGA, M.: Algerie. Lexique stratigraphique international, Vol. IV, fasc. 1 b, Paris 1962. EMBERGER, L.: Afrique du Nord-Ouest. Plant Ecology, Arid Zone Research VI, 219-249, Paris (Unesco) 1955. ENGLER, A.: Die Pflanzenwelt Afrikas, Band III, 2. Leipzig 1921. EvENARI, M.: Root conditions of certain plants in the wilderness of Judaea. Jour. Linn. Soc. London (Bot.) lJl. 383-388 (1938a). The physiological anatomy of the transpiratory organs and the conducting systems of certain plants typical of the wilderness of Judaea. Jour. Linn. Soc. London (Bot.) 1)1, 389-408 (1938b). ScHULZE, E.-D., LANGE, 0. L.: Eco-physiological investigations in the Negev desert. III. The diurnal course of carbon dioxide exchange and transpiration, and its balance in regard to primary production. Eco-physiol. foundation of ecosystems productivity in arid zone. Intern. Symp. USSR, 66-70. Leningrad 1972. SHANAN, L., and TADMOR, N.: The Negev, the challenge of a desert. Harvard und London 1971. FERRI, M.G.: Balanco de agua de plantas da Caatinga. Anais IV Congr. Nat. Sociedade Bot. do Brasil, Recife 1953. FITTING, H.: Die Wasserversorgung und die osmotischen Druckverhiiltnisse der Wiistenpflanzen. Z. Bot. 3, 209-275 (1911). HABERLANDT, G.: Physiologische Pflanzenanatomie. 6. Aufl. Leipzig 1924. HAGERUP, 0.: Etude des types biologiques de Raunkiaer dans la flore autour de Tombouctou. Kgl. Dansk. Vidensk. Selsk. Biolog. Meddel. IX, 4. Kebenhavn 1930. HARDER, R.: Beobachtungen iiber die Temperatur der Assimilationsorgane sommergriiner Pflanzen der algerischen Wiiste. z. Bot. 23, 703-744 (1930a). Uber den Wasser- und Salzgehalt und die Saugkriifte einiger Wiistenbtiden Beni Unifs (Algerien). Jb. wiss. Bot. 72, 665-699 (1930 b). Uber die Bedeutung des Windes fiir die Wiistenvegetation. N achr. Ges. Wiss. Giittingen, Math.Phys. Kl., Fachgr. VI Biologie, Neue Folge 1, 181-188 (1935). FILZER, P., und LoRENZ, A.: Uber Versuche zur Bestimmung der Kohlensiiureassimilation immergriiner Wiistenpflanzen wiihrend der Trockenzeit in Beni Unif. Jb. wiss. Bot. 71J, 45-194 (1931). - - Notizen iiber Evaporation und Transpiration in der algerischen Wiiste bei Beni Unif. Flora 128, 34-49 (1933). HAURI, H.: Anabasis aretioides Moq. und Coss., eine Polsterpflanze der algerischen Sahara. Beih. bot. Centralbl. Abt. I, 28, 323-421 (1912).

86

0. STOCKER

KASSAS, M.: Habitat and plant communities in the Egyptian desert. I. Introduction. J. Ecol. 40, 342-351 (1952). Habitat and plant communities in the Egyptian desert. III. The wadi bed ecosystem. J. Ecol. 42, 424-441 (1954). and GIRGIS, W. A.: Habitat and plant communities in the Egyptian desert. V. The limestone plateau." J. Ecol. 52, 107-111 (1964). - Habitat and plant communities in the Egyptian desert. VI. The units of a desert ecosystem J. Ecol. 53, 715-728 (1965). - Habitat and plant communities in the Egyptian desert. VII. Geographical facies of plant communities. J. Ecol. 58, 335-350 (1970). KAuscH, W.: Der EinfluB von edaphischen und klimatischen Faktoren auf die Ausbildung des Wurzelwerkes der Pflanzen, unter besonderer Beriicksichtigung einiger algerischer Wiistenpflanzen. Habilitationsschrift, Darmstadt 1959. Das Wurzelwerk der Pflanzen als Organ fiir die Wasseraufnahme. Umschau 1968, 38-44 (1968). KILLIAN, CH.: Anabasis aretioides Coss. et MoQ., endemique du Sud Oranais. Bull. Soc. d'Hist. nat. Afrique du Nord (Alger) 30, 422-436 (1939). Etudes comparatives de la Biologie des sols du Nord et du Centre Saharien. Ann. Agronom. (Paris) 1940, 1-45 (1940). Un cas tres particulier d'humification au desert, due a l'activite des micro-organismes dans le sol des ,N ebka". Publ. Centre Nat. Rech. Sci. Alger 1944. Observations sur la Biologie d'un Halophyte saharien, Frankenia pulverulenta L. Trav. Inst. Rech. Sahar. (Alger) 7, 1-25 (1951). et LEMEE, G.: Etude sociologique, morphologiqueet ecologique de quelques halophytes Sahariens. Rev. gener. Bot. 55, 374-402 (1948), 56, 28-48 (1949). KRUMBEIN, W. E.: Uber den EinfluB der 1\Iikroflora auf die exogene Dynamik (Verwitterung und Krustenbildung). Geolog. Rundschau 58, 333-363 (1969). KuBIENA, W. L.: Bestimmungsbuch und Systematik der Boden Europas, Stuttgart 1953. I,AUER, W.: Chemische U ntersuchungeu iiber iigyytische Wiistenboden, Diss. GieBen 1928. LEMEE, G.: Contribution a Ia connaissance phytosociologique des confins Saharo-marocains. Les associations a therophytes des depressions sableuses et limoneuses non sall~es et des rocailles aux environ de Beni-Ounif, Vegetatio 4, 137-154 (1953). LEYERER, G.: Uber die Transpiration der Rutengewiichse, Diss. Darmstadt (D 17) 1956. - Der Transpirationsanteil der verschiedenen SproBelemente von Sarothamnus scoparius (L.) WIMM. Flora 148, 361-377 (1960). LEYERER, G., und SToCKER, 0.: Uber die Transpiration der Rutengewiichse. Flora 151, 1-43 (1961). 1\IIGAIIID, A. 1\I., and ABD EL RAHMAN, A. A.: Studies in the water economy of Egyptian desert plants. II. Soil water conditions and their relation to vegetation. Bull. Inst. Desert Egypte 3, 25-57 (1953). - Studies in the water economy of Egyptian desert plants. III. Observations on the drought resistance of desert plants. Bull. Inst. Desert Egypte 3, 59-83 (1953). MONOD, Tn.: Contribution a !'etude du peuplement de Ia Mauritanie. Notes botaniques sur l'Adrar. Bull. Inst. Fran~. d'Afrique Noire 14,405-449 (1952) und 16, 1-48 (1954). 1\IONTASIR, A. H.: Studies on the autecology of Zilla spinosa (FoRsK.) PRA:'>TL. Bull. Fa c. Sci. Fouad I Univ. Cairo Nr. 29, (1950). - and SmRAK, G. H.: Aeration of soil in relation to root growth of Zygophyllum coccineum L. Bull. Inst. Fouad 1er du Desert 2, 59-63 (1952). :MULLER-STOLL, R.: Okologische Untersuchungen an Xerothermpflanzen des Kraiehgaus. Z. Bot. 29, 161-253 (1935). NACHTIGALL, G.: Sahara und Sudan. I. Berlin 1879.

Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen usw. I

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und

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Bull.

. 29,

87

NIEDENZU, F.: Frankeniaceae. In: Natiirliche Pflanzenfamilien (Ed. ENGLER, A.). Bd. 21, 276-281, Leipzig 1925. OPPENHEIMER, H. R.: Penetration active des racines de buissons mediterraneens dans les roches calcaires. Bull. Res. Counc. Israel 5 D, 219-222 (1956). - Further observations on roots penetrating into rocks and their structure. Bull. Res. Counc. Israel 6 D, 18-26 (1957). PFALZ, R.: Beitrage zur Geologie von italienisch Lybien. Z. dtsch. geol. Ges. 90, 473-500 (1938). QuEZEL, P.: La vegetation du Sahara. Stuttgart 1965. et SANTA, S.: Nouvelle Flore de l' Algerie. Paris 1962/63. - et SIMONNEAU, P.: Les peuplements d'Acacia du Sahara nord- occidental. Trav. lust. Rech. sahar. 20. 79-121 (1963). RAuH, W.: Uber polsterfiirmigen Wuchs. Nova Acta Leopoldina, N. F. 7, Nr. 49, 267-508 (1939). - Die Wuchsformen der Polsterpflanzen. Bot. Arch. 40, 289-462 (1940). RIKLI, lVL: Das Pflanzenkleid der Mittelmeerlander. 1-111. Bern 1943-1948. RosSETTI, CH.: Prospection ecologique. Etudes en Afrique occidentale. Observations sur Ia vegetation au Mali oriental. Projet rel. criquet pclerin No. UNSFjDL/ES/ 4, Rome (FAO) 1962. ScnoKALSKAJA, J. Ju.: Die Boden Afrikas. Akad. Verl., Berlin 1953. ScnuLZE, E.-D., LANGE, 0. L., und Kocn, W.: Okophysiologische Untersuchungen an Wild- und Kulturpflanzen der Negev-Wiiste. II. Die Wirkung der AuBenfaktoren auf 00 2-Gaswechsel und Transpiration am Ende der Trockenzeit. Oeeologia (Berl.) 8, 334-355 (1972). STOCKER, 0.: Die agyptisch-arabische Wiiste. Vegetationsbilder (Ed. K.~RSTEI'i und ScHENCK) 17. Reihe, Heft 5/6, Jena 1926. Das Wadi Natrun. Vegetationsbilder (Ed. KARSTEX und ScHENCK) 18. Reihe, Heft 1, Jena 1927. Der Wasserhaushalt agyptischer Wiisten- und Salzpflanzen. Bot. Abh. (Ed. GoEBEL, K.) Heft 13, Jena 1928. Eine Feldmethode zur Bestimmung der momentanen Transpirations- und EvaporationsgriiBe I und II. Ber. dtsch. bot. Ges. 47, 126-136 (1929). Transpiration nnd Wasserhaushalt in verschiedenen Klimazonen. II. Untersuchungen in der ungarischen Alkalisteppe. Jb. Wiss. Bot. 78, 751-856 (1933). Transpiration und Wasserhaushalt in verschiedenen Klimazonen. III. Ein Beitrag zur TranspirationsgriiBe im javanischen Regenwald. Jb. Wiss. Bot. 81, 464-496 (1935a). Der Wasser- und Assimilationshaushalt siidalgerischer Wiistenpflanzen. Ber. dtsch. bot. Ges. 67, 289-299 (1954). Motorisierte Botanik. Umschau 1956, 71-74 (1956a). MeBmethoden der Transpiration. Handb. d. Pflanzenphysiologie. (Ed. RuHLAND, W.). Ed. 3, S. 293-311, Berlin-Giittingen-Heidelberg 1956b. Die Abhangigkeit der Transpiration von den Umweltfaktoren, Handb. d. Pflanzenphysiologie (Ed. RuHLAND, W.) Ed. III, 436-488, Berlin 1956c. Die photosynthetischen Leistungen der Steppen- und Wiistenpflanzen. Handb. d. Pflanzenphysiologie. (Ed. RuHLAND, W.) Ed. 5, 460-491, Berlin-Gottingen-Heidelberg 1960. Steppe, Wiiste und Savanne. Ver6ff. geobot. lust. Riibel 37, 234-243 (1962). Der Wasser- und Photosynthese-Haushalt mitteleuropaischer Graser, ein Beitrag zum allgemeinen Konstitutionsproblem des Grastypus. Flora, Abt. B. 157, 56-96 (1967). Transpiration und Wasserhaushalt in verschiedenen Klimazonen. IV. Untersuchungen an Sandpflanzen der Ostseekiiste. Flora 159,367-409 (1970a). Der Wasser- und Photosynthesehaushalt von Wiistenpflanzen der mauretanischen Sahara. I. Regengriine und immergriine Baume. Flora 159, 539-572 (1970b). II. Wechselgriine, Rutenzweig- und stammsukkulente Baume. Flora 160, 445-494 (1971). Ill. Kleinstraucher, Standen und Graser. Flora 161, 46-110 (1972). REHM, S., und PAETZOLD, J.: Beitrage zur Methodik der kurzfristigen Assimilationsmessung. Jb. Wiss. Bot. 86, 556-580 (1938).

88

0. STOCKER, Der Wasser- und Photosynthesehaushalt usw. I

STOCKER, 0., und VIEWEG, G. H.: Die Darmstadter Apparatur zur Momentanmessung der Photo· synthese unter okologischen Bedingungen. Ber. dtsch. bot. Ges. 73, 198-208 (1960). SuESSENGUTH, K.: Rhamnaceae. In: ENGLER-PRANTL, Die natiirlichen Pflanzenfamilien, Bd. 20 d, Berlin 1953. TADMOR, N.H., 0RSHAN, G., and RAWITZ, E.: Habitat analysis in the Negev desert of Israel. Bull. Res. Counc. Israel, Sect. D. Bot. 11, 148-173 (1962). TROLL, W.: Vergleichende Morphologie der hoheren Pflanzen. Berlin 1937 bis 1943. ULBRICH, E.: Chenopodiaceae. In: Die natiirlichen Pflanzenfamilien. (Ed. ENGLER, A.) Bd. 16 c. Berlin 1960. UNESCO-FAO: Carte bioclimatique de Ia zone mediterraw\enne. Recherches sur la zone aride XXI, Paris (UNESCO) 1963. UNESCO-FAO: Carte de la vegetation de la region mMiterraneenne. Recherches sur la zone aride XXX, Paris (UNESCO) 1970. VESEY-FITZGERALD, D. F.: The vegetation of Central and Eastern Arabia. J. Ecol.'41J, 779 -798(1957). VISCHER, W.: Experimentelle Beitrage zur Kenntnis der Jugend- und Folgeformen xerophiler Pflanzen. Flora 108, 1-72 (1915). YoLK, 0. H.: Beitrage zur Okologie der Sandvegetation in der oberrheinischen Tiefebene. Z. Bot. 24, 81-185 (1931). - Untersuchungen iiber das Verhalten der osmotischen Werte von Pflanzen aus steppenartigen Gesellschaften und lichten Waldern des mainfrankischen Trockengebietes. Z. Bot. 32, 65-159 (1937). VOLKENS, G.: Die Flora der agyptisch-arabischen Wiiste. Berlin 1887. WALTER, H.: Die Vegetation der Erde, Bd. 1. J en a 1964. WALTHER, J.: Das Gesetz der Wiistenbildung. 2. Aufl. Leipzig 1912. ZoHARY, M.: Die phytogeographische Gliederung der Flora der Halbinsel Sinai. Beih. bot. Cbl. Abt. B. 1)2, 549-621 (1935). On hydro-ecological relations of the Near East desert vegetation. UNESCO, Arid Zone Res. XVI, 199-212, Paris 1961a. Plant life of Palestine. Chronica bot. 33, New York 1961 b. On the geobotanical structure of Iran. Bull. Res. Counc. Israel. Sect. D Bot. llD, Supplement (1963). Geobotanical foundations of the Middle East. Stuttgart-Amsterdam 1973. and 0RSHANSKY, G.: Ecological studies on lithophytes; Palest. J. Bot., ser. IJ, 119-128 (1951). Anschrift des Verfassers: Prof. Dr. OTTO STOCKER, 61 Darmstadt, DachSbergweg 10.

Tafelerklarung Tafel 1 A. Fels-Hamada am Djebel Melias. In den Felsspalten Rhus tripartita. Links PhotosyntheseApparatur (Dr. VIEWEG), rechts Transpirationswaage (Dr. LEYERER) Standort VI (Abb. 3, Tabelle 1), 28. III. 53. B. Hamada mit Halbkugelpolstern von Anabasis aretioides. Standort III, 9. V. 53. C. Sandiges Wadi mit Rutenstrauchern. Links Pituranthos scoparius (Umbelliferae), Mitte Coronilla juncea (Papilionaceae), rechts Randonia africana (Resedaceae). Standort III, 9. V. 53. D. Lehmpfanne. Der gro!le Strauch ist Ziziphus lotus. Zilla macroptera, Pituranthos scoparius, Artemisia herba-alba, Anvillea radiata, Echinops spinosus usw. Mitte vorn meteorologische Instrumente, rechts riickwarts Photosynthese-Apparatur. Standort II, 25. V. 53.

a, Bd. 163 (1974)

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Flora, Bd. 163

Stocker VEB GUSTAV FiSCHER VERLAG Ji:NA