Présence de Saccostomus (Rodentia, Mammalia) a Olduvai Bed I (Tanzanie, Pléistocène inférieur). Implications phylétiques et paléobiogéographiques

pRESENCE DE SACCOSTOMUS (RODENTIA, MAMMALIA) A OLDUVAI BED I (TANZANIE, PLEISTOCENE INFERIEUR). IMPLICATIONS PHYLETIQUES ET PALEOBIOGEOGRAPHIQUES CHRISTIANE DENYS Laboratoire de PaWontoiogie, URA]27 lnstitutdes Sciences de /'Evolution, Case Courtier 064, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellter Cedex 05.

REsUME

Saccostomus est bien represente dans les niveaux du Bed I a Olduvai dates d'environ 1.7 Ma. Sa description et sa comparaison avec les Saccostomus actuels et fossiles montrent qu'il est tres proche de l'actuel S. meamsi qui vit toujours en Tanzanie et qui est caracterise par une plus petite taille. On peut faire deriver S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I de la grande espece de Laetoli S. major, la date de speciation, discutee ici, pourrait etre entre 3.7 et 2.5 Ma. L'absence de Saccostomus dans les sites d'Ethiopie et du Kenya au Plio-Pleistocene ainsi que des sites des grottes a Australopitheques d'Afrique du Sud semble etre due a des causes biogeographiques plutot qu'a des causes taphonomiques ou ecologiques. PRESENCE OF SACCOSTOMUS (RODENTIA, MAMMALIA) AT OLDUVAI BED I (TANZANIA, LOWER PLEISTOCENE). PHYLETIC AND PALEOBIOGEOGRAPHIC IMPLICATIONS. ABSTRACf

Many Saccostomus dental remains are found at Olduvai Bed I (Tanzania, 1.7 Myr). Their description and their comparison with their modern equivalents allow to attribute them to S. cf. meamsi. They show better affinities with the modern Kijungu (Tanzania) S. meamsi population of lesser size. S. cf. meamsi of Olduvai Bed I could derive by size reduction of its molars from S. major of Laetolil Beds at Laetoli (Tanzania, 3.7-3.5 Myr). A revision of the Saccostomus fossil record allows to suggest a major-meamsi divergence between 3.7-2.5 Myr and a meamsi-campestris probably later (between 1.7 and 0.3 Myr). The discussion of the repartition of fossil Saccostomus shows that its absence from Ethiopia, Kenya and South African australopithecine caves during pliocene and lower pleistocene times could be due to biogeographical causes (Rift evolution structure) rather than to ecological or taphonomical ones. MOTS-CLEs : RONGEURS, OLDUVAI, PLEISTOCENE, TANZANIE, RIFT. KEY-WORDS: RODENTS, OLDUVAI, PLEISTOCENE, TANZANIA, RIFT VALLEY.

INTRODUCTION Le rat a poche Saccostomus (Rodentia, Cricetomyinae) est un rongeur vivant dans les savanes a Acacia. II est connu a la fois a l'etat fossile et actuel et le nombre d'especes qu'on peut lui attribuer pose toujours un probleme, Pourtant, ce genre est l'un des rares muroides d'Afrique tropicale a avoir fait l'objet de revisions taxonomiques recentes portant ala fois sur l'etude de la

Manuscrit accepte definitivernent Ie 25.01.1991

variabilite chromosomique (Gordon 1986 ; Hubert 1978) que morphometrique (Denys 1988). C'est en outre un rongeur plutot bien represente dans les sites pliopleistocenes d'Afrique de l'Est. Ellerman (1940) avait rassemble dans une seule espece toutes les formes geographiques de Saccostomus decrites par les travaux anterieurs. Hubert (1978) reconnait deux especes actuelles: S. meamsi HELLER,

Geobios, 1992 n° 25, fasc. 1 p.145-154

146 La description du plus vieux Saccostomus, connu uniquement a l'etat fossile dans un etat de conservation remarquable S. major DENYS, 1987 dans Ie site Pliocene de Laetoli (Laetolil Beds, 3.7 Ma, Tanzanie) a apporte des indications phyletiques, Ainsi, la polarite de certains caracteres a pu etre discutee ce qui a aboutit a fonnuler une hypothese concernant les especes actuelles de Saccostomus et a estimer (avec une faible precision) l'age de la divergence entre les especes actuelles (Denys 1988). II a ainsi ete montre que S. major partage en effet plus de caraeteres derives avec S. meamsi que S. campestris. La dichotomie "meamsi-eampestris" serait posterieure a 3.7 Ma et anterieure a0.23 Ma (Denys 1988).

.... c .....

Figure 1 - Repartition geographique des deux especes actuelles de SaccostfJmtlS. cr: Zone de contact, m : S. mearnsi, c : S. campestris; lcrn =1000 kin. Geographical distribution (if the two modem Saccostolnus

species. cr: Contact zone.

1910 (Ethiopie, Somalie, Kenya, Tanzanie, Ouganda) et S. campestris PETERS, 1872 (Tanzanie et Afrique du Sud). Gordon (1986) signale Ie polymorphisme chromosomique des S. campestris et suggere l'existence d'une troisieme espece propre a l'Afrique du Sud. Denys (1988) confirme la validite de la distinction S. meamsiS. campestris sur Ie plan morphometrique et donne les principaux caracteres cramens et dentaires de diagnose des deux especes sans pouvoir distinguer l'espece chromosomique de Gordon. Ce travail met en evidence a son tour la variabilite morphologique des deux especes de Saccostomus et decrit d'importantes differences de taille des populations geographiques, II aboutit enfin a la reconnaissance d'une zone de contact entre les deux especes actuelles situee au Nord de la Tanzanie (Fig. 1).

La description de Saccostomus fossiles d'age intermediaire entre 3.7 Ma et 0.23 Ma devenait indispensable pour preciser cette dichotomie et ses modalites (Fig. 2). Or, Lavocat (1965), Jaeger (1976, 1979) avaient signale la presence de Saccostomus sp. a Olduvai Bed I et Bed IV (Tanzanie, 1.7 Ma) sans Ie decrire de maniere detaillee. On connaissait aussi Saccostomus cf. meamsi du Lac Natron (Peninj, Tanzanie, Pleistocene inferieur) Denys 1987a, Saccostomus sp. d'lsenya (Kenya, Pleistocene moyen, Brugal & Denys 1989), Saccostomus sp. des Upper Ndolanya Beds (Laetoli, 3-2.5 Ma Denys 1987b). Lars de la comparaison de ces differents fossiles, representes (sauf a Olduvai Bed I) par des molaires isolees, Denys (1990) attribue a S. cr. meamsi les specimens d'lsenya, d'Olduvai Bed I et a S. cr. campestris la forme d'Olduvai Bed IV. A cette occasion la determination d'une molaire de l'Est- Turkana attribuee a Tatera par Black & Krishtalka (1986) a ete revisee en S. cr. meamsi. Or, par leur age et leur position geographique ces fossiles (provenant tous du Kenya, Tanzanie et compris entre 3 et 0.6 Ma) sont d'un interet capital pour apprehender l'age de la speciation entre Saccostomus meamsi et S. campestris (Fig. 2). En particulier, le site pleistocene d'Olduvai Bed I qui est, tout comme celui de Laetoli, situe au Nord de la Tanzanie dans la region de contact des aires de repartition des deux especes actuelles (Denys 1988). De plus, outre le fait qu'il a livre

Age

Ethiopie

Kenya

Tanzanie

o

S.mearnsi

S.mearnsi

S.mearnsi s.campestris

Ma

0,8 Ma

Saccostomus sp. Saccostomus sp.

1.7-1.6 Ma

S. cf. mearnsi

2,4-3 Ma

S. cf. mearnsi

3.7-3 Ma

S. major

Figure 2 - Repartition stratigraphique des SaccostfJmUS fossiles. Stratigraphic distribution of fossil SaccostfJmUS from plio-plsistocene deposits of East Africa.

]47 MIlL

TAXONS

MI/W

MilL

M/IW

M3/L

M3/W

M/3L

M/3W

Mearnsi-Old.

S

NS

NS

NS

NS

NS

HS

S

Old-campestris

HS

HS

HS

HS

HS

HS

HS

HS

Kijungu-Old.

NS

S

NS

S

NS

NS

NS

NS

Major - Old.

HS

HS

HS

HS

HS

HS

HS

HS

Mea. Ethiopie Soudan-Old.

S

S

HS

NS

HS

NS

HS

HS

Figure 3 - Comparaison des populations actuelles et fossiles de SaccosJomus par Ie test T pour Ies principales mesures des molaires. L : Longeur W: Iargeur (S : difference significative 95 %, HS : Difference hautement significative 99%, NS: Difference non significative). Old: S. cf. mearnsl d'Olduvai Bed I, Mea. S. meamsl actuel. Kijungu : population actuelle de S. meamsl etudiee dans Denys (1988) provenant de Tanzanie. Soudan: population actuelle de S. mearnsl provenant du Sud du Soudan etudiee dans Denys (1988). Comparison ofmodem andfossiJ SaccosJomus populatitms by T-tests fr molars measumn9Tlts L : Length W: Width (S : Significant difference at 9.5% confidence leve~ HS: Highly significant difference at 99% confidence level, NS: Non Significant difference). Old: s. if. mearnsi Olduvai bed/ Mea: modemS. mearnsi'Kijungu, Soudan modern populations of S. mearnsi from Tanzania and South Sudan afterDenys /988.

a

a

des milliers de reste de vertebres fossiles (Leakey 1965, 1971) Ie site d'Olduvai Bed I est un des mieux dates d'Afrique orientale. II constitue d'ailleurs une reference pour la region. Les fossiles de Saccostomus proviennent des fouilles dirigees par L.S.B. et M.D Leakey de 1960 a 1965 dans le site FLK. II s'agit de differentes couches fossiliferes qui couvriraient la base du Bed I (estimee a 1.8 Ma par la methode KlAr selon Hay 1976) (niveau K du site FLKI et niveaux L1 a L3 du site du Zinjanthrope FLKNNI ) et le sommet du Bed I (1.7 Ma, niveaux M1 aM6 du site FLKNI).

DESCRIPTION DU SACCOSTOMUS D'OLDUVAI BED I Genre Saccostomus PEfERS, 1842 Saccostomus cf. mearnsi HELLER, 1910 Ce rongeur est un des plus abondants non- murides de la faune d'Olduvai Bed I. Materiel - 2 maxillaires avec M131 ; 10 maxillaires avec M121 ; 24 maxillaires avec Ml/ ; 3 maxillaires avec M23/; 2 maxillaires avec Ml/ ; 16 mandibules avec Ml13 ; 18 mandibules avec Ml12 ; 2 mandibules avec M/23 ; 3 mandibules avec Mil; 2 mandibules avec M/2 . Materiel stocke provisoirement au National Museum de Nairobi (Kenya). Repartition - FLKI couche K, FLKNI couches M1 Olduvai Bed I Pleistocene inferieur,

a M6

Description - La morphologie dentaire des Saccostomus d'Olduvai Bed I montre indiscutablement des attributs de S. mearnsi (Denys 1990). Les molaires possedent les memes caracteristiques que les actuels et ne seront done pas decrites de facon tres detaillee, II n'y a pas de

a

fragments bien conserves de crane de ce genre Olduvai Bed I, cependant les restes de maxillaires presentent comme chez S. meamsi des foramens palatins longs se terminant au niveau de la premiere racine de la Ml/. Sur les molaires, la presence d'une crete longitudinale reliant le prelobe au premier lobe de la Mil, le deuxieme lobe de la M31 oblique, des tubercules alternes sont autant de caraeteristiques des actuels S. meamsi (PU, photos 1 a 4). Les tubercules sont assez bas et sur certaines Mil on peut observer un renflement et parfois nne petite crete cingulaire, sur le bord anterolingual de la dent entre prelobe et premier lobe, en plus de la classique crete antero-Iabiale, La variabilite morphologique des molaires et surtout du prelobe de la Mil en fonction du degre d'usure est assez importante chez S. cf. meamsi comme chez les especes actuelles. Du point de vue des dimensions, les molaires de Saccostomus d'Olduvai Bed I appartiennent a nne seule population de taille intermediaire entre S. major et S. carnpestris avec qui elles different de facon hautement significative (test T), (Figs. 3, 4, 5). Par contre, les molaires d'Olduvai Bed I entrent dans la variation de taille de celles de l'actuel S. meamsi avec qui elles presentent des differences non significatives sauf pour les M/3 et la longueur des Mil (Figs. 3, 6).

COMPARAISON ET AFFINITES COMPARAISON AVECS. MAJOR ET

SACCOSTOMUS SP. DE LAETOLI S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I se differencie de S. major des Laetolil Beds par sa plus petite taille. De plus, S. meamsi d'Olduvai Bed I possede un prelobe de la MIl plus bas, t1 et t2 sont de meme taille et situes presque au meme niveau. Chez S. major, le t2 est plus grand et les deux tubercules du prelobe ne sont pas alignes, le t4

cr.

148

est plus anterieur chez S. cf. meamsi ce qui donne un aspect plus lineaire au premier lobe de la Ml/. Chez S., d . mearnsi, le t6 est arrondi peu comprime, le bord labial du t5 est plus longitudinal (il est oblique chez S. major), de meme que les synclinaux separant les tubercules sont plus etroits, Sur les MIl des deux especes, les prelobes presentent les memes dimensions malgre la largeur nettement inferieure des molaires de S. cf. meamsi. L'angIe separant les chevrons de la MIl est plus ferme que chez S. major ou il est en general superieur a 90°. Les Mil de Laetoli presentent un petit renflement (pas de crete) au bord antero-lingual entre le prelobe et le premier lobe. Un fragment de mandibule portant Ml23 (Laet. 18-862) attribue a Saccostomus sp. (Denys 1987) puis a S. cf. meamsi (Denys 1990) provient du niveau superieur de Laetoli ou Upper Ndolanya Beds (3-2.5 Ma). Les deux molaires qui mesurent respectivement 1.73x 1.69 et 1.17 x 1.48 mm entrent dans la variation de taille de S. meamsi plut6t que de S. major (Fig. 5). Leur morphologie est proche de celles d'Olduvai Bed 1.

COMPARAISON AVEC LES SACCOSTOMUS MEARNSI ACfUELS ET FOSSILES - S. meamsi actuels Lors de la revision des Saccostomus actuels Denys (1988) avait distingue parmi les S. meamsi actuels des formes de plus grande taille provenant d'Ethiopie, Soudan, Kenya et des specimens de plus petite taille de la region de Kijungu (Tanzanie). La comparaison des Saccostomus d'Olduvai avec ces populations actuelles montre que c'est avec les S. meamsi de Kijungu (done plus petits) que les differences sont les moins significatives (sauf pour les largeurs des Ml/1 qui sont significativement differentes), La comparaison des molaires de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I avec les molaires de S. meamsi d'Ethiopie, Soudan montre des differences hautement significatives pour les dimensions des MI3, la longueur des Mil et des Ml3, des differences significatives pour les dimensions des Ml/. Seules les largeurs des Mil et des M31 ne different pas de facon significative (Figs. 3, 6).

Longueur Dent Ml /

Me s u re N

Moye nne Mi n imum Ma x imum

Et M2 1

N

Mo ye nn e Min imum Ma x imum

Et M31

N

"

Ml

22 2.6 3 2. 4 2.87 0 ,12

4 2 , 58 2, 4 3 2 , 75 0 , 13

2 1 ,71 1,66 1 , 75 0 , 06

17 1,68 1,62 1 , 77 0, 09

61 1. 63 1 ,53 1 ,87 0 ,07

13 1,6 9 1, 48 1, 8 0,09

3 1, 61 1, 5 6 1, 69 0,0 7

1 .09

7 1.16 1 1 ,2 2 0,08

24 1 ,09 0,93 1,24 0,08

5 1,12 1,03 1,22 0,0 7

1,1 2

0

40 2, 3 7 2,3 1 2,42 0,05

30 2,34 2, 19 2, 5 6 0,0 9

24 2, 35 2,2 6 2 ,57 0,1

13 9 2,35 2 . 19 2,57 0 . 08

5 2,3 7 2,28 2, 5 0,09

4 2 ,31 2 ,29 2 ,4 0, 06

0

4 1 , 74 1 , 62 1 , 83 0 ,0 9

41 1 . 69 1 , 53 1, 8 8 0,0 8

32 1, 7 1 ,55 1 , 85 0 ,07

13 5 1 , 69 1 , 54 1 , 89 0 ,07

7 1,71 1 , 66 1, 7 4 0,0 3

3 1, 6 5 1, 57 1 ,7 6 0 , 09

0

4 1 ,24 1,22 1 ,2 8 0 ,03

23 1 ,3 1 ,16 1,41 0 ,07

11 1,3 1 1, 23 1,37 0 ,05

76 1 ,25 1 ,13 1 ,41 0,06

3 1,27 1,21 1, 3 2 0 ,06

"

c,

1, 8 3 1 ,82 1 ,83 0, 01

a

Et N

Moye nne Mi nimum Ma xi mum

Et M/3

N

Moy e nne Mi n imum Max imum

Et

M5

12 7 2.61 2 .2 4 2, 43 0, 13

Moyenne Min i mum Maxi mu m

M/ 2

M4

43 2 . 66 2. 51 2 ,8 0, 12

1

Et N

M3

5 2 .65 2 . 45 2 ,81 0.16

3 2 , 49 2 .39 2 , 49 0,11

Moyenne Mlnimum Maximum

Mi l

M2

La rq e ur M6

1

1 2, 4 1

0

0

1 1,32

" :;

Ml E.

t~ ~

M3

M4

M5

M6

1 .79 1 .7 3 1 . 8 1:\ 0 . 08

1,8 1 . 72 1, 8 9 0.0 7

46 1. 77 1. 63 1,91 0 ,0 8

127 1 ,76 1 , 58 1 ,95 0,0 8

22 1 , 81 1. 68 1, 99 0 ,09

5 1,7 9 1 ,6 5 1, 8 7 0 , 08

2 1. 7 3 1,67 1,78 0 , 08

2 1,7 3 1 ,66 1,79 0, 0 7

18 1, 69 1, 5 3 1,84 0, 07

61 1 , 67 1 . 57 1 ,8 4 0 ,06

13 1 .67 1 , 55 1. 8 6 0.08

3 1.67 1,55 1 , 75 0.1 1

a

25 1,1 9 1 .1 1 .3 5 0 ,07

5 1 ,29 '1 . 28 1,3 0.0 1

1

a

1, 3

7 1, 2 3 1,1 8 1. 3 0 ,0 4

1,26

0

40 1,59 1, 5 1,66 0 ,07

31 1, 55 1 ,43 1,74 0 ,09

25 1.57 1 ,4 1,69 0 ,06

140 1 .5 7 1,42 1 , 77 0,0 7

5 1 , 59 1 ,5 1 1, 6 4 0, 0 5

4 1 ,52 1,39 1,65 0 , 11

0

4 1.69 1,6 1 1 ,77 0 ,09

41 1,65 1, 4 8 1, 8 9 0 , 08

32 1 . 68 1 , 64 1 ,7 2 0,07

13 4 1, 6 5 1,4 9 1 ,7 8 0,06

7 1 , 68 1,64 1 , 75 0 , 03

3 1 ,65 1 , 59 1 , 69 0,0 5

a

4 1 , 28 1 ,21 1, 34 0 ,05

23 1, 2 4 1, 1 1 , 35 0,07

11 1, 25 1,2 3 1,27 0,07

76 1, 2 4 1, 12 1,34 0, 0 6

3 1, 2 5

1

a

1

1 1 ,7 5

1,23 0 ,02

Figure 4 - Dimensions des molaires de S. cr. mearnsl d'Oldu vai Bed I. Ml M2 M3 M4 M5 M6 sont les differents niveaux du site FLKNI et K provient du site FLKl. N : nombr e d'individus, Et : Ecart-type. Measurements of S. if. meamsi molars.from the different leuelsof Olduoa! Bed t. K, MI to M6areleoelsfrom sitesFLKI and FLKN/. N : Minimum number ofindividuals, ET: Standard-deuiation

149 II semble que les molaires de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I soient legerement plus larges que les actuelles en raison du fort developpement des marges cingulaires notarnment et de la presence d'un bourrelet (voire parfois d'une crete) antero-lingual supplementaire. Le prelobe de la forme fossile est parfois plus arrondi et plus large. Les tubercules semblent tres bas a Olduvai Bed 1. Ces differences, au vu de la forte variabilite morphologique de l'espece actuelle dont fait etat Denys (1988), ne justi- fient cependant pas l'attribution de la une autre espece. Elles pourraient forme d'Olduvai temoigner de l'age ancien de ce fossile et representer des caracteristiques primitives.

a

Saccostomus actuels et fossiles MIl

190

t'"""

170

~'" ...,c

ISO

.... ,. ...Ch... . Ii. IS

- Saccostomus meamsi fossiles Une MIl isolee provenant du niveau V d'Isenya a etc attribuee a S. meamsi par la presence d'une crete longitudinale reliant le prelobe au premier lobe de la MIL Les dimensions de cette molaire (2,4 xl,S mm) la font entrer dans la limite inferieure de variation des S. meamsi actuels. Elle entre egalernent dans la variation meamsi d'Olduvai Bed I (Fig. de taille des MIl de S. 5). La MIl d'lsenya semble presenter cependant des tubercules linguaux plus eleves que ceux d'Olduvai Bed I et meme plus hauts que ceux de l'espece actuelle. La forme d'lsenya a des molaires assez etroites et peu de cingulum comme chez S. meamsi. nest difficilc dans l'etat actuel des connaissances de la rapprocher de la forme d'Olduvai Bed 1.

He, '----'-----'-_J----'----'-_"'---~~_-"----'-___'_~__'___'__' 230

170

260

320

Longueur

Saccostomus actuels et fossiles Ml/

cr.

Denys (1987) a decrit un Saccostomus cf. meamsi du Lac Natron (Peninj, Tanzanie, Pleistocene inferieur ou moyen). Ce specimen est represente par une MIl cassee et tres usee. Le prelobe est casse mais les tubercules du premier lobe sont bien alignes, La largeur de cette molaire entre dans la variation de taille de celles des S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I (Fig. 5). Une Ml/ tres usee (KNM ER 2399131 B) provenant de l'Est-Turkana (Kenya, 1.6 Ma) attribuee par Black & Krishtalka (1986) a Tatera a ete identifiee au Museum de Nairobi comme etanr un Saccostomus cf. meamsi de taille moyenne (2,34 x 1,6 mm) avec t1 et t4 peu posterieurs et des tubercules assez bien alignes. Cette molaire est situee dans Ie nuage de points de S. meamsi actuels et fossiles (Fig. 5). COMPARAISON AVEC ACrUELS ET FOSSILES

LES S.

CAMPESTRIS

- S. campestris actuel Les differences entre S. cr. meamsi d'Oldu vai Bed I et S. campestris d'Afrique du Sud sont tres nombreuses et sont les memes que celles separant S. meamsi et S. campestris. Chez S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I , il existe une crete longitudinale sur la MIl alors que cette crete

220

250

200

310

340

Longueur Figure 5 - Diagramme de rep artition des MIll (Longueur par largeur) des Saccostomus actuels et fossiles en mm . Ch : S. cr. campestris de Cave of Hearths (0.23 Ma, Afrique du Sud d'apres De Graaff 1960), Is : Saccostomus sp. d'Isenya (0.8 Ma, Kenya), Mj: S. major des Laetolil Beds Laetoli (3.7 Ma, Tanzanie, d'apres Denys 1987), Ca : S. campestris actuels d 'Afrique du Sud , d'apres Denys 1988), my: Saccostomus sp. d'Olduvai Bed IV (0,8-0,6 Ma, Tanzanie), Me : S. mearnsi actuel d'Afrique de l'Est d'apres Denys (1988), BI : s. cr. mearnsl d'Olduvai Bed I. Scatter plotof modern and fossilSaccostomusMl/1 measurements (longtb by ruidtb i TI millimeters). Ch : S. if. campestris from Cave of Hearths (0.23 Ma, Soutb Africa, afterDe Graaf] 1960, Is: Saccostomus sp.from Isenya (0.8Ma, Kenya), Mj .' S. major from tbe Laetolil Beds at laetdi (3.7 Ma, Tanzania, after Denys 1987), Ca: modem S. campestris from Soutb Africa after Denys 1988) BIV:Saccostofflus sp. from OlduvaiBed IV (0,8-0,6 Ma, Tanzan ia), Me : modem S. mearnsi from Bast Africa afterDenys (1988), Bl : S. if. mearnsi from Olduuai Bed I.

a

est absente sur les S. campestris ; la vallee de la M31 est courbe chez S. cf. meamsi alors qu'elle est transverse chez S. campestris ; sur la Ml/ de S. cf. meamsi le 14 est posterieur au t5 et Ies synclinaux separant Ies tubercules

150

sont mieux marques que chez S. campestris. Les tubercules sont mal alignes alors qu'ils forment des lames rectilignes chez S. campestris. Enfin, les molaires de S. cf. meamsi sont toujours plus grandes que celles de S. campestris et selon Ie test T, leurs moyennes sont significativement differentes (Fig;. 3, 5). • S. campestris fossiles De Graaff (1960) a decrit de la grotte sud- africaine de Cave of Hearths (0.23 Ma) deux molaires isolees qu'il a attribuees a S. campestris. Ces molaires presentent des tubercules bien alignes transversalement (Fig. 3 a-e, p. 80), mais leurs dimensions, qui sont respectivement de 2.5 x 1.8 rom et de 2.4 x 1.8 rom, n'entrent pas dans la variation des Saccostomus campestris mais dans celie des S. meamsi actuels et d'Olduvai Bed I (Fig. 5). Quelque soit leur attribution dans l'une ou l'autre espece ou dans une nouvelle espece, ces specimens qui appartiennent bien a Saccostomus, revetent une importance capitale par Ie fait qu'ils sont les premiers temoins jamais decrits de ce genre en Afrique du Sud. Malgre les milliers de restes fossiles retrouves dans les sites plio- pleistocenes des grottes aAustralopitheques. COMPARAISON AVEC SACCOSTOMUS INDET. D'OLDUVAI BED IV Une Ml/ isolee, peu usee, de Saccostomus d'assez petite tailie (232 x 1.5 rom) avec des tubercuIes bien alignes, un t4 peu distal, provenant du site HEB W level 2a de la base du Bed IV a Olduvai avait ete attribuee par Denys (1990) a S. cf. campestris en raison de sa petite taille (Fig. 5). Un reexamen attentif de cette forme et sa comparaison avec S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I montre une morphologie tres particuliere rappelant plutot S. meamsi que S. campestris. Cette unique Ml/ est peu usee elle montre des tubercuIes tres hauts bien alignes. Les synclinaux entre les tubercules sont tres bien

marques et les cuspides sont beaucoup moins transverses qu'a Olduvai. La partie posterieure de la dent montre une trace de Cp comme chez S. cf. meamsi et du fait de l'orientation tres oblique du t7, un repli du bord posterieur analogue a ce qui etait connu chez S" major de Laetoli et qui pourrait etre un caractere primitif pour ce genre. Cette unique molaire presente comme particularites sa petite taille et l'aspect tres comprime labio-lingualement de ses tubercules. Ces caracteristiques pourraient etre derivees, par reduction de taille, de la forme d'Olduvai Bed I et appartenir a un Saccostomus du groupe mearnsi n'ayant plus

d'equivalent actuel,

DISCUSSION Par la taille et la morphologie de ses molaires (notamment par la presence d'une crete longitudinale sur la MIl) S. ef. meamsi est tres proche de l'actuel S. meamsi et plus particulierement de la population tanzanienne de Kijungu. n se distingue cependant de cette derniere par des tubercuIes plus bas, un cingulum plus developpe, par des MIl plus larges. Ces differences sont cependant mineures compte tenu de la forte variabilite morphologique de l'espece actuelle. Vu l'age ancien du fossile d'Olduvai Bed I, il est neanmoins preferable dans l'etat actuel des connaissances de l'attribuer a S. cf.

meamsi. II pourrait exister une relation phylogenetique entre S. major de Laetoli et S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I. L'espece actuelle S. meamsi deriverait de la forme pliocene par reduction de taille, par une augmentation de la taille des buIles tympaniques, un alignement du t4 sur 15-t6 et une faible reduction de la taille des M2/2 et des M3f3. La recherche des modalites conduisant de l'une a l'autre espece passe par l'examen des eventuelles formes intermediaires et de la repartition spatio-

PLANCHE 1 Fig. I • Rangee dentaire superieure gauche (Ml3/) de Saccostomus cf. meamsi d'Olduvai Bed I (site FLKNI, couche M4) x 20. Upper left dental raw of s. cf meamsi from FLKNI site level M4 of Olduvai Bed I x 20. Fig. 2 - Rangee dentaire inferieure droite (M/l3) de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I (site FLKNI, couche M4) x 20. Lower rigth dental raw of S. cf meamsi from FLKNI site level M4 of Olduvai Bed I x 20. Fig. 3 - Rangee dentaire superieure droite de S. meamsi actuel, MNHN-1978-183 d'Ethiopie, region de l'Omo, x 20. Upper right dental raw of modem S. meamsi from Ethiopia. Fig. 4 - Rangee dentaire inferieure gauche de S. meamsi actuel, MNHN-1978-183, de l'Omo (Ethiopie), x 20. Lower left dental raw of modem S. meamsi from Ethiopia. Fig. 5 - Ml/ droite isolee, S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I, FLKNI couche M2 x 16,5. Right isolated upper Mil of S. cf meamsi from FLKNI site level M4 of Olduvai Bed I. Fig. 6 - MIl gauche isolee de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I, FLKNI couche M4 x 20. Isolated lower MIl of S. cf meamsi from FLKNI site level M4 of Olduvai Bed 1. Fig. 7 - M231 droites de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I, site FLKNI couche M2 x 17. Left M231 of S. cf meamsi from FLKNI site level M2 of Olduvai Bed I. Fig. 8 - MIl gauche isolee de S. cf. meamsi d'Olduvai Bed I, site FLKNI couche M2 x 18. Left isolated upper MIl of S. cf meamsi from FLKNI site level M4 of Olduvai Bed I.

PI. 1

Geobios n" 25, Case. 1

C. Denys

5

6

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152

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Figure 6 - Diagramme de repartition des Ml/1 et des M3/3 des S. mearnsi actuels et comparaison avec les molaires correspond antes de S. cr. mearnst d'Olduvai bed I. On constate que la variabilite de l'espece actuelle est importante, les formes du Sud Soudan, du Nord Kenya et d'Ethiopie ont tendance a etre plus grandes que celles de Tanzanie, notemment pour les M3/. Les specimens d'Olduvai Bed I se rapprochant plutot des plus petits S. mearnsi, OL : S. cf. mearnsl Olduvai Bed I, T : S. mearnsi de la region de Kijungu (Tanzanie, d'apres Denys 1988) E-S : S. mearnsi d'Ethiopie, Somalie, Sud- Soudan, NW Kenya (d'apres Denys 1988). Scatterplot of MlII and MJI3 measurements of modern S. mearnsi compared to those of s. if. mearnsi from Olduvai Bed 1. The variability of the modern species is high, the specimens of South Sudan, North Kenya, Ethiopia, Somalia (E-S) are slightly larger than those of Tanzania (J', Kijungu population afterDenys 1988), especiaUy for the MJI. The Olduuai BedI specimens (OL) are closer to thesmallest S. mearnsi.

a ce

la transition major-mearnsi doit se faire dans d'autres sites fossiliferes contemporains.

La seule forme intermediaire connue entre S. major et S. cf. meamsi est representee par Saccostomus cf. meamsi des Upper Ndolanya Beds a Laetoli. Ce specimen de taille analogue a celui d'Olduvai Bed I est trop avance pour qu'on puisse le faire deriver directement de S. major. La recherche d'autres documents concernant

Or, parmi les sites d'age proche de ceux de LaetoIi, et plutot bien documentes, on connait en Ethiopie ceux de Hadar (3-3.4 Ma) et de l'Omo (4 it 1 Ma). Sabatier (1982) et Wesselman (1984), qui ont etudie les rongeurs de ces sites, ne decrivent pas de Saccostomus alors que celui-ci est actuellement present en Ethiopie. L'absence

temporelle des especes de Saccostomus connues jour.

153

a

de ce genre dans ces sites pourrait etre due des causes taphonomiques, paleoecologiques, Saccostomus est capture par les rapaces nocturnes et on le retrouve dans les accumulations de pelotes de regurgitation de Tanzanie (Laurie 1971), d'Afrique du Sud (Brain 1981 ; Vernon 1972). Denys (1986) a montre qu'a Laetoli OU S. major est Ie rongeur Ie plus abondant, les restes de micromammiferes provenaient en majorite de concentrations de pelotes de rapaces alterees secondairement. Selon Wesselman (1984) les accumulations de micromammiferes de l'Omo proviendraient egalement d'accumulations de pelotes dispersees par leger transport dans des chenaux fluviatiles.

Saccostomus est un rongeur caracteristique de la savane

a

Acacia, tres commun dans les sols craqueles des plaines d'inondation tant en Ethiopie (Hubert 1978) qu'en Zambie (Sheppe & Osborne 1971). D'apres les reconstitutions du paleoenvironnement des sites de l'Omo et de Hadar (Bonnefille 1976 ; Tiercelin 1981) ces milieux existaient en Ethiopie des 3.3 Ma et Saccostomus aurait pu s'y trouver. Dans l'etat actuel des connaissances, l'absence de l'Omo et Hadar (c.a.d en Ethiopie dans les bassins du nord du Rift) pourrait etre due au fait que vers 3-2.5 Ma, ce genre n'avait pas la meme distribution geographique qu'actuellement et etait principalement rencontre dans les bassins du Sud du Rift en Tanzanie du moins entre 3.7 et 1.7 Ma.

Saccostomus

a

a

L'absence documentee de Saccostomus dans les niveaux pliocenes du Nord du Rift semble suggerer que la differentiation major-meamsi se serait effeetuee sur place dans Ia region Nord-Tanzanienne probablement isolee du reste du Rift apres un episode tectonique tardif ou aride et froid d'importance mondiale entre 3 et 2.5 Ma (Denys 1990). En ce qui concerne le passage de la forme d'Olduvai Bed I a l'actuel S. meamsi les temoins sont peu nombreux. L'examen des S. cf. meamsi du lac Natron et de l'Est-Turkana suggere que ces formes sont affines sans que l'on puisse alIer plus loin. A cette epoque Saccostomus n'est toujours pas connu en Ethiopie ou il est absent des sites pleistocenes de Melka-Kunture (Jaeger 1979) . Au Kenya, la forme d'Isenya (0.8 Ma semble etre tres derivee par rapport a celle d'Olduvai Bed I et sa relation avec l'actuelle S. meamsi n'est pas claire. Dans le niveau d'Olduvai Bed IV, Ie Saccostomus est caracterise par une taille inferieure a celui d'Olduvai Bed I et des tubercules plus obliques. Ce dernier pourrait etre derive de S. cf. meamsi d'Olduvai bed I et etre le representant avec celui d'Isenya d'un Saccostomus disparu actuellement. Le site d'Olduvai Bed I n'a pas livre de S. campestris associe au S. meamsi alors que Denys (1988) a montre

qu'il existe actuellement une zone de contact entre les deux especes, Par contre, si S. meamsi ne semble pas avoir subi de fortes transformations morphologiques dans le sud du Rift est-africain, il semble qu'apres 1.7 Ma, on assiste a sa dispersion vers le Nord du Rift. Cette dispersion s'accompagnerait d'un leger accroissement de taille pour les formes d'Ethiopie (du Nord du Rift) et pourrait avoir eu lieu suite a la reunion des differents bassins du Rift succedant a la deniere phase tectonique connue dans cette region vers 2 Ma (Denys et al. 1987). Ce scenario evolutif demande a etre appuye par un plus grand nombre de restes fossiles tant en Afrique de l'Est qu'en Afrique du Sud. Cependant, I'absence documentee de Saccostomus dans certains sites fossiles du Nord du Rift laisse penser que c'est en Tanzanie (au une region proche) que se seraient produits les principaux episodes de speciation. Cette hypothese est etayee par le fait que la region Nord-Tanzanienne est encore aujourdh'ui une zone de contact pour S. meamsi et S. campestris. L'age de la divergence entre les deux especes actuelles pourrait etre determine (en l'absence de fossiles connus) par la technique de l'hybridation ADN. Remerciemenls • Je remercie beaucoup Mary Leakey et JeanJacques Jaeger pour Ie pret de ce materiel d'Olduvai Bed I, C. Erard, M. Tranier et F. Petter pour avoir mis il rna disposition les collections du Museum National d'Histoire naturelle de Paris. C. Abrial CURA 720 CNRS Paris) a pris et developpe les photos MEB.

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