Les Sciuropteres (Mammalia, Rodentia) Neogenes d'Europe occidentale

LES SCIUROPTERES (MAMMALIA, RODENTIA) NEOGENES D'EUROPE OCCIDENTALE par

P~ERRE M E I N *

RgSUM~: L'4tude des 4cureuils volants n4og~nes d'Europe occidentale montre t'anciennet4 de teur diversification, aboutit a la cr4ation de trois nouveaux genres et de huit nouvelles esp4ces; certaines lign4es 4volutives ont pu ~tre reconnues et suivies au cours du N4og~ne, Bien que n'4tant jamais tr4s abondants, ces animaux ont supplant4 en Europe les autres 4cureuils, durant le Plioc4ne. Les formes actuelles d'Indo-Malaisie et d'Am4rique du Nord ne semblent pas d4river de ces lign4es europ4ennes.

ABSTRACT

The study of flying squirrels from the Neogene of western Europ shows they are diversified since a long time; three new genera and height new species are proposed, some evolutionary lineages can be drawn during the Neogene. In spite of being unusual, flying squirrels succeded in Europ in supplant other squirrels during the Pliocene. The fossil european species cannot be looked as the ancestors of actuel species from Indo-Malaysia and North America.

* D4partement associ4 au C.N.R.S.

de G4ologie, Facult4 des Sciences de Lyon et Centre de Pal4ontologie stratigraphique

G E O B I O S n ° 3, fasc. 3

p. 7-77, 85 fig.

Lyon, sept. 1970

--8--

TABLE DES MATIERES INTRODUCTION ETUDE

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SYSTEMATIQLIE

MIOPETAURISTA K R E T Z O I

9

...................................................

11

....................................................

11

M.

sp ................................................................

12

M. M. M. M. M.

sansaniensis g A R T E r . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . albanensis M A J O R . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . atbanensis quiricensis VILLALTA . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9rimmi BLACI< . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . a[[. 9rimmi . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

12 lZt 19 20 21

CRYPTOPTERUS n o v . g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

C. C. C. C. C. C.

22

lappi MEIN . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9aillardi n o v . s p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . neogrivensis n o v . s p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . crusa[onti n o v . s p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . thateri n o v , s p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . tobieni n o v . s p . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

23 25 27 28 29 30

FORSYTHIA n o v . g e n . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

F. 9audrgi

GAILLARD

33

..................................................

34

PLIOPETAURISTA KRETZOI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

P. bressana

36

nov. sp .....................................................

P . cf. b r e s s a n a

37

........................................................

38

P. dehneli SULIM'SKI . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . P. ptiocaenica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . PETINOMYS THOMAS P.

sp

39 40

........................................................

43

.................................................................

43

BLACKIA n o v . g e e . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

B, miocaenica

44

B. sp . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

4 ~I 46

B. wSl[ersheimensis

47

CONCLUSIONS

nov. sp ................................................... nov.

sp .............................................

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" T A I L L E RELATIVE DES SCILIROPTERES FOSSILES ET ACTUELS

49 .

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49

• Rt~FLEXIONS SUR LA CLASSIFICATION . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

50

• HYPOTHI~SES SUR L'ORIGINE DES SCIUROPTERES

53

BIBLIOGRAPHIE FIGURES

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55 57

INTRODLICTION

Les sciuropt~res fossiles sont rares; cela est dfi fl leur habitat forestier peu propice ~ la fossilisation ; de plus, 1our taille relativement grande pour des ron~ geurs les met fl l'abri des rapaces nocturnes dont los pelotes de r4gurgitation sont fl l'origine de bien des gisements de petits mammif~res. Leur fr4quence semble plus grande dans les gisements stratifi4s que dans los gisements karstiques. Dans le gisement karstique de la Grive on trouve en moyenne une dent de sciuropt~re pour 300 dents de rongeurs; cette proportion monte fi 1 pour 60 dans le gisement stratifi4 d'Hautimagne. Le nombre de travaux ayant trait aux sciuropt~res fossiles est donc tr~s limit4. Ayant eu la bonne fortune de r4colter quelques dents de sciuropt~res dans divers gisements n4og~nes de la r4gion lyonnaise et grace /~ l'amiti4 de deux 4minents pal4ontologistes, M M . les Professeurs M. CRUSAFONT et H. TOBInN, qui ont bien voulu me confier pour 4rude leur mat4riel in4dit, j'ai pu rassembler environ deux cents pi~ces de ces int4ressants rongeurs qui font !'objet de la pr4sente 4rude. Les dessins ont 4t4 faits g la chambre claire par ma femme MariecTh4r~se MEIN; ils ont 4t4 effectu4s sous mon contr61e permanent et roll,tent fid~lement rues observations. Los dents de sciuropt4res 4rant particuli4rement complexes leur repr4sentation a 4t4 volontairement sch4matis4e. Pour la nomenclature dentaire, j'emploie le terme de m4talophide de pr4f4rence /: protolophide pour d4signer la cr~te partant du protoconide en direction du m4taconide; celui de m4sostylide de pr4f4rence /: m4tastylide pour le petit tubercule interm4diaire interne. J'utilise 4galement le vocable d'hypoconulide lors~ que le post4rolophide se renfle en un tubercule post4rieur. La petite vall4e ant4roexterne est d4sign4e comme ant4rosinuside ; je garde le nora de postflexide pour la petite vall4e post4ro~externe. Los mesures pr4cises des dents de sciuropt4res sont particuli4rement variables suivant l'auteur qui fair ta mesure, surtout pour los dents inf4rieures. Cola est dfi/: la grande obliquit4 des bords ant4rieur et post4rieur (on pourra comparer los mesu~ res des m6mes pi6ces faites par GAILLARD (1899), BLACK (1965) et moi-m~me. 11 est illusoire de chercher /: obtenir une pr4cision sup4rieure /: 0,05 ram. Je mesure la longueur de la dent dans l'axe longitudinal m4dian. Je prends la largeur comme Ie plus grand diam4tre perpendiculaire g cot axe. Ainsi chez los sciuropt4res la largeur de M-~ et de M3 est prise suivant la droite joignant le protoconide au m4ta~

--10-stylide, celle de P, et de M1 suivant la droite hypoconide-entoconide. Chaque mesure a 4t4 effectu6e au minimum deux lois pour 41iminer les erreurs de lecture et celles dues au manque d'horizontalit4 de la pi4ce ; les r4sultats sont exprim4s en ram. Les 4chantillons 4tudi4s sont conserv4s dans les institutions scientifiques d4sign4es dans le texte par les abr4viations suivantes : B.M. D.S.T. F.S.L. J.G.U.

: : : : M.B. : M.F. : M.L. : M.n.P : : M.S. U.M. :

British Museum (natural History) Hessichen Landesmuseum, Darmstadt Facult4 des Sciences de Lyon Pal/iontologisches Institut des Johannes-Gutenberg-Universit/it, Mainz Mus4um d'Histoire naturelle de B~le Istituto di Paleontologia dell'Hniversita di Firenze Mus4um d'Histoire naturelle de Lyon Mus4um national d'Histoire naturelle, Paris Museo de la ciudad de Sabadell. Facult~ des Sciences de Montpellier

gTUDE SYSTgMATIQUE

Miopetaurista KRETZOL 1962 Esp~ce type : Pteromys aIbanensis MaJoR, 1893. DIAGNOSE t~MENDt~E : Sciuropt~re de taille moyenne/~ ~trande, aux dents jugales ~mail chagrinS; les dents sup~rieures sont plus complexes que tes inf~rieures, sans lophe accessoire interne et sans m~sostyle fibre. La p3 est bicuspide, !a p4 plus grande que la M 1. La M 3 pr~sente un mfitalophe ; les molaires sup~rieures ont un hypoc6ne faible. La muraille linguale du protoc6ne est limit~e par deux petites fossettes. Les dents inf6rieures n'ont jamais d'hypolophide, leur m6soconide est bien marque, leur m~sostylide n'est pas isol~ ; elles sont d~pourvues de cingulum ant~ro-labial. ESpI~CES RAPPORTt~ES A CE GENRE : Miopetaurista sp. (zone de la Romieu). M. sansaniensis (LARTET, 1851) (zone de Sansan). M. albanensis (MajoR, 1893) (zone de la Grive). M. albanensis quiricensis (VILLaLTA, 1950) (zone de la Grive, niveau sup~rieur). M. 9rimmi (BLACK, 1966) (zone de la Grive niveau sup~rieur ou base de la zone de Sabade11).

DISCUSSION : Ce genre rut nomm~ par KRETZOI (1962, p. 355) sans aucune diagnose, pour d~signer tous les sciuropt~res fossiles mioc~nes connus; il donne comme esp~ce type S. 9ibberosus I--[OFMANN, 1893~ Je consid~re (cf. p. 18) que cette forme est identique i~ S. albanensis MAJOR, 1893, le nora d'albanensis ayant priorit~ sur celui de 9ibberosus. Ce genre se distingue de Pteromgs (= Sciuropterus), nom sous lequel ces formes furent d~crites, par la taille plus forte, l'absence d'hypolophide g M~, la forme diff~rente du m~talophe, et les foramens incisifs plus courts. I1 diff~re ~9alement d'Aeromgs auquel MAJOR l'avait compare, par la presence d'une cr~te m~sostylaire, le m~sostylide non libre, l'absence de cingulum ant~rolabial.

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1 2 - -

Miopetaurista sp. (Fi 0. 1, 2) 1958 - - Sciurid~ ind~t. MEIN, fi0. 99. MATgR1EL : 1 M:d (F.S.L., 65.370) (2,25 >(2,35) ; 1 p4 0 (M.L. MC 598) (2,30 × 2,27). LOCAHTg : Vieux Collon0es (zone de la Romieu), Rh6ne. DESCRIPTION : Ces deux dents attestent la pr4sence d'un petit sciuropt~re dans la zone de la Romieu.

La M1 est d4pourvue de vall4e ant4rieure externe (ant4rosinuside), d4pourvue 4galement de m4sostylide. Le protoconide et le m4taconide sont r4unis par un ant4rolophide d4pourvu d'ant4roconide. Le protoconide et l'hypoconide n'4mettent pas de comes labiales. Le m4talophide est tr4s gr~le et incomplet. La cuvette du talonide est lisse et peu creus4e. Le post4rolophide n'est pas cr4nel4, il est aussi haut que l'entoconide et l'hypoconide. Cette dent a des dimensions comparables g celles de S. 9audryi de la Grive mais elle est bien plus allong4e pour sa lonoueur. La deuxi4me dent p4 (ou D 4, car en l'absence de racines la d4termination est difficile) poss4de un parastyle tr4s d4velopp4, saillant vers l'avant. I1 y a une cr&e m4sostylaire forte au parac6ne. Le protolophe droit poss4de un lophule ant4rieur ; sur le m4talophe oblique on reconnait un m4taconule. Le bord ant4rieur endomma04 de la dent ne permet pas d'observer s'il y avait un ant4rolophe et une facette de contact; le post4rolophe se referme sur le m4tac6ne.

Miopetaurista sansaniensis (LARTET, 1851) 1851 --Sciurus sansaniensis LARTET, p. 19. 1891 -~ Sciurus sansaniensis LAnTET-Filhol, pl. I, fi9. 3. 1939 - - Sciurus goeriachensis HoFMhr~N-Seemann, pl. I, fig- 4-5. Holotype : M 1 (fi9. in Filhol) (Coll. Lartet (M.n.P.) (2,73 X 3,20). Locus typicus : Colline de Sansan, Gers. <~ Helv&ien sup&ieur >>(zone de Sansan). DIAGNOSE ORIGINALE : << D ' u n tiers plus 9rand que notre &ureuil commun et avec des formes 9~n~rales du genre. Les vert~bres de la queue se font cependant remarquer par leur plus grand d~veloppement proportionnel. Sansan C. >>.

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-

13-

DIAGNOSE /~MENDgE : Diff4re de M. albanensis par une taille 14g4rement inf4rieure (en moyenne 20 %) ; la cr~te m4sostylaire moins marqu4e est patrols suivie d'un minuscule m4sostyle libre; les molaires sup4rieures d4pourvues de cingulum interne ont un parastyle renfl4 ; la muraill,e interne de l'endolophe est plus oblique, les lophes sont donc plus courts. Les molaires inf4rieures ont des crates labiales courtes, n'enfermant pas le m4soconide, leur post4rolophide est d4pourvu d'hypoconulide. Le reste du mat4riel a 4t4 examin4/t Bale et a Lyon (fouilles VIRET, 1938). P4 : 2,83 × 2,64 ; 2,48 × 2,55 ; M1 : 2,60 × 2,60 ; 2,52 × 2,62 ; 2,70 × 2,72 ; 2,70 × 2,70 ; Ms : 2,83 × 2,87; 2,87 × 2,83; 2,85 × 2,87. M~: 3,22 × 2,75 ;

P4 : 2,9 × 2,9; W : 1,40 × 1,70; M ~-2 : 2,63 × 3,22 ; 2,65 × 3,35 ; M ~: 3,03 × 3,18; I. inf. : 3,2 × 1,9.

DISCUSSION : La pattie interne du m~talophe de t'holotype est abim~e et peut prater g confusion avec un m~solophe, ce qui explique pourquoi GINSBURG (1963, p. 6) concluait /~ l'identit~ avec S. lappi. SEEMAN a d~crit (1939) sous le nom de cf. Sciurus 9oeriachensis, une mandi~ bule de sciurid~ provenant des li9nites de Viehhausen. Cette piece est actuellement conserv~e/t l'Institut de G~ologie de l'kIniversit~ de W'firzburg et j'ai pu, g r g c e / t l'amabilit~ du Dr. Th. Vollmayr que je remercie vivement, en obtenir une excetlente st~r~ophoto. Cette forme est en tout point identique aux quelques dents de Sansan que j'ai pu observer. Les mensurations donn~es par SEEMANN me semblent l~g~rement trop grandes ; sans doute ont-elles ~t~ prises un peu en diagonale ! Longueur alv~olaire P4 M3 : 11,9; diast~me : 5; Hauteur mandibulaire sous M1 : ca 9 ; M1 : 2,7 × 2,7 ; Ms : 3,0 × 2,8 ; M~ : 3,7 × 2,85 ; diam~tre longitudinal de l'incisive : 3,2. Cette belle pi+ce construe actuellement le document le plus complet de M .

sansaniensis indiqu~ comme commun /~ Sansan par LARTET.

hi4--

Miopetaurista albanensis (MAJOR, 1893) (Fig. 3 - 1 2 )

non

non

1893 1893 1893 1899 1899 1899 1913 1962 1965 1967 1967

albanensis nov. sp., MajoR, pl. XI, fig. 3-5.

--

Sciuropterus

--

Sciurus 9ibberosus nov. sp. HOFM_ANN,pl, II, fig. 11 ; pl. III, fig. 19-20.

--

S c i u r u s 9oeriachensis nov. sp. HOFMANN,pl. II, fig. 12.

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MaJoR. GAILLARD,p. 65, fig. 29. S c i u r o p t e r u s aIbanensis MAJOR. GAILLARD,p. 65, fig. 30. S c i u r o p t e r u s j o u r d a n i nov. sp. GAmLARD, p. 67, fig, 32. S c i u r o p t e r u s 9ibberosus HOFMANN. WEGNER, pl. XI, fig. 26, 27. M i o p e t a u r i s t a 9ibberosus HOFMANN. KrmTZOL p. 355. M i o p e t a u r i s t a albanensis MAJOR. KRF.TZOLpl. XXXIX, fig. 4. S c i u r u s 9oeriachensis HOFMANN. KOWALSKL pl. I, fig. 1. S c i u r o p t e r u s 9ibberosus HOFMANN. KOWALSKL pl. II, fig. I-2. Sciuropterus

albanensis

Holotype : Mandibule gauche avec P4-Ma et la branche montante complete (B.M. M 5286). Locus typicus : Carri~re Millat (fente M) a Saint-Alban-de-Roche (Is~re) ; argile rouge sid4rolithique d'age << Tortonien >> (Zone de La Grive).

L a l o c a l i s a t i o n pr4cise d e s t r o u v a i l l e s d e M A j o R est r e n d u e tr4s p r o b a b l e p a r la p a t i n e r o u g e d e ses d o c u m e n t s et p a r le t 4 m o i g n a g e d ' u n v i e u x p a y s a n qui m o n t r a ~ M r . Wiret e n 1930, la f o n t a i n e d e S a i n t - A l b a n o/l << cet idiot d ' a n g l a i s >>v e n a i t l a v e r d e la t e r r e qui t e i n t a i t e n r o u g e l ' e a u d e r a b r e u v o i r . M a t & i e l 4tudi~ en plus de l'holotype :

(anciennes collections) (M.L. Lgr 86) : Mx.d. avec P t M 3 (fig. 30 in Gaillard 1899) ; (M.L. Lgr 91) : Md.d. avec P4-M1 ; (M.L. Lgr 92) : Md.g. avec P4-M1 ; (M.L Lgr 92 bis) : fragment de Md.g. avec Ma ; (M.L. Lgr 290) : Md.d. avec MI-Ma, type de S. jourdani (fig. 31 in Gaillard 1899) ; (M.F. 168) : Md.g. avec P4 h l'4tat de germe ; (M.F. 169) : fragment de Mx.g. avec MI~M2 ; (M.F. 170) : une s4rie de dents isol4es. (Ces 4chantillons du Mus4um de Florence on 4t4 recueillis par F. MAJOR) ; (M.B. GA 2819) : une Incisive; (M.B. GA 40) : p4g. (r4coltes r~centes) Fente M : fragment de Mx.g. avec M1-M a (F.S.L. 65), 21 dents isol~es. Fente L7 : Md.g. avec M1 et I. (F.S.L. 65), 13 dents isol4es. Mensurations

de l'holotype

:

Longueur P4-Ma : 13,2 (longueur alv4olaire : 13,8); diast~me : 6,5; P4 : 3,0 X 2,8; M1 : 3,05 X 3,20; M2 : 3,35 X 3,40; Ma : 4,05 X 3,40.

--15--

Mensurations du lot total : 1

L min

04 P4 M1 M2 Ma D4 pa p4 M*-2

Ma L.P~-Ma L.alv.P4Ma

2 6 10 5 6 2 t 3 15 8 2 6

2,6 2,9 3,0 3,35 4,05 2,93 3,13 2,90 3,18 13,2 13,3

moy.

3,15 3,16 3,46 at,21 1,63 3,44 3,16 3A7

14,2

max.

2,75 3,45 3,50 3,60 4,40 3,18 3,80 3,45 3,88 13,8 15,1

mirl.

moy.

max.

2,05 2,8 2,95 3,40 3,27 3,27

3,08 3,20 3,57 3,38

2,20 3,40 :3,50 :3.70 3,50 3,34

3,20 3,35 3,30

1,70 3,40 3,71 3,52

3,70 4,00 3,65

<< Strikingly similar in the character of the molars and the ramus to some of the larger species of Sciuropterus. and especially to Pteromys tephromelas G i J N T H . , and Pteromys phaeomelas G i i N T H . , from the M a l a y region and Borneo, which are both from the conformation of their molars not to be distinguished from Sciuropteri... T h e few small differences shown by the comparison of the fossil with the recent species consist in a somewhat larger development of the anterior valley, and some minor details in the rugosities of the enamel. T h e cusps also bordering the basin-shaped crown, are somewhat stouter in the fossil >>. DIAGNOSE ORIGINALE : ...

EMENDt~E : Outre les caract~res 4num4r4s dans la dia9nose g4n~:rique et sa taille, cette esp~ce se reconnait par le d4veloppement de crates labiales descendant du protoconide et de l'hypoconide qui tendent ~ se rejoindre et isolent le m4soconide de l'ext4rieur. Le m4talophide est faible, parfois complet g M~, iama/s /~ M2, M~. DIAGNOSE

DESCRIPTION : Longueur condyle-bord incisif : 36,5 ; longueur apophyse angus laire corono'/de : 24,5. Le diast~me mandibulaire est court et creus4, sa longueur varie entre 6,5 et 7 ; le bord incisif est plus bas que le plan alv4olaire ; le [oramen men, tale est situ4 au milieu du diast~me ; les crfites mass4teriennes inf4rieures et sup4~ rieures sont fortes et saillantes ; leur terminaison ant4rieure renfl4e se troupe sous la M1, comma chez Petaurista (elle se trouve sous la P4 chez Pteromys). La branche horizontale de la mandibule est de hauteur m o y e n n e ; la hauteur maximale s'observe /~ l'avant de la M1; etle est comprise entre 8 et 9. La surface occtusale

--

1 6 - -

des diff6rentes dents tourne tr~s peu du c6t6 linguale de P4 g M~, bien moins que chez Petaurista. Le [oramen dentale se trouve au niveau du plan alv~olaire, relativement pros de la Ms. L'apophyse coronoide est haute faisant un angle d'environ t 20 ° avec la branche horizontale ; en vue lat~rale elle ne masque que le cingul,um post~rieur de la M3 (chez Pteromys et Petaurista, on ne peut voir dans cette position l'hypoconide de la M3). Le condyle articulaire a une forme elliptique, sa surface articulaire est mod~r~ment inclin~e ; chez Petaurista, il est ~chancr~ /~ l'arri~re et tr~s inclin~ ; chez Pteromys, il est tr~s peu incline. L'apophyse angulaire, au bord interne l~g~rement ourl~ et au bord externe lisse, ne s'incurve que mod~r~ment du c6t~ lingual, contrairement g Pteromys. L'incisive inf~rieure (n = I 1) est une dent relativement plane, g face interne plate ; la bande d'~mail ~troite est limit~e /t la face ant~rieure ; le biseau tranchant est long, on n'y observe aucune striation de l'~mail. Le diam~tre ant~ro-post~rieur varie de 2,7 g 3,~t5, le diam~tre transverse de 1,55 g 2,10 ; le rapport du diam~tre ant~ro-post~rieur au diam~tre transverse de 1,6 g 2,0.

D~ est biradicul4e ; la racine ant4rieure est tr~s divergente vers l'avant ; l'ant4roconide petit, plus has que les tubercules majeurs, est r4uni au protoconide ; le m4taconide et le protoconide sont tr4s rapproch4s, r4unis uniquement par un m4talophe arqu4 ; le m4soconide est arrondi ; il y a un cingulum basal bordant le sinuside; le post4rolophide d4pourvu de conulides s'abaisse r4guli~rement de l'entoconide g l'hypoconide ; la cuvette du talonide montre de fines crates divergeant g partir des tubercules P4 est biradicul4e, sa racine ant4rieure est cylindrique, sa racine post4rieure 41argie transversalement ; l'ant4roconide est encore reconnaissable mais il est tr4s r4duit; le protoconide et le m4taconide ont une double connection entourant la petite cuvette du trigonide ; le m4soconide est triangulaire ; la dent comme les suivantes n'a pas de cingulum externe ; le post4rolophide pr4sente un gros hypoconulide m4dian parfois suivi par un deuxi4me tubercule labial plus petit. Les MI-~ ont quatre racines, la post4ro-externe plus grosse d4cal4e vers l'arri4re ; la cr~te ant4rieure (ant4rolophide) n'est plus renfl4e en tubercule, elle r4unit protoconide et m4taconide ; le m4talophide est tr4s faible, souvent incomplet ou absent; le post4rolophide semblable a celui de P,. La M2 se diff4rencie de la M1 par son bord post4rieur plus oblique, ses dimensions maximales plus fortes ; le maximum de largeur s'observe fr4quemment g l'avant ; il est toujours h l'arri~re chez Mt. La Ms a quatre racines, la racine post4ro-externe, tr4s forte, passe en position post4rieure, la post4ro-interne est tr4s gr41e. Cette dent est allong4e, r4tr4cie l'arri4re; le m4talophide n'est jamais complet, toujours tr4s faible ou absent; elle pr4sente un petit ant4rosinuside en avant du protoconide, mais il n'y a jamais de cingulum labial; il y a 4galement une petite d4pression post4rieure en arri~re de l'hypoconide; le post4rolophide tr4s lon 9 pr4sente un hypoconide plus ou moins distinct.

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1 7 B

Au maxillaire le foramen incisif est court chez Petaurista et, contrairement g~ Pterom!ls, il se termine en avant du tubercule mass~t~rique ; celui-ci est moyenne~ ment saillant (moins que chez Pteromgs ), situ~ pr6s de P~ ; le foramen infra-orbitaire est triangulaire ; il s'ouvre dans un plan vertical et se poursuit par un long canal infra~orbitraire ce qui est la r6gle chez les sciuropt~res, La suture maxiilo-palatine prend naissance en face du milieu de la M 2, atteint le foramen palatin ant~rieur, puis court en diagonate pour passer derriere la M a comme chez tDetaurista (cette suture est plus recul~e chez Pterom!ts) ; le foramen palatin post~rieur est tr~s ouvert ; le d~part de l'arcade jugal,e a lieu au niveau de l'arri~re de la P~ comme chez Petaur~sta ; le palais ne se prolonge pas tr~s loin en arri~re de la M :'. Les incisives sup~rieures ne se trouvent toujours qu'fi l'6tat isol~, leur d~termi,~ nation est donc plus difficile que celle des incisives inf6rieures. Chez les sciurid~s l'incisive sup~rieure est toujours pl,us courbe que l'incisive inf~rieure, son diam~tre ant~ro~post6rieur plus petit, son diam~tre transverse ptus g r a n d ; la longueur du biseau d'usure est ~galement plus courte. Deux incisives incompl~tes seutement sont rapport~es g cette forme : (2,8 × 2,1 ) et (3,2 >; 1,8). Comme pour les incisives inf~rieures ta bande d'~mail n'est pas sillonn~e. MAJOR a figur~ (pl. X, fig. 1 arc) une incisive de sciuropt6re sans en donner 1,e grossissement ; si la piece est figur~e en grandeur naturelle elle parait trop g rosse pour appartenir g cette esp~ce. p3 est une dent bicuspide comme chez Belom~ts; elle pr~sente un tubercule labial conique haut d'ofl partent deux crates descendantes vers l'avant et vers t'ar~ ri~re, et un tubercule lingual plus bas, ~tir~, s~par~ du precedent par une petite d~pression ; la dent poss~de en outre un l~ger cingutum ant~rieur et un l{ger cin~ gulum interne ; la face post~rieure montre nettement une facette de contact avec p 4 D ~ a un contour triangulaire ; elle est d~pourvue d'hypoc6ne et de cingulum interne; l'endolophe form.e une cr~te oblique d'avant en arri~re ; le parastyIe est bien d~velopp~ ; les lophes sont courts car parac6ne et m~tac6ne n'atteignent pas le bord labial; its ne pr~sentent pas de conules individualis~s ; te protolophe est simple ; le m~talophe montre sur sa face post~rieure des ~bauches de lophutes ; le post~rolophe est bas, il se referme sur ie m~talophe; la face tabiale de la dent montre une petite cr~te plus ou moins continue barrant la vall~e centale. P~ est plus volumineuse que les molaires ; le parastyte tr~s d~velopp~ est subdivis6 en trois : un ant6roc6ne align6 avec les tubercules majeurs externes et aussi haut, un petit tubercule accessoir.e plus interne et un petit tubercule post~rieur entre l'ant~roc6.ne et ]e parac6ne; parmi les sciuropt~res actuels Belomgs poss~de un parastyle double, dont la pointe principale est plus interne. I1 n ' y a pas d'ant{ro-. lophe prol,ongeant le parastyle du c6t~ interne ; le protolophe droit montre un petit protoconule et quelques ~bauches de lophules sur ses faces ant~rieure et p o s t ~ rieure ; sa face externe se termine par des crates descendantes g l'avant et g l'ar~ ri~re; le m~talophe, oblique vers l'arri~re, montre un fort m6taconule t~.tra~drique,

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1 8 m

sa face post6rieure poss~de un lophule descendant du m~tac6ne ; les lophes diminuent fortement d'~paisseur avant de rejoindre la base du protoc6ne ; le post~rolophe bas se referme sur le m~tac6ne; le m6sostyle real individualis~ n'est pas libre, mais rattach~ h la cr~te du parac6ne ; le protoc6ne m~dian forme une muraille interne oblique, sa face linguale l~g~rement bossel~e est d~limit~e ~ l'avant et l'arri~re par des petites fossettes ; il n'y a pas d'hypoc6n.e ; la facette de contact avec la PS s'observe sur la face ant~rieure du parastyle. Les M 12 sont de couleur rectangulaire, elles presentent un l~ger cingulum interne; l'ant~rolophe et le post6rolophe sont b a s ; pratiquement nuls dans dans la r6gion moyenne de la dent, ils se rel~vent un peu vers le bord externe, l'ant~rolophe peut rejoindre une cr~te ant6rieure du parac6ne, le post~rolophe se referme sur le m6tac6ne ; le protolophe est droit avec un petit protoconule et de petites crates accessoires vers l'avant et vers l'arri~re ; le m~tal,ophe est oblique avec un m~taconule tr~s fort pouvant s'unir au post~rolophe ; un lophule descend du m~tac6ne et rejoint le post6rolophe, la vall~e post~rieure de la dent se trouve ainsi subdivis~e en trois fossettes ; le m~sostyle est incorpor~ ~ une cr~te descendant du parac6ne ; le protoc6ne pr~sente la m~me structure qu'h p4, mais ici un petit hypoc6ne has est reconnaissable ~ l'arri~re ; de m~me il y a un renflement ant~rieur h la jonction endolophe-ant~rolophe. I1 n'est pas possible de diff~rencier une M ~ d'une M ~ h l'~tat isol6. Sur les quelques maxillaires or) ces dents ~taient en place on peut observer que la M ~ est de dimensions l~g~rement sup~rieures, que sa vall~e m~diane est plus oblique vers 1,'arri~re et son bord post~rieur plus concave. La M ~ a une longueur plus 9rande que les M 1-2 mais une largeur moindre ; son m~talophe est tr~s recourb~ en arc vers l'arri~re, donc court; il pr6sente un m~taconule rond, plus petit que celui des M ~-~. Le bord post~rieur de la cuvette est parcourue de fines ridules disparaissant par usure; la cr~te m6sostyl,aire est plus d~velopp~e qu'aux autres dents; on n'y distingue pas d'hypoc6ne. COMPARAISON AVEC LES DOCUMENTS D'AUTRES LOCALITIES - -

HOFMANN

d~crivit

en 1893 deux sciurid~s des lignites de G6riach (Steiermark), Sciurus goeriachensis et Sciurus gibberosus ; ce dernier devait ~tre reconnu comme un sciuropt6re par MAJOR (communication verbale cit~e par ROGER 1898, p. 391 ). ROGER (1900, p. 57) l'identifie /~ juste raison avec S. jourdani GAILLARD,identification confirm~e ensuite par STROMER (1928, p. 18). J'ai en ma possession de bonnes photographies des ~chantillons de G6riach (grace ~ l'obligeante amabilit~ de Mine MOTTL, conservatrice du Mus6um de Graz). La longueur P4-M3 de S. goeriachensis a 6t~ estim~e par HOFMANN ~ 12 ; cette estimation ~tait d~licate h effectuer car le fossile est tr~s aplati et d~form~, la M3 ne se trouvait pas ~ sa place originel,le (cette M3 a aujourd'hui disparu) ; mais avec une P4 mesurant 3,0 et une M3 mesurant 4,5 il me semble impossible que la longueur P4-M3 fasse moins de 14. La structure de P4 et ses dimensions sont identi-

-- 19H

ques chez S. 9oeriachensis et S. gibberosus, de m~me que l'incisive ; quant /t la M3 elle est g peine plus courte chez le premier ; je consid~re donc que tous los documents de G6riach repr4sentent une seule et m~me esp~ce. Cette forme d'Europe centrale, en d4pit d'une tailte t4g~rement plus grande, d'un m4sostylide plus 41ev4, d'un post4rolophide plus simple, que la forme frangaise, me semble devoir ~tre appel4e albanensis. La mesure donn4e par HOFMANN de la hauteur mandibulaire de S. 9ibberosus 4valu4e g 15 est 4galement tr~s erron4e vu Faplatissement et les multiples fractures du fossile. Le mat4riel de G6riach conserv4 /l Graz comprend : n ° 20't8 : une mandibule gauche avec la s4rie dentaire complete (type de S. 9ibberosus, HOFMANN, 1893, pl. II, fi 9. 11 a - d ) ; n ° 2050 : une M3 tr~s abim4e (HOFMANN, 1893, pl. III, fi 0. 19 a-b) ; n ° 2050 a : une M1 g (3,2 × 3,'t) ; n ° 2051 : une mandibule droite avec l'incisive et la P4 (type de S. 9oeriachensis) HOFrvlANN, 1893, pl. II, fig. 12 a-b) ; n ° 2052 : une M i d (2,9 × 3,0). La mandibule gauche, d4couverte g Jablanica, d4crite et figur4e par Ko~Mos (1913, p. 152, fig. 6) et refigur4e par KRETZOI (1965, pl. 39, fig. 4) est en tr~s ben 4tat et la photographie de KRETZOI exceUente. O n y remarque le grand d4veloppement du post4rolophide avec un hypoconul~de fort et le grand d4veloppement de la come labiale de l'hypoconide qui cr4e une fossette en se refermant sur le m4soconide, ce qui avec la grande taille (longueur P,-M:, : t4,8) laisse supposer pour ce gisement un glge 14Ü~rement plus r4cent que celui de La Grive. Les pi~ces d'Opole d4crites par WEGNER (1913, pl. XI, fig. 26-27) et KOWALSKI (1967, pl. II, fig. 1, 2) sent tout g f a i t identiques g la forme de La Grive. Le cinoulum interne des molaires sup4rieures se volt tr~s bien sur la figure de WEGNER. La dent d4termin4e par KOWALSKI comme une M.~ me semble en r4alit4 devoir ~tre appel4e Mid. Ses dimensions avec ma technique de mesure seraient environ (3,3 × 3,0).

Miopetaurista albanensis quiricensis

(VILLALTA, 1 9 5 0 )

(F o. 13) 1950 - - Sciuropterus albanensis quiricensis nov. subsp. - - V I L L A L T A , pl. X. Holotype : Une mandibule gauche avec I, P4, M2, Ms (M.S.). Longueur P4-M~ : 14,7 ; P4 : 3,30 × 3,10 ; M2 : 3.57 × 3,65 ; M3 : 4,05 X 3,60. Locus typicus : San Quirze de Galliners (Trinchera del Ferrocarril), zone de La Grive, niveau sup4rieur.

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DIAGNOSE ORIGINALE : << Forma de g ran talla, prdxima pot sur caracteristicas al tipo del Sc. albanensis, de la que difiere pot su talla, ligeramente superior, pot la menor complicacion del borde labial de las piezas y la mayor del borde posterior de M3; por la mayor estrechez y posici6n rags diagonal de los valles oclusales ; p o t el p4rimetr0 mas romboidal de todos los tool,ares ; por su ligera hipsodontia y, m u y especialmente, por la extraordinaria debilidad del incisivo inferior >>.

DISCUSSION : G r a c e / t l'obligeance de Monsieur le Professeur CRUSAFONT, j'ai pu examiner cette piece; les mesures que j'en donne different de celles de VIELALTA, en particulier pour les diam~tres de l'incisive (2,90 × 1,90) qui n'est pas d'une 9racilit4 ~tonnante. Comme autres caract~res observ4s s4parant cette forme de M. albanensis, j'ai not4 te grand d4veloppement du post4rolophide, de l'hypoconulide et des comes labiales de l'hypoconide et du protoconide, ainsi que l'absence d'ant4roconide g la P,. Ces diff4rences permettent de supposer pour le 0isement espagnol un age plus r4cent que celui de La Grive, fente M ; cette diff4fence d'age est confirm4e par l'4tude des Cric4tid4s.

M. albanensis quiricensis est donc une esp~ce interm4diaire entre M. 9rimmi et M. albanensis. Elle diff~re de M. 9rimmi par le moindre d4veloppement du m4talophide, plus gr~le et plus b a s q u e l'ant4rolophide.

M. CRUSAFONT a signal4 d'autres documents de sciuropt4res provenant des niveaux << vindoboniens >> d'Hostalets. Ces documents n'ont malheureusement pas 4t4 retrouv4s lots du d4m4nagement du Mus4um de Sabadell.

Miopetaurista grimmi (BLACK, 1966) 1928 - - Sciuropterus albanensis MAJOR. STROMER, pl. II, fi9. 21. 1966 - - Sciuropterus 9rirnmi nov. sp. BLACK, pl. VI, fig. D. Holotype : s4rie de trois molaires 9auches, provenant d'une rn~rne mandibule (Munich 1950 x 80). Locus typicus : Marktl, Bavi~re (oberen Sfisswasser-Molasse). La description du 9isernent est donn4e par GRIMM(1957, p. 144). Ce 9isement consider4 comme <>par DEHM ~et FALHBLISCH, appartient plus vraisemblablement au sommet de la zone de La Grive.

DIAGNOSE ORIGINALE : << Largest species of the genus ; posterolophid higher a n d thicker than in S. albanensis or S. lappi ; trigonid basin larger than in S. albanensis or S. tappi; no arm of the anterior cingulum swinging free to the base of the protoconid ; metalophid much stronger than in other species of the genus >>.

B

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J'ai de cette pi4ce d'excellentes st4r4o-photographies qui m'ont 4t4 tr4s aimablement donn4es par le Dr. V. FALHBLISCH ; elIes me permettent d'ajouter a ta description de BLACK que les comes labiales du protoconide et de l'hypoconide, tr4s d4velopp4es, isolent le m4soconide formant ainsi une v4ritable fossette/~ la Ms. Je pense que la M~ tr4s fraiche du 9isement d'Aumeister en Bavi4re, figur4e par STROMER en 1928, appartient 49alement g cette esp4ce. Les dimensions de cette dent (3,7 × 3,7), un peu sup4rieures ~ celles mesur4es par STROMER, coincident parfaitement avec la forme de Marktl ainsi que le d4veloppement du post4rolophide. Le m4talophide montre une structure particuli4re ; il forme une cr~te arqu4e, bien d4velopp4e, descendant du protoconide, puis se bifurque ; une branche retourne vers l'avant et rejoint le m4taconide, l'autre se dirige vers l'arri4re.

Miopetaurista aff. grimmi (BLACK, 1966) (Fi 9. 14, 33) MATI~RIEL : Un fra0rnent de mandibule 9auche avec M2-M~ (M.S.). M2 : 4,07 X 4,0; Ma :4,7 X 4,1. Cette piece provient du 9isement de Can Ponsich (Espagne) qui est la loca!it4 type du Vall6sien (zone de Sabadell). DESCRIPTION : Cet 4chantilton de dimensions 149~rement sup4rieures ~ celles de l'holotype de M. grimmi, lui ressemble beaucoup. La forme du m4talophide des molaires est toutefois diff4rente ; celui-ci a l'aspect d'une cr~te descendante bas se diri94e longitudinalement vers l'arri~re. D'autres caract~res paraissent plus accentu4s que dans M. grimm~ ; 1,'hypoconulide de la M2 est 4norme, il atteint presque ia base du m4soconide; la vall4e linguate entre le m4sostylide et l'entoconide est encore plus creus4e, elle atteint ici, h la M2, la base de la couronne. Comme chez M. grimmi la cuvette du talonide est h fond creux et ~troit, son maximum de profondeur dessine un arc du m~tastylide h l'hypoconide. La M3 montre un m4sostylide mieux individualis4 que celui de la M2, son hypoconulide est plus faible. Ces dents pr4sentent un stade d'usure moyen ; on y devine encore les traces des cr4nu~ lations descendant des murailles. L'os mandibulaire extr~mement fragment4 et dis~ soci4 ne permet aucune observation particuli~re. Je rapporte 49alement h cette forme une D, (U.M. CL 1382) provenant du 9isement de Can Llobateres; ce 9isement dont les rongeurs ont 4t4 4tudi4s par J.-L. HARTENBERGER, est contemporain de celui de Can Ponsich. Cette dent qui mesure 3,07 × 2,33, pr4sente en plus 9ros les m~mes caract4ristiques que la D4 de M. albanensis ; le m4soconide est tr~s interne ; le bord externe de ¿a dent pr4-

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sente un cinflulum ; la hauteur du post~rolophide lisse d6croit de l'entoconide h l'hypoconide; les tubercules ant~rieurs sont tr~s rapproch6s; l'ant~roconide, sous la forme d'une cr~te anterieure descendante, se rattache uniquement au protoconide ; le m6sostylide est plus fort que chez M. albanensis.

EXTENSION VERTICALE ET I~VOLHTION DLI GENRE MIOPETALIRISTA : Les formes de ce 9enre ne s o n t connues pour l'instant qu'en Europe seulement, depuis la zone de La Romieu jusqu'au sommet de la Sabadell *. L'6volution des dents est marqu6e par un accroissement de taille relativent rapide, par un renforcement des tubercules et un creusement des vall~es. La cuvette centrale du talonide, d'abord peu creus~e, se transforme progressivement en une vall~e 6troite et profonde. Le post~rolophide se renforce et se complique, les comes labiales du protoconide et surtout de l'hypoconide se renforcent 69alement. L'~volution des molaires sup~rieures se traduit par un accroissement de la cr~te m~sostylaire du parac6ne. Je ne pense pas que cette lign~e europ6enne puisse aboutir ~ un 9enre actuel d'Indo-Malaisie h cause de la 9rande taille atteinte par ses repr~sentants des la fin du Miocene. Cependant des analogies avec les 9enres actuels Petaurista et Trogopterus semblent suf96rer une origine commune.

Cryptopterus nov.

gen.

Esp~ce type : Cryptopterus crusa[onti nov. sp. Derivatio nominis : L'~tymologie fait allusion au fait que ces formes sont rest~es longtemps m~¢onnues.

DIAGNOSE : Sciuropteres de 9rande

taille, aux incisives tres larges. La P~ est plus volumineuse que la M 1. Les molaires sup~rieures, plus simples que les inf6rieures, montrent un m~sostyle libre ; elles sont depourvues de cinfulum interne et d'hypoc6ne ; leurs lophes peu obliques sont larfement s6par~s ~ leur contact avec le protoc6ne ; la M 3 n'a pas de m6talophe. Les molaires inf6rieures ont un m6sostylide libre, un ant6rosinuside bord~ par un cingulum, un post6rolophide lisse d~pouvu d'hypoconulide, une cuvette du talonide plate ; la M3 est peu r~tr6cie h l'arriere.

Je signale ici la d~couverte r~cente d'une P4 de grande taille (3,65 X 3,65) dans te 9isement de Soblay.

- - 23 ESpl~CES RAPPORTI~.ES A CE GENRE :

< DEHM, 1950 - << Burdigalien inf~rieur :~. Sciuropterus lappi MEIN, 1958 - zone de La Romieu. Cryptopterus gaillardi nov. sp. ~ zone de La Grive. Cryptopterus neogrivensis nov. sp. - zone de La Grive, niveau sup~rieur, Cryptopterus crusafonti nov. sp. - zone de Sabadell. Cryptopterus thaleri nov. sp. - zone de Perpignan, niveau inf~rieur. Cryptopterus tobieni nov. sp. - zone de Perpignan, niveau sup~rieur. Si d a n s les e s p ~ c e s Ies p l u s a n c i e n n e s , les d e n t s i n f ~ r i e u r e s d e Cryptopterus r e s s e m b t e n t / ~ celles d e Miopetaurista, les d e n t s s u p ~ r i e u r e s o n t t o u j o u r s e u u n e s t r u c t u r e d i [ f 6 r e n t e , c e qui justifie la c o u p u r e g~n~rique°

Cryptopterus lappi (Fig.

(MEIN, I 9 5 8 )

15-21 )

1958 - - Sciuropterus lappi nov. sp. MEIN, fi 9. t02, t03, 105, 107, 108. 1958-

Paracitellus eminens ? DEHM. MEIN, fi 9. 98.

Holotype : MX-'~9. (M.L. M C 725). Paratypes : P49. (M.L. MC 728); M,d. (M.L. MC 727); Mag. (M.L. MC 726) ; M~g. (F.S.L, 65 401). Locus typicus : Vieux-Collonges (Rh6ne), zone de la Romieu. Autres materiel de la m~me localit~ : trois P4 ; deux M1 ; trois Ms ; une p4 au parastyle cass~ ; six fragments d'incisive ; une mandibule ~dent~e (M.B. V C 29-'t8) de longueur alv{olaire P4-Ma : 15 et de diast~me : 7,7.

DIAGNOSE ]~MENDt~E : L e s d e n t s d e g r a n d e taille o n t d e s c r a t e s b a s s e s et ~,paisses ; les m o l a i r e s s u p ~ r i e u r e s s o n t c a r a c t ~ r i s ~ e s p a r la p r e s e n c e d ' u n l o p h e a c c e s soire i n t e r n e et d ' u n m ~ s o s t y l e libre ; l ' a n t ~ r o l o p h e et le p o s t ~ r o l o p h e s o n t e x t r ~ m e m e n t b a s ; le p r o t o l o p h e est m u n i d ' u n p e t i t l o p h u l e a n t 6 r i e u r . L e s troisi~mes m o laires i n f ~ r i e u r e s et s u p ~ r i e u r e s s o n t d e t r ~ s 9 r a n d e taille, L e s m o l a i r e s i n f ~ r i e u r e s montrent une ~bauche d'hypolophide.

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m

MENSURATIONS : Longueur n

M: M2 M3 p4

4 3 4 2 2

g:-2

1

M3

1

P4

largeur

mini.

moy.

max.

mini.

moy.

max.

3,07 3,1 3,53 4,27

3,17 3,2 3,58 4 A3 3,35 3,22 3,65

3,30 3,25 3,68 4,6

2,83 3,25 3,50 3,6 3,38

2,91 3,38 3,58 3;7 3,39 3,85 3,65

3,0 3,55 3,65 3,8 3,40

DESCRIPTION : La p4 est plus longue que large, son parastyle, haut et 4pais, est simple ; l'ant4rolophe qui lui fait suite est tr4s bas dans sa portion moyenne ; le protolophe droit montre sur son bord ant4rieur de faibles cr4nulations. La muraille linguale du protoc6ne est tr4s oblique, elle montre une petite fossette g l'arri4re du protoc6ne ; une petite fossette ant4rieure non visible sur la dent figur4e s'observe sur l'autre P4. Les lophes tr4s 4pais diminuent brusquement de volume avant de rejoindre le protoc6ne. L a M 3 poss4de un ant4rolophe relativement haut, tandis que son bord post4~ rieur, parfaitement plat, est au m~me niveau que la cuvette centrale ; le protolophe est pourvu d'un petit lophule ant4rieur ; il y a encore un petit m4sostyle libre. Line petite cr4nulation de la muraille interne en arri4re du lophe accessoire semble indiquer un vestige de m4talophe. La P, a un ant4roconide bas, un m4talophide fort et continu ; la cuvette du tri~ cdonide est tr4s r4duite. Cette dent montre seulement une 4bauche d'ant4rosinuside ; elte est d4pourvue de cingulum ant4ro-labial. Les molaires M1 et M2 montrent une 4bauche d'hypolophide mais celui-ci reste court et bas, il peut disparaitre par usure. La M : a un ant4roconide bien d4ve~ lopp4 et un m4talophide complet rejoignant le m4taconide ;/t la M2 l'ant4roconide ne se distingue pas de l'ant4rolophide et le m4talophide est transverse et incomplet. La Ma tr4s allong4e est d4pourvue d'hypolophide, son m4talophide transverse est relativement long. Les incisives sont tr4s larges, les inf4rieures ont pour diam4tres 4,6 × 2,zt et 4,6 × 2,5 ; les diam~tres des incisives sup4rieures varient de 4,3 × 2,5/: 4,5 × 2,5.

AFFINITIES ; La forme de Vieux~Collonges semblent d4river de la forme de W i n t e r s h o f - w e s t (ParaciteUus A). Ce sont les seules formes du genre Cryptopte~ rus pr4sentant un lophe accessoire interne, deux petits lophules ant4rieurs sur le

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protolophe, un vestige du m6talophe g la M a. L'accroissement de taille est sensible entre ces deux formes. Je pense que C. tappi est ~gatement present dans le gisement de La Romieu d'apr~s l'examen de quelques molaires fracjmentaires de ce gisement. Les Crgptopterus ne sont pas encore connus dans la zone de Sansan (<< Hel~ v~tien sup~rieur >>), cependant H. de BRraUN a figur~ (1965, pl. IX, fig. 7) une dent de sciuropt~re provenant du gisement de M a n c h o n e s ; il interpr~te cette dent comme une P4, mais ~tant donn~ la tr~s faibte largeur de cette dent, je la consid~re comme une D4. L'appartenance de cette dent au genre Cryptopterus est vraisemblable car elle montre un post~rolophide lisse, un m~sostylide libre, un petit postflexide et son entoconide est s~par~ du post~rolophide.

Cryptopterus gaillardi

nov.

sp.

(Fig. 22-26) 1899 - - Sciuropterus aIbanensis MAJOR. GAILLARD, p. 65, fig. 29. 1967 - - Sciurus cf. 9oeriachensis HOFMANN. KOWALSKI, pl. L fig. 1. Holotype : Line P4d. (F.S.L. 65 409) : 3,60 X 3,70. Paratype : Line M 1-2 g. (F.S.L. 65 410) : 3,15 X4,15 ; une P~d. (F.S.L. 65 416 : ca 3,0 X 3,0 ; une Mid. (F.S.L. 65414) : 3,38 × 3,70; une M,_% F.S,L. 65413) : 3,92 X 3,96. Locus typicus : La Grive M (zone de La Grive, niveau classique). Autre materiel : Deux M 1-2 La Grive L 7 (F.S.L. 65411) : 3,18 X 4,07, (F.S.L. 65"}12) : 3,22 X 4,23; une mandibule ~dent~e (M.L. Lg. 90) ; une incisive inf~rieure isol~e; cinq incisives sup~rieures fragmentaires; une mandibule gauche avec I, P~-Ma (M.L. Lgr. 85) (fig. in G a > LARD, 1899). Derivatio nominis : En hommage au pal6ontologiste lyonnais Claude GA~LLaRD qui reconnut La Grive la presence de deux formes de sciuropt~res de grande taille (S. albanensis et S. jour* dani) ; malheureusement le type de ]ourdani appartient g albanensis et la piece attribute g a/banensis est une forme nouvelle.

DIAGNOSE : L'hypolophide est incomplet et subcontinu accessoire aux dents sup~rieures ; la p4 au parastyle haut t'avant, a un fort m~sostyle et ~galement un petit tubercule entre le parastyle et le parac6ne; les dents sup~rieures d~pourvus de conules ; on ne trouve des tophules que sur m~talophe de p4 ; les incisives sont larges.

; il n'y a pas de lophe mais peu projet~ vers externe suppt~mentaire montrent des tophes la face post~rieure du

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DESCRIPTION : Contrairement /t Miopetaurista albanensis dont la P* est plus longue que large, c'est ici l'inverse, le parastyle n'4tant pas saillant vers l'avant. La face interne du parastyle montre une petite facette de contact pour la pa. l.In petit tubercule suppl4mentaire externe se rattache par sa base au parastyle. Le parac6ne est rond, sans trace de cr~te m4sostylaire. Le protolophe est simple et droit. Le m4sostyle libre, bien d4velopp4, t4tra4drique. Du m4tac6ne part un lophule oblique rejoignant le post4rolophe; mais du m4talophe partent vers l'arri~re trois petits lophules qui n'atteignent pas le post4rolophe ; ce dernier n'est pas aussi has que chez Miopetaurista, il se referme sur le m4tac6ne. Les molaires sup4rieures sont des dents particuli~rement simples, ~ protolophe et m4talophe d4pourvus de conules et de lophules. Leur appartenance aux Sciuropterinae est cependant prouv4e par leur protoc6ne haut ~ muraille linguale oblique, creus4e en deux petites fossettes. Le protolophe est transverse, le m4talophe 1496rement oblique vers l'arri~re. Les trois dents en ma possession ont perdu toute trace de m~sostyle, mais l'existence possible d'un 14get m4sostyle est montr4e sur la dent d'Oppole signal4e par KOWALSKI (1967, pl. I, fig. 1). Les molaires inf4rieures montrent une cuvette plate, avec un hypolophide continu/i la M1, subcontinu h P4 et M.o. Le m4talophide est complet/i 1,a P4, incomplet et subtransverse/~ la M1 et ~ la M2. La partie ant4rieure de cette P4 est endommag4e. Les deux premieres molaires inf4rieures ont un tr~s fort cingulum ant~ro-labial suivi d'une petite vall~e ; le post6rolophide est lisse; sur la M2 tr~s fraiche, on volt de minuscules indentations en dents de scie qui disparaissent vite par usure et ne ressemblent pas /t un hypoconulide. La mandibule 4dent4e (Lgr. 90) montre une longueur alv4olaire P4-Ma : 14,6 ; elle diff~re de celle de Miopetaurista atbanensis par la branche montante que devait recouvrir le protoconide de M3, son diast~me plus long (8,3) et la hauteur du corps mandibulaire sous M1, plus ~lev~e (12,5). L'incisive inf4rieure isol~e (Lgr. 90 bis) peut avoir appartenue ~ cette piece ; ses dimensions sont vraiment grandes et d4passent celles de Petaurista petaurista ; la longueur des diam~tres ant4ro-post4rieur et transverse vaut : 4,6 × 2,4). Je rapporte 4galement ~ cette forme cinq incisives sup4rieures fragmentaires provenant de la fente M (routes plus grosses que les incisives inf4rieures de M. albanensis) : 3,7 × 2 , 4 ; ' t , 2 × 2 , 9 ; 4 , 3 × 2,4; 4,3 × 2,5; 4,5 × 3,0. Deux de ces incisives montrent une c6te saillante sur la bande d'~mail au milieu de la face ant4rieure ; cette c6te bien visible du c6t4 alv~olaire va s'estompant vers le bord incisi[. DESCRIPTION DE LA MANDIBLILE FIGLIREE PAR GAILLARD

(F.S.L. Lgr. 85). le

n'ai pas choisi cette belle pi&e comme holotype car j'ignore malheureusement de quelle fissure elle provient, et il n'est pas exclu qu'elle puisse appartenir ~ un niveau 1494rement plus ancien. La taille de cette pi&e est plus petite que celle des pi~ces de la fente M, d~crites ci-dessus (tongueur P~-Ma : 12,2) ; la longueur alv~olaire est ici identique g la longueur dentaire, car la racine ant4rieure de P~

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m

est verticale et non divergente vers t'avant. Le chiffre de 13,2 indiqu~ par BLACK r~sulte sans doute d'une erreur typographique. Le diast~me est long de 6,5; la hauteur de la mandibule sous M~ vaut 9,3 ; P4 : 2,75 × 2,80 ; M~ : 2,95 × 3,22 ; M-, : 3,18 × 3,38 ; M3 : 3,35 x 3,20 ; diam~tres de l'incisive : 3,5 × 1,95. La branche montante de la mandibule en vue externe recouvre le protoconide de M~ comme chez (L9r. 90). La plupart des mesures comparables entre cette piece et les autres indiquent une variation de taille de 17 /l 20 % ce qui n'est pas excessif. La variation de hauteur de la mandibule et du diam~tre ant~ro-post~rieur de rincisive est cependant plus ~lev~e : 28-30 %. L'incisive de la mandibute (L9r. 85) est plus d~velopp~e que celle de M. albanensis; les dents sont tr~s brachyodontes, peu r~tr~cies et peu courbes ; le bord ant~rieur de la P4 montre un a n t ~ roconide petit mais haut ; la M3 semble anormaiement r~duite ; par rapport aux autres pi~ces d~crites, la structure est identique, /~ l'exception du d~veloppement plus faible de l'hypolophide qui, g aucune dent, ne d~passe le milieu de la cuvette et de rentoconide qui semble se d~tacher du post~rolophide.

Cryptopterus neogrivensis

nov,

sp.

(Fi 9. 27-28)

Holotype : une P~g. (F.S.L. 65 417) : 4,8 >( 4,9. Paratype : une M39. (F.S.L. 65 4t8) : 4,85 × 4,5. Locus typicus : La Grive L~ (zone de La Grive, niveau sup6rieur). Derivatio nominis : allusion h la provenance des pi~ces, associ~es g Cricetodon decedens dans une des fissures ayant livr~ une faune d'gge plus r~cent (<< Sarmatien >>). Autre materiel : une MI-2g. (F.S.L. 65 419) : 3,50 × 4,35, provenant de ia fente L.~/~ La Grive ; deux incisives inf~rieures (diam~tres : 5,4 X 2,6 et 5,1 × 2,5) (Lgr, 297) : une mandibule droite ~dent~e (F.S.L. 65 421), longueur alv6olaire P4M,-. : 19,5, hauteur sous l'avant de M! : ca. t2,8, diast~me : 8,5 ; un fragment de mandibule droite 6dent~e (F.S.L. 65422) avec les alv~otes de M2 et M3.

DIAGNOSE : La plus 9rande esp~ce de sciuropt~re miocene ; l'hypolophide est continu g Ma; il appara~t une nouvelle cr~te transverse, traversant la cuvette du talonide entre le m6talophide et l'hypolophide (m6solophide). La p4 a un parastyte simple, un m~sostyte long et d~doubl~ ; il n'y a que deux lophules sur le bord post~rieur du m~talophe.

m

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DISCUSSION : La M ~-'2 isolee est r a p p o r t e e h cette forme d ' a p r e s son niveau, la f a u n e de la fente La e t a n t c o n t e m p o r a i n e de celle de la fente L~; cette d e n t n e diff~re pas de celles de C. gaillardi des n i v e a u x plus anciens ; il est possibl, e que les pieces des a n c i e n n e s collections p r o v i e n n e n t e g a l e m e n t d e la fissure L , car eltes ont la patine blanc 9risatre des fossiles de cette fente, tr~s d i f f e r e n t e de la patine r o u 9 e des niveaux M et LT. Je m e n t i o n n e e 9 a l e m e n t une moitie pr0xima!e d ' h u m e r u s , r a p p o r t e e h cette forme (M.L. Lgr. 2 9 6 ) , qui sera etudiee u l t e r i e u r e m e n t a v e c l e s d o c u m e n t s osteologiques. Les incisives inferieures ont des dimensions c o m p a r a bles a celles de Petaur~a helleri; le r a y o n de c o u r b u r e d e la face a n t e r i e u r e v a u t e n v i r o n 20 ; la crete m a s s e t e r i e n n e i n f e r i e u r e est forte. La M3 devrait ~tre entierem e n t m a s q u e e p a r la b r a n c h e m o n t a n t e de la mandibule, en vue externe.

Cryptopterus crusafonti nov. sp.

(Fi 9. 29-32) Holotype : LIn fragment de maxillaire droit avec P*-M 2 (M.S.) ; p4 : 4,27 X 4,10 ; M 1 : 3,65 X

4,40; M 2 : 3,70 X 4,55. Paratype : Un fragment de maxilaire 9auche avec P*M 1 pouvant appartenir au m~me individu, aucun contact n'est cependant observable sur la face palatine des deux 4chantitlons. P* : 4,27 × 4,15; M 1 : 3,70 × 4,40. Locus typicus : Can Ponsich, localit4 type du Vallesien (zone de Sabadell). Autre mat4riel de Can Llobateres : M1-29. (M.S.) : 3,40 × 4,20; Mid. (M.S.) : 3,73 × 3,35; M2g. (M.S.) : 3,88 × 3,65 ; M2d. (M.S.) : 3,88 × 3,85 ; M1-2g. (U.M. CL 3715) : 3,40 × 4,20 ; M3d. (U.M. CL 1005) : 3,38 × 3,77; M19. (U.M. CL 1003) : 3,65 x 3,60; M3d. (U.M. CL 3719) : 3,95 X 3,65; M89. fragmentaire (U.M. CL 1009) : ? X 3,90; fragment post4rieur de P, (ld.M.) :? × 3,90.

DIAGNOSE : La taille est i n t e r m e d i a i r e entre celle de C. 9aillardi et celle de C. neogrivensis. Le p a r a s t y l e de p4 est form4 de d e u x tubercules soudes ; le m e s o s t y l e est fort h pe, faible ou nul aux molaires ; les lophes ne diminuent pas b r u s q u e m e n t d'6paisseur a u contact d u protoc6ne. Les molaires inferieures sont tr6s lar9es, avec un m e t a l o p h i d e si reduit que la cuvette du t r i g o n i d e n'est plus individualisee ; elles p r e s e n t e n t e g a l e m e n t un petit mesolophide.

DESCRIPTION COMPLI~MENTAIRE : L ' e x i s t e n c e d ' u n e I:~ est d e m o n t r 6 e par la pr6sence d ' u n e petite fossette de contact sur la face anterieure du p a r a s t y l e de la

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p4 et par des traces de son alv4ole visibles sur l'holotype. La p4 montre un 14get protoconule, les lophules post4rieurs de son m4talophe sont plus d4velopp4s que chez (3. 9aillardi. La p4 connue u n i q u e m e n t par sa moiti4 post4rieure, poss4de une racine post4rieure 14g4rement d4doubl4e g sa base. La M~ est relativement courte. Cette forme semble issue de C. 9aillardi et non pas de C. neogrivensis qui, bien que plus ancienne, pr4sente des caract4res plus 4volu4s, en particulier la plus 9 r a n d e h a u t e u r des lophides.

Cryptopterus thaleri nov. (Fig. 34-35)

sp.

1966 - - Hylopetes sp. Thaler, pl. XVIII, fi9. D. HoIotype : Un maxillaire gauche avec p4-Ma (M.n.P. 1922-I); Longueur PalM a : 18; P~ : 4,70 × 4,65 ; M 1 : 4,4 × 5,4 ; M ~ : 5,0 × 5,3 ; M s : 4,45 × 4,75 ; Iargeur du palais : ca 22,5. Locus typicus : Marnes de Celleneuve, H~rault (zone de Perpignan, niveau inf~rieur). Derivatio nominis : En hommage /t M. le Professeur Louis THALEm

DIAGNOSE : F o r m e de tr~s g r a n d e taille, caract~ris~e par la brutale diminution d e hauteur de l ' e n d o l o p h e au contact du post~rolophe ; le parastyle de P~ est simp l e ; le m~sostyle s'affaiblit p r o g r e s s i v e m e n t de p4 /t M a ; le protolophe pr~sente un lophule sur sa face ant~rieure ; la portion m o y e n n e du p o s t ~ r o l v p h e est relativem e n t ~lev~e ; les vall~es ant~rieure et post~rieure sont aussi creus6es par la cuvette centrale.

D E S C R I P T I O N COMPLI~MENTAIRE : L ' e x i s t e n c e d ' u n e

p3 est d~montr~e par la presence d ' u n e facette de contact sur Ie parastyle de la P*. Le foramen palatin ant~rieur se trouve au niveau de l'arri~re de la M 2. Le foramen palafin post~rieur l a r g e m e n t ouvert est assez ~loi9n~ de la M "~.

ALITRE MATt~RIEL RAPPORTI~ : J'attribue g cette esp~ce une D~g. (F,S.L. 65 423) (zi,0 × 3,85) p r o v e n a n t des marnes bleues d ' H a u t i m a g n e ( V a u c l u s e ) , nouvelle localit~ fossilif~re de la vall~e du R h 6 n e a p p a r t e n a n t /t un niveau inf~rieur de la zone de P e r p i g n a n .

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Cette d e n t p r f s e n t e le marne a b a i s s e m e n t de hauteur de l ' e n d o l o p h e au contact du post4rolophe que celui observ4 sur le maxillaire de Celleneuve ; elle est interpr4t4e comme une D 4 ~ cause de sa faible lar0eur et de la minceur de son 4mail ; elle diff4re de la p4 de Gelleneuve par son protolophe muni d ' u n g r a n d lophule ant4rieur.

Cryptopterus tobieni nov. sp. (Fig. 36-41)

Holotype : une MlCd. (D.S.T. W6 7). Paratypes : cinq dents isol4es figur4es. Locus typicus : lignites de W61fersheim-Wetterau (cf. TOmEN 1952, p. 191), (HARTENBERGER, MICHAUX et THALEm 1967) (zone de Perpi0nan, niveau sup4rieur). Derivatio nominis : en hommage ~ M. le Professeur Heinz TOBIEN, qui a eu la 0rande amabilit4 de me laisser 4tudier son materiel.

DIAGNOSE : Sciuropt~re de trt?s g r a n d e taille. A u x molaires l ' e n d o l o p h e droit est abaiss4 au contact du post4rolophe ;il existe un petit lophule ant4rieur au protolophe ; le m4sostyle est pr4sent. Les molaires inf4rieures pr4sentent un petit ant4r o c o n i d e ; la cuvette du t r i g o n i d e est i n d i s t i n c t e ; le m~talophide est tr~s r~duit ; m~solophide et h y p o l o p h i d e sont complets. La cuvette du talonide est plus p r o f o n d e en artiste d e l ' h y p o l o p h i d e ; le m 4 s o s t y l y d e petit se raccorde au m~taconide. Les dents sont plus b r a c h y d o n t e s que celles de Petaurista.

Mensurations

:

P~ : (D.S.T. W6 9) : 4,95 × 4,93; (D.S.T. W6 11) : 4,8 X 5,0; (D.S.T. W6 12) : 4,63 × 4,45. M 1-2 : (D.S.T. W6 7) : 4,65 X 5,9 ; (D.S.T. W 6 10) : 4,8 x 5,45. D4 : (D.S.T. W 6 28) : 3,63 × 2,70. P4 : (D.S.T. W6 6) : 4,30 × 4,0; (D.S.T. W6 8) : 4,63 × 4,25. M1-2 : (D.S.T. W 6 5) : 4,75 × 5,0. Ma : (D.S.T. W6 4) : 5,38 × 5,0.

La p4 pr4sente un p a r a s t y l e fort, qui s'abaisse avant de rejoindre l ' e n d o l o p h e ; le protolophe ne montre pas d'4bauche d e lophule ant4rieur. Le DESCRIPTION

:

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m4sostyle est l o n g ; le m4talophe montre trois ~ quatre lophules bien nets qui re joignent le protolophe ; une facette de contact pour la P~ est visible sur le parastyle. Cette dent diff~re de C. neogrivensis dont elle a la taille, par le parastyle plus saillant vers l'avant, les lophules post4rieurs plus longs, t'ant~rolophe nul dans sa r4gion moyenne, le post4rolophe plus court; elle diff~re de Petaurista petaurista par son endolophe non oblique, l'absence de vall4e ouverte post4ro-interne, l'absence de protophule ant4rieur au protolophe. La M 1-2 montre une fossette post4rieure bien individuatis4e par un lophule sur ta piece W 6 7 ; sur le specimen V~r6 10, au contraire, le m4talophe est enti+rement d4pourvu de lophule ; cette formation est toujours pr4sente chez Petaurista et l'endolophe est fortement s4par4 du post4rolophe : ant4rolophe et post4rolophe sont bas. La D 4 ne montre aucune vall4e du c6t4 interne, car le m4sostylide se rattache 4galement au m4taconide et fi l'entoconide ; il y a un ant4roconide r4uni au protoconide ; l'hypolophide, interrompu juste au centre de la cuvette, r4unit l'arri~re du m4soconide ~ rentoconide ; il n ' y a pratiquement aucune trace de m4talophide ou de m4sostylide; par contre, une petite cr~te longitudinale m4diane descend du m4taconide dans la cuvette. Contrairement au Miopetaurista, il n'y a aucun cingulum interne. La P4, comme la D4 poss~de un ant4roconide rattach4 au protoconide et un hypolophide interrompu au centre de la cuvette ; la piece \ V 6 6 poss~de un m4solophide, W 6 8 en est d4pourvu, kin m4talophide court et transverse rejoint une cr~te longitudinal,e descendant du m4taconide ; cette cr~te se retrouve chez Petau~

ris~a. La M~-.~ montre un hypolophide haut et continu ; ia cuvette du talonide, en avant de l'hypolophide, est tr~s plate, parcourue de nombreuses crates parmi tesquelles on reconnait un m4solophide et un m4talophide dirig4 vers l'arri~re. Cette portion de la dent diff+re de celle d'une de P. petaurista qui pr4sente des crates moins nombreuses et plus creus4es ; la cuvette du trigonide n'est pas individuatis4e; elle s'approfondit en arri~re de l'hypolophide ; il y a un petit ant4roconide se rattachant au protoconide, auquel s'adjoint un fort cingulum. La M~ diff4re de la M~-~ par son bord post4rieur aminci ; son ant4rolophide est coup4, mettant en contact la petite cuvette du trigonide bien reconnaissabte, avec Ie bord ant4rieur de la dent ; le m4sostylide n'est pas discernable.

COMPARAISON : J'ai pu comparer ces documents avec Petauria helleri D~HM, grgce g d'excellentes st4r4ophotos et /t un moulage de l'hototype aimablement envoy4s par le Dr. V. FALHBUSCH, fi qui j'exprime toute ma reconnaissance.

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La difference la plus important e est l'absence de m~soconide chez Petauria. Dans ce genre, l'hypoconide est plus haut et l'ant~roconide plus faible. Mais les deux formes montrent le m~me cingulum ant~rolabial, la m~me planitude de la portion du talonide ant~rieure ~ l'hypolophide, le m~me m~sostylide. La molaire sup~rieure figur~e par DEHM (1962, pl. 5, fig. 3), qui est en r~a!it~ une dent droite, montre une association de caract~res diff~rents (un endolophe oblique avec un hypoc6ne, un parastyle tr~s haut, une cuvette centrale tr~s creus~e) et de caract~res semblables (les lophes sont parall~les, l'endolophe s'abaisse avant de rejoindre le post~rolophe ; il y a un lophule post~rieur au m~talophe ; il est possible ~galement que l'usure air fait disparaitre un lophule ant~rieur au protolophe), lAn autre caract~re commun avec deux rameaux est la tr~s grande taille des incisives ; il me semble vraisemblable que le rameau de Petauria s'est d~tach~ du rameau des Cr!tptopterus au cours du Miocene sup~rieur. Si nous cherchons quelles formes actuelles peuvent descendre de notre lign~e fossile, seuls les Petaurista m~ritent d'etre examines : les autres genres ont une taille trop faible, mis i~ part le g~ant des sciuropt~res Eupetaurus, forme g dents hypsodontes, dont la structure, ~tudi~e par McKENNA 1962, d~rive de celle de Petaurista. On pourrait envisager la transformation des dents de Cryptopterus en dent de Petaurista par augmentation de la hauteur de la couronne, ~paississement des crates, renforcement du lophule post~rieur du m~talophe et ouverture de la vall~e post6ro-interne. La transformation des dents inf~rieures se ferait par augmentation de rant~roconide et disparition du m~sostylide; la transformation des molaires sup~rieures se f erait par renforcement du lophule post~rieur du m~talophe et ouverture de la vall~e post6ro-interne ; ces transformations sont plausibles, car les formes de Cwptopterus observ~es nous montrent au cours du temps un accroissement de complexitY. Mais l'examen de la M "~ contredit cette hypoth~se : chez Petaurista (comme d'ailleurs chez Aeretes) cette dent poss~de un m~talophe, celle de Crypeopterus n'en a p a s ; cette cr~te apparaitrait donc brutalement au Plioc~ne sup6rieur. Or, chez les formes les plus anciennes, comme celles de W i n t e r s h o f - W e s t et de Vieux-Collonges, on peut distinguer un vestige de m~talophe, lane structure disparue ne pouvant r~apparaitre, Cr!tptopterus ne saurait ~tre l'anc~tre de Petaurista. Cette derni~re opinion est celle de KRETZOI (1965) qui d6clare que les gros sciuropt~res du Miocene et du Plioc~ne europ~en ne nous donnent aucun renseignement sur le d~but de l'histoire du groupe Petaurista dont les repr~sentants surgissent tout g coup dans le Pleistocene ancien. Le plus ancien fossile rapport~ Petaur~sta (ou Aeretes) est Pteromys brachyodus YOUNG, aux molaires inf~rieures tr~s brachyodontes et relativement simples : la P4 est encore d~pourvue de la cr~te longitudinale ant~rieure, son m~sostylide est encore fort, le m~soconide est petit, l'hypolophide est incomplet. Je poss~de des moulages des sciuropt~res fossiles d'Am~rique grgme /~ l'amabilit~ du Prof.esseur SAVAGE que je remercie ici. Les deux esp~ces, <>

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uphami et

<< S. >> matthewsi, d4crites par JAMES (1963, p. 89) montrent des carac~ t4res communs avec Cryptopterus. I1 s'agit de la pr4sence d'un m4sostyle libre & la P'~ et d'un m4sostylide libre aux molaires inf4rieures ; le parastyle de la p4 est 49alement d4doubl4 en deux tubercules. En Am4rique l'4volution a eu lieu de fagon tout & fait ind4pendante et se tra~ duit par une taille plus petite, la disparition du cingulum ant4ro~externe et de l'ant4rosinuside aux molaires inf4rieures, le d4veloppement d'un hypoc6ne, et la cons ervation des tophes accessoires. I1 me parait difficilement concevable que ces formes fossites d'Am4rique puis~ sent ~tre les anc~tres du genre am4ricain actuel Glaucomys, celui-ci 4rant plus petit, d4pourvu d'hypoc6ne et sans m4sostylide libre. Si aucun genre actuel ne semble ~tre le descendant direct de Cryptopterus, tous deux, dans leur morphologie dentaire, des caract4res comparables sugg4rant la possibilit4 d'une origine commune avec ce genre fossile. Ces caract4res sont : un 4mail lisse, l'absence de m4talophe g M s, l'absence de lophules aux molaires sup4rieures, la pr4sence d'un m4sostylide l:ibre ; ce dernier caract~re ne s'observe chez Iomys qu'& la P4 mais ce dernier genre est pourvu en plus d'un hypolophide.

Eoglaucomys et Iomys pr4sentent

Forsythia

Esp4ce type :

nov. gen.

Sciuropterus9audryi GAILLARD, 1899.

Derivatio nominis : En hommage & C. I. Forsyth MAJOR, qui rut un des premiers & rechercher les dents des rongeurs par lavage, en particulier & La Grive.

DIAGNOSE : Sciuropt4re de taille modeste ; la P" est petite ; les molaires sup4* rieures sont d4pourvues de m4sostyle ; elles poss4dent un protoc6ne pine4, un petit hypoc6ne et des lophes convergents; la M a est munie d'un m4talophe. Les molaires inf4rieures ont un m4sostylide soud4 au m4taconide, elles sont d4pourvues d'hypolophide ; leurs vall4es sont profondes et larges. La Ma pr4sente toujours un ant4rosinuside bord4 d'un cingulum labial. Ce genre, pour l'instant, est monosp4cifique.

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34

Forsythia gaudryi

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(GAILLARD, 1 8 9 9 )

(Fi 9. 4 2 - 4 7 )

1899 - -

Sciuropterusgaudryi GAILLARD, fief. 31,

p. 66.

Holotype : Line mandibule droite avec la s4rie dentaire complete (M.L. Lgr. 88) Fig. in GAILLARD (1899); longueur P4-M~ : = 8,0 (longueur alv4olaire : 8,5) ; P4 : 1,9 X 1,75; M1 : 1,8 X 2,1 ; M~ : 2,0 X 2,27; M3 : 2,5 X 2,25; diast~me : 4,2; hauteur mandibulaire sous P4 : 5,7. Paratypes : une mandibule droite avec l'incisive, P4 et Mz (M.L. Lgr 87), longueur alv4olaire P~M3 : 8,1 ; P4 : 1,8 X 1,7; Mx : 1,9 X 2,0; diast~me : 4 A ; hauteur mandibulaire sous P4 : 5,75 ; diam~tres de l'incisive : 2,0 X 1,3. Line mandibule 9auche avec M1, M._>,Ma (M.L. Lgr. 89) ; Mi : 1,9 X 2,05; M2 : 2,05 X 2,2; Mg : 2,3 X 2,1 ; hauteur mandibulaire sous P4 : 5,3. Locus typicus : La Grive (vraisemblablement La Grive M) (zone de La Grive, niveau classique). Autre mat4riel : Mus4um de Florence (coll. F. MASOR (La Grive M) : maxillaire avec M 1, M ~ et alv4oles de p8 et p4 (M.F. 166) ; M 1 : 1,85 X 2,45; M 2 : 1,9 × 2A2; une M,.,d. tr~s fraiche (M.F. 167) : 2,03 X 2,20. Pi~ces r4colt4es r4cemment : La Grive M. Une mandibule 9auche avec la s4rie dentaire complete (F.S.L. 65 't25). Longueur P4-M3 : 7,8 (lon9ueur alv4olaire 8,3) ; P4 : 1,75 X 1,9. M1 : 1,65X2,2 ; M2 : 1,8 X 2,3; M~ : 2,45 X 2,3 ; hauteur mandibulaire sous P4 : 5,7 ; une D49. (F.S.L. 65 428) : 1,6 × 1,35 ; une M1--°9. (F.S.L. 65 426) : 2,0 X 2,5; une Mad. (F.S.L.) 65 427) : 2,0 X 2,1; une M2d. (F.S.L. 65 430) . 1,85 X 2,25; une Mad. (F.S.L. 65 431) : 2,5 X 2,25; une M3g. F.S.L. 65432 : 2,6 X 2,4; une Ml-~d. (F.S.L. 65 433) : 1,8-5 X 2,30; une M1-'~9. (F.S.L. 65434 : 1,98 X 2,32. La Grive L 7. Line M1-29 . (F.S.L. 65 429) : 1,8 X 2,4 ; une Mad. incomplete (F.S.L. 65 435).

DIAGNOSE EMENDI~E : L e s m o l a i r e s i n f 4 r i e u r e s s o n t tr~s 41argies, leurs b o r d s a n t 4 r i e u r et p o s t ~ r i e u r s o n t tr~s o b l i q u e s ; le m 4 s o s t y l i d e e s t s o u d 6 a u m 4 t a c o n i d e ; le m 4 s o c o n i d e , tr~s i n t e r n e , e s t f o r t ; 1.e p o s t 4 r o l o p h i d e est cr4nel4 mais s a n s h y p o c o n u l i d e ; s u r la M3, a u t a l o n i d e tr~s r4tr4ci, le b o r d p o s t 4 r o - i n t e r n e est 149~r e m e n t c o n c a v e ; la c u v e t t e d u t a l o n i d e , o u v e r t e d u c6t4 i n t e r n e e n t r e le m 4 s o s t y lide et l ' e n t o c o n i d e , s ' o u v r e 4 9 a l e m e n t en a v a n t d e l ' h y p o c o n i d e ; e n t r e c e s d e u x 4 c h a n c r u r e s c e t t e c u v e t t e d e s s i n e u n e v a l l 4 e a r q u 4 e . A u x m o l a i r e s s u p 4 r i e u r e s , 1,e m 4 t a l o p h e , a v e c u n f o r t m 4 t a c o n u l e , p e u t m o n t r e r un g trois l o p h u l e s p o s t 4 r i e u r s ; le p r o t o c 6 n e e s t h a u t et r e s s e r r 4 , l ' h y p o c 6 n e net.

DESCRIPTION : L a f i g u r e d e GAILLARD est c o m p o s i t e , f o r m 4 e / t p a r t i r d e s m a n d i b u l e s ( L g r 8 7 ) et (Lgr 8 8 ) ; la m a n d i b u l e m o n t r e u n d i a s t ~ m e m o d 4 r 4 m e n t creus4, m o i n s q u e c h e z Pteromys o u Glaucomys. L a cr~te m a s s 4 t 4 r i e n n e i n f 4 r i e u r e est

m

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forte et saillante, l'apophyse angulaire est fortement d4jet4e vers le c6t4 linqual ; l'incisive inf4rieure est lisse, sa face externe relativement convexe, son diam4tre ant4ro-post4rieur tr4s faible pour un sciurid4 ; ce caract4re est en re!ation avec la tr~s faible hauteur du corps de la mandibule. La D, montre un ectostylide interrompu entre le m4soconide et l'hypoconide; le protoconide et le m4taconide tr~s rapproch4s sont r4unis/~ I'arri~re par un m4talophide. L'ant4roconide se rattache uniquement au protoconide si bien que la petite cuvette du trigonide est ouverte vers l'avant ; le m4sostylide est vestigial ; le post4rolophide est 14g4rement renfl4 en son milieu. La P4 a une racine ant4rieure divergente vers l'avant, d'ofl la notable diff4rence de longueur entre la longueur dentaire et la longueur alv4olaire. Comme g D, l'ant4roconide se rattache uniquement au protoconide. Les molaires ont quatre racines ; protoconide et hypoconide sont r4unis ant4~ rieurement par un ant4rolophide plus haut que le m4talophide ; trois M-L montrent que cet ant4rolophide se renfle en un ant4roconide ; une M2 poss4de une petite val14e ant4ro-externe (ant4rosinuside) ; l'entoconide est relativement plus recu14 que chez Miopetaurista. Ma a toujours un ant4rosinuside pr4c4d4 d'un cingulum labial ; le m4talophide est toujours r4duit, le m4sostylide n'est discernable que dans un 4chantillon. Le maxillaire montre un tubercule massft4rique bien moins fort et bien moins 41oign4 de pa que chez Pteromys ; l e foramen infra-orbitaire situ4 dans un plan vertical est en forme de triangle rectangle isoc41e, plus ouvert que chez Pteromys, moins ouvert que chez @laucomys; le canal infra~orbitraire est tr4s long. Nous pouvons observer la suture pr4maxillo-maxillaire qui est ici voisine du foramen infra-orbitraire; cette disposition semble indiquer de grands foramens incisifs comme chez Pteromys volans (chez Glaucomys, Eoglaucomys, et Pteromys mo~ monga, au contraire, cette suture est bien plus ant4rieure, et les foramens incisifs petits). La pente du plateau zygomatique semble plus faible que chez Pteromys ; le fora~ men palatin ant4rieur de la suture maxillo~palatine se trouve en arri4re de M 2, alors qu'il est sous M 2 chez Pteromys momonga et Glaucomys votans, sous M :~chez P.tero~ mys votans, Eoglaucomys et G. sabrinus. La largeur du palais en face de M 2 peut @tre estim4e g 11,5. L'alv4ole de P~ indique une dent 0fosse, g implantation oblique. P* n'est connue /t la Grive que par ses alv4oles, celles-ci indiquent une taille inf4rieure aux molaires. Les molaires sup4rieures ont une racine interne tr~s volumineuse dont la base se recourbe en crochet. Les bords port4rieurs de M 1 et surtout de M 2 sont concaves. L'ant4rolophe est tr4s faible, le post4rolophe encore pl,us. Les lophes sont convergents, leur 4paisseur diminue avant d'atteindre le protoc6ne ; le prototophe droit montre une 4bauche de lophule ant4rieur ; un protoconule est parfois reconnaissa-

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ble; le m4talophe oblique montre un m4taconule, il peut y avoir de z4ro /t trois lophules post4rieurs. Line dent (fi9. "t4) montre un vestige de lophe accessoire interne. Le protoc6ne est haut et resserrG sa face linguale limit4e par deux petites fossettes; l'angle post4roqnterne montre un hypoc6ne bien net. L'angle ant4rointerne se renfle parfois en un petit tubercule qui n'atteint pas cependant le volume observ4 dans le genre actuel Belomys ; il n'y a aucune trace de cingulum interne. M 3 poss~de un m4talophe tr~s recourb4 vers l'arri4re, on peut encore reconnaitre un petit m4taconule. La moiti4 post4rieure de la cuvette est rugueuse, le protolophe montre un lophule ant4rieur tr4s d4velopp4. AFFINITIES : Sous le nom de Sciuropterus cf. 9audryi BLACK a fait connaitre trois dents provenant de Giggenhausen. Ce 9isement est consid4r4 comme 149~rerement plus r4cent que le niveau classique de La Grive (zone de La Grive, niveau sup4rieur). Le Dr. V. FALHBLISCH m'a tr~s aimablement procur4 d'excellentes st4r4ophotos de ces documents. Par rapport aux pi~ces de La Grive, la M 3 montre une nette tendance a la r4gression du m4talophe et du lophule ant4rieur du protolophe ; cette r49ression du m4talophe s'observe 49alement sur une M s du Mus4um de Bale provenant d'Anwill. La dent la plus int4ressante est la p4 puisqu'elle n'est pas connue ~ La Grive ; elle est de dimensions inf4rieures aux molaires, son parastyle est tr~s peu d4velopp4 vers l'avant ; l'hypoc6ne tr~s net, est plus 9ros qu'aux molaires ; cette dent montre 49alement l'absence de m~sostyle ; il est vraisemblable que Forsythia est plus proche de Miopetaurista que de Cryptopterus. Forsythia est 4troitement apparent4/t Pliopetaurista dont les premiers repr4sentants ont cependant une taille trop faible pour descendre directement de F. gau~ dryi. Forsythia peut 4galement ~tre apparent4 avec divers genres actuels ayant conserv4 un m4talophe/~ M 3, une cr~te m4sostylaire, une taille moyenne ; on peut envisager une transformation en Pteromys par accroissement du m4taconule et dislocation du m4talophe; on peut 4galement envisager une transformation en Belomys par accroissement de l'hypoc6ne, et de la cr~te m4sostylaire.

Pliopetaurista Esp~ce type :

KRETZOI, 1962

SciuropteruspliocaenicusDEPI~RET, 1897.

Sciuropt~re de taille petite ~ moyenne ; les molaires sont relativement simples, h cuvette peu ou pas chagrin4e ; la M 3 ne poss~de pas de m~talop h e ; les molaires sup~rieures sont d4pouvues de lophes accessoires internes; le DIAGNOSE :

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m~sostyle est p r e s e n t u n i q u e m e n t g la p4, c e p e n d a n t une cr~te m~sostylaire desc e n d a n t du p a r a c 6 n e peut exister de M * g M a ; les lophes sont c o n v e r g e n t s ; le m~taconule ~norme ; les lophules post~rieurs du m~talophe tr~s d~velopp~s ; le protoc6ne est r ecul~ ; on note une t e n d a n c e g la formation d ' u n c i n g u l u m interne ; la P~ est plus v o l u m i n e u s e que la M 1, son p a r a s t y l e est souvent d~doubl~, les moIaires inf~rieures n ' o n t pas de m~sosylide libre ; il y a t e n d a n c e g la formation d ' u n h y p o lophide plus d~velopp~ g Ma. Les incisives sont ~paisses.

ESPECES RAPPORTEES A CE GENRE :

Pliopetaurista bressana nov. sp. (zone de Sabadell, niveau sup~rieur)o Ptoisciuropterus dehneli SuHras~z (zone de Perpignan, niveau inf~rieur). Pliosciuropterus schaubi ? SULIMSKI(zone de Perpignan, niveau ?). Sciuropterus pliocaenicus D~pguE'r (zone de Perpignan, niveau sup~rieur).

Pliopetaurista bressana nov. sp.

(Fig. 48-54) Holotype : une M1-2d. (F.S.L. 65 438) : 1,85 X 2,t6. Paratypes : une M1-2d. (F.S.L. 65 437) : 1,72 X 1,98 ; une M1-2d. (F.S.L. 65 439) : t,88 X 2,08 ; une P4g. (F.S.L. 65 441) : 1,88 X 1,66; une Mlg. (F.S.L. 65 442) : 1,9 × 1,8t ; une Mzg. (F.S.L. 65 444) : 1,66 X 1,83 ; une M2g. (F.S.L. 65 443) : 1,83 X t,83 ; une Mad. (F.S.L. 65 445) fragmentaire ; une D4g. (F.S.L. 65 440) : 1,55 X 1,32 ; une incisive (F.S.L. 65 446) : 2,0 )< 1,2. Derivatio nominis : D'apr~s le nora de la r~gion (Bresse) or? se trouve le gisement. Locus typicus : Lignites de Soblay (zone de Sabadell, niveau sup~rieur). De petites fouilles r~centes entreprises g Soblay ont fourni quelques centaines de dents de rongeurs qui permettent de pr~ciser l'gge de ce gisement. I1 est interm~diaire entre l'gge de Montredon et celui de Mollon, sensiblement contemporain de Masia del Barbo ii.

DIAGNOSE : Plus a n c i e n n e et plus petite forme du genre, ses M a n e sont pas tr~s allong~es. Les molaires sup~rieures s o n t d ~ p o u r v u e s de crates m~sostylaires ; les motaires inf~rieures m o n t r e n t un ant~rosinuside et la P4 poss~de un a n % r o c o n i d e ; cette esp~ce diff~re de / 7 9audrg i par le m o i n d r e ~Iargissement des molaires inf~rieures, par la dislocation et la complexit~ du m~talophe des dents jugales sup~rieures. 3~

m

3 8

- -

molaires sup4rieures montrent des tubercules externes, arrondis, d4pourvus de cr~te m4sostylaire ; l'ant4rolophe, bas du c6t4 interne, se soul~ve en un parastyle du c6t4 externe ; le post4rolophe est tr4s bas ; le m4talophe disjoint n'atteint pas le protoc6ne ; le m4taconule est tr4s pro4minent. Les lophules post4rieurs partent du m4tac6ne et atteignent le post4rolophe, isolant ainsi des fossettes. Toute la moiti4 post4rieure de la dent offre la m~me structure que chez DESCRIPTION

: Les

Pteromys. Les dents inf4rieures ont un m4soconide relativement faible (surtout ~ D4), une cuvette peu profonde et lisse, une petite vall4e ant4ro-externe et un 14ger post~ flexide. La D4 poss4de un antdroconide rattach4 au protoconide ; la P , a un antdroconide formant une cr~te de liaison entre le protoconide et le m4taconide alors que chez Forsythia, Miopetaurista et Cryptopterus, l'ant4roconide de P4 est s4par4 du m4taconide. Le m4talophide est haut et complet sur un sp4cimen, bas et incomplet chez les a u t r e s , l'entoconide est rattach4 au post4rolophide, celui-ci est d4pourvu d'hypoconulide. La M~ montre une 4bauche d'hypolophide, la D, et la Ma sont d4pourvues de m4sostylide. Line P* vient d'etre trouv4e, cette dent de taille plus faible que les molaires (1,55 × 1,65) montre un parastyle peu saillant, un petit m4sostyle isol4, un m4talophe disjoint avec un fort m4taconule.

Pliopetaurista cf. bressana

nov. sp.

(Fig. 55-57)

Mat4riel : une M1-2d /~ l'ant4rolophe cass4 (F.S.L. 65 447) : 2,05 ? X 2,30 ; une M1"29 (F.S.L. 65 448) : 2,0 X 2,4; une Mag (F.S.L. 65 449) : 2,10 X 2,13; un fragment ant4rieur de Ma (F.S.L. 65 450) : ? X 2,18. Ce mat6riel rut ramass6 par J. VIRET. Localit6s : Marnes de Mollon (sommet de la zone de Sabadell) (of. VIRET, 1938).

DESCRIPTION : Ces dents diff4rent de celles de Soblay par une taille 1494rement plus grande ; ainsi que par une 14g4re cr~te m4sostylaire apparaissant sur le parac6ne ; la M a, non c o n n u e / t Soblay, est d4pourvue de m4talophe ; on y reconnait un vestige de lophule ant4rieur sur le protolophe. Pliopetaurista bressana est ,consid4r4e comme la forme ancestrale du genre Pliopetaurista. Cette forme d4rive tr4s vraisemblablement de Forsythia par perte du m4talophe de M a ; cette filiation n'est sans doute pas directe ~ partir de F. gaudryi dont la taille est plus grande et dont les molaires inf4rieures sont vraiment tr~s 41argies.

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Pliopetaurista dehneli (SIJLIMSKI,1964) (Fig. 60-66) 1964 - -

Pliosciuropterus dehneli, SULIMSKI, p.

172, pl, I V , texte-fig. 2~8.

D I A G N O S E ORIGINALE : << P4 with 3 roots. M~ with the talonid tapering posteriorly. T h e lower masseteric crest high and sharp. T h e metastylid of P~-M2 small and connected with the metaconid. Central fiels of the P~-M.~ crowns with weak and underdeveloped proto-and hypolophids. T h e mental foramen large, just in front of the anterior root of P4. P~-M "~with open posterior reentrant folds ; the postmetacone flexus, postero-medial diagonal flexus and posteroqin9ual diagonal flexus. M 3 without the metaloph >>. Grgce h l'amabilit6 du Dr. SULIMStq de Varsovie, j'ai pu comparer avec des documents provenant de W ~ z e 2 en Pologne, quelques dents de deux localit~s de la vall~e du Rh6ne ; Hautimagne et Chabeuil Serre-Peloux (Dr6me), 9isements d'gge plioc~ne mais plus anciens que Perpignan.

Materiel d'Hautimagne : P~d. (F.S.L. 65 452) : 3,03 X 3,03; Mt-2d. (F.S.L. 65451) : 2,55 X 2,85; Ml"'-'d. (F.S.L. 65454) : 2,27 X 3,65; M3d. (F.S.L. 65453) : 2,83 X 2,55; D~d. (F. S.L. 65 455) : 2,40 X 2,36; D4d. (U.M.) : 2,30 X 2,20; divers fragments de molaires et d'incisives.

Materiel de Chabeuil Serre-Peloux : Mzd. (F.S.L. 65 459) : 2,60 X 2,50; M:~d, fragmentaire (F.S.L. 65 460) :? X 2,50.

La D ~ est gr~le, plus longue que large ; son parastyle est tr~s saillant. L'endolophe est oblique en vue occlusale, le m~talophe discontinu; le gros m~taconule est relic au protoc6ne mais isol~ du m~tac6ne. Le post~rolophe bas se poursuit I~g~rement du c6t~ labial apr~s sa jonction avec le m~tac6ne. I1 n'y a pas de m~sostyle. La p4 est caract~ris~e par un parastyle peu saillant, un gros m~sostyle, un endolophe peu oblique. Le protolophe est fortement discontinu de m~me que le m~talophe. L'~mail parait plus massif que dans la forme polonaise, la muraille linguale du protoc6ne moins pinc6e ; bien qu'il n'y air pas d'hypoc6ne, l'~mail du bord post6ro-interne est ~paissi. La M 1-2 est d~pourvue de m~sostyle ; il y a, par contre, une petite cr~te m~sostylaire descendant du parac6ne. Le protoc6ne tr~s recul~ se trouve au point de jonction de rendolphe et du m~talophe. Le bord ant~ro-externe de la dent est l~g6rement sur~lev6 en un parastyle. On ne retrouve pas le petit protoconule signal~ h W~ze. DESCRIPTION :

- -

"to

m

La M~ est une dent notablement plus longue que large, relev6e sur ses bords avec un protolophe m~dian qui s~pare la dent en deux cuvettes, dont la post~rieure est plus profonde. I1 n'y a pas de m~talophe ; le m~tac6ne est cependant reconnaissable comme un ~paississement du post~rolophe. Le protoc6ne n'est pas situ~ au point de joncfion du protolophe et de l'endolophe mais plus en arri~re. La M~, d6pourvue d'ent~roconide, montre un ant~rolophide plus b a s q u e le m6talophide ; ce dernier est subcontinu ; quelques rugosit6s de l'~mail font saillie dans la cuvette du talonide. Le post6rolophide est d~pourvu d'hypoconulide. En arri~re de l'hypoconide, on note la presence d'un petit postflexide. La M3, malheureusement fragmentaire et priv6e de sa portion post6ro-externe, montre la fusion des cuvettes du trigonide et du talonide, malgrd la prdsence d'un m~talophide tr~?s peu saillant. On note ~galement l'absence de m~sostylide, la pr6sence d'un antdrosinuside et d'un hypolophide continu. Un fragment d'incisive est rapport~ g cette esp~ce ; cette dent est relativement tr~s 6paisse (les diam~tres sont : 2,6 × 2,3) ; la face externe tr~s bomb~e est recouverte sur ses 2/3 par une bande d'~mail finement chagrinS. AFFINITIES : P. dehneli est plus 9rande que P. bressana. Les molaires supdrieures ont un protoc6ne plus recul~ ; elles poss~dent un parastyle, un m~talophe continu, une cr~te m~sostylaire. Les molaires inf~rieures ont un mdtalophide moins ~lev~ ; elles montrent un postflexide ; l'hypolophide est bien d6velopp6 g Ms. SULIMSKI a d~crit en 1964 une deuxi~me esp~ce, P. schaubi, du 9isement de W~ze 1. Elle se distingue de la pr6c~dente essentiellement par le post~rolophide de M~ plus d6velopp~ et une taille 169~rement plus forte. Si cette esp~ce est valide cela implique pour W~ze 1 un fige plus r6cent que W~ze 2. Compte tenu de la 9rande distance g~ographique entre W~ze (Pologne) et Hautima9ne (France), et d'apr~s l'exemple fourni par les sciuropt~res actuels, on pourrait s'attendre g trouver deux races 9~ographiques ; sur le matdriel recueilli les differences pr~sum6es ne sont pas visibles dans la structure des dents, les quelques differences observ~es pouvant ~tre attributes /t la variabilit~ de l'esp~ce. Parmi les pi~ces int~ressantes d~crites par SULIMSKI, le maxillaire holotype de P. dehneli montre un tubercule mass~t~rique tr~s saillant, une suture pr~maxillomaxillaire voisine du foramen infra-orbitaire, ce qui implique l'existence de grands foramens incisifs.

Pliopetaurista pliocaenica (DEPI~RET, 1897) (Fig. 66-71) Je renvoie g la publication de HHGHENEYet MEIN, 1966, pour tout ce qui a trait au materiel original de Dep~ret, aucun nouveau document de Perpignan n'ayant ~t~ rdcolt~ depuis.

--41 -Je rapporte par contre g cette forme, une int4ressante collection de W61fersheim r4colt4e par Mr. le Professeur H. TOBIEN.

MENSURATIONS :

P4

M1-2 M3 p4 M1-2

12

mini.

6 16 7 1 5

2,85 2,65 3,32

2,72

Lonflueur moy. 2,96 2,98 3,85 3,35 2,82

largeur max.

mini.

moy.

3,00 3,10 4,25

2,45 2,55 2,75

2,90

3,00

2,54 2,94 2,81 3,30 3,06

i

max. 2.65 3,32 2,90 3,30

DESCRIPTION : La P,, biradicul4e, est d4pourvue d'ant4roconide; l'ant4rolo~ phe est disjoint en deux crates partant du protoconide et du m4taconide. Le m4talophide g4n4ralement haut est continu, saul dans une dent (D.S.T. W5 10) off ses deux moiti4s labiale et linguale sont dirig4es vers l'arri4re. Le m4sostylide est reli4 au m4taconide ; l'hypoconide est tr4s pine4 ; le post4ropholide se renfle dans la moiti4 des cas en un hypoconulide ; il s'abaisse fortement du c6t4 Iabial. A la M1-2 le protoconide et le m4taconide sont plus 41oign4s qu'/~ la P4; ils sont reli4s ant4rieurement par une cr~te arqu4e (ant4rolophide) qui s'abaisse en son centre ; la portion ext4rieure de cette cr~te est plus 4paisse et, dans cinq dents sur seize, elle se renfle en un ant4roconide. La cuvette du trigonide est g4n4ralement real individualis4e par suite de la faiblesse du m4talophide; celui~ci, r4duit le plus souvent h une cr~te descendant du protoconide, peut se recourber vers l'arri4re au lieu de se diriger vers le m4taconide. Cependant, cette structure est variable et la dent ( W 6 36) montre un m4talophide haut et transverse tout h fair/dentique g celui observ4 dans le n4otype de P. pliocaenica de Perpignan. Le m4sostylide ne se d4tache que faiblement de la cr~te post4rieure du m4taconide; il est en position plus linguale et c'est /t son niveau que s'observe le maximum de largeur pour les M2. L'ectolophide est droit avec un m4soconide petit; sa muraille sur le versant de la cuvette du trigonide montre de petites 4bauches d'hypolophide et m~me de m4solophide. Comme g la P4, le post4rolophide s'abaisse au contact de l'entoconide ; quatre dents sur seize montrent l'existence d'un hypoconulide. Enfin, presque routes les dents montrent un petit ant4rosinuside et un petit postflexide. Les M3 sont des dents tr4s allong4es, mod4rfment r4tr4cies /~ l'arri4re. Line dent 0¢V6 19) montre un fort ant4roconide g l'avant, tes autres ont seulement un ant4rotophide. Le m4talophide n'est jamais complet, r4duit/t sa portion labiale ;

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"t2

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il est bas, transverse ou oblique vers l'arri~re, parfois totalement a b s e n t ; la cuvette du trigonide n'est done pas individualis~e. Le m~soconide est tr~s petit, il manque m~me enti~rement sur la dent ( W 6 17); le post~rolophide est renfl~ l'arri~re en un robuste hypoconulide et se poursuit en s'abaissant sur le bord lingual jusqu'~ l'entoconide qui peut ~tre enti6rement isol~. L'hypolophide existe toujours ; il est continu et atteint l'entoconide dans quatre dents sur sept. La P4 montre un parastyle plus saillant que chez P. dehneli; il se poursuit par une cr~te jusqu'g un petit tubercule labial entre le parastyle et le parac6ne ; ce parastyle n'est pratiquement pas reli~ au protoc6ne ; le m~sostyle est libre, bien d~velopp~; le protolophe est sinueux, un protoconule y est reconnaissable ; le m~talophe est tr~s oblique et poss~de un robuste m~taconule. Le m~tac6ne est relic au bord post~rieur : les trois vall~es post~rieures sont donc reconnaissables ; le post6rolophe est bas, pratiquement nul au niveau du m~taconule ; le protoc6ne est situ~ tr~s en arri~re au niveau du d~part du m~talophe ; la muraille de l'endolophe s'abaisse fortement de part et d'autre du protoc6ne qui est pinc~ entre deux sillons, lane cr~te cingulaire part de l'angle ant~ro-interne de la dent et se referme sur la base du protoc6ne ; un robuste hypoc6ne existe dans l'angle post~ro-interne. Les M1-2 montrent un robuste parastyle ~ l'avant et un protolophe ~troit ; du parac6ne descend une cr~te m~sostylaire ; l'arri~re de la dent est tr~s comparable fl celui de la P4; sur une dent (fi 9. 67) la murail,le linguale de l'endolophe est festonn~e. Comme ~ la P*, il y a un l~ger cingulum ant~ro-interne.

La forme de Perpignan ~tant tr~s imparfaitement connue, il est difficile d'affirmer l'identit~ des [ormes fran~aise et allemande, mais il est d'autre part impossible d'y trouver des differences significatives. AFFINITIES :

L'unique M2 de Perpignan qui nous soit parvenue entre pleinement dans la variation de taille de la forme de W61fersheim. La robustesse de son m~talophide est ~videmment un caract~re qui semble rare ~ W61fersheim mais qui peut se rencontrer. Du point de vue chronologique, ces deux 9isements doivent ~tre tr~s voisins, peut-~tre W61fersheim serait-il l~9~rement plus r~cent.

P. pliocaenica est une forme plus 9rande que P. dehneli; les molaires sup~rieures pr~sentent un hypoc6ne, les lophes des p4 sont complets ; le post~rolophide des molaires inf~rieures est souvent renfl~ en un hypoconulide. Au cours du Plioc~ne nous voyons les Pliopetaurista augmenter de taille, les M3 s'allongent, le protoc6ne et le protolophe se d~placent vers l'arri~re. Certaines structures se d~veloppent ou apparaissent : hypoc6ne, parastyle, cr~te m~sostylaire, ant~roconide, hypolophide, hypoconulide, post[lexide. D'autres structures r~gressent : ant~rosinuside, m~talophide, m~sostylide, m~soconide.

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43

M

Petinomys THOMAS, 1908 Petinomys ? sp. (Fig. 58, 59)

MATI~RIEL : deux dents du 9isement Plioc~ne d'Hautimagne. Line M1-2d. (F.S.L. 65 461): 1,32 X 1,52; une Mad. (F.S.L. 65462) : 1,54 X 1,54.

DESCRIPTION : La M *-2 s'41argit/~ l'arri4re car son bord externe est oblique, Le m4tac6ne est notablement plus 41ev4 que le parac6ne ; celui-ci 4met une cr~te labiale en direction d'un petit m4sostyle. Le protolophe est droit, il d4bouche au niveau du protoc6ne. Le m4talophe est peu oblique ; sa terminaison linguale est relativement 41oign4e du protolophe. Ce m4talophe, enti4rement d4pourvu de lophules, pr4sente cependant un petit m4taconule. L'ant4rolophe est relativement haut, le post4rolophe bas. L'endolophe montre nettement un lophe accessoire ant4rieur et un lophe accessoire m4dian ; il y a un petit tubercule ant4ro-interne /t la jonction de l'endolophe et de l'ant4rolophe. De ce tubercule descend une petite cr~te cingulaire sur la face linguale de l'endolophe. Le protoc6ne est haut et pinc4 ; ~1 n ' y a pas trace d'hypoc6ne. L'4mail des lophes et des vall4es est rugueux. La M 3 est une dent isodiam4trique, d4pourvue de m4talophe, sans m4sostyte n e t ; la cr~te m4sostylaire du parac6ne est plus d4velopp4e qu'/t la M*2o O n y retrouve la pr4sence des deux lophes accessoires internes.

AFFINITIES : La seule dent fossile comparable /t cette forme est la dent figur4e par BLACK (1966, p. 55 ; pl. 5, fi 9. D ; pl. 6, fig. C) (Munich 1952, X 83) provenant du 9isement plus ancien de Marktl en Bavi~re. On y retrouve le m~me 41argissement g l'arri4re, la m~me structure du m4talophe avec un m4tac6ne 4lev4 et un petit m4taconule ; on note 4galement la pr4sence de deux lophes accessoires internes et d'un petit tubercule ant4ro-interne d'ofl part une petite cr~te cingulaire linguale. Mais les dimensions de cette dent {1,7 × 1,9) semblent trop fortes pour supposer une filiation directe entre les deux formes. Le Pliopetes hungaricus de l'Europe de l'Est est de plus 9rande taille (1,4 × 1,8 pour M12) ; il ne pr4sente ni m4sostyle ni lophe accessoire interne; le protoc6ne est bas, les lophes tr4s distants et la cr4nulation de l'4mail plus d4velopp4e. Parmi les formes actuelles, seul Petinomys pr4sente g la lois des lophes accessoires et un m4sostyle. Par contre, la M 3 est toujours notablement plus allong4e que dans notre forme fossile.

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B l a c k i a n o v . gen.

Esp~ce type : Blackia miocaenica nov. sp. Derivatio nominis : En hommage ~ notre ~minent coll~gue le Professeur Crai 9 BLACK.

DIAGNOSE : S c i u r o p t ~ r e m i n u s c u l e ; les d e n t s o n t u n e s u r f a c e d'~mail tr~s chagrin~e, d e s c u v e t t e s creus~es, d e s t u b e r c u l e s m o y e n n e m e n t h a u t s . La s t r u c t u r e d e s molaires est tr~s simple. Les molaires inf~rieures s o n t biradicul6es, d ~ p o u r v u e s de m ~ s o c o n i d e et d ' a n t ~ r o c o n i d e . Les m o l a i r e s sup~rieures s o n t d/~pourvues d e m~s o c o n i d e et d ' a n t 6 r o c o n i d e . Les molaires sup~rieures s o n t d ~ p o u r v u e s d ' h y p o c 6 n e , de conules, de l o p h e s accessoires et de l o p h u l e s , d e m 6 s o s y l e libre ; la cr~te m 6 s o stylaire d u p a r a c 6 n e est tr~s d ~ v e l o p p ~ e l o n g i t u d i n a l e m e n t ; la M 3 ne p o s s ~ d e p a s de m ~ t a l o p h e ; la p4 est p l u s c o u r t e q u e la M 1.

ESPf~CES RAPPORTI~ES A CE GENRE : B. miocaenica nov. sp. zone de La Grive. B. wdl[ersheimensis nov. sp. zone de Perpignan.

Blackia miocaenica

nov. sp.

(Fig. 72-7S) 1966 - - Sciurid incertae sedis BLACK, p. 5zt. Holotype : p4g. (F.S.L. 65 463) : 1,07X 1,12. Paratype : M1"29. (1,20 × 1,45) ; M3g. (1,50 X 1,42) ; Ml_2d. (1,27 × !,37). Derivatio nominis : d'apr~s l'gge attribu~ au gisement. Locus typicus : La Grive fente L7 (zone de La Grive, niveau classique). Autre materiel : La Grive fente M : une M1-2g. (1,27 X 1,54) ; une Mad. (1,55 × 1,52) ; quatre M1-2 (1,17 X 1,20), (1,22 X 1,22), (1,22 X 1,24), (1,34 X 1,39); une D4g. (1,22 X 0,83); une P4g. (1,25 × 1,12).

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DIAGNOSE : La P~ triangulaire a un bord interne ~troit, des lophes convergents, un parastyle fort, un protoc6ne tr~s saillant. Les molaires sup~rieures montrent un m~tac6ne aussi ~lev6 que l e parac6ne. La murail,le interne d~croit fortement l'avant et g l'arri~re du protoc6ne. Les molaires inf~rieures ont un cingulum antdro-externe et un ant~rosinuside.

DESCRIPTION

: La p4 a dt~ prise comme holotype car c'est sur cette dent que

l'~volution est la plus nette dans cette lign~e. Cette dent est triangutaire, avec un protoc6ne ~troit et tr~s haut, les trois tubercules externes ~tant sensiblement de m~me hauteur. Le parastyle, tr~s d~velopp~, est reli6 /t la base du protoc6ne par un ant~rolophe b a s ; il est reli~ dgalement au parac6ne par une petite cr~te labiale ; une cr~te m~sostylaire externe qui s'abaisse en son miIieu, rdunit parac6ne et m~tac6ne. Protolophe et m~talophe sont convergents. La vall~e post~rieure de la dent est fitroite, !e post~rolophe relativement bien d6velopp~. La M 1-2 de contour rectangulaire, poss~de dgalement un parastyle mais cet~ici, contrairement g p4, est bien plus bas que le parac6ne. Le protolophe est droit, le m~talophe oblique. C o m m e / t la P~, les tubercules externes sont reli~s par un fine cr~te longitudinale. La vall~e ant6rieure est plus basse que la cuv ette du trigone ; les parties internes de l'antdrolophe et du post~rolophe sont 6paissies mais non tubercul~es ; leur niveau est bien plus has que le protoc6ne. La valise ant~rieure est large, la vall~e post6rieure tr~s 6troite ; on note la tendance g la formation d'un petit cingulum externe ; le bord lingual du protoc6ne est rugueux comme les cuvettes. La M a est re!ativement volumineuse, d~pourvue de m6talophe ; l'ant~rolophe n'est pas renfl~ en parastyle, son bord anterieur se referme sur la base du parac6ne; la vall~e antdrieure est dtroite ; la muraille linguale de cette dent est 6ga~ t ement rugueuse ; on y voit parfaitement la trace d'usure provoqu~e par le m~taconide de M3 ce qui est normal pour un sciuropt~re. Les dents inf~rieures, de contour losangique, sont caract~ris~es par le fair qu'elles n'ont toutes que deux racines (ce caract~re se retrouve chez certains Hglopetes et chez Pliopetes) ; elles sont d~pourvues de m~soconide ; ce ph~nom~ne est rare chez les sciuropt~res. A part le m~taconide tr~s piquant, les autres tubercules se d~tachent mal d'une ligne de cr~te continue entourant une cuvette centrale bien creusde dont la profondeur maximale est atteinte dans la moiti~ interne, kin petit m6talophide transverse s'observe sur M~-2 mais pas g M a ; il d~limite /~ l'avant une petite rainure, repr6sentant la cuvette du trigonide. L'ant6rolophide d~pourvu d'ant~roconide est rectiligne ; b i e n d~velopp6, il se poursuit par un petit cingutum sur le bord externe. Entre ce cingulum et le protoconide on observe une petite vall~e (ant~rosinuside) qui peut communiquer avec la cuvette du trigonide.

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La P4, relativement longue, diff4re de la M1-2 par son bord ant4rieur arrondi et par la proximit4 du protoconide et du m4taconide. La M3 est al,long4e et r4tr4cie ~ l'arri4re. L'hypoconide est compl4tement fondu dans la cr~te de bordure de la dent. La D4 en notre possession, est tr4s us4e ; la cuvette centrale est bien plus plate que dans les dents d'adulte, l'ectolophide est oblique par rapport au bord externe.

AFFINITIES : Cette lign4e est repr4sent4e dans le gisement de Sansan of~ elle a 4t4 signal4e par BALIDELOT en 1966 sous le nora de Sciurus minutus LARTET, 1851. Ce bin6me qui n'a jamais 4t4 utilis4 depuis cent ans n'est pas valide, la seule dent 4tiquet4e S. minutus par LARTET et conserv4e au Mus4um de Paris 4tant une P* de Spermophilinus bredaL Les deux dents trouv4es par Mine BAHDELOT qui me les a tr4s aimablement confi4es et que je remercie vivement sont : une MI2g. (Sa 591) : 1,27 x 1,34 et une M1-2d. (Sa 590) : 1,24 × 1,37. Les seules diff4rences trouv4es avec les dents de La Grive sont l'existence d'un tout petit m4sostylide et d'un tr~s 14ger m4taconule. Ces caract4res, s'ils 4taient confirm4s par d'autres d4couvertes, montreraient une 4volution par simplification progressive. Cette [orme est 49alement repr4sent4e au Mus4um de Bare par une M1-2d. du gisement d'Anwill, qui montre une 4bauche de cingulum externe et un post4rolophe r4duit. BLACK (1966) a fait connaitre quatre dents du gisement de Giggenhausen conserv4es /t Munich. La P* diff4re 14g4rement de celle de La Grive par son parastyle non r4uni au parac6ne et ses lophes moins convergents.

Blackia sp. (Fi9.

79-81)

Je poss~de six dents appartenant au genre Blackia : une M3g (F.S.L. 65 "t76) : 1,46 × 1,29, une M3d (F.S.L. 65't75) : 1,56 × 1,45, & l'ant4rolophe pratiquement nul dans sa portion moyenne, et trois M 1-2 du 9isement vall4sien sup4rieur de Soblay ; une M 1-2 fragmentaire (F.S.L. 65 477) au cingulum externe bien d4veloppG venant du 9isement plioc~ne inf4rieur d'Hauterives (Dr6me). Malgr4 les diff4rences d'a9 e importantes entre ces 9isements et celui de La Grive, ces dents ne peuvent se diff4rencier de celles de Blackia mioaaenica; la taille en particulier reste remarquablement constante.

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Blackia w61fersheimensis

nov.

sp.

(Fig. 82-85) Holotype : p4g. (J.G.H. DST 15) : 1,15 X 1,32. Paratypes : Ml"=d. J.G.LI. DST 14) : 1,27 × 1,44; M>~g. (J.G.U. DST !3) : !,22 X 1,37; Mag. (J.G.tI. DST 12) : 1A6 × 1,37. Locus typicus : Lignites de W61fersheim-Wettereau (zone de Perpignan, niveau sup4rieur). Derivatio nominis : d'apr~s le nom du gisement type.

DIAGNOSE : Diff~re de B. miocaenica par une taille I49~rement plus grande, par une p4 de contour sub-rectangulaire, au parastyle r4duit et bas. Les molaires sup4rieures, au cingulum externe bien d4velopp4, ont une muraille interne mod4r4ment abaiss4e en arri4re du protoc6ne. Les molaires inf4rieures montrent une r4duction du cingulum ant4ro-externe et de l'ant4rosinuside.

D E S C R I P T I O N : La p 4 a un parastyle peu saillant, d'ofl le contour sub-rectan9ulaire de la dent. Ce parastyle est nettement moins 41ev4 que les autres tubercules externes. Le parac6ne est tr4s 41ev4, la cuvette post4rieure tr4s 4troite; le post4rolophe comme l'ant4rolophe est interrompu. A la M 1-2 le maximum de largeur s'observe g l'arri~re ; le parac6ne est 49ale~ ment plus 41ev4 que le m4tac6ne ; ces deux tubercules sont unis par une cr~te ; te bord externe est limit4 par un petit cingulum continu ; la cuvette centrale,/~ fond rugueux, est plus profonde qu'g la P*; l'ant4rolophe et le post4rolophe ne sont pas n u l s ; la muraille interne de la dent s'abaisse fortement en avant du proto~ c6ne, mod4r4ment/t l'arri4re. La M1-2 montre un ant4rolophide droit et long qui atteint le bord interne de la dent, rejetant le m4taconide plus en arri4re. Le m4talophide est vestigial et la cuvette du trigonide indistincte; on ne volt pas de cingulum ant4ro-externe net et I'ant4rosinuside est tr4s r4duit. O n observe une cr~te de bordure, qui, partant du protoconide, ceinture la dent et se termine au m4taconide. L'hypoconide et l'entoconide apparaissent comme de simples soul4vements de cette cr~te ;/t la Ma, Fentoconide n'est pratiquement plus visible.

AFFINITIES : L'4volution de cette lign4e au cours du N4og4ne est extr4mement lente; on note cependant une tendance ~ la simplification, /t l'augmentation de hauteur du parac6ne, g l'accroissement du cingulum externe des molaires sup4rieures. La dent qui parait changer le plus est la p4 dont le parastyle diminue et qui devient molariforme.

B

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N

Parmi les sciuropt~res fossiles, Blackia peut se comparer au Pliopetes htmgaricus KRETZOI connu /t W ~ z e et Csarnota. Cette forme d'Europe de t,'Est est plus g r a n d e ; les molaires inf~rieures montrent un m6soconide ; le protoc6ne est bas ; cependant, le contour des molaires est le m~me, la granulation de l'~mail et la rugosit~ de la muraille linguale du protoc6ne tr6s semblables ; la presence d'un long ant~rolophide avec cingulum externe et ant6rosinuside, d'un parastyle aux molaires sup6rieures et d'une cr~te m~sostylaire r6unissant parac6ne et m~tac6ne, permettent d'envisager une parent~ entre ces deux formes. KRETZOI (1965, p. 592) attache beaucoup d'importance /i la pr6sence du m6soconide. Pour lui, l'absence de m~soconide justifie pour le genre Petauria la creation d'une nouvelle sous-famille. ]e ne pense pas que l'absence de m~soconide soit un caract~re tellement important. I1 existe des sciuropt~rs actuels g m~soconide tr~s faible, c'est le cas de Petinomys setosus ; d'autres comme Aeretes n'en ont pas /t la Ma; d'autres comme Iom!ts en sont totalement d6pourvu. ]e pense que Blackia et Petauria d~rivent tous deux d'anc~tres poss~dant un m6soconide et que celui-ci a disparu au cours de l'~volution. Parmi les sciuropt6res actuels, le genre Petaurillus de Borneo est nettement plus petit que Blackia; ses caract~res dentaires sont real connus. On salt que la structure est simple, et que la P~ a un bord interne presque aussi grand que le bord externe. C'est le seul indice d'un rapprochement possible avec Blackia, bien que l'~loignement g6ographique rende ce rapprochement peu vraisemblable. Des formes de taille comparable /~ notre fossile se rencontrent dans les genres Petino~ m!ts et Hylopetes ; dans ces deux genres, les molaires sup~rieures sont d6pourvues de cingulium labial et les tubercules externes, parac6ne et m6tac6ne, ne sont pas r6unis par une cr6te m6sostylaire. Bien qu'une origine commune entre toutes ces petites formes soit vraisemblable, je ne pense pas que Blackia puisse se trouver dans l'ascendance directe d'une forme actuelle.

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CONCLLISIONS

Taille relative des sciuropt~res fossiles et actuels

L a taille d e s S c i u r o p t 4 r e s e s t un 414ment i m p o r t a n t p o u r les c o m p a r a i s o n s ; il m e p a r a i t utile d e r 4 u n i r ici la l o n g u e u r P4-M3 d e s s c i u r o p t 4 r e s f o s s i l e s et d e s principales esp4ces de sciuropt4res actuels. Le symbole * indique que cette long u e u r a 4t4 e s t i m 4 e et n o n p a s m e s u r 4 e .

Sciuropt~res fossiles

Miopetaurista Miopetaurista Miopetaurista 15 Miopetaurista

sansaniensis : 11 * albanensis : 13-14 albanensis qu~ricensis : grimmi : 16 *

<>brachgodus : 13 Forsythia gaudryi : 8 Pliopetes hungaricus : 7,2 *

Cryptoterus sp. ( W i n t e r s h o f . ) : 12 * Cryptopterus lappi : 1 5 Cryptopterus gaillardi : 1 2 - 1 4 , 5 Cryptopterus neogrivensis : 19 * Cryptopterus crusa[onti : 15 * Gryptopterus thaleri : 18 * Cryptopterus tobieni : 19 *

Pliopetaurista Pliopeiaurista Pliopetaurista Pliopetaurista

Petauria helleri : 16 Petauria voigstedtensis

<~Sciuropterus >> matthewsi : 10 <~ Sciuropterus >> uphami : 10

: 16,5

Blacki,a : 5 * bressana : 7,5 * dehneli : 1 t schaubi : 12 pliocaenica : I3 *

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50 m

Sciuropt~res

actuels

Belomys pearsoni : 9-10

Eoglaucomys [imbriatus : 12

Trogopterus xanthipes : 16

Hylopetes Hylopetes Hylopetes Hylopetes

Pteromyscus pulverulentus : 9 Petaurista elegans : 13-1 Petauris~a petaurista : 15-18 Petaurista teucogenys : 14,5-17 Petaurista atboru[us : 18-20 Aeretes melanopterus : 14 Aeromys tephromelas : 13 Aeromys thomasi : 14 Pteromys uotans : 7/t Pteromys monon9a : 7,5

sagitta : 6-7 phayrei : 6,5-7 platyurus : 6 alboniger : 10

Otisthomgs cartieri : 5,7 Petinomys Petinomys Petinomys Petinomys Petinomys

setosus : 5,0-5,5 phipsoni : 6,6 9enibarbis : 7,4-7,6 electilis : 7,6-8,0 hageni : 10,8

Petaurillus : 3,5-zt,0 Iomys hors[ieldi : 9-10

Glaucomys uolans : 6 Glaucomys sabrinus : 7,5

Eupetaurus cinereus : 21-22

R~flexions sur la classification

des s c i u r o p t ~ r e s

]'ai pu examiner un certain nombre de sciuroptCres actuels 9race/t l'amabilit~ de M M . les professeurs A. W . GENTRY (British M u s e u m ) , J. HfiRZnLER (Museum de Bale), A. M. HussoN (Museum de Leiden), F. PETTER (Museum de Paris). I1 s'agit de : Glaucomys volans (Bale) ; Glaucomys sabrinus (Paris) ; Eoglaucomys fimbriatus (B.M.) ; Pteromys volans (Lyon) ; Pteromys momonga (B.M.) ; Eoglaucomys [imbriatus (B.M.) ; Petinomys setosus (B.-M.) ; Petinomys phipsoni (Bale) ; Petinomys sp. (Paris) ; Petinomys hageni (Bale) ; Iomys hors[ieldi (Par ris) ; Hylopetes aurantiacus (Leiden) ; Hytopetes spadiceus (Paris) ; Hylopetes sa~ 9itta (Lyon) ; Hylopetes phayrei (Lyon) ; Hylopetes alboniger (Bale) ; Aeromys tephromelas (B.M.) ; Aeromys sp. (Leiden); Belomys pearsoni ( L y o n ) ; Petaurista petaurista (Lyon, Paris) ; Petaurista cinereus (Paris) ; Petaurista leucogenys ( P a r i s ) ; Aeretes melanopterus (Paris).

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5t

--

Les caract4res dentaires suffisent pour d4terminer les genres et les esp4ces de sciuropt4res; pour comprendre les relations entre les genres, des caract4res plus stables sont pr4f4rables, tels que la structure des bulles tympaniques ou celle de t'os p4nien ; malheureusement ces derniers caract4res sont inaccessibles au pat4~ ontologiste. La syst4matique des sciuropt~res actuels n'est pas encore parfaitement 4tablie. McKENNA a attir4 l'attention sur le faitque les petits iDetinomys (tD. vorderma:nni) ont une structure plus simple que les gros ; je ne sais si cette distinction est suffi~ sante pour cr4er un nouveau genre, en tout cas P. vorderrnanni est sfirement une esp4ce valable, diff4rente de P. setosus car la premi4re poss~de une bull,e tympanique /t de nombreux septa anastomoses (honeycomb septa) (communication orale de M. FREUDENTHAL qui a observe l'holotype), la deuxi~me poss4de six septa ventraux simples. McKENNA a class4 les sciuropt4res actuels en cinq groupes en accordant une grande importance /t la pr4sence et ~ la taille de l'hypoc6ne ; ce sont les groupes de : Olaucomys, Iomys, tDetinomys, Trofopterus, et Petaurista. Apr~s examen des formes fossiles et d'un certain hombre de forrnes actuelles, il me semble que l'hypoc6ne qui, chez les sciuropt4res est une nEoformation, a moins de valeur systEmatique que la structure de l'Email. Certains sciuropt4res, comme Olaucomys, ont des lophes simples et un 4mail lisse ; d'autres, comme Belomys, ont des lophes munis de lophules extr~mement compliquEes, mais l'4mail du fond des cuvettes reste lisse ; d'autres enfin, comme Petinomys, ont l'Email du fond des cuvettes rugueux et chagrinE, ce caract4re s'accompagne g4n4ralement de l'absence de lophule.

Ce caract4re permet de classer tes sciuropt4res actuels en trois groupes :

PREMIER G R O I I P E

:

4mail, lisse, absence de lophules

Glaucomys, Eoglaucomys, Iomys. Autres caract4res communs : pas de m4talophe ~ M a ; m4sostyle n u l ; pr4sence d'un ant4rosinuside ; absence d'ant4roconide.

DEUXII~ME

GROIIPE

:

4mail lisse, pr4sence de lophules

Pteromys, Trogopterus, Pteromyscus, Belomys, Aeretes, Petauris¢,a, Eupe~ taurus. Autres caract4res communs : pr4sence d'un m4talophe /t M3; prfsence d'un m4sostylide sous la forme d'une cr~te rattach4e au m4taconide.

--

52

m

GROUPE : 4mail chagrin4, pas ou peu de lophules

TROISII~ME

Petinomys, Hytopetes, Aeromys. Autres caract4res communs : pas de m4talophe g Ma; pas d'hypolophide. N'ayant pu observer le 9enre Petauriltus, ses caract~res dentaires me sont insuffisamment connus pour pouvoir le classer. Les modifications apport4es fi la classification de McKENNA consistent g rapprocher les 9roupes Trogopterus et Petaurista, ~ rapprocher le 9enre Iomys du 9roupe Glaucomys et enlever de ce 9roupe le 9enre Pteromys. Dans cette nouvelle classification, les genres fossiles Cryptopterus, Petauria ainsi que les sciuropt4res fossiles d'Am6rique appartiennent au premier 9roupe : Miopetaurista, Forsythia et Pliopetaurista se rattachent au deuxi~me 9roupe ; Btackia et Pliopetes appartiennent au troisi4me 9roupe. Ces consid4rations permettent de construire le tableau des relations phyl4tiques entre les diff4rents sciuropt4res fossiles d'Europe. Ce tableau montre la diversit4 des formes identifi4es ; il comporte encore de nombreuses lacunes mais il est plus complet que celui propos4 par G. JAMES (1963, p. 89).

ler groupe

Voigstedt

2e groupe

Pet!uria

Schemfeld

I

1 ua

WSlfersheim Perpignan

C, tobieni

C. thaleri

W~ze Haufim~gne

I /

.~ ~' M~ Z ua

G}

Soblay, Mollon Can Por, sich j Marldt

/

/

I

{P. ~chaubi)

I

P. dehneii

/

Pliopetaurista bressana

I

I!

M. grimmi

~C. crusafenti

"

C. neegrivensis

/ C. gaillardi ~

] I!

I I

I 1

, l

Pliopetes Pefinomys ?

i i I

/

La Gfive L3, L5 La Grive L7, M

/

/

B. w~Iferhelmensis

P, pllocaenica

l I I t' ! I t I

I

Celleneuve 0

3e groupe

I t I I Forsythia gauflryi

I

M. a. ]quiricensis M. albanensis

-

I

M. sa nsaniensis

5aIa~an

I

Y

/

l #, Blackia miocae~ica

/

I I I

]] I

Petinimys ?

,/

I

I

I/ I/

0

IS Vieux-Collonges

C. lappi

Miope~auri~ta sp.

/iS

I / I .,~j $ I WintershoI

Crgptopterus sp.

RELATIONS

Les

gisements

de

pHYLETIQUES

Celleneuve,

ENTRE

LES

Hautimagne

SC IUROPTERES

et W 6 z e

FOSSILES

sont

D'EUROPE

consid4r4s

comme

contemporains.

- - 53

Hypotheses sur I'origine des Sciuropt~res

Les sciuropt~res ~tant des animaux strictement arboricoles, parfaitement adapt4s & leur milieu, ils n'ont gu~re l'occasion d'effectuer des migrations et leur 4volution s'effectue sur place d'une mani~re ind4pendante pour chaque lign4e. La ressemblance des dents de sciuropt~res avec celle des Paramyidae a 4t4 raise en 4vidence par de nombreux auteurs : COPE, 1883 ; SCHLOSSER, 1884 ; MAJOR, 1893 ; JAMES, 1963 ; MICHAUX, 1968. Cette ressemblance s'explique parr faitement par le fait que les Paramyidae sont g l'origine de presque t o u s l e s ron~ geurs. Le probl~me plus pr4cis de ta relation entre les sciuropt~res et les Sciurinae a 4t4 pos4 par MAJOR (1893) qui a envisag4 trois possibilit4s : 1 °) les sciuropt~res d4rivent de Sciurin.ae par sp4cialisation ; 2 °) les Sciurinae d4rivent des sciurop~ t~res par perte de leur sp4cialisation ; 3 °) Sciurinae et sciuropt~res 4voluent ind4~ pendemment les uns des autres. MAJOR penchait pour cette derni~re solution qui me semble 4galement pl,au~ sible. WOOD (1962) a sugg4r4, parmi les Paramyidae, deux origines possibles pour les Sciuridae : JParamyinae et Prosciurinae. On peut penser que l'origine des Sciu~ rinae est dans les Paramyinae et celle des sciuropt~res dans les Prosciurinae. La pauvret4 de nos connaissances sur les Sciurid4s oligoc~nes et 1'absence totale de sciuropt6res oligoc~nes rend tout essai phyl4tique tr~s conjectural, mais l'apparition rapide dans le Miocene de plusieurs genres de sciuropt~res non apparent4s, semble confirmer l'anciennet4 de la diversification de ce goupe.

4~

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FIGURES

- -

58

--

Miopetaurista sp. Fi 9. 1 - - P49. (M.L. M C 598). Fig. 2 - - Mid. (F.S.L. 65370).

Miopetaurista albanensis (MAJOR, 1893) Fig. 3 - - Mx.g. M 1-a {F.S.L,, 65 371 ) ; 3 a v u e lab/ale ; 3b rue occlusale. o c c l u s a l e . . j Fig. 4 - - P4d. (F.S.L. 65 374). Fig. 5 - - D4d. (F.S.L. 65 381). Fig. 6 - - Pad. (F.S.L. 65 372). Fig. 7 - - D~g. (F.S.L. 65 373). Fig. 8 - - Mid. (F.S.L. 65 375). Fig. 9 - - P4d. (F.S.L. 65 383). Fig. 1 0 - - D4g. (F.S.L. 65 382). (Les figures 1-10 sont X 12,5 saul la figure 3a qui est X 6).

2

,

\

G

7

4

10

1

rnm

n

60

Miopetaurista albanensis (MaJoR, 1893) Fi 9. 11 - - M2g. F.S.L. 65 384). Fi 9. 12 - - Mag. (F.S.L. 65 385).

Miopetaurista albanensis quiricensis (VILLALTA, 1950) Fig. 13 - - Md.g. P4, M~Ma, Holotype (M.S.). Miopetaurista aft. 9rimmi (BLACK, 1966) Fi 9. 14 - - Md.g.M.~Ma (M.S.). (Les figures 1144 sont X 12,5).

1 mm

62

--

Cryptopterus lappi (MEIN, 1958) Fig. Fig. Fig. Fi 9. Fig. Fi o. Fig.

15 16 17 18 19 20 21

- - P*g. (F.S.L. 65 395). - - M : - 2 g . , Holotype, M.L. MC 725). - - M 3 d . (F.S.L. 65397). - - Mig. (F.S.L. 65 398). - - M2g. (F.S.L. 65 400). - - M3g. (M.L. MC 726). - - P4d. (F.S.L. 65 399).

Cryptopterus 9ailtardi nov.

sp.

Fig. 22 - - P~d., Holotype, (F.S.L. 65 409). Fig. 23 - - Ma-'2g. (F.S.L. 65 410). (Les figures 15-23 sont × t2,5).

15

18

16

~

17

t

2C

t

21~'~'~/ ~ ~

22 J

1 mm

--

64

Crgptopterus 9aillardi nov.

--

sp.

Fig. 24 - - M2g. (F.S.L. 65413). Fig. 25 - - Mid. (F.S.L. 65 414). Fig. 26 - - Md.g. P4-Ma (M.L. Lgr 85).

Cryptopterus neogriuensis nov.

sp.

Fi 9. 27 - - P49., Holotype, (F.S.L. 65 417). Fi 9. 28 - - Mag. (F.S.L. 65 418). (Les figures 24~28 sont X 12,5).

24

25

n/

27

28

!ram

66

Cryptopterus crusa[onti nov. Fig. F.g. Fig. Fig.

29 30 31 32

-----

--

sp.

Mx.d. P4~M2, Holotype, (M.S.). Mad. (Ll.M. CL 1005). Mad. (Ll.M. CL 3 719). M2g. (M.S.).

Miopetaurista a[[. 9rimmi (BLACK, 1966). Fi 9, 33 - - D4d. (U.M. CL 1 382).

Cryptoterus thaIeri nov.

sp.

Fig. 34 - - D~g. (F.S.L. 65 (Les figures 29-34 sont X 12,5).

423).

~ ~

•

:.~/Ct /

,

3

32

.%,~

I\ ~ j ~ ~

33 30

,/

34

~

- -

68

- -

Cryptopterus thaleri nov. sp. Fig. 35 - - Mx. 9. P~-M 3, Holotype, (M.n.P. 1922-1).

Cryptopterus tobieni nov. sp. Fig. Fi 9. Fi 9. Fi 9. Fi 9. Fig.

36D49. (DST W 5 28). 37 - - P4d. (DST W 5 6). 38 - - M~_e9. (DST W 5 5). 39 - - Mag. (DST W 6 4). 40 - - P4d. (DST W 5 9). 41 --M*-2d., Holotype, (DST W 6 7).

(Les figures 36~1 sont X 6),

\

/,,-.

35

2ram

36

39

38

40

4

m

7 0

- -

Forsythia gaudryi (GAILLARD,1899) Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig.

42 43 44 45 46 47

-------

Mx.g. M~-M a (M.F. 166). Md.g. P,-Ma (F.S.L. 65 425). M1-2d. (F.S.L. 65 426). M~-=g. (F.S.L. 65429). Mad. (F.S.L. 65 427). D4g. (F.S.L. 65 428).

(Les fi9ures 42-47 sont X 12,5).

1ram

42

/ t;

f

.-

/.

J

J f - -

43

44

45

46

47

m

72

Pliopetaurista bressana nov. sp. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig.

48 49 50 51 52 53 54

--------

M~-2d. (F.S.L. 65 437). M~-2d., Holotype, (F.S.L. 65 438). M*-~d. (F.S.L. 65 439). D4g. (F.S.L. 65 440). P4g. (F.S.L. 65 441). M~g. (F.S.L. 65 442). Mad. (F.S.L. 65 445).

Pliopetaurista c[. bressana nov. sp. Fig. 55 - - M1-2d. (F.S.L. 65 447). Fig. 56 - - M*-2g. (F.S.L. 65 448). Fig. 57 - - Mag. (F.S.L. 65 449).

Petinomys ? sp. Fig. 58 - - Mad. (F.S.L. 65 462). Fig. 59 - - M1-2d (F.S.L. 65 461). {Les figures 48-57 sont X 12,5; les figures 58-59 sont X 25).

48

49

5"~

50

52

53

55

54

56

57

1ram

.~,~,~,

_.i

59

58

Jmm

--

74

Pliopetaurista dehneli (SULIMSKI,1964) Fig. Fi 9. Fig. Fi 9. Fig. Fig.

60 61 62 63 64 65

- - M3d. (F.S.L. 65 453). - - M1-2d. (F.S.L. 65 451). - - P~d. (F.S.L. 65 452). M~d. (F.S.L. 65 459). - - M3d. (F.S.L. 65 460). - - DM. (F.S.L. 65 455).

Pliopetaurista pliocaenica (DEH~RET, 1893) Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fi 9.

66 67 68 69 70 71

-------

PM. (J.G.U. D S T 3). Ml-ed. (J.G.LI. D S T 8). M3d. ( D S T W 6 19). M2d. ( D S T W 6 26). Mid. ( D S T W 6 29). P4d. ( D S T W 6 17).

(Les figures 60-71 sont × 12,5).

62

6~

60

I

65

64

63

68

59

70

71

1turn

76

--

Blackia miocaenica nov. sp. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig. Fig.

72 73 74 75 76 77 78

--------

P~g., Holotype, (F.S.L. 65 463). M1-2g. (F.S.L. 6 5 4 6 4 ) . M~-2g. (F.S.L. 65 467). M3d. (F.S.L. 65 468). D4g. (F.S.L. 65 470). M~-2g. (F.S.L. 6 5 4 6 9 ) , M~g. (F.S,L, 65 466).

Blackia sp. Fig. 79 - - M~d. (F.S.L. 65 475). Fig. 80 - - M3g. F.S.L. 65 476). Fig. 81 - - Ml"2d. (F.S.L. 65 477).

Blackia wiSl[ersheimensis nov. sp. Fig. Fig. Fig. Fig.

82 83 84 85

-----

p4g., Holotype, (I.O.U. D S T 15). M1-2d. (].G.U. D S T 14). M1-2g. (].G.U. D S T 13). M3g. (].G.LI. D S T 12).

(Les figures 72-85 sont X 25).

/

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75

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76

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